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Full text of "Archiv für Physiologie"

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HARVARD   UNIVERSITY. 


LIBRARY 

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MUSEUM  OF  COMPARATIVE  ZOÖLOQY. 


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ARCHIV 


FÜB 


ANATOMIE  UND  PHYSIOLOGIE. 


FoETSBTZüNO  DES  VON  REIL,  REIL  ü.  AÜTENRIETH.  J.  F.  MECKEL,  JOH.  MÜLLER, 
REICHERT  ü.  DU  BOIS-REYMOND  hbrauboborbbnbn  Abohivkb. 


HERAUSGEGEBEN 

VON 

Dr.  WILHELM  HIS, 

PROFBSSOK  DER  ANATOMIE  AN  DER  UNIVERSITÄT  LBIPZIQ, 
UND 

Db.  th.  w.  engelmann, 

PROFESBOR  DER  PHTSIOLOOIB  AN  DER  UNIVERSITÄT  BERLIN. 

JAHR&Alf&  1899. 
SUPPLEMENTBAND 

ZUB 

PHYSIOLOGISCHEN  ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 

VERLAG    VON   VEIT  &  COMP. 
1899. 


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ARCHIV 


fOs 


YSIOLOGIE. 


PHYSIOLOGISCHE  ABTHEILÜNG  DES 

AiLCHIVES  FÜR  ANATOMIE  UND  PHYSIOLOGIE. 

UNTER  MITWIRKUNG  MEHRERER  GELEHRTEN 

HJSBAUS6E0EBBN 
VON 

Dr.  th.  w.  engelmann, 

PB0FBB80B  DER  PHYSIOLOGIE  AN  DER  UNIVERSITÄT  BERLIN. 

JAHß&ANff  1899. 
SUPPLEMENT-BAND. 

i  MIT  ABBaDÜNGBN  IM  TEXT  UND  EINER  TAFEL. 


LEIPZIG, 

VERLAG   VON  VEIT  k  COMP, 
"  1899. 


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Druck  Ton  Metsger  &,  WltÜg  in  Le^»ig. 


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Inhalt. 


Seite 

H.  Oppekheim,  Znr  Brown-Sequard'schen  Lähmung 1 

Waltheb  Lob,  Ueher  das  Verhalten  des  Eadoxins 31 

R.  Cassirer,  Ein  Fall  von  multipler  Hirnnervenlähmung.    Zugleich  als  Beitrag 

zur  Lehre  von  der  Geschmacksinnervation 36 

Immanitbl  Munk  und  Max  Lbwandowsky,  üeber  die  Schicksale  der  Eiweiss- 

stoffe  nach  Einführung  in  die  Blutbahn 78 

Benno  Lewt,  Ueber  die  Adhäsion  des  Blutes  an  der  Wandung  der  Blutgefässe  89 
Frttz  Strassmann,  Ueber  den  Durchgang  des  Sublimats  durch  den  Placentar- 

kreislauf 95 

Emilio  Cavazzani,  Ueber  den  Mechanismus  der  Zuckerbildung  in  der  Leber    .  105 
0.  Haobmann,  Beitrag  zur  Lehre  vom  Stoifwechsel  der  Wiederkäuer    .    .    .    .  111 
Johannes  Feentzbl,  Ergographische  Versuche  über  die  Nährstoffe  als  Kraft- 
spender für  ermüdete  Muskeln 141 

C.  A.  Ewald,  üeber  Ernährungsklysmata 160 

A.  Ix)ewy  und  Paul  Friedr.  Richter,  Sexualfunction  und  Stoffwechsel.    Ein 

experimenteller  Beitrag  zur  Frage  der  Organ therapie 174 

PosNER  und  P.  AsoH,  Ueber  den  Einfluss  der  Rückenmarksdurchschneidung  auf 

die  Niere 199 

Bernhard  Bbndix,  Ein  Stoffwechselversuch  beim  atrophischen  Säugling  .    .    .  206 
P.  Strassmann,  Beitrag  zur  Lehre  von  der  fötalen  Harnsecretion  und  der  Her- 
kunft des  Fruchtwassers.    (Hierzu  Taf.  L) 218 

J.  Dewitz,  Ueber  den  Rheotropismus  bei  Thieren 231 

J.  RiOH.  Ewald,  Zur  Methodik  der  Messung  des  peripheren  Widerstandes  in 

einer  Arterie 245 

F.  Tanql,  Beitrag  zur  Eenntniss  des  Energiegehaltes  des  menschlichen  Harnes  251 

Wilh.  Caspari,  Ein  Beitrag  zur  Frage  nach  der  Quelle  des  Milchfettes  .    .    .  267 
J.  F.  Hbtmans  und  L  Ronsse,  Einfluss  der  Anämie  und  der  Plethora  auf  die 

Wirkung  des  Tetanusgiftes 281 

ScHUMBURG,   Ueber  die  Bedeutung  von  Kola,  Kaffee,  Thee,  Mate  und  Alkohol 

für  die  Leistung  der  Muskeln 289 

Magnus  Lbvt  und  E.  Falk,  Der  Lungengaswechsel  des  Menschen  in  den  ver- 
schiedenen Altersstufen 314 

(>.  Hagbhann,  Berichtigung  and  Ergänzung  zu  dem  Aufsatze  „Beitrag  zur  Lehre 

vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer" 382 

Hans  Fbibdbnthal,  Ueber  Amylaceenverdauung  im  Magen  der  Oarnivoren     .    .  383 

W.  V.  Bbchtbrew,  Ueber  die  Gehörcentra  der  Hirnrinde 391 


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VI  Inhalt. 

Seite 

Steinhausen,  Beitrage  zur  Lehre  von  dem  Meehanismus  der  BewegaDgen  des 

Schultergürtels 403 

H.  J.  Hambübqeb,  Ueber  den  Einflnss  von  Salzlösungen  auf  das  Volum  thieriscber 
Zellen.  Zugleich  ein  Versuch  zur  quantitativen  Bestimmung  deren  Gerüst- 
substanz.   Zweite  Mittheilung 431 

MicHABL  Lapinskt,  Studleu  über  die  locale  Blutcirculation  im  Bereiche  gelähmter 

Nerven 477 

Paul  Schultz,  Arthur  Schopenhauer's  Abhandlung:  „Ueber  das  Sehen  und  die 

Farben" 510 

Gustav  Zimmerbcann,  Die  Uebertragang  der  Schallschwingungen  auf  und  durch 

das  Mittelohr 534 

W.  y.  Bechterew,  Ueber  die  Lage  der  motorischen  Bindencentren  des  Menschen 

nach  Ergebnissen  faradischer  Reizung  derselben  bei  Gehimoperationen     .    .    543 

Verhandlungen  der  physiologischen  Gesellschaft  zu  Berlin  1898—99. 

Hansemann,  Demonstration  zur  Spermatogenese  des  Orang-Utang 547 

Max  David,  Kurze  Mittheilung  über  histologische  Vorgänge  nach  Implantation 

von  Elfenbein  in  Schädeldefecte 547 

Albbbt  Neumann,  Zur  Vereinfachung  der  Phenylhydrazin-Zuckerprobe  ....  549 
Albert  Neumann,  Verfahren  zur  Darstellung  der  Nuclei'nsäuren  a  und  6  und 

der  Nucleothyminsäure 552 

A.  LoBWT,  Ueber  die  Bedingungen  der  Tonerzeugung  und  das  Pfeifen  im  luft- 
verdichteten Räume 555 

R.  DU  Bois-Reymond,  Ueber  den  Person'schen  Versuch 560 

Thobnbb,  Demonstration  eines  stabilen  Augenspiegels 564 

A.  LoEWT,  Sexualfunction  und  Stoffwechsel 565 

H.  ViRCHOw,  Ueber  die  Gelenke  der  Fusswurzel 566 

£.  Rost,  Notiz  zur  Kenntniss  der  Ausscheidung  des  Borax 568 


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SEP  26  my 


Zur  Brown-S^qüard'schen  Lähmung. 


Von 
Prof.  H.  Oppenheim 

in  Berlin. 


Die  Lehre  Brown-Söquard's*  von  den  Erscheinungen  der  Halb- 
seitenläsion  des  Rückenmarks  war  das  Ergebniss  thierexperimenteller  Unter- 
suchungen, die  erst  später  von  diesem  Forscher  selbst  und  einer  grossen 
Zahl  anderer  Autoren  durch  am  Menschen  angestellte  Beobachtungen  er- 
gänzt und  erweitert  wurden.  Während  zunächst  eine  gewisse  Harmonie 
zwischen  den  am  Thier  festgestellten  und  den  durch  die  Beobachtung  am 
Krankenbett  gewonnenen  Thatsachen  zu  walten  schien,  hat  sich  in  der 
Folgezeit  in  dieser  Hinsicht  eine  auffallige  Divergenz  der  Wahrnehmungen 
und  Deutungen  geltend  gemacht,  bis  zu  dem  Grade,  dass  die  Lehre 
Brown-S^quard's,  unter  den  Händen  der  Experimentatoren  in  ihren 
Grundlagen  erschüttert,  eine  völlige  Umwandlung  erfuhr,  während  sie  von 
den  Klinikern  fast  durchweg  wenigstens  in  ihren  wesentlichen  Zügen  an- 
erkannt und  bestätigt  wurde. 

Diese  Spaltung  wird  durch  nichts  deutlicher  illustrirt,  als  durch  die 
eigenthümliche  Thatsache,  dass  Brown-S^quard  selbst  in  den  letzten 
Jahren  seines  Lebens  seine  Lehre  widerrufen  hat,  während  die  Kliniker 
in  imponirender  Uebereinstimmung  seine  neue  Theorie  verwarfen  und  seine 
alte  Lehre  wieder  auf  den  Schild  erhoben. 

Bei  dieser  Sachlage  hielt  ich  es  für  eine  nicht  undankbare  Aufgabe, 
an  dieser  Stelle,  in  einem  den  Ergebnissen  der  physiologischen  Forschung 
gewidmeten  Archiv  eine  Darstellung  des  gegenwärtigen  Standes  der  Brown- 
S^uard 'sehen  Lehre  zu  bieten,  welche  sich  auf  die  am  kranken  Menschen 
angestellten  Beobachtungen  gründet  Ich  habe  mich  dazu  um  so  lieber 
entschlossen,  als  der  Physiologe,  dem  diese  Festschrift  gewidmet  ist,  die 

*  Vgl.  zu  den  Aatorennamen  das  Litteratarverzeichoiss  am  Ende  dieser  AbhaDdlang. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Physiol.  Abtblg.    Suppl.  1 


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2  H.  Oppenheim: 

Resultate  der  klinischen  Erfahrung  und  der  menschlichen  Pathologie  niemals 
aus  den  Augen  verloren,  sondern  mit  dem  warmen  Interesse  des  für  seine 
Wissenschaft  und  Kunst  begeisterten  Arztes  verfolgt  und  verwerthet  hat. 

Die  zeitlichen  und  räumlichen  Grenzen,  die  mir  bei  dieser  Besprechung 
gesteckt  wurden,  machen  es  erforderlich,  dass  ich  mich  auf  die  Erörterung 
der  Hauptresultate  beschränke,  und  auch  da,  wo  ich  mich  auf  eigene  Er- 
fahrungen stütze,  nicht,  wie  es  wünschenswerth  wäre,  ausführliche  Krauken- 
geschichten, sondern  nur  Extracte  derselben  bringe  oder  gar  nur  ihre 
Ergebnisse  verwerthe.  — 

Die  Thatsachen,  welche  durch  das  Thierexperiment  ermittelt  wurden, 
darf  ich  hier  als  im  Wesentlichen  bekannt  betrachten  und  kann  mich  auf 
ein  paar  Hinweise  beschränken. 

Die  ersten  Mittheilungen  Brown-Söquard's  aus  den  Jahren  1846 
bis  1850,  an  die  sich  in  den  nächsten  Jahren  eine  Reihe  weiterer  an- 
schlössen, wurden  keineswegs  widerspruchslos  hingenommen.  Zu  den  ent- 
schiedensten seiner  ursprünglichen  Gegner  gehörte  Schiff,  der  die  gekreuzte 
Anästhesie  durch  eine  Läsion  der  nichtoperirten  Rücken markshälfte  erklärte. 

Widerspruch  erhob  auch  Chauveau,  dem  Brown-Sequard  zugeben 
musste,  dass  die  Kreuzung  der  sensiblen  Bahnen  sich  nicht  bei  allen  Thieren 
derselben  Classe  in  der  gleichen  vollständigen  Weise  vollzöge,  Vulpian, 
der  die  contralaterale  Anästhesie  als  eine  Consequenz  der  homolateralen 
Hyperästhesie  betrachtet  wissen  wollte,  indem  er  eine  Art  von  „balancement 
physiologique  des  deux  moiti^s  de  la  moelle  ^pini^re'^  annahm. 

Diese  Anschauung  Vulpian's  ist  besonders  durch  eine  Anzahl  klinischer 
Beobachtungen  widerlegt  worden,  in  denen  die  gleichseitige  Hyperästhesie 
oder  auch  die  gekreuzte  Anästhesie  längere  Zeit  bezw.  dauernd  das  einzige 
Zeichen  einer  unvollkommenen  Halbseitenläsion  bildeten. 

Unter  den  Experimentatoren  der  Folgezeit  gab  es  einzelne,  deren 
Beobachtungsresultate  nur  in  einigen  Punkten  von  den  Brown-Söquard'- 
schen  abwichen.  So  fand  Ferrier  (1885)  beim  Affen  nach  Halbseitenläsion 
des  Rückenmarks  die  Lagegefühlsstörung  im  Gegensatz  zu  Brown-Söquard 
auf  der  gekreuzten  Seite. 

Turner  nähert  sich  Brown-S^quard  am  meisten.  Seine  Theorie 
lautet  (für  den  Menschen):  Für  die  unteren  Extremitäten  gilt  die  Brown- 
Söquard'sche  Lehre  im  vollen  Umfange,  für  die  oberen  ändert  sich  das 
Verhalten  der  sensiblen  Bahnen  insofern,  als  nur  die  der  Schmerz-  und 
Temperatur-Empfindungsleitung  dienenden  sich  kreuzen,  während  die  für 
die  tactilen  Reize  nach  ihrem  Eintritt  in's  Halsmark  auf  beiden  Seiten 
nach  oben  verlaufen.    Aehnlich  spricht  sich  Bechterew  aus. 

Den  wirksamsten  und  entschiedensten  Einspruch  gegen  die  durch 
Brown-S6quard   begründete   l^ehre   erhob   Mott,   indem   er   bei  seinen 


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ZüB  BßOWN-SfiQUABD'sCHEN   LÄHMUNG.  3 

besonders  am  Affen  ausgeführten  Experimentaluntersuchungen  zu  Ergeb- 
nissen gelangte,  die  den  von  Brown-S6quard  festgestellten  durchaus 
entgegengesetzt  waren.  Er  fand  niemals  die  Sensibilität  auf  der  gekreuzten 
Seite  aufgehoben,  vielmehr  in  der  Regel  eine  doppelseitige,  aber  auf  der 
gelähmten  überwiegende  (oder  gar  eine  sich  mehr  oder  weniger  auf  diese 
beschrankende)  Oefuhlsabstampfung. 

Aehnlich  waren  die  von  Bottazzi,  Marshall,  Horsley  u.  A.  erzielten 
Resultate. 

Besonders  aber  fällt  es  in's  Gewicht,  dass  Brown-S6quard  selbst 
unter  dem  Drucke  dieser  Thatsachen  und  der  durch  seine  neuen  Experi- 
mente gewonnenen  Anschauungen  seinen  alten  Standpunkt  verliess,  die 
Lehre  von  der  Kreuzung  der  sensiblen  Bahnen  im  Rückenmark  verwarf 
und  eine  neue  Theorie  aufstellte,  nach  welcher  die  contralaterale  Anästhesie 
auf  einer  Hemmung  beruhe,  welche  durch  den  von  Seiten  der  Läsion  ge- 
setzten Reizzustand  bedingt  sei.  lieber  die  Natur  dieser  Hemmung  spricht 
sich  jedoch  Brown-S^quard  so  unklar  aus,  dass  Brissand  seine  Aus- 
führung „bien  obscur"  nennt. 

Die  Ansicht,  dass  die  Durchschneidung  centripetal  verlaufender  Hem- 
mungsbahnen die  Ursache  der  gleichseitigen  Hyperästhesie  sei,  ist  auch  von 
anderen  Autoren  (Woroschiloff,  Koch,  Martinotti  u.  A.)  ausgesprochen 
worden. 

Unter  den  experimentellen  Beobachtungen,  die  Brown-S^quard  selbst 
anstellte  und  gegen  seine  alte  Lehre  in's  Feld  führte,  sind  folgende  die 
bemerkenswerthesten:  1.  Die  Durchschneidung  hinterer  Wurzeln  im  oberen 
Dorsalmark  kann  gleichfalls  eine  Hyperästhesie  der  gleichseitigen,  eine 
Anästhesie  des  gekreuzten  Hinterbeines  zur  Folge  haben.  2.  Ist  durch  eine 
halbseitige  Durchschneidung  des  Cervicalmarks  eine  gekreuzte  Anästhesie 
hervorgerufen,  so  kann  sie  durch  eine  zweite  entsprechende  Operation  im 
Dorsalmark  in  Hyperästhesie  umgewandelt  werden.  3.  Die  durch  Halb- 
seitenläsion  des  Dorsalmarks  gesetzte  Anästhesie  des  gekreuzten  Hinterbeines 
schwindet,  wenn  der  Ischiadicus  der  anästhetischen  Seite  leicht  gedehnt 
wird  u.  8.  w. 

Auf  die  experimentellen  Untersuchungen,  die  zur  genaueren  Localisation 
der  der  sensiblen  Leitimg  dienenden  Bahnen  von  Woroschiloff,  Koch, 
Osawa,  Martinotti,  Holzinger,  Singer  und  Münzer,  Horsley,  Tooth, 
Barbacci  u.  A.  angestellt  wurden,  braucht  hier  nicht  eingegangen  zu  werden, 
ebenso  wenig  auf  die  von  Turner,  Rossolimo,  Mott  u.  A.  ausgeführten 
Experimente,  welche  über  die  bei  der  Rückbildung  des  Brown-S§quard'- 
schen  Symptomencomplexes  in's  Spiel  tretenden  Vorgänge  Licht  verbreiten 
sollten. 

Dem  Wirrsal  von  Widersprüchen  und  Meinungsverschiedenheiten  auf 
dem  Gebiete  des  Thierexperimentes   steht  eine  erfreuliche  Congruenz  der 


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4  H.  Oppenheim: 

Wahrnehmungen  und  Anschauungen  bei  jenen  Forschem  g^enüber,  die 
die  Symptome  der  Halbseitenläsion  am  kranken  Menschen  studirt  haben. 
Nicht  als  ob  hier  in  allen  Fällen  und  unter  allen  Verhaltnissen  völUg 
identische  Symptombilder  hervorgetreten  wären.  Nein,  es  fehlt  auch  hier 
nicht  an  Verschiedenheiten  der  Beobachtungsergebnisse  und  an  ungelösten 
Fragen  —  aber  in  Bezug  auf  den  Kern  der  Sache,  die  Anerkennung  der 
alt^n  Lehre  Brown-S6quard's  und  ihrer  Deutung,  herrscht  eine  fast 
vollkommene  Einigkeit. 

Die  ältere  Casuistik  —  Brown-Söquard,  Köbner,  Turner,  En- 
derlen und  Baymond^  haben  mehr  oder  weniger  vollständige  Zusammen- 
stellungen derselben  geboten  —  hatte  schon  die  Thatsache  hervorspringen 
lassen,  dass  die  Halbseitenläsion  des  Rückenmarks  beim  Menseben  einen 
Symptomencomplex  erzeugt,  der  in  seinen  Grundzügen  dem  Brown- 
Söquard'schen  Gesetz  entspricht.  In  der  grossen  Mehrzahl  der  Fälle 
äusserte  sich  die  Halbseitenläsion,  mochte  sie  nun  durch  Verletzungen  oder 
durch  Krankheitsprocesse  anderer  Art  bedingt  sein,  durch:  gleichseitige 
Lähmung,  gleichseitige  Hyperästhesie  und  contralaterale  An- 
ästhesie. Beobachtungen,  die  von  diesem  Schema  abwichen,  waren  so 
spärUch,  dass  man  sie  fast  vernachlässigen  konnte,  oder  der  atypische 
Charakter  der  Erscheinungen  liess  die  Deutung  zu,  dass  nicht  eine  reine, 
sondern  eine  unvollkommene  Halbseitenläsion,  oder  eine  über  die  Grenzen 
der  einen  Kückenmarkshälfte  hinausgreifende  Affection  vorliege. 

Die  klinischen  und  pathologisch-anatomischen  Erfahrungen  der  neueren 
Zeit  verlangen  aber  um  so  mehr  Beachtung,  als  inzwischen  die  Anschauungen 
über  den  Faseiverlauf  und  die  Bedeutung  der  verschiedenen  Leitungswege 
im  Kückenmark  in  mancher  Hinsicht  geklärt  worden  sind. 

Es  sind  besonders  die  Abhandlungen  von  Raymond,  Enderlen, 
Laehr,  Mann,  Brissaud,  Kocher  und  Schlesinger  nebst  meinen 
eigenen  Erfahrungen  auf  diesem  Gebiet,  auf  welche  sich  die  folgende 
Darstellung  stützt.* 

Es  ist  unbestritten  und  wird  durch  keine  einzige  Beobachtung  widerlegt, 
dass  die  Halbseitenläsion  des  Rückenmarks  beim  Menschen  eine  Lähmung 
des  homolateralen  Beines,  bezw.  der  homolateralen  Gliedmaassen  hervorbringt. 
Diese  Lähmung  ist,  wie  das  namentlich  von  Wernicke  und  Mann  hervor- 
gehoben, von  Müller  u.  A.  bestätigt  wurde,  insofern  keine  ganz  vollständige, 
als  die  absolute  und  dauernde  Paralyse  nur  gewisse  Muskelgruppeu,  nämlich 


VMann  und  Jeremias  haben  dagegen  das  Facit  ans  den  von  ihnen  citirten,  aber 
nicht  wiedergegebenen  Beobachtungen  der  vorliegenden  Litteratur  gezogen. 

^  Lejden  und  Goidscheider  haben  im  NothnageTschen  Handbach  der  spe- 
cielien  Pathologie  and  Therapie  namentlich  die  physiologische  Seite  dieser  Frage  ein- 
gehend besprochen. 


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ZüB  Beown-Säquabd'schen  Lahmünö.  5 

die  Beuger  des  Ober-  und  Unterschenkels  und  die  Strecker  (Dorsalflexoren) 
des  Pusses  betrifft,  wahrend  die  anderen  nicht  vollständig  ergriflFen  werden, 
bezw.  ihre  Bewegungsfahigkeit  theilweise  wieder  erlangen.  Für  diese  bei 
cerebraler  wie  bei  spinaler  Hemiplegie  der  dauernden  Lähmung  entgehenden 
Muskeln  ninmit  Mann  einen  Innervationszufluss  aus  der  anderen  Rücken- 
markshälfte an,  so  dass  die  streng  einseitigen  Aflfectionen  sie  verschonen, 
bezw.  nicht  völlig  paralysiren.  Dass  die  Lähmung  bei  spinaler  Hemiplegie 
oft  in  ganz  hervorragendem  Maasse  die  Strecker  des  Pusses  und  der  Zehen 
betrifft,  kann  ich  auch  nach  meinen  Erfahrungen  bestätigen. 

Femer  beweist  die  Mehrzahl  der  vorliegenden  Beobachtungen,  dass  die 
Lähmung  des  Beines,  so  lange  die  Läsion  ihren  Sitz  oberhalb  des  Lenden- 
marks  hat,  eine  spastische  ist,  wenn  auch  das  Verhalten  des  Muskeltonus 
und  der  Sehnenphänomene  gewissen  Schwankungen  unterworfen  ist,  die 
hier  nicht  berücksichtigt  werden  sollen. 

Ich  habe  nachher  auf  die  wichtige  Frage  einzugehen,  ob  und  unter 
welchen  Verhältnissen  die  Muskeln  der  gelähmten  Seite  einem  Schwunde 
anheimfallen. 

Die  Hyperästhesie  der  gelähmten,  also  dem  Sitze  der  Affection  ent- 
sprechenden Seite,  ist  eine  in  der  grossen  Mehrzahl  der  Krankengeschichten 
erwähnte  Erscheinung.  Wenn  auch  ihre  Intensität  eine  wechselnde  ist  und 
sie  sich  nicht  immer,  entsprechend  den  Angaben  ßrown-Sequard's,  für 
alle  Gefühlsqualitäten  geltend  macht,  so  bildet  sie  doch  ein  nahezu  regel- 
mässiges oder  doch  durchaus  gewöhnliches  Symptom  der  halbseitigen  Ver- 
letzungen und  Erkrankungen  des  menschlichen  Rückenmarks.  Aus  ein- 
zelnen Beobachtungen  (Schrader,  Beck)  scheint  hervorzugehen,  dass 
da,  wo  die  Hyperästhesie  vermisst  wurde,  die  Halbseitenläsion  eine  un- 
vollständige war. 

Meine  eigenen  Wahrnehmungen  haben  allerdings  zu  einem  von  der 
herrschenden  Lehre  etwas  abweichenden  Resuttat  geführt,  insofern  als  ich 
eine  ausgesprochene  Hyperästhesie  häufig  vermisste,  dagegen  recht  oft  eine 
relative  Hyperästhesie  zu  constatiren  Gelegenheit  hatte,  nicht  im  Leyden'- 
schen,  sondern  in  dem  Sinne,  dass  die  die  gelähmte,  bezw.  paretische  Seite 
treffenden  Reize  weit  lebhafter  empfunden  wurden,  als  die  an  der  anderen, 
während  es  nicht  immer  sicher  entschieden  werden  konnte,  ob  eine  Hyper- 
ästhesie des  einen  oder  eine  Hypästhesie  des  contralateralen  Beines  allein 
vorlag.  Zwar  stellte  sich  bei  weiterer  Untersuchung  meist  heraus,  dass 
beide  Zustände  vorhanden  waren,  aber  die  Hyperästhesie  war  doch  keines- 
wegs eine  in  die  Augen  springende.  So  ist  es  mir  fast  nie  vorgekommen, 
dass  ich  von  den  Patienten  dieser  Kategorie  eine  Klage  gehört  hätte,  wie 
z.  B.  von  den  an  localer  Hauthyperästhesie  leidenden  Tabikem,  die  selbst  die 
Berührung  der  Bettdecke  nicht  ertragen.     Ebenso  wenig  kam  es  vor,  dass 


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6  H.  Oppenheim: 

die  Hyperästhesie  der  Haut  die  an  Brown-S6quard'scher  Lahmung 
Leidenden  verhinderte,  beim  Gehen  die  Fasssohle  des  von  der  Parese  be- 
troffenen Beines  auf  den  Boden  zu  setzen  und  sich  auf  sie  zu  stützen,  eine 
Erscheinung,  die  wir  sonst  bei  Hyperästhesie  der  Fusssohle,  mochte  sie 
nun  neuritischen  (Polyneuritis  alcoholica)  oder  hysterischen  Ursprunges  sein, 
oft  zu  beobachten  Gelegenheit  hatten. 

Kocher  erwähnt  dagegen  u.  A.  einen  Fall,  in  welchem  die  Hyper- 
ästhesie der  tiefen  Theile  eine  so  beträchtliche  war,  dass  die  Bewegungen 
der  Extremität  mit  Schmerzen  verbunden  waren. 

Mit  dem  Hinweis  auf  meine  Erfahrungen  soll  die  namentlich  auch 
durch  das  Thierexperiment  gut  begründete  Lehre  von  der  Hyperästhesie 
als  Symptom  der  Halbseiten läsion  gewiss  nicht  bekämpft  werden.  Ich 
halte  mich  schon  aus  dem  Grunde  nicht  für  berechtigt  dazu,  als  sich 
meine  Erfahrungen  zum  grössten  Theil  einerseits  auf  Krankheitsfalle  be- 
ziehen, in  denen  der  Symptomencomplex  der  Halbsei tenläsion  unvoll- 
kommen oder  verwaschen  war,  andererseits  auf  solche  von  reinem,  voll- 
kommenem Typus,  aber  langsam-progredienter  Entstehung  und  stabilem 
Zustand  nach  langer  Dauer  des  Leidens. 

Immerhin  will  ich  bemerken,  dass  bei  der  Feststellung  der  Hyper- 
ästhesie das  ürtheil  durch  den  Vergleich  mit  der  gefühllosen  Extremität 
irregeleitet  werden  kann,  und  dass  namentlich  auch  die  lebhafte  Steigerung 
der  Hautreflexe,  die  sich  häufig  auf  der  gelähmten  Seite  findet,  eine  Hyper- 
ästhesie vortäuschen,  oder  eine  Ueberschätzung  des  Grades  derselben  ver- 
anlassen kann. 

Die  Anästhesie  oder  die  Gefühlsabstumpfung  der  gekreuzten  Seite 
darf  als  eine  regelmässige  Erscheinung  der  Halbseitenläsion  des  mensch- 
lichen Rückenmarks  bezeichnet  werden.  Diese  Thatsache  ist  meines  Wissens 
in  den  letzten  Jahren  von  Seiten  der  Kliniker  allgemein  anerkannt  und 
von  Keinem  in  Zweifel  gezogen  worden.  Die  Schwierigkeiten,  die  Ver- 
schiedenheiten in  der  Beobachtung  und  Deutung  beginnen  aber  sofort, 
wenn  wir  der  Frage  nach  dem  Verhalten  der  einzelnen  Gefühls- 
qualitäten näher  treten. 

Nach  der  ursprünglichen  Lehre  Brown-S6quard's  betrifft  die  Ge- 
fühlslähmung der  gekreuzten  Seite  alle  Sensibilitätsqualitäten,  mit  Ausnahme 
des  Muskelgefühls,  bezw.  der  Sensibilität  der  tiefen  Theile  (wir  könnten  sie 
kurz  als  Bathyästhesie  bezeichneu).  Wir  pflegen  diese  Gefühlsqualität 
jetzt  go wohnlich  mit  der  Lageempfindung  zu  identificiren.  Mit  dieser  Ab- 
gabe Brown-Söquard's  stimmen  weder  die  älteren  noch  die  ueuereu 
klinischen  Beobachtungen  in  allen  Punkten  überein. 

Zunächst  ist  es  die  Bathyästhesie,  deren  Verhalten  nicht  ganz  sicher- 
gestellt ist.     Freilich  existirt  eine  grosse  Zahl  von  guten  Beobachtungen 


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Zur  BBOWN-SfiQüARD'SCHBN   LäHMüNG.  7 

schon  in  der  älteren  Litteratur,  in  denen  die  Ijageempfindung  durchaus 
entsprechend  den  Angaben  Brown-S6quard's  auf  der  Seite  der  Lähmung 
aufgehoben  oder  herabgesetzt ,  auf  der  Seite  der  Anästhesie  erhalten  war. 
Einige  Male  (Brown-S6quard,  Raymond  u.  A.)  wurde  auch  festgestellt, 
dass  ein  die  tiefen  Theile  (Muskeln  u.  s.  w.)  der  gefühllosen  Seite  treffender 
Druck  schmerzhaft  empfunden  wurde. 

Nur  in  einem  kleinen  Bruchtheile  der  Fälle  fand  sich  die  Lagegef&hls- 
störung  auf  der  contralateralen  Seite,  oder  sie  war  —  etwas  häufiger  — 
beiderseits  nachzuweisen. 

Die  neuen  Beobachtungen  und  auch  meine  eigenen  Erfahrungen  ent- 
scheiden durchaus  zu  Gunsten  der  Brown- Söquard 'sehen  Lehre.  In 
meiner  Casuistik  tritt  die  Bathjanästhesie  nie  ausschliesslich  auf  der  ge- 
kreuzten, meist  ausschliesslich  auf  der  gelähmten  Seite  und  zuweilen  doppel- 
seitig hervor.  Wo  das  letztere  zutraf,  sprachen  auch  andere  Gründe  dafür, 
da^  der  Krankheitsprocess  über  die  Mittellinie  hinausgegriffen  hatte. 

Bei  einer  Hemiläsion  des  oberen  Halsmarks  griff  in  zwei  meiner  Be- 
obachtungen die  Ataxie  auch  auf  den  contralateralen  Arm  über,  während 
nur  die  gleichseitige  Unterextremität  betroffen  war. 

Besonders  ist  es  noch  eine  Thatsache,  die  auch  da,  wo  über  diese 
Sensibilitätsqualität  nichts  ausgesagt  ist,  den  Bückschluss  gestattet,  dass  sie 
auf  Seite  der  Lähmung  herabgesetzt  war,  die  Thatsache,  dass  in  vielen 
Fällen  (z.  B.  in  den  von  Neumann,  Gilbert,  Schultz,  mir.  Herhold, 
Kocher,  Raymond  beschriebenen)  und  so  auch  in  einem  Theil  meiner 
eigenen  in  den  Anfangs  gelähmten  Gliedmaassen  mit  Eintritt  der  Besserung 
oder  in  den  von  vornherein  nur  paretischen  Ataxie  die  Bewegungen  be- 
gleitete. 

Dagegen  ist  mir  weder  unter  den  fremden  noch  unter  den  eigenen 
Beobachtungen  eine  begegnet,  in  der  die  Ataxie  ausschliesslich  die  contra- 
laterale Seite  betroffen  hatte. 

Umgekehrt  deutet  aber  auch  diese  Localisation  der  Ataxie  auf  der 
homolateraleii  Seite  auf  ihre  innige  Beziehung  zur  Bathjanästhesie. 

Im  höheren  Maasse  divergiren  die  Angaben  und  die  Anschauungen 
bezüglich  des  Verhaltens  der  tactilen  Sensibilität.  Ich  schliesse  mich  hier 
jenen  Autoren  an,  welche  zwischen  Berührungs-  und  Druckempfindung 
eine  scharfe  Grenze  nicht  ziehen,  und  werde  die  Bezeichnung  Tastsinn, 
Berühnmgsempfindung ,  tactile  Empfindung  u.  s.  w.  promiscue  gebrauchen. 

Einer  relativ  kleinen  Zahl  von  Beobachtungen,  in  denen  die  Tast- 
empfindung, der  Brown-Söquard'schen  Lehre  entsprechend,  auf  der  ge- 
kreuzten Seite  herabgesetzt  oder  aufgehoben  war,  steht  eine  grössere  gegen- 
über, in  denen  die^e  Empfindungsqualität  gar  nicht  beeinträchtigt,  und  eine 
Anzahl  weiterer,  in  denen  sie  doppelseitig  oder  gar  nur  auf  der  gelähmten 


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8  H.  Oppenheim: 

Seite  herabgesetzt  war.  In  meiner  Gasuistik  handelt  es  sich  entweder  —  und 
zwar  meistens  —  um  intacte  Berührungsempfindlichkeit  oder  um  bilaterale 
leichte  Hypasthesie;  einige  Male  fand  sie  sich  nur  am  contralateralen  Bein, 
und  in  zwei  Fällen  von  Typus  cervicalis  superior  der  Halbseitenläsion  nur 
am  Arm  der  gelahmten  Seite. 

Die  neueren  Forschungen  haben  nun  eine  Thatsache,  die  allerdings 
auch  früher  nicht  vernachlässigt  war,  schärfer  herausgehoben:  dass  die 
Anästhesie  der  gekreuzten  Seite  meistens  ausschliesslich  für 
die  Schmerz-  und  Temperaturempfindlichkeit  Gültigkeit  hat. 

In  den  Lehrbüchern  von  Gowers  und  mir  (auch  in  der  1.  Auflage) 
ist  das  schon  hervorgehoben.  Insbesondere  aber  haben  Mann,  Kocher, 
Laehr,  Raymond,  Brissaud  in  den  letzten  Jahren  diese  Thatsache 
gewürdigt.  Mann  hat  in  6  Fällen  eigener  Beobachtung  auf  der  gekreuzten 
Seite  Thermanästhesie  und  Analgesie  bei  gut  erhaltener  oder  nur  miuimal 
herabgesetzter  (die  Patienten  empfanden  die  leiseste  Berührung,  „wenn  auch 
zuweilen  etwas  dumpfer")  Berührungsempfindung  nachgewiesen.  Ausserdem 
hat  er  die  vorhandene  Gasuistik  in  Bezug  auf  diese  Frage  gesichtet  und 
ermittelt,  dass  in  31  von  51  Fällen  diese  partielle  Empfindungslähmung, 
die  dissociirte  Anästhesie  (oder  der  type  syringomyelitique  der  Franzosen) 
entweder  von  vornherein  bestand  oder  sich  bald  aus  der  totalen  Anästhesie 
entwickelte,  während  von  den  21  Fällen,  in  denen  sich  die  Empfindungs- 
störung auf  alle  Reizarten  bezog,  ein  grosser  Theil  kurze  Zeit  nach  dem 
Beginn  des  Leidens  veröffentlicht  sei.  Dagegen  sei  kein  einziger  Fall  von 
Halbsei|;enläsion  beschrieben,  in  welchem  ausschliesslich  die  tactile  Sensi- 
bilität auf  der  gekreuzten  Seite  aufgehoben  war.  Jeremias,  der  diese 
Frage  später  an  einem  grösseren  Litteraturmaterial  prüfte,  gelangt  ebenfalls 
zu  dem  Schluss,  dass  die  partielle  Empfindungslähmung  die  typische  Form 
der  Gefühlsstörung  bei  Bro\vn-S6quard 'scher  Lähmung  sei. 

Mit  besonderer  Bestimmtheit  ist  Brissaud,  dessen  Abhandlungen 
über  diesen  Gegenstand'  zum  Theil  weiter  zurückreichen,  für  diese  An- 
schauung eingetreten.  Während  aber  die  genannten  Autoren  diese  Art  der 
Anästhesie  in  generelle  Beziehung  zur  Halbseitenläsion  brachten,  macht 
sie  Brissaud  von  der  Natur  bezw.  der  speciellen  Localisation  des  Processes 
abhängig,  indem  er  in  diesem  „type  syriugomy61itique**  die  charakteristische 
Form  der  Anästhesie  bei  der  durch  die  syphilitischen  Erkrankungen  des 
Rückenmarks  bedingten  Halbseitenläsion  erblickt.  Dieser  Punkt  bedarf 
nachher  der  weiteren  Auseinandersetzung. 

Die  in  den  klinischen  Beobachtungen  durchweg  hervortretende  An- 
ästhesie der  gekreuzten  Seite  ist  von  den  Autoren  auf  die  Kreuzung  der 
sensiblen  Bahnen  im  Rückenmark  zurückgeführt  worden,  während  die  neue 


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Zur  Brown-Säqüabd'schen  LIhmüng.  9 

Hemmimgatheorie  Brown-S6quard's  allgemein  —  nur  Raymond  und 
Jolly  verhalten  sich  nicht  ganz  ablehnend  —  verworfen  wurde. 

Bezüglich  des  Vorganges  und  Ortes  der  Kreuzung  herrscht  insoweit 
eine  Congruenz  der  Anschauungen,  als  sie  sich  unmittelbar  oder  bald  nach 
dem  Eintritt  der  sensiblen  Wurzelfasern  uni  ihrer  Collateralen  in  der  grauen 
Substanz,  bezw.  in  den  Commissuren  abspielt  Die  französischen  Forscher 
(Raymond,  Brissaud  u.  A..)  denken  dabei  an  die  hintere  Commissur, 
wahrend  die  deutschen  in  Anlehnung  an  Edinger,  Bechterew,  Köl- 
liker  u.  A.  im  Ganzen  mehr  geneigt  sind,  den  Ort  der  Kreuzung  in  die 
vordere  Commissur  zu  verlegen. 

Wie  und  wo  sich  dieser  Vorgang  nun  auch  abspielen  mag,  darüber 
herrscht  kaum  noch  ein  Zweifel,  dass  die  sensiblen  Bahnen  zum  grossen 
oder  zum  grössten  Theile  in  die  entgegengesetzte  Rückenmarkshälfte  und 
hier  in  einem  allerdings  noch  nicht  mit  Bestimmtheit  abgegrenzten  Faser- 
zug des  Vorderseitenstrangrestes  nach  oben  gelangen. 

Man  hat  an  das  Gowers'scbe  Bündel  gedacht,  dann  aber  wieder  Be- 
denken gegen  diese  Annahme  erhoben.  Es  scheint,  als  ob  diese  Bahn  durch 
Fasern  gebildet  würde,  die  zunächst  nahe  der  grauen  Substanz  liegen,  dann 
aber  immer  mehr  nach  aussen,  an  die  Peripherie  des  Seitenstranges,  ge- 
drängt werden  (Mann,  Brissaud). 

Gerade  auf  der  Aufstellung  und  Anerkennung  dieser  Thatsache  basirt 
die  Ablehnung  der  neuen  Lehre  Brown-Sequard's.  Und  falls  man  ge- 
zwungen wäre,  die  am  Thiere  als  Folge  der  Hemisection  festgestellten 
Erscheinungen  im  Sinne  von  Horsley,  Mott  u.  A.  zu  deuten,  so  bliebe 
nichts  übrig,  als  eine  grundsätzliche  Dififerenz  in  dem  Verhalten  der  sen- 
siblen Leitungsbahnen  zwischen  Mensch  und  Thier  anzunehmen,  wie  das 
auch  schon  von  Bezold,  Kocher  u.  A.  ausgesprochen  worden  ist 

Mit  der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Forscher  halte  ich  also  an  der 
Lehre  von  der  Kreuzung  der  sensiblen  Bahnen  resp.  eines  grossen  Antheiles 
derselben  im  menschlichen  Rückenmark  fest. 

Welche  Gefühlsbahnen  sind  es  aber,  die  ihre  Kreuzung  schon  im  Rücken- 
mark erfahren?  Die  klinischen  Beobachtungen  drängen  zu  der  Annahme, 
dass  es  in  erster  Linie  oder  ausschliesslich  die  der  Leitung  der  Schmerz- 
und  Temperaturempfindung  dienenden  Bahnen  sind,  welche  in  jeder  Höhe 
des  Rückenmarks  in  die  graue  Substanz  (Hinterhorn)  eintreten  und  von 
hier  in  den  gekreuzten  Vorderseitenstrang  gelangen.  Hier  also  findet  sich 
die  geschlossene  Bahn,  in  welcher  die  von  der  contralateralen  Körperseite 
kommenden  Schmerz-  und  Temperaturreize  zum  Gehirn  fortgeleitet  werden. 
Jede  Herderkrankung  des  Vorderseitenstranggebietes  wird  also,  wenn  sie 
diese  Bahn  zerstört,  eine  Thermanästhesie  und  Analgesie  der  contralateralen 


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10  H.  Oppenheim: 

Körperseite,  bezw.  des  gekreuzten  Beines  hervorrufen,  während  die  Er- 
krankungen, die  sich  auf  die  hintere  graue  Rückenmarksubstanz  beschranken, 
selbst  wenn  sie  eine  betrachtliche  Höhenausdehnung  besitzen  (Gliosis),  nur 
eine  homolaterale  Therm-Alg-Anästhesie  hervorrufen  (s.  w.  u.). 

In  Uebereinstimmung  mit  der  alten  Lehre  Brown-S6quard*8  macheu 
6S  die  klinischen  Erfahrungen  wahrscheinlich,  dass  die  Leitungswege  für 
die  Sensibilität  der  tiefen  Theile,  also  vor  Allem  die  bei  der  Prüfung  des 
Lagegefühles  in's  Spiel  tretenden  Empfindungen,  ganz  oder  zum  grössten 
Theile  in  der  gleichseitigen  Rückenmarkshälfte  nach  oben  gelangen. 

Zweifelhaft  ist  es  jedoch,  ob  sie  ihren  Weg  durch  den  Hinterstrang 
oder  durch  den  Kleinhirnseitenstraug  (oder  durch  beide  Gebiete)  nehmen. 
Es  scheint  nicht,  als  ob  die  graue  Substanz  einen  wesentlichen  Antheil  an 
der  Vermittelung  dieser  Eindrücke  habe,  da  die  speciellen  Erkrankungen 
derselben  (Gliosis  und  Hämatomyelie;  von  den  reinen  Vorderhornerkran- 
kungen  können  wir  ja  hier  absehen)  in  der  Regel  nicht  mit  einer  Beein- 
trächtigung der  Lageempfindung  verknüpft  sind.  Dagegen  existiren  einzelne 
Beobachtungen,  in  welchen  localisirte  Affectionen  des  Hinterstranggebietes 
sich  durch  Lagegefühlsstörung  und  Ataxie  äusserten. 

So  citirt  Kocher  einen  von  Hammond  beschriebenen  Fall,  in  welchem 
bei  einer  Fractur  des  XI.  Brustwirbels  ein  die  Hinterstränge  comprimirendes 
Fragment  Lagegefühlsstörung  und-  Ataxie  hervorgebracht  hatte,  während 
die  tactile  Empfindung  kaum  beeinträchtigt  war.  Mit  der  Entfernung  des 
Fragmentes  gingen  die  Ausfallserscheinungen  zurück. 

Haie  White  bringt  eine  Beobachtung  von  Compression  des  Rücken- 
marks bei  Wirbelcaries  mit  Analgesie,  während  das  Lagegefühl  intact  und 
die  Tastempfindung  nur  unbedeutend  herabgesetzt  war;  durch  die  Autopsie 
wurde  Unversehrtheit  der  Hinterstränge  am  Orte  der  Compression  ermittelt. 
Allerdings  fehlt. die  genauere  (histologische)  Untersuchung.  Auch  ist  die 
Beobachtung  schon  deshalb  keine  beweiskräftige,  weil  bei  Rückenmarks- 
compression auch  die  histologisch  intacten  Fasern  doch  leitungsunföhig  sein 
können,  wie  das  gerade  die  Erfahrungen  bei  Wirbelcaries  lehren. 

Ferner  hat  Mann  in  einem  Falle  von  Rückenmarkserkrankung,  in 
welchem  die  ventrale  Hälfte  beider  Hiuterstränge  degenerirt  war,  an  keiner 
Körperstelle  eine  Aufhebung  des  Berührungs-  und  Lagegefühles  nachweisen 
können.  Da  hier  jedoch  die  Läsion  des  Hinterstranges  nur  eine  partielle 
war  und  vorwiegend  das  Gebiet  betraf,  welches  von  endogenen  oder  ab- 
steigenden Fasern  ausgefüllt  wird,  so  dürfte  aus  dieser  Beobachtung  kein 
Beweis  gegen  die  Bedeutung  des  Hinterstranges  für  die  A'ermittelung  der 
Lageempfind ungs-Impulse  abgeleitet  werden. 

AVir  halten  es  nach  den  vorliegenden  und  den  eigenen  Erfahrungen 
wahrscheinlich,  dass  die  bei  der  Prüfung  des  Lagegefühles  in  Wirksamkeit 


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ZüK  Brown-S^quabd'sghen  Lähmung.  U 

tretenden  Reize  ihren  Weg  (ganz  oder  zum  grössten  Theile)  durch  den 
gleichseitigen  Hinterstrang  zum  Gehirn  nehmen. 

Wie  das  Verhalten  der  tactilen  Empfindung  bei  der  Brown- 
S^qaard' sehen  Lähmung  noch  am  wenigsten  klargestellt  ist,  so  ist  auch 
die  Frage  nach  der  Bedeutung  der  verschiedeneu  Leitungswege  für  die 
Berührungsreize  noch  eine  völlig  ungelöste.  Uns  interessiren  hier  vor- 
wiegend die  Schlüsse,  die  sich  aus  den  klinischen  Beobachtungen  von  Halb- 
seitenläsion  des  Rückenmarks  für  die  Entscheidung  dieser  Frage  ziehen 
lassen.  Die  Thatsache,  dass  sich  der  Brown-S6quard'sche  Symptomen- 
complex  so  sehr  häufig  durch  eine  partielle  Empfindungslähmung  (Therm- 
alganästhesie)  des  contralateralen  Beines  äussert,  hat  zu  ganz  verschiedenen 
Auslegungen  und  Schlussfolgerungeu  geführt. 

Brissaud,  der,  wie  oben  angeführt,  dieses  Verhalten  als  ein  für  die 
Lues  spinalis  nahezu  pathognomonisches  betrachtet,  will  es  aus  der  Locali- 
sation  des  Processes  erklären.  Dieser  ergreife  hier  in  der  Regel  (Ausnahmen 
lässt  er  zu,  wie  z.  B.  den  Charcot-Gombault'schen  Fall)  nur  das  Vorder- 
seitenstranggebiet  mit  Eiuschluss  der  grauen  Substanz,  während  die  Hinter- 
strange verschont  blieben.  Die  specifische  Erkrankung  dringe  entweder 
von  den  Meningen  aus  m*s  Rückenmarkgewebe  oder  greife  mittels  der 
Gefasse  (Nekrobiose,  Erweichung)  auf  dasselbe  über.  Bei  dem  Eindringen 
von  der  seitlichen  Peripherie  her  werde  die  gekreuzte  Gefühlsbahn  sofort 
gefährdet.  Auch  von  den  vasculären  Processen  und  ihren  Folgen  können 
die  Hinterstränge  verschont  bleiben,  weil  sie  ihre  eigenen  Gefässe  besitzen. 

Die  Schwäche  dieser  Argumentation  springt  in  die  Augen.  Wer  Ge- 
legenheit gehabt  hat,  sich  mit  der  pathologischen  Anatomie  der  Rücken- 
markssyphilis eingehender  zu  beschäftigen,  dem  wird  es  gewiss  nicht  ent- 
gangen sein,  wie  häufig  —  man  könnte  fast  sagen:  in  welch'  electiver 
Weise  —  das  syphilitische  Granulationsgewebe  sowohl  wie  die  durch  Gefass- 
erkrankung  inducirte  Erweichung  gerade  das  Hinterstranggebiet  betrifft 
Ich  habe  aber  auch  in  einem  Falle  von  Brown-S6quard'scher  Lähmung 
mit  partieller  Empfindungslähmung  der  in  Frage  stehenden  Art  bei  Lues 
spinalis  die  Betheiligung  des  Hinterstranges  durch  die  anatomische  Unter- 
suchung feststellen  können. 

Dem  gegenüber  liegt  eine  sehr  interessante  Beobachtung  von  Hanot 
und  Meunier  vor,  in  welcher  eine  doppelseitige  gummöse  Erkrankung 
des  Rückenmarks,  die  ihren  Sitz  besonders  in  der  grauen  Substanz  hatte 
und  wohl  auch  die  Vorderseitenstranggebiete  betraf,  dagegen  die  Hinter- 
strange nahezu  völlig  verschonte,  einen  doppelseitigen  Brown -S^quard 
(„le  double  Syndrome  de  Brown-S6quard")  mit  partieller  Empfindungs- 
lähmung erzeugt  hat.  Wir  dürfen  jedoch  meines  Erachtens  diese  Beob- 
achtung deshalb  nicht  im  Sinne  Brissaud's  deuten,  weil  diese  Localisation 


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12  H.  Oppenheim: 

des  specifischen  Processes  eine  ungewöhnliche  ist,  die  „dissociation  syringo- 
my61ique"  der  Gefühlsstörung  dagegen  bei  der  Lues  spinalis  ein  recht  häufiges 
Vorkommniss  bildet  (vgl.  weiter  unten  meine  eigenen,  den  Brissaud'schen 
vorausgegangenen  Angaben  über  diesen  Punkt).  Uebrigens  liegt  auch  ein 
von  L.  R.  Müller  untersuchter  Fall  von  Brown-S^quard'scher  Halb- 
seitenläsion  mit  partieller  Empfindungslähmung  vor,  in  welchem  ein  SoUtär- 
tuberkel  die  eine  Hälfte  des  Rückenmarks  mit  Einschluss  des  Hinterstranges 
zerstört  hatte  (wenn  es  auch  der  Autor  nicht  ausschliessen  kann,  dass 
einzelne  Fasern  unversehrt  blieben).  Die  Brissaud'sche  Hypothese  steht 
also  zweifellos  auf  schwachen  Füssen. 

Andere  Autoren  haben  die  Bedeutung  des  Hinterstranges  für  die  Fort- 
leitung der  tactilen  Reize  überhaupt  in  Frage  gestellt  und  andere  Bahnen 
für  diese  in  Anspruch  genommen.  Man  hat  dabei  besonders  an  Fasern 
gedacht,  die  aus  den  hinteren  Wurzeln  direct  in  die  seitliche  Grenzschicht 
der  grauen  Substanz  gelangen  sollen  (Edinger).  Neuerdings  taucht  die 
Annahme  auf,  dass  es  überhaupt  keine  langen,  directen  Bahnen  für  die 
Empfindungsleitung  giebt,  sondern  dass  auch  die  tactilen  Reize  schon  im 
Rückenmark  ein  zweites  Neuron  in  Anspruch  nehmen. 

Die  grösste  Beachtung  verdient  zweifellos  die  Auffassung  Mann 's  (der 
sich  die  von  Turner  und  Macken tosh  eng  anschliesst):  dass  den  Be- 
rührungsreizeu  jeder  centripetale  Weg  offen  stehe,  dass,  so  lange  überhaupt 
noch  Fasern  für  die  Fortleitung  centripetaler  Erregungen  vorhanden  seien, 
diese  von  den  Berührungsreizen  betreten  werden  können. 

Für  die  Richtigkeit  dieser  Annahme  sprechen  viele  Thatsachen,  be- 
sonders auch  die,  dass  bei  der  Tabes  dorsalis  die  tactilen  Empfindungen 
(wenigstens  an  den  Extremitäten)  oft  lange  Zeit,  selbst  bis  in  die  spätesten 
Stadien  erhalten  bleil)en,  während  das  Schmerzgefühl  längst  erloschen  und 
auch  die  Bathyästhesie  schon  beeinträchtigt  oder  aufgehoben  ist.  Jedenfalls 
können  also  die  Hinterstränge  in  grosser  Ausdehnung  entartet  sein,  ohne 
dass  die  Leitung  der  Tastempfindungen  aufgehoben  zu  sein  braucht. 

Ich  gehe  nun  aber  keineswegs  so  weit,  wie  jene  Autoren,  die  gegen 
die  qualitative  Sonderung  der  einzelnen  Empfindungsarten  überhaupt  Be- 
denken erheben  und  so  auch  das  Vorhandensein  getrennter  Leitungsbahnen 
für  die  verschiedenen  Gefühlsqualitäten  in  Abrede  stellen.  Ich  halte  an 
der  Bedeutung  der  grauen  Substanz  und  des  innerhalb  des  gekreuzten 
Vorderseitenstranges  gelegenen  Faserzuges  für  die  Schmerz-  und  Temperatur- 
empfindung, ebenso  an  der  Bedeutung  des  gleichseitigen  Hinterstranges 
für  die  bewusste  Lageempfindung  fest.  In  Bezug  auf  die  Tastreize  acceptire 
ich  die  Ansicht  Mann's,  dass  sie  durch  alle  aufsteigenden  Bahnen  hirn- 
wärts  qreleitet  werden  können,  wenn  auch  in  erster  Linie  dieser  Function 
Faserbündel  dienen  mögen,  die  in  den  Hint^rsträngen  nach  oben  ziehen. 


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Zur  Bbown-S£quahd'sch£n  Lähmung.  13 

Nach  der  alten  Brown -Söquard 'sehen  Lehre  und  einem  immerhin 
nicht  kleinen  Theil  der  klinischen  Beobachtungen,  müsste  man  annehmen, 
dass  auch  die  Leitung  für  diese  Empfindungsqualitat  vorwiegend  eine  ge- 
kreuzte ist.  Jedenfalls  wurde  eine  Tastsinnstörung  ausschliesslich  am  Bein 
der  verletzten  bezw.  erkrankten  Seite  nur  ausnahmsweise  gefunden.  Kocher 
spricht  zwar  die  Yermuthung  aus,  dass  sich  hinter  der  Hyperästhesie  häufig 
eine  geringe  tactile  Hypästhesie  verberge,  die  nur  durch  genaue  Unter- 
suchong  ermittelt  werden  könne,  indes  geht  das  aus  den  sorgfältigen 
Prüfungen,  die  namentlich  in  neuerer  Zeit  von  einzelnen  Klinikern  (auch 
Ton  mir)  angestellt  wurden,  nicht  hervor. 

Nimmt  man  nun  an,  dass  1.  die  tactilen  Reize  vorwiegend  in  die  ge- 
kreuzte Rückenmarkshälfte  übergeleitet  werden,  dass  aber  auch  die  gleich- 
seitige bis  zu  einem  gewissen  Grade  für  diese  Function  eintreten  kann» 
und  dass  2.  sowohl  die  directen  wie  die  indirecten  aufsteigenden  Bahnen 
von  diesen  Reizen  betreten  werden  können,  so  sind  die  bei  der  Halbseiten- 
läsioü  des  menschlichen  Rückenmarkes  beobachteten  Verhältnisse  in  be- 
friedigender Weise  gedeutet 

Wir  würden  dann  bei  der  vollkommenen,  also  besonders  bei  der  totalen 
traumatischen  Halbseitenläsion  wenigstens  im  Beginn  eine  tactile  Hypästhesie 
am  Bein  der  gekreuzten  Seite  zu  erwarten  haben  und  würden  begreifen,  dass 
ein  geringer  Grad  derselben  manchmal  dauernd  nachzuweisen  ist,  wie  das 
Mann  auch  für  seine  Fälle  hervorhebt. 

Noch  einer  anderen,  allerdings  recht  hypothetischen  Vorstellung  könnte 
man  Raum  geben:  die  langen,  directen,  gleichseitigen  Bahnen  werden  von 
jenen  Reizen  benutzt,  die  in  der  Regel  nicht  empfunden  werden,  sondern 
nur  die  Coordinationscentren  und  andere  subcorticale  (bezw.  pontine,  medul- 
läre u.  8.  w.)  Centren  beeinflussen.  Durch  besondere  Aufmerksamkeit, 
Uebung  u.  s.  w.  können  diese  Reize  auch  percipirt  werden,  d.  h.  direct  aus 
den  subcorticalen  Centren  in*s  Bewusstsein  aufgenommen  werden.  Bei  In- 
dividuen jedoch,  die  weniger  auf  feine  Empfindungen  zu  achten  gewöhnt 
sind,  dringen  nur  die  die  indirecten  Wege  im  Rückenmarke  einschlagenden 
(sich  hier  schon  kreuzende  Bahnen  benutzenden)  Reize,  also  Schmerz-  und 
Temperaturreize,  sowie  die  stärker  latenten,  tactilen  Reize  in's  Bewusstsein. 
Dieselben  Bahnen  werden  bei  den  Individuen  der  erstbezeichneten  Kategorie 
benutzt,  wenn  die  directen  Bahnen  zerstört  sind.  Damit  hätten  wir  eine 
Erklärung  für  die  Thatsache,  dass  1.  bei  Brown-S6quard'scher  Lähmung 
sehr  oft  jede  Beeinträchtigung  der  Tastempfindung  fehlt  (für  das  Bein  der 
verletzten  Seite  Fortleitung  durch  graue  Substanz  in  contralateralen  Seiten- 
strang,  für  das  Bein  der  gekreuzten  Seite  Fortleitung  im  entsprechenden 
Hinterstrange,  Fähigkeit,  diese  Reize  in's  Bewusstsein  aufzunehmen);  2.  häufig 
oder  nicht  selten  eine  Abstumpfung  der  tactilen  Empfindung  an  der  contra- 
lateralen Seite  besteht  (weil  das  Individuum  gewohnt  ist,  nur  die  mittels 
der  gekreuzton,  indirecten  Bahnen  fortgeleiteten  Reize  zu  percipiren). 


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14  H.  Oppenheim: 

Die  Hyperästhesie  der  homolateralen  Körperseite  hat  gar  manche 
Hypothese  in's  Leben  gerufen.  Die  von  Woroschiloff  u.  A.  ausgesprochene 
Ansicht,  nach  welcher  es  sich  um  die  Ausschaltung  einer  Hemmungsbahn 
handelt,  wurde  schon  erwähnt.  Ene  weitere  Annahme,  nach  welcher  die 
Hyperästhesie  durch  die  partielle  Schädigung  der  gesunden  Rückenmarks- 
hälfte, welche  irritirend  auf  die  sensiblen  Bahnen  wirkt,  zu  Stande  kommt, 
hat  viel  Bestechendes.  Doch  spricht  gegen  sie  die  Thatsaohe,  dass  auch 
bei  unvollkommenen  Halbseitenverletzungeu  und  schon  im  Beginn  von  Er- 
krankungen, die  mit  einer  Compression  der  einen  Rückenmarkshälfte  ver- 
bunden sind,  Hyperästhesie  bestehen  kann  und  dass  sie  in  einzelnen  Fällen 
noch  nach  Jahren  und  Decennien  in  unveränderter  Weise  fortbestand. 

An  dieser  Klippe  scheitert  auch  die  Raymond 'sehe  Ansicht,  der 
die  Hyperästhesie  auf  Reizung  der  contralateraleu  Seite  durch  die  von 
Schiefferdecker,  Singer,  Homön  und  besonders  von  Enderlen  nach- 
gewiesene primäre  traumatische  Degeneration  (Quellung  u.  s.  w.)  zurück- 
führen will.  Man  könnte  an  eine  die  RückenmarksaflFection  begleitende 
Meningealreizung  denken,  da  es  feststeht,  dass  die  das  Mark  treflfenden 
Verwundungen  meistens  mit  einer  Meuingealhämorrhagie  verbunden  sind 
und  auch  die  nicht-traumatischen  Erkrankungen  der  Medulla  spinalis,  be- 
sonders die  specifischen,  sehr  oft  mit  einer  AflFection  der  Hüllen  verknüpft 
sind.  Aber  dieser  meningitische  Process  ist  doch  nur  ausnahmsweise  ein 
streng  halbseitiger,  während  sich  die  Hyperästhesie  regelmässig  auf  die  eine 
Körperseite  beschränkt. 

Kocher  hat  sicli  mit  dieser  Frage  viel  beschäftigt,  ohne  zu  einem 
klaren  Resultat  zu  gelangen.  Seine  Hypothese  lautet  so:  „Wird  die  eine 
Rückenmarkshälfte  getrennt,  so  wird  der  Haupttheil  der  die  Berührungs- 
empfindungen leitenden  Fasern  in  der  Grenzschicht  des  Seitenstranges  mit- 
getrennt, die  gekreuzten  müssen  also  die  Leitung  der  Empfindung  allein 
übernehmen,  diese  haben  aber  zum  grössten  Theile  indirecte  Leitung,  indem 
sie  die  graue  Substanz  passiren,  welche  als  Summationsorgan  wirkend  die 
Berührungsempfindung  zur  Schmerzempfindung  steigert" 

Gower's  Auffassung,  die  sich  an  die  oben  erwähnte  Vulpian'sche 
Theorie  anschliesst,  befriedigt  nicht  und  föllt  mit  dieser.  Sotta's  Ver- 
muthung,  dass  die  Sklerose  der  Pyramidenbahn  erregend  auf  die  benach- 
barten sensiblen  Faserzüge  wirke,  bedarf  keiner  Berücksichtigung. 

Man  könnte  folgender  Vorstellung  Raum  geben:  Nehmen  wir  an,  ahc 
(Fig.  1)  repräsentire  die  langen  aufsteigenden  Bahnen  der  bei  h  d  verletzten 
Rückenmarkshälfte  und  supponiren  wir,  dass  in  denselben  nur  Impulse  nach 
oben  fortgeleitet  werden,  die  auf  subcorticale  resp.  cerebelläre,  bulböse  Centren 
(Coordinationscentren  u.  s.  w.)  einwirken,  ohne  zum  Bewusstsein  zu  gelangen, 
während  die  mit  den  hinteren  Wurzeln  h  —  h^  hereinströmenden  Reize,  welche 


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ZUB   BROWN-SfiQÜABD'sCHEN  LÄHMUNG.  15 

bewusste  Empfindungen  auslösen,  durch  die  Seitenzweige  i — t^  auf  die  contra- 
laterale Seite  gelangen.  Jeder  bei  der  Gefühlsprüfung  angewandte  Reiz  spaltet 
sich  also  in  zwei  Componenten,  von  denen  der  eine  in  der  Bahn  ahc  nach  oben 
gelangt  und  subcorticale  u.  s.  w.  Centren  beeinflusst,  während  der  andere  nach 
Ueberleitung  in  die  gekreuzte  Seite  und  die  secundär  auf-  ^ 
steigende  Bahn  die  bewusste  Empfindung  auslöst.  Durch 
eine  bei  dh  gesetzte  Leitungsunterbrechung  wird  die 
Abspaltung  der  direct  nach  oben  gelangenden  Impulse 
verhindert  und  so  erhalten  die  von  h  nach  i  fortgeleiteten,  ^. 
in^s  Bewusstsein  dringenden  Erregungen  einen  entsprechen- 
den Jntensitätszuwachs.                                                                        h 

Diese  Hypothese  hätte  vor  der  von  Woroschiloff  ^, 

u.  A.  aufgestellten  den  Vorzug,  dass  sie  auf  die  unklaren  }^ 

Hemmungswirkungen  verzichtet  und  den  neuen  Erfah- 
rungen —  der  Lehre  von  den  Collateralen  u.  s.  w.  — 
gerecht  wird.  '^ 


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Das  Verhalten  der  Sehnenphänomene  und  Haut- 
reflexe, der  Blasen-  und  Mastdarmfunction,  der  vaso-  pj^  i 
motorischen  und  oculopupillären  Symptome  u.  s.  w.  soll 
hier  nicht  erörtert  werden,  da  ich  zu  dem  Bekannten  nichts  Wesentliches 
hinzuzufügen  haben  würde.  Ebenso  soll  die  durch  die  Läsion  der  direct  in 
den  Krankheitsherd  einmündenden  hinteren  Wurzeln  bedingte  Anästhesie 
und  Hyperästhesie,  welche  sich  an  der  oberen  Grenze  der  gelähmten  resp. 
anästhetischen  Körpertheile  findet  —  sie  ist  von  Brissaud  besonders  sorg- 
fiQtig  studirt  worden  —  hier  unberücksichtigt  bleiben. 

Dagegen  halte  ich  es  für  geboten,  gewissen,  den  Brown-S6quard*schen 
Symptomencomplex  begleitenden  Reizerscheinungen  auf  motorischem 
und  sensiblem  Gebiet  ein  paar  Bemerkungen  zu  widmen. 

Ausser  den  gewöhnlichen  Zeichen  der  Rigidität  treten  in  der  von  der 
Parese  betroffenen  Extremität  häufig  Zuckungen,  Zittern  (meist  spastisches) 
und  andere  motorische  Reizerscheinungen  hervor.  Es  genügt,  einen  Blick 
auf  die  von  Enderlen,  Raymond  u.  A.  zusammengestellten  Fälle,  sowie 
auf  die  Kocher* sehe  Casuistik  zu  werfen,  um  sich  von  der  Häufigkeit  dieser 
Erscheinung  zu  überzeugen.  Die  gewöhnliche  Muskelsteifigkeit  steigert  sich 
am  Bein  zuweilen  zur  Streckcontractur,  während  Beugecontractur  nur  selten 
vorzukommen  scheint. 

Die  am  Arm  bei  hohem  Sitz  der  Läsion  sich  ausbildende  Contractur 
kann  der  hemiplegischen  gleichen  oder  einem  anderen  Typus  entsprechen. 
So  zeigte  in  einem  Falle  meiner  Beobachtung  (Figg.  2  u.  3),  in  welchem 
die  Aflfection  ihren  Sitz  im  linken  oberen  Cervicalmark  (Höhe  des  2.  bis 
4.   Cervicalnerven)    hatte,    der    Arm    folgende    Stellung:    Oberarm    stark 


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16 


H.  Oppenheim: 


adducirty  Unterarm  etwa  im  rechten  Winkel  gebeugt,  Hand  ad  maiimum 
supinirt  und  überstreckt,  Grundphalaugen  der  Finger  leicht,  Mittelphalaugen 
stark  gebengt,  Endphalangeu  überstreckt. 


Fig.  2. 


Fig.  8. 


Hier  bildete  die  Muskelstarre  das  wesentliche,  wenn  nicht  das  einzige 
Hindemiss  für  die  activen  Bewegungen  des  Armes.  Von  Zeit  zu  Zeit  kam 
es  zn  tonischen  Muskelkrämpfen  im  linken  Arm,  weniger  im  Bein, 
durch  welche  der  Oberarm  §tark  an  den  Thorax  gepresst,  der  Unterarm 


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ZüB  BbOWK-S£QU ABDUSCHEN  LÄHMUNCh.  17 

spitzwinkelig  flectirt  und  auch  in  den  übrigen  Muskeln  die  Spannung 
beträchtlich  gesteigert  wurde. 

Von  besonderem  Interesse  war  dabei  die  Erscheinung,  dass,  während 
diese  Contractur  schmerzlos  empfunden  wurde,  sich  mit  den  anfallsweise 
auftretenden  tonischen  Krämpfen  in  der  linken  Körperseite  regel- 
mässig Schmerzen  in  der  ganzen  rechten  Körperseite  (Arm,  Rumpf 
oud  Bein)  verbanden.  So  entstand  eine  Combination  Ton  motorisch-sensiblen 
Reizerscheinungen,  die  nach  ihrer  Localisation  genau  den  typischen  Aus- 
fallserscheinungen der  Brown-S6quard'schen  Lähmung  entsprachen  und 
sie  begleiteten.  Ich  habe  für  diesen  interessanten  Symptomencomplex  die 
Bezeichnung  Spasmodynia  cruciata  vorgeschlagen. 

In  der  vorliegenden  Casuistik  ist  das  Symptom  der  ausstrahlenden 
Schmerzen  in  den  von  Lähmung  und  Anästhesie  ergriffenen  Oliedmaassen 
sehr  oft  erwähnt  (Brown-Söquard,  Charcot,  Berndt,  Vix,  Enderlen, 
Raymond,  Müller,  Kocher  u.  A.).  Und  da  wir  andererseits  auch  die 
motorischen  Reizerscheinungen  als  ein  häufig  beobachtetes  Symptom  bezeich- 
neten, könnte  man  vermuthen,  dass  die  Spasmodynia  cruciata  ebenfalls  zu 
den  vulgären  Erscheinungen  der  Halbseitenläsion  gehöre.  Dem  ist  jedoch 
keinewegs  so.  Die  motorischen  und  sensiblen  Reizphänomene  finden  sich 
unabhängig  von  einander  beschrieben.  Ja  es  fällt  auf,  dass  als  Sitz  der 
Schmerzen  bald  die  gelähmte,  bald  (aber  vorwiegend)  die  anästhetische 
Körperseite  bezeichnet  wird.  Da,  wo  die  Schmerzen  die  gelähmte  Seite 
betrafen,  hat  es  sich  wohl  meistens  entweder  um  ausstrahlende  Schmerzen 
in  den  direct  betroffenen  Wurzelgebieten,  oder  um  schmerzhafte  Empfindungen, 
die  durch  die  Contractur  ausgelöst  wurden,  gehandelt.  Ausserdem  kann 
auch  die  vasomotorische  Lähmung  zu  schmerzhaften  Empfindungen,  die 
allerdings  in  meinen  Beobachtungen  meist  als  Gausalgie  geschildert  wurden, 
führen.  Und  schliesslich  könnte  sich  die  Hyperästhesie  auch  einmal  bis 
zu  dem  Grade  steigern,  dass  jeder,  auch  der  leichteste  Reiz  (Lufthauch  u.  s.  w.) 
schmerzhaft  empfunden  wird. 

Kocher  widmet  diesen  Erscheinungen  und  ihrer  Pathogenese  einige 
beachtenswerthe  Erörterungen,  ohne  jedoch  die  Spasmodynia  cruciata  deut- 
Uch  zu  schildern.  Am  nächsten  streift  dieses  Symptom  J.  Schnabl  in  einer 
Krankendemonstration  des  Wiener  med.  Clubs  (Sitzung  vom  9.  Februar 
1898).! 

Er  bespricht  einen  früher  von  ihm  vorgestellten  Fall  von  Lues  spinalis 
mit  Brown-Söquard'schen  Symptomen,  bei  welchem  sich  im  Stadium 


^  Schnabl  war  mein  Zuhörer»  als  ich  im  Sommer  189S  dieses  Symptom  in  der 
YorlesuDg  demonstrirte,  und  hat  mich  bei  der  GelegeDheit  aaf  seine  Beobachtung  auf- 
merksam  gemacht. 

Archiv  C  A.  u.  Ph.    1899.    PhjrsioU  Abthlg.    Suppl.  2 


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18  H.  Oppenheim: 

der  Besserung  (unter  Hg-Kur)  „Schmerzen,  welche  vom  rechten  Fnsse  in's 
Hypochondrium  und  die  Hüfte  ausstrahlen,  tonische  Krämpfe  im  linken 
(gelähmten)  Fusse"  einstellten. 

Obgleich  nicht  gesagt  wird,  dass  es  sich  um  das  gleichzeitige  Auftreten 
der  sensiblen  und  motorischen  Keizerscheinungen  handelt«,  hat  mir  das 
doch  Schnabl  mündlich  bestätigt. 

In  dem  einen  meiner  Fälle  lagen  die  Besiduen  eines  seit  etwa  14  Jahren 
abgelaufenen  Leidens  vor,  das  wahrscheinlich  von  den  Wirbeln  ausgegangen 
war  und   ursprünglich  eine  mehr  oder  weniger  den  ganzen  Querschnitt 
schädigende  Compression  des  oberen  Halsmarks  hervorgebracht  hatte;  diese 
hatte  sich  bald  so  weit  zurückgebildet,  dass  nur  noch  die  Zeichen  der  Hemi- 
läsion  mit  besonders  starker  Ausbildung  der  Reizsymptome  vorlagen.    Alles 
drängte  hier  zu  der  Annahme,  dass  von  einem  meningealen  Narbengewebe 
aus    die    entsprechende    Rückenmarkshälfte    beeinträchtigt    (gedrückt  und 
gezerrt)  wurde,  so  dass  ich  eine  operative  Behandlung  warm  befürwortete. 
Auf  diesen   Reiz,    den   ein  Narbengewebe  auf  die  nicht  ganz  zerstörten 
motorischen  und  sensiblen  Leitungsbahnen  ausübte,  glaubte  ich  das  Phä- 
nomen des  Spasmodynia  cruciata  zurückführen  zu  können.   Damit  stinmite 
eine  weitere  Beobachtung,   in  welcher   die  Erscheinung  im  Beginn  eines 
Leidens  auftauchte,  bei  welchem  es  später  zur  Ausbildung  des  Symptomen- 
complexes    einer    vollkommenen    Halbseitenläsion    kam.      Auch    der    von 
Schnabl  angeführte  Fall  lässt  sich  in  diesem  Sinne  deuten.    Kocher  ist, 
obgleich  er  unser  Symptom  nicht  ausdrücklich  erwähnt,  doch  zu  derselben 
Erklärung  gelangt:   „Für  die  in  einzelnen  unserer  und  der  Fälle  anderer 
Autoren   aufgetretenen  Reizerscheinnngen   in  Form  von  ausstrahlenden 
Schmerzen  und  Spasmen  auf  der  gleichen  Seite  bei  Hemiläsion  scheint 
uns  in  Anlehnung  an  Bekanntes  am  nächsten  zu  liegen,   eine  nur  theil- 
weise  Schädigung  und  daherige  abnorme  Erregung  sensibler  und  motorischer 
gleichseitiger  Bahnen  verantwortlich  zu  machen  ohne  Unterbrechung  ihrer 
Leitung.    Die  beiden  Formen  von  Reizphänomenen  treten  in  Fällen  auf, 
wo  andere  Symptome  auf  unvollständige  Trennung  hinweisen,  gehen  den 
übrigen   Symptomen   voran   und    treten   erst  im  Stadium  der   Besserung 
auf.    Im  Fall  Bischoff  (von   Kocher  beschrieben.    Ref.)   mit  Gervical- 
spondylitis  tritt  im  Fuss  Ameisenkriechen  und  Anästhesie  gleichzeitig  auf 
und  im  linken  Knie  Steifigkeit  und  Abnahme  der  Kraft.    Im  Falle  Krebs 
treten  mit  Zurückgehen  der  motorischen  Lähmung  Zuckungen  in  den  Beinen 
und  mit  Verschwinden  der  Analgesie  ausserdem  Schmerzen  in  den  Arüher 
schmerzunempfindlichen  Theilen  auf."  —  Man  sieht  aus  diesen  Bemerkungen, 
dass  sich  Kocher 's  Beobachtungen  nahe  mit  den  unserigen  berühren  und 
dass  er  dieser  Kategorie  von  Erscheinungen  schon   die  richtige   Deutung 
gegeben  hat. 


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ZuB  Beown-Säqüaed'schen  Lähmung.  19 

Es  ist  hier  noch  kurz  darauf  hinzuweisen,  dass  unter  den  gleichen 
Bedingungen  auch  Parästhesieen  in  der  anästhetischen  —  bezw.  dann  nur 
hypästhetischen  —  Seite  vorkommen,  wie  sie  schon  in  der  älteren  Casuistik, 
dann  von  Kocher,  Mann  („Jucken  auf  der  ganzen  anästhetischen  Seite") 
IL  A.  geschildert  werden.  Brown-Sequard  beschreibt  ebenfalls  schon  Par- 
ästh^een  in  der  anästhetischen  Seite.  Einer  meiner  Patienten  klagte  über 
starkes  Brennen  in  der  homolateralen,  starkes  Kältegefühl  in  der  contralateralen 
iSeite.  Er  machte  die  bezeichnende  Bemerkung:  „Am  liebsten  möchte  ich 
den  rechten  Fuss  immer  in  heisses,  den  linken  in  kaltes  Wasser  stecken." 
Diese  Empfindung  des  Brennens  in  dem  gelähmten  Bein  war  die  Folge 
der  yasomotorischen  Parese,  während  die  Kälteempfindung  der  gekreuzten 
Seite  in  der  That  wohl  als  eine  Parästhesie  in  dem  anästhetischen  Gliede 
za  deuten  war. 

Allocheirie,  die  sehr  schwer  zu  erklären,  findet  sich  unter  diesen 
Verhältnissen  einige  Male  {Brown-Sequard,  Jelly)  beschrieben. 

Eine  interessante  Frage,  die  bislang  eine  wesentliche  Berücksichtigung 
Dicht  gefunden  hat,  ist  die  nach  dem  Vorkommen  der  Muskelatrophie 
bei  Brown-S^quard'scher  Lähmung. 

Es  ist  bekannt  und  leuchtet  ohne  Weiteres  ein,  dass  die  Muskeln,  die 
ihre  trophischen  Fasern  aus  dem  Krankheitsherd  beziehen,  der  Atrophie 
verfallen.  Sitzt  dieser  also  im  Bereich  der  Cervicalanschwellung,  so  erzeugt 
er  einen  umschriebenen  Muskelschwund  an  der  gleichseitigen  Oberextremität. 
Oder,  um  ein  Beispiel  anderer  Art  aus  der  eigenen  Erfahrung  anzuführen: 
Bei  einem  Patienten,  der  die  Erscheinungen  des  Typus  cervicalis  superior 
der  Brown-Sequard 'sehen  Lähmung  darbot,  so  dass  sich  Arm  und  Bein 
der  entsprechenden  Seite  im  Zustand  der  spastischen  Lähmung  befanden, 
lifös  sich  nur  im  Cucullaris  der  gleichen  Seite  atrophische  Lähmung  mit 
Entartungsreaction,  in  einem  analogen  Fall  nur  im  Zwerchfell  bezw. 
N.  phrenicus  der  gleichen  Seite  eine  starke  Herabsetzung  der  elektrischen 
Erregbarkeit  nachweisen. 

Demgegenüber  steht  es  zu  erwarten,  dass  die  durch  die  Läsion  der 
Pyramidenbahn  bedingte  Monoplegia  bezw.  Hemiplegiä  spinalis  stets  eine 
einlache  und  nicht  von  Muskelschwund  begleitet  ist.  Indess  fallt  es  bei 
oiner  Durchsicht  der  Litteratur  doch  auf,  wie  oft  unter  diesen  Verhältnissen 
die  Atrophie  der  gelähmten  Gliedmaassen  erwähnt  ist  (Beobachtungen  von 
Brown-Sequard,  Rosenthal,  Neumann,  Charcot,  Vix,  Nolte, 
Riegel,  Burresi,  Hoffmann,  Herhold,  d'All  Armi,  Mann  u.  A.). 
Freihch  ist  die  sich  auf  das  Wesen  der  Atrophie  und  besonders  auf  das 
Verhalten  der  elektrischen  Erregbarkeit  beziehende  Schilderung  meist  eine* 
unzureichende. 

2- 


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20  U.  Oppenheim: 

Bei  einer  Sichtung  der  fremden  und  eigenen  Beobachtungen  in  Bezug 
auf  das  Vorkommen,  den  Charakter  und  die  Grundlage  dieser  Atrophie 
ergiebt  sich  Folgendes: 

1.  Bei  lange  bestehender  Brown-S^quard'scher  Lähmung  kann  sich, 
wie  das  schon  Brown-S^quard  selbst  betont  hat,  Inactivitatsatrophie  in 
den  Gliedmaassen,  also  meistens  im  Bein  der  gelähmten  Seite,  entwickeln. 
Diese  Atrophie  ist  immer  eine  einfache  und  nur  mit  geringer  quantitativer  Ab- 
nahme der  elektrischen  Erregbarkeit  verknüpft.  Ich  habe  sogar  unter  solchen 
Verhältnissen  einige  Male  jede  Störung  der  elektrischen  Erregbarkeit  yermisst 

2.  Fällt  die  Erkrankung  oder  Verletzung,  die  der  Halbseitenläsion  zu 
Grunde  liegt,  in  die  Kindheit  bezw.  in  die  Zeit  des  Wachsthumes,  so  bleiben 
die  Muskeln  aber  auch  die  Knochen  der  gelähmten  Seite  in  der  Entwickelung 
zurück.  Die  Gliedmaassen  sind  dann  kürzer,  die  Muskeln  dünner  als  auf 
der  gesunden  Seite,  wie  das,  von  Brown-S^quard,  Neumann,  Her- 
hold u.  A.  geschildert,  durch  Figg.  2  u.  3  sehr  deutlich  illustrirt  wird. 
Auch  unter  diesen  Verhältnissen  documentirt  sich  die  Atrophie  durch  eine 
einfache  Abnahme  der  Erregbarkeit,  die  selbst  in  dem  so  ausgesprochenen 
Falle,  auf  den  sich  die  Illustrationen  beziehen,  nur  eine  recht  geringe  war. 
Wir  haben  also  hier  dieselben  Verhältnisse,  welche  die  Hemiplegie  der 
cerebralen  Kinderlähmung  im  späteren  Alter  bietet 

3.  Bei  der  traumatischen  Halbseitenläsion  kann  eine  echte  Atrophie 
mit  Entartungsreaction  auch  in  den  Muskeln  zu  Stande  kommen,  die  aus 
den  unterhalb  der  Hemiläsion  gelegenen  Bückenmarksabschnitten  innervirt 
werden,  wenn  sich,  wie  das  nicht  so  selten  vorkonmit,  mit  der  halbseitigen 
Zerstörung  am  Orte  der  Verletzung  eine  Röhrenblutung  im  Verlaufe  des 
Vorderhomes  verbindet,  d.  h.  eine  Blutung,  welche  in  Form  einer  Säule  die 
vordere  graue  Substanz  in  grosser  Ausdehnung  durchsetzt. 

4.  In  analoger  Weise  kann  sich  ein  gliomatöser  Process  verbreiten.  Auch 
bei  Lues  spinalis  kann  es  vorkommen,  dass  ausser  einem  Herd,  der  die 
Symptome  der  Halbseitenläsion  hervorbringt,  andere  an  tieferen  Stellen  im 
Vorderhom  bezw.  an  den  vorderen  Wurzeln  sitzen,  die  eine  Atrophie  der 
Muskeln  der  gelähmten  Extremität  erzeugen. 

Ueber  das  Vorkommen  anderweitiger  trophischer  Störungen  bei 
Brown-S6quard 'scher  Halblähmung  ist  nicht  viel  bekannt,  und  auch  ich 
kann  nichts  Neues  dazu  anführen,  und  doch  würden  genaue  Beobachtungen 
dieser  Art  von  grossem  Interesse  sein.  Jedenfalls  zeigt  eine  auch  nur  ober- 
flächliche Prüfung  der  Litteratur,  dass  trophische  Störungen  an  der  Haut, 
an  den  Gelenken,  Nägeln  u.  s.  w.  sowohl  auf  der  gelähmten  (hyperästhetischen) 
me  auf  der  anästhetischen  Seite  gefunden  worden  sind. 

In  einem  von  Alessandrini  geschilderten  Falle  schwollen  gegen  das 
Lebensende  die  Gelenke  der  gelähmten  Seite  und  wurden  der  Sitz  heftiger 


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ZuB  Bbown-S^üabd'bohen  Lähmung.  21 

Schmerzen;  es  fanden  sich  Bluteigüsse  in  denselben.  Eine  Arthropathie 
im  Knie  der  gelähmten  Seite  bestand  in  dem  von  Jeffrey  und  Salmon 
sowie  in  einem  von  Yigu^s  beschriebenen  Fall. 

Decubitus  entwickelte  sich  in  einzelnen  Fällen  auf  der  anästhetischen 
Seite,  so  bei  Viguös  und  Charcot,  und  bei  Joffroy-Salmon  auf  der 
gelähmten. 

Bei  einem  Patienten  Neumann's  kam  es  zur  wiederholten  Abstossung 
der  Nägel  an  der  gefühllosen  Extremität,  bei  einem  von  Mann  beobach- 
teten entwickelten  sich  ^atrophische  Geschwüre'^  am  linken  (anästhetischen) 
Fuss.  Jedenfalls  bedarf  diese  Frage  einer  gründlichen  Nachprüfung  unter 
genauer  Berücksichtigung  der  Sensibilität,  der  vasomotorischen  Störungen,  der 
durch  die  atactischen  Bewegungen  bedingten  Traumen  u.  s.  w.  Gewiss  lässt 
sich  aus  der  vorliegenden  Litteratur  bei  einer  ad  hoc  vorgenommenen  Sichtung 
weit  mehr  herauslesen,  als  diese  meine  Angaben  zu  versprechen  scheinen. 

Eonmit  der  Brown-S^quard'sche  Symptomencomplex  bei  jedem 
Höhensitz  der  Halbseitenläsion  vor? 

Es  würde  überflüssig  sein,  diese  Frage  hier  aufzuwerfen,  wenn  sich 
nicht  bezüglich  derselben  selbst  in  einzelnen  sonst  durchaus  sachverständigen 
Darstellungen  irrthümliche  Angaben  fanden,  während  sie  nur  von  wenigen 
Forschem  klar  und  correct  beantwortet  worden  ist. 

Es  ist  selbstverständlich  —  und  doch  nicht  genügend  beachtet  worden  — 
dass  die  Verletzungen  und  Erkrankungen  des  untersten  Rückenmarksab- 
schnittes, des  Conus  und  Sacralmarkes,  auch  wenn  sie  sich  streng  auf  eine 
Seite  beschränken,  die  typischen  Merkmale  der  Brown-Söquard'schen 
Lähmung  nicht  hervorbringen  können,  weil  in  dieser  Höhe  noch  keine 
sensiblen  Faserzüge  in  die  gekeuzte  Rückenmarkshälfte  hinübergelangt  sind, 
höchstens  wäre  es  anzunehmen,  dass  im  oberen  Sacralmark  ein  Theil  der 
die  ano-vesioale  Sphäre  versorgenden  Empfindungsbahnen  bereits  ihre  Kreu- 
zung erfohren  hätten. 

Eine  Erkrankung  des  Sacralmarks,  welche  sich  auf  die  eine  Seite  be- 
schränkt, wird  also  eine  unilaterale,  und  zwar  gleichseitige  Lähmung  und 
Anästhesie  hervorbringen.  Im  Wesentlichen  gilt  dies  auch  noch  für  die 
einseitigen  Aflectionen  des  unteren  Lendenmarks;  sie  erzeugen  eine  schlaffe 
(meist  auch  atrophische)  Lähmung  des  homolateralen  Beines  mit  Anästhesie 
an  demselben  (s.  w.  u.). 

Deutlich  ausgesprochen  findet  sich  das  bei  Gowers,  ebenso  habe  ich 
die  Thatsache  in  meinem  Lehrbuch  {auch  in  der  1.  Aufl.)  betont 

Auch  aus  der  Zusammenstellung  von  Raymond  geht  hervor,  dass 
Beobachtungen  von  Brown-S^quard'scher  Lähmung  mit  einem  im  unteren 
Lenden-  oder  gar  im  Sacralmarke  sitzenden  Krankheitsherd  nicht  existiren. 


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22  H.  Oppenheim: 

Er  bezeichnet  den  von  Reinhold  geschilderten  Fall,  in  welchem  das  rechte 
Bein  ganz  gelähmt  war,  der  Herd  also  seinen  Sitz  im  oberen  Lenden- 
(wenn  nicht  im  unteren  Brust-)  mark  haben  musste,  als  den,  in  welchem 
die  Hemisection  den  relativ  tiefsten  Sitz  hatte. 

Dagegen  findet  sich  bei  Leyden-Goldscheider  eine  Angabe,  die 
leicht  zu  Missverständnissen  führen  kann:  „Die  Dissociation  des  Bewegungs- 
und Empfindungsvermögens  deutet  ausserdem  so  sicher  auf  die  spinale 
Localisation ,  dass  das  Vorhandensein  bezw.  Fehlen  dieses  Symptomes 
diflferentialdiagnostisch  verwendet  werden  kann.  Findet  sich  bei  einer 
Lähmung  oder  Parese  eines  Beines  die  Sensibilitätsstörung  auf  derselben 
Seite,  so  spricht  dies  für  Affection  der  peripherischen  Nerven  bezw.  Nerven- 
wurzeln (Afifection  der  untersten  Brust-  bezw.  der  oberen  Lendenwirbel, 
Meningitis  spinalis,  Neuritis).  Findet  sich  dagegen  das  gelähmte  Bein  frei 
von  Sensibilitätsstörungen,  während  solche  am  anderen  Bein  vorhanden 
sind,  so  spricht  dies  für  eine  Afifection  des  Rückenmarks  selbst."  Der  erste 
Theil  dieses  Satzes  ist  also  in  seiner  Allgemeinheit  nicht  richtig,  und  es 
muss  das  um  so  mehr  hervorgehoben  werden,  als  sich  andere,  den  that- 
sächüchen  Verhältnissen  Rechnung  tragende  Bemerkungen  über  diesen 
Punkt  bei  v.  Leyden  und  Goldscheider  nicht  finden. 

L.  R.  Müller 's  Annahme,  dass  Erkrankungen  im  oberen  Kreuzmark 
wohl  noch  im  Stande  seien,  den  Symptomeucomplex  der  Halbseitenläsiou 
hervorzubringen,  ist  gewiss  nicht  ganz  zutreffend. 

Wernicke  und  Mann  haben  nicht  nur  die  hier  angeführten  That- 
sachen  klar  und  deutlich  entwickelt,  sie  haben  unsere  Kenntnisse  auch  nach 
einer  Richtung  erweitert,  indem  sie  einen  bis  da  nicht  bekannten  Typus 
der  Brown-S^quard 'sehen  Lähmung  beschrieben,  wie  er  bei  Aflfectionen 
des  Lendeumarks  in  die  Erscheinung  treten  kann.  Es  fand  sich  in  einem 
Falle  eine  schlafiPe,  atrophische  Lähmung  des  ganzen  linken  Beines  (mit 
Entartungsreaction),  ebenso  war  an  diesem  die  Sensibilität  für  Schmerz  und 
Temperatur  stark  herabgesetzt,  während  an  dem  motorisch-intacten  rechten 
Bein  sich  eine  Gefühlsstörung  nur  in  der  Gegend  vom  Scrotum,  Penis  und 
Perineum  nachweisen  liess.  Nur  auf  Grund  dieser  umschriebenen  Gefühls- 
störung, zu  deren  Feststellung  Wernicke  die  richtigen  aprioristischen  Er- 
wägungen führten,  konnte  dieser  Fall  noch  der  Gruppe  von  Brown - 
Söquard  zugerechnet  werden.  Er  lehrt  aufs  Deutlichste,  dass  die  am 
tiefsten  in's  Mark  eintretenden  Bahnen  auch  am  frühesten  ihre  Kreuzung 
erfahren. 

Mann  theilt  eine  weitere  verwandte  Beobachtung  mit,  welche  zu  be- 
weisen scheint,  dass  die  sensiblen  Bahnen  für  die  Fusssohle  schon  in  der 
Höhe  des  2.  und  3.  Lumbaisegments  auf  die  andere  Seite  gelangt  sind. 


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Zur  Beown-Säqüard^schen  Lähmung.  28 

Eine  weitere  Bereicherung  der  Brown-Söquard'schen  Lehre,  welche 
wir  den  klinischen  Beobachtungen  der  jüngsten  Zeit  verdanken,  ist  die  der 
doppelseitigen  Brown-S^quard'schen  Lähmung. 

Hanot  et  Meunier  sind  die  ersten  gewesen,  die  einen  Fall  dieser 
Art  beschrieben  haben.  Vor  Kurzem  hat  dann  Brissaud  diese  Frage  ein- 
gehender behandelt  und  gezeigt,  dass  hinter  einer  doppelseitigen  Lähmung 
ein  doppelseitiger  Brown-Söquard  stecken  kann,  und  zwar  dann,  wenn 
sich  diese  Paraplegle  mit  Dissociation  der  Empfindungsstörung  in  der  Weise 
verbindet,  dass  an  dem  stärker  oder  völlig  gelähmten  Bein  nur  ein  leichte, 
an  dem  paretischen  eine  beträchtliche  Thermoanästhesie  und  Analgesie  ge- 
funden wird.  In  dem  Falle  von  Hanot  et  Meunier  wurde  der  Symptomen- 
complex  hervorgebracht  durch  zwei  Gummata,  die  sich  vorwiegend  inner- 
halb der  grauen  und  benachbarten  weissen  Substanz  beider  Rückenmarks- 
hälften entwickelt  hatten.  Und  Brissaud  meint:  „que  la  parapMgie  syphi- 
litique  sensitivomotrice  bilaterale  est  quelquefois  une  double  h6miparapl6gie 
motrice  avec  double  h6mianaesth6sie  crois^e." 

So  interessant  diese  Beobachtungen  auch  sind,  in  diagnostischer  Hin- 
sieht dürften  sie  kaum  eine  wesentliche  Bedeutung  erlangen.  Ebenso 
handelt  es  sich  nur  um  ein  Curiosum  in  einem  von  mir  an  anderer  Stelle 
kurz  angeführten  Falle,  in  welchem  sich  zu  den  Erscheinungen  einer  an 
den  unteren  Extremitäten  localisirten  Halbseitenlähmung  eine  vorwiegend 
die  oberen,  aber  in  entgegengesetzter  Weise  betreflFenden  gesellte. 

24jährige8  Mädchen.  Bemerkte  vor  2  Jahren  gleichzeitig  Schmerzen 
im  linken  und  Ermüdung  im  rechten  Beine;  Anfangs  vorübergehend,  später 
blieb  die  Schwäche  im  rechten  Beine  eine  andauernde,  während  die  Schmerzen 
schwanden.  Seit  Sommer  dieses  Jahres  besteht  Kältegefühl  und  Schwäche 
in  der  linken,  Taubheitsgefühl  in  der  rechten  Hand.  Seit  1^2  Jahren 
SchwindelanföUe,  auch  Blasenschwäche. 

Status:  Gegenwärtig  Zittern  des  den  Boden  berührenden  rechten  Fusses. 
Beträchtliche  Rigidität  im  rechten,  geringe  im  linken  Beine.  Enorme  Steigerung 
der  Sehnen  Phänomene  rechts,  etwas  geringere  links.  Erhebliche  Schwäche  im 
ganzen  rechten,  geringe  Parese  im  linken  Beine.  Sensibilität  für  tactile  Reize 
beiderseits  herabgesetzt,  links  fast  erloschen.  Am  linken  Beine  Therm- 
anästhesie und  Analgesie,  während  rechts  für  Nadelstiche  Hyperalgesie  be- 
steht und  die  Temperaturempfindung  nur  wenig  herabgesetzt  ist. 

Rechts  Fusssohlenreflex  sehr  lebhaft,  links  schwach,  Zehenreflex  beider- 
seits mit  Dorsalflexion  der  grossen. 

Linke  Hand  cyanotisch,  kalt,  Sehnenphänomene  an  beiden  Armen  erhöht. 
Motorische  Schwäche  im  ganzen  linken  Arme,  rechts  Beweglichkeit  erhalten. 
Tactile  Hypästhesie  in  einzelnen  Gebieten  beider  Arme;  dagegen  Therm- 
hypästhesie  und  Hypalgesie  nur  an  der  rechten  Hand. 

Lagegefuhl  an  beiden  Füssen  und  an  der  linken  Hand  herabgesetzt; 
keine  Ataxie. 

Himnerven  frei. 


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24  H.  Oppbnheim: 

Meine  Diagnose  lautete:  Sclerosis  multiplex,  und  zwar  nahm  ich  an, 
dass  es  sich  zwar  um  mehrfache  Herde,  aber  besonders  um  zwei  Hauptiierde 
handele,  von  denen  der  eine  im  unteren  Dorsalmark  rechts,  der  andere  im 
oberen  Cervicalmark  links  seinen  Sitz  habe.  Ausser  an  Sclerosis  multiplex 
hätte  man  etwa  noch  an  multiple  Tumoren  denken  können,  doch  fehlten 
für  diese  Annahme  alle  Anhaltspunkte.  — 

Dass  unter  solchen  Verhältnissen  das  Brown-S^quard'sche  Bild 
nicht  rein  erscheint,  sondern  dass  der  höher  gelegene  Herd,  namentlich  wenn 
er  eine  umfangreichere  Zerstörung  bedingen  würde,  die  durch  die  dorsale 
Halbseitenläsion  erzeugten  Erscheinungen  modificirt,  ist  natürlich.  Dass 
sich  in  unserem  Falle  der  Symptomencomplex  immerhin  noch  deutlich  er- 
kennen und  herausschälen  liess,  lag  darin  begründet,  dass  der  Herd  im 
rechten  unteren  Brustmark  nicht  nur  der  ältere,  sondern  auch  der  umfang- 
reichere war,  während  der  im  linken  oberen  Cervicalmark  nur  eine  partielle 
Hemiläsion  verursachte. 


Zum  Schlüsse  möchte  ich  in  aller  Kürze  die  Erankheitszustände  an- 
führen, welche  die  Erscheinungen  der  Halbseitenläsion  hervorzubringen  im 
Stande  sind.  Von  den  directen  Verletzungen  des  Rückenmarks  brauche 
ich  nichts  zu  sagen.  Sie  ahmen  das  Thierexperiment  am  getreuesten  nach 
und  können  den  reinsten  und  vollkommensten  Typus  der  Brown-S6- 
quard' sehen  Lähmung  im  Gefolge  haben.  Unter  meinen  Beobachtungen 
haben  jedoch  die  Fälle,  in  denen  die  Halbseitenläsion  nicht  traumatischen 
Ursprungs  war,  ein  ganz  bedeutendes  Uebergewicht.  Und  zwar  stehen  hier 
im  Vordergrunde  die  syphilitischen  Erkrankungen  des  Rückenmarks. 
Das  lehrt  auch  schon  ein  Ueberblick  über  die  ältere  Litteratur,  in  der  die 
syphilitische  Grundlage  sehr  oft  erwähnt  worden  ist,  wenn  auch  der  That- 
sache  meist  keine  weitere  Beachtung  geschenkt  wurde  (Brown- Söquard, 
Folet,  d'Owen-Rees,  Charcot-Gombauit,  Köbner  U.A.). 

Ich  habe  dann  im  Jahre  1889  unter  Mittheilung  eigener  durch  die 
Obduction  verificirter  Beobachtungen  die  Rolle,  welche  der  Brown- 
S^quard'sche  Symptomencomplex  bei  der  Lues  spinalis  spielt,  näher  be- 
zeichnet. Einige  Jahre  später  haben  sich  französische  Autoren  (Lamy, 
Sottas,  Raymond,  Gilles  de  la  Tourette  und  Brissaud)  mit  dieser 
Frage  beschäftigt  und  meinen  Ausführungen  so  wenig  Beachtung  geschenkt, 
dass  ich  die  Gelegenheit  wahrnehme,  auf  diese  Frage  zurückzukommen. 

Besonders  bezeichnend  ist  die  Darstellung  Brissaud's.  Noch  in  seiner 
neuesten  Bearbeitung^  dieser  Frage  äussert  er  sich  so:  „D6ja  en  1889, 
Oppenheim  avait  mentionn^  incidemment  le  fait;    et,  deux  ans  plus  tard, 


^  Le^ns  8ur  les  maladies  nerveuses.    Paris  1899.    S^rie  X.    p.  280. 


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ZXTB  BsOWN-SiBQüABD'SCHEN   LÄHMÜNO.  26 

M.  Lamy  conduait  dans  des  termes  parfaitement  explicites,  que  (hier  citirt 
Brissaud  Lamy  wörtlich)  le  Syndrome  de  Brown-S6quard  complet  et 
permanent  est  trös  rare  dans  le  syphilis,  tandis  que,  6bauchö  et  transitoire, 
fl  constitue  la  r6gle.'' 

Also  ich  hatte  die  Thatsache  nur  beiläufig  angeführt,  während  Lamy 
klar  und  deutlich  den  Symptomencomplex  als  „6bauch6"  und  „transitoire" 
geschildert  habe. 

Zum  Yergleiche  damit  setze  ich  meine  Ausführungen  wörtlich  hierher: 
,^8  drittes  Kriterium  führe  ich  die  Erscheinung  an,  dass  die  Symptome  der 
Brown-S^quard'schen  Halblähmung  wenigstens  in  einem  Theile  der 
Wie  in  irgend  einem  Stadium  angedeutet  sind.  Ich  sage  „angedeutet''. 
Man  findet  nämlich  die  Parese  yonnegend  in  dem  einen,  die  Anästhesie  in 
dem  anderen  Beine  ausgeprägt,  wie  der  oben  mitgetheilte  Fall  lehrt  und 
wie  ich  es  in  vielen,  nur  klinisch  beobachteten  Fällen  constatirt  habe,  aber, 
soweit  ich  sehe,  Terwischt  sich  diese  Erscheinung  meistens  in  relativ  kurzer 
Zeit.     Sie  erklärt  sich  aus  den  geschilderten  anatomischen  Verhältnissen.'' 

Ist  Brissaud's  Behauptung,  dass  erst  Lamy  den  Begriff  „^bauch6" 
und  „transitoire'^  geschaffen  habe,  da  berechtigt? 

In  derselben  Abhandlung  ans  dem  Jahre  1889  habe  ich  dann  weiter 
gezeigt,  dass  die  Dissociation  der  Empfindungsstörung  unter  diesen  Ver- 
hältnissen etwas  gewöhnliches  ist  und  auch  einen  Fall  von  Brown- 
S6quard'scher  liähmTing  mit  Obduction  beschrieben,  in  dem  die  gekreuzte 
Anästhesie  aasschliesslioh  den  Temperatursinn  betraf. 

Da  auch  diese  Frage  von  den  genannten  französischen  Forschern,  be- 
sonders von  Bris  Saud,  etwas  verschoben  worden  ist,  erlaube  ich  mir,  mich 
noch  einmal  zu  citiren: 

„Gegenüber  der  jetzt  herrschenden  Tendenz,  den  Befund  einer  partiellen 
Empfindungslähmung,  vor  Allem  des  Schmerz-  und  Temperaturgefähls  auf 
eine  Syringomyelie  zu  beziehen,  muss  ich  noch  hervorheben,  dass  ich  bei 
spinales  Lues  mehrmals,  so  auch  in  dem  oben  mitgetheilten  Falle,  eine 
isolirte  oder  doch  besonders  stark  ausgeprägte  Temperatursinnstörung  ge- 
fanden habe.  Eine  sichere,  anatomisch  begründete  Deutung  dieser  That- 
sache kann  ich  nicht  geben,  doch  ist  es  begreiflich,  dass  die  von  der  Peri- 
pherie hereindringenden  Geschwulstzapfen  sofort  auf  das  Hinterhom  treffen, 
welches  ich  in  den  von  mir  untersuchten  Fällen  mehrfach  tief  erkrankt  und 
durch  den  Narbenzug  verlagert  und  in  seiner  Configuration  verändert  ge- 
funden habe." 

Die  neueren  und  zum  Theil  sehr  gründlichen  Arbeiten  der  französischen 
Autoren  (Lamy,  Gilbert  et  Lion,  Sottas,  Jorand,  Gilles  de  la 
Tou rette,  Raymond  und  Brissaud)  haben  diese  Thatsachen  im 
Wesentlichen  bestätigt  Auch  meine  eigene  spatere  Erfahrung  hat  zu  dem- 
selben Ergebniss  geführt,  so  dass  ich  dem  Angeführten  nur  das  Eine  hin- 
zuzufügen habe,  dass  über  ein  Drittel  meiner  Beobachtungen  von  Brown- 
S^qoard'scher  Lähmung  sich  auf  die  Lues  spinalis  oder  cerebrospinalis  bezieht. 


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26  H.  Oppenheim: 

Nicht  selten  wird  der  Symptomencomplex  der  Halbseitenläsiou  durch 
die  Gliosis  spinalis  erzeugt.  Wenn  diese  auch  weit  häufiger  eine  homo- 
laterale Thermalg-Anästhesie  von  segmentaler  Anordnung  (Loehr,  Schle- 
singer) schafft,  so  ist  doch  auch  der  Brown-S6quard'sche  Typus  in 
Folge  Uebei^eifens  der  AflFection  auf  die  weisse  Substanz  nicht  ungewöhn- 
lich (Hoffmann,  Schlesinger,  eigene  Beobachtung,  Raymond,  Lahr, 
Brissaud  u.  A.). 

Ebenso  können  andere  Rückenmarkstumoren  sich  namentlich  im  Beginn 
ihrer  Entwickelung  durch  den  Brown-S^quard'schen  Symptomencomplex 
manifestiren. 

Auch  die  Hämatomyelie  kann,  wie  das  schon  von  Brown- 
S^quard,  Charcot,  Taylor,  Remak,  Hoffmann  u.  A.  beobachtet,  be- 
sonders aber  von  Minor  festgestellt  worden  ist,  die  Erscheinungen  der 
Halbseitenläflion  hervorbringen. 

Weit  weniger  sichergestellt  ist  das  für  die  Myelitis,  wenn  auch  ver- 
einzelte klinische  Beobachtungen,  darunter  zwd  eigene,  und  spärliche  ana- 
tomische Befunde  auf  diese  Grundlage  hinweisen.  Der  Moeli'sche  Fall 
mit  Obductionsbefund  darf  weder  streng  hierher  noch  zur  Sklerose  (wie 
das  Jeremias  irrthümlich  annimmt)  gerechnet  werden,  da  es  sich  zwar 
um  eine  disseminirte  Myelitis,  aber  doch  um  eine  specifische  Erkrankning 
(gunmiöse  Hepatitis!)  gehandelt  hat. 

Bei  Wirbelleiden,  und  zwar  beim  Tumor  der  Wirbelsäule,  wie  bei 
Caries,  können  die  Symptome  der  Hemiläsion  des  Rückenmarks  ebenfalls 
zur  Entwickelung  kommen  (von  den  traumatischen  WirbelaflFectionen  sehe 
ich  dabei  ab).  Im  Ganzen  findet  sich  diese  Grundlage  nur  in  einem  ge- 
ringen Procentsatz  der  mitgetheilten  Fälle  und  damit  harmonirt  meine 
persönliche  Erfahrung.  Es  verdient  aber  hervorgehoben  zu  werden,  dass 
nach  Abheilung  einer  Caries  das  Brown-S6quard'sche  Symptomenbild 
als  stabiles  Leiden  persistiren  kann  (eigene  Beobachtung).  Von  besonderem 
Interesse  ist  femer  ein  Fall  meiner  Beobachtung,  in  welchem  ein  Sarcom, 
das  in  den  Wirbelcanal  hineingedrungen  war  und  die  Zeichen  der  Halb- 
seitenläsion  hervorgebracht  hatte,  exstirpirt  wurde  mit  dem  Erfolg,  dass  alle 
Spinalerscheinungen  völlig  zurücktraten  und  bei  einer  von  mir  9  Jahn» 
später  vorgenommenen  Untersuchung  noch  ein  völlig  normales  Verhalten 
nachgewiesen  werden  konnte. 

Wenig  Beachtung  hat  bisher  noch  die  Thatsache  gefunden,  dass  bei 
der  multiplen  Sclerose  die  Brown-Söquard'sche  Lähmungsform  keine 
ungewöhnliche  Erscheinung  ist.  BeiLeyden,  Erb  und  Wer  nicke  finden 
sich  schon  Hinweise  auf  dieses  Vorkommniss.  Ich  habe  dann  mehrfach 
Gelegenheit  genommen,  das  zu  betonen,  und  in  den  bekannten  Abhandlungen 
von  Uhthoff  und  Freund  finden  sich  von  mir  beobachtete  Fälle,  die  den 


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ZUB   BROWN-SfiQUAKD'SCHEN   LÄHMUNG.  27 

Beweis  liefern,  dass  die  Brown-S^quard'sche  Lähmung  durch  Sclerose 
bedingt  sein  kann.  Freilich  fanden  sich  in  dem  einen  zur  Obduction  ge- 
kommenen Falle  neben  Herden  von  halbseitiger  Verbreitung  so  viele  andere, 
zum  TheU  selbst  diffus  den  Querschnitt  durchsetzende,  dass  aus  dem  ana- 
tomischen Befunde  nicht  viel  für  die  Deutung  der  Erscheinungen  entnommen 
werden  konnte. 

Jüngst  hat  dann  Jeremias  dieser  Frage  unter  AnführuDg  ent- 
sprechender Beobachtungen  eine  eingehendere  Besprechung  gewidmet.  — 
Es  li^  in  der  Natur  der  Sache  und  geht  auch  aus  meinen  Beobachtungen 
hervor,  dass  das  Symptomenbild  Brown-S6quard's  bei  der  Sclerosis  mul- 
tiplex in  recht  unvollkommener  Entwickelung  hervortritt  und  niemals  einen 
dauernden  Bestand  hat,  da  die  in  der  Folge  auftauchenden  neuen  Herde 
die  anatomisch-physiologischen  Bedingungen  für  das  Zustandekommen  dieser 
Erscheinungen  in  mannigfaltigster  Weise  umgestalten.  Es  gilt  dies  für  die 
Sclerose  noch  in  höherem  Maasse  als  für  die  syphilitischen  Erkrankungen 
des  Bückenmarks. 


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28  H.  Qppbnheim: 


Litteratarrerzeichniss. 


BrowD-Söqaard,  Becberches  et  exp^riences  sar  la  phy Biologie  de  la  moelle 
^pini^re.  Thise  inaugurale.  Paris  1846.  —  Derselbe,  De  la  transmission  des  im- 
pressions  sensitives  dans  la  moelle  ^piniäre.  Comptes  rendus  de  la  Soe,  de  biol.  1849 
et  Gazette  mdd,  de  Paris.  1850.  —  Derselbe,  Explioation  de  l'h^mipl^e  erois^ 
du  sentiment.  Comptes  rendtts  de  la  Soc.  de  hioL  1850  et  Gazette  mdd,  de  Paris. 
1850.  p.  556.  —  Derselbe,  Gas  de  perte  de  la  sensibilit^  d'un  cöt6  du  oorps  et 
de  perte  du  monTement  de  Taatre  cdte.  M6d,  Exp.  1858.  p.  288.  —  Derselbe, 
Recherches  sur  la  transmissioD  des  impressioDs  etc.  Journal  de  physiol.  de  Vhomme 
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üeber  das  Verhalten  des  Eudoxins. 

Von 
Dr.  Walther  Lob 

in  Bonu. 


Bei  der  Jodirung  des  Phenolphtalelns  entsteht,  wie  ich  vor  längerer 
Zeit  in  Gremeinschaft  mit  Alex.  Classen^  zeigen  konnte,  ein  Tetrajod- 
phenolphtaleln  von  der  Formel: 

C-(CeH3J30H)2 

welches,  ausgezeichnet  durch  therapeutisch  verwerthbare  Eigenschaften,  unter 
dem  Namen  Nosophen  in  der  Therapie  Verwendung  findet. 

Von  den  Salzen  des  Nosophens  sind  hauptsachlich  das  Natrium-  ( Anti- 
nosin)  und  das  Wismuthsalz  (Eudoxin)  bezüglich  ihrer  physiologischen 
und  medicamentösen  Bedeutung  untersucht  worden.  Während  aber  die 
chemischen  Processe,  welche  das  Antinosin  mit  der  Entfaltung  seiner  Wirkuug 
erleidet,  in  einfachen  und  durchsichtigen  Beactionen  bestehen,  sind  bis  jetzt 
bei  dem  therapeutisch  vielfach  untersuchten  Eudoxin  die  chemischen  Ver- 
haltnisse noch  nicht  eingehender  studirt  worden.  Die  Bedeutung  derselben 
für  das  Verhalten  des  Eudoxins  im  Organismus  legte  die  Aufgabe  nahe, 
zunächst  über  die*  rein  chemische  Natur  dieses  Wismuthöalzes  volle  Klarheit 
zu  schaffen. 

Die  Wirkung  des  Eudoxins  bei  Darmaffectionen  ist  zuerst  von  Bosen- 
heim*  ausfuhrlich  untersucht  worden,  später  von  de  Buck,^  von  Schön- 
Ladniewski*  und  einer  Reihe  anderer  Aerzte.  Sie  alle  constatirten  die 
^stiere  Wirkung   des  Eudoxins   auf   den   Verlauf   oder   die  Symptome 

*  Ol  aasen  und  Lob,  Berichte  der  deutschen  ehem.  Gesellschaft.  Bd.  XXVIII. 
8. 1603. 

*  Berliner  klinische  Wochenschrift,    1895.    Nr.  30. 

*  Belgique  mMieale.    1896.    Nr.  27. 

*  Wiener  fnedieinische  Presse,    1897.    Nr.  45. 


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32 


Walthee  Lob: 


bestimmter  Magen-  und  Darmaffectionen.  Während  nun  im  Magen  das 
Eadoxin  mit  Säuren  in  Berührung  ist,  wird  es  im  Darme  alkalischer  Ein- 
wirkung unterworfen;  auch  stellt  sich  die  Wirkung  im  Darme  ein,  wenn 
bei  innerlicher  Einnahme  das  Eudoxin  zunächst  den  säuern  Mageninhalt 
passiren  muss.  Es  war  deshalb  zunächst  von  Wichtigkeit,  das  typische 
Verhalten  des  Eudoxins  gegen  Säuren  und  gegen  Alkalien,  sowie  gegen 
künstlichen  Magensaft  zu  prüfen. 

Das  Eudoxin  wird  in  der  Weise  dargestellt,  dass  man  zu  einer  ver- 
dünnten wässerigen  Losung  des  Antinosins,  des  Natriumsalzes  des  Nosophens, 
eine  Lösung  von  reinstem  Wismuthchlorid  in  gesättigter  Kochsalzlösung 
zusetzt,  wobei  sich  durch  doppelten  Umsatz  das  Wismuthsalz  des  Nosophens 
bildet  und  als  unlösliches  Pulver  abscheidet. 

Das  Experiment  zeigt  nun,  dass  in  Abhängigkeit  von  den  Bedingungen 
zwei  verschiedene  Wismuthsalze  entstehen,  indem  einmal  eine  völlige  Keu- 
tralisirung  des  Nosophens  stattfindet,  sich  also  ein  neutrales  Salz  bildet,  danu 
aber  auch  durch  nur  theilweise  Neutralisirung  ein  sogenanntes  basisches 
Salz  zur  Abscheidung  gebracht  werden  kann. 

Dem  ersteren  kommt  die  Formel  zu: 


an 


/ 


Czz(CeH,J30)2 


^^OOÖ 


Es  entsteht  nach  der  Gleiohong: 


Bi,. 


+  2BiCl, 


/ 


^•^^^c^ 


C:i^{C„H,J,0), 


Bi,  +  6NaCl 


J3 


und  enthält  52-9  Procent  Jod  und  14-5  Procent  Wismuth. 
Das  basische  Salz  bildet  sich  durch  die  Umsetzung: 

,C=(C,H,JjONa),] 

+  BiClj  +  H,0 


•^*^ 


,C— (C,H,J,0)jBiOH 
=  C,H,<\.^  +2NaCl  +  HCl. 

Es  entspricht  mithin  der  Formel: 


entsprechend  48-51  Procent  Jod  und  19  «98  Procent  Wismuth. 


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ÜBER  DAS  Verhalten  des  Euboxiks.  33 

Das  letztere  Salz,  ein  völlig  unlösliches,  bräunlich  geßrbtes  amorphes 
Polver,  kommt  als  Eudoxin  ausschliesslich  in  den  Handel,  so  dass  die 
folgende  chemische  Untersuchung  sich  nur  auf  dieses  basische  Salz  erstreckt 

Das  Eudoxin  besteht  aus  zwei  Grappen,  aus  dem  Säurerest: 


«''*'<^"' 


und  dem  Basenrest  =BiOH. 

Der  Säurerest  ist  im  No8(^hen  ebenso  wie  in  allen  seinen  Salzen  ent- 
halten. Dieser  Jodphenolphtaleinkern  ist,  wie  bereits  früher^  erwiesen,  von 
ungemeiner  Beständigkeit  in  Bezug  auf  die  inneren  Bindungen  und  die 
Festigkeit  der  Jodatome.  Sowohl  concentrirtere  Säuren,  wie  Alkalien  bleiben 
bei  längerem  Kochen  auf  das  Molecül  ohne  Einfluss,  eine  Erscheinung 
welche  die  vollständige  Haltbarkeit  des  Nosophenmolecüles,  die  Verhinderung 
der  Jodabspaltung  im  Organismus  veranlasst  und  ebenso  zur  Erklärung 
der  XJngifligkeit  des  Xosophens  und  seiner  Salze  herangezogen  wird. 

Nur  ganz  concentrirte  Schwefelsäure  und  Salpetersaure  vermögen  eine 
Spaltung  des  Molecularcomplexes  unter  Freiwerden  elementaren  Jodes  zu 
veranlassen.  Bei  dem  Kochen  des  Nosophens  und  seiner  Salze  mit  Natron- 
lauge resultirt  stets  unzersetztes  Antinosin,  während  Säuren  das  unver- 
änderte Nosophen  zurückliefern. 

Anders  verhält  sich  der  Basenrest  des  Eudoxins  i^i— OH,  dessen 
leichte  Abspaltung  und  Reactionsfähigkeit  eine  ganze  Reihe  von  Verände- 
rangen  zulässt 

I.  Verhalten  des  Eudoxins  gegen  Alkalien. 

Aus  dem  Eudoxin  wird  durch  Natronlauge  selbst  in  der  stärksten 
Verdünnung  Antinosin  gebildet,  welches  sich  mit  der  bekannten  blauen 
Farbe  auflöst  Das  Wismuth  scheidet  sich  als  weisses,  flockiges  Pulver  ab, 
zunächst  als  Hydrat  Bi(0H)3,  welches  aber  bereits  in  der  Flüssigkeit  unter 
Wasserabspaltung  in  das  Metahydrat  BiO*OH  übergeht: 

Bi(OH)3  =  BiO.OH-}-H20. 
Die  Zersetzung  ist  eine  so  vollständige,  dass  man  das  Wismuth  auf  diese 
Weise  quantitativ  bestimmen  kann. 

Bei  Anwendung  concentrirter  Alkalien  löst  sich  das  gebildete  Antinosin 
mit  hellbrauner  Farbe  auf,  indem  eine  Sprengung  des  inneren  Lactonringes 
stattfindet.  Der  Gkmg  der  Zersetzung  ist  der  nämliche,  wie  der  in  ver- 
dünnter Lösung. 

*  Classen  und  Lob,   Berichte  der  deutschen  ehem.  Gesellschaft.    Bd. XXVIII. 
S.  1603.  ~  Lob,  Verhandl.  deutscher  Naturforscher  u.  Aerzte.  1895.  Bd.  II  (2).  S.  49. 
Archiv  C  A.  u.  Ph.    1890.   Physiol.  Abthlg.    Suppl.  8 


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34  Walthee  Lob: 

II.   Verhalten  des  Budoxins  gegen  Salzsäure. 

Bei  der  Bedeutung  der  Salzsaure  für  den  Organismus  habe  ich  zunächst 
das  Verhalten  des  Eudoxins  nur  gegen  diese  Säure  geprüft 

Das  Resultat  ist  allgemein ,  dass  bei  Berührung  des  Eudoxins  mit 
Säuren  alsbald  Nosophen  abgespalten  wird,  während  das  Wismuth  in  das 
betreffende  Salz  der  Säure,  bezw.  in  die  weiteren  Umwandlungsproducte 
des  Salzes  übergeht. 

In  ganz  concentrirter  Salzsäure  wird  das  Wismuth  als  lösliches  Wis- 
muthchlorid  in  liösung  gehalten,  während  das  Nosophen  als  helles,  flockiges 
Pulver  sich  abscheidet.    Die  Umsetzung  vollzieht  sich  nach  der  Gleichung: 

Eadoxin.  Nosophen. 

Filtrirt  man  das  ausgeschiedene  Nosophen  ab  und  wäscht  mit  con- 
centrirter Salzsäure  nach,  so  kann  man  im  Filtrat  das  Wismuth  mit 
Ammoniak  vollständig  als  Hydroxyd,  bezw.  Metahydrat  fällen. 

Es  ist  eine  bekannte  Eigenthümliohkeit  des  Wismuthchlorides,  nur  in 
Gegenwart  concentrirter  Salzsäure  oder  in  mit  Chloriden  der  Alkalien  ge- 
sättigter Lösung  (durch  Bildung  beständigerer  Doppelsalze)  sich  unverändert 
zu  halten. 

Setzt  man  aber  zu  solchen  Lösungen  des  Chlorides  Wasser  hinzu  ^  so 
tritt  eine  theilweise  oder  auch  völlige  Zersetzung  des  Chlorides  unter  Bildung 
des  Oxychlorides  ein,  welch  letzteres  sich  als  unlösliches  Pulver  abscheidet: 

BiClg  +  H2O  =  BiOCl  +  2HC1 . 

Wismuthoxychlorid. 

Die  Menge  des  entstehenden  Oxychlorides  und  des  unzersetzt  bleibenden 
und  in  Lösung  befindlichen  Trichlorides  ist  abhängig  von  der  Concentration 
der  Salzsäure,  und  zwar  in  der  Weise,  dass  in  concentrirter  Salzsäure  oder 
in  concentrirten  Salzlösungen  nur  das  lösliche  Trichlorid,  in  ganz  ver- 
dünnter Salzsäure  oder  in  ganz  verdünnten  Salzlösungen  nur  das  unlös- 
liche Wismuthoxychlorid  gebildet  wird. 

Bei  den  mittleren  Concentratiönen  der  Salzsäure  oder  der  Salzlösung 
wird  stets  ein  Theil  als  Trichlorid,  ein  Theil  als  Oxychlorid  abgeschieden. 
Das  Verhältniss  der  beiden  Zersetzungsproducte  ist  von  den  Concentratiönen 
in  dem  Sinne  abhängig,  dass  die  Menge  des  Wismuthchlorides  mit  den 
Concentratiönen  wächst  und  mit  den  Verdünnungen  abnimmt,  während 
das  Oxychlorid  sich  gerade  entgegengesetzt  verhält. 


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ÜBEB  das  VeBHALTEN  DBS  EUDOXINS.  35 


lU.   Verhalten  des  Eudoxins  gegen  künstlichen  Magensaft 

Die  Verdünnung  der  Salzsäure  im  Magensafte  Hess  es  als  wahrschein- 
lich erscheinen,  dass  das  Eudoxln  einerseits  in  Nosophen  und  andererseits 
nahezu  vollständig  in  unlösliches  Wismuthoxychlorid  zerlegt  wird. 

Jedoch  tritt  eine  kleine  Variation  durch  die  Gegenwart  der  Chloride 
im  Magensafte  ein,  welche,  gleich  einer  stärkeren  Goncentration  wirkend, 
durch  Bildung  beständigerer  Doppelsalze  mit  dem  Wismuthtrichlorid,  den 
gelöst  bleibenden  Antheil  des  letzteren  gegenüber  den  entsprechenden  Ver- 
hältnissen in  den  reinen  Lösungen  etwas  erhöht. 

Die  Zersetzung  des  Eudoxins  in  künstlichen  Magensaft  geht  also  in 
der  Weise  yor  sich,  dass  sich  neben  dem  Nosophen,  welches  unlöslich  ist, 
lösliches  Wismuthtrichlorid,  bezw.  seine  Doppelsalze  und  unlösliches  Wis- 
muthoxychlorid bildet 

Bei  der  Resorption  dieses  Reactionsgemenges  in  den  alkaUschen  Darm- 
inhalt wird  der  dorthin  gelangende  Antheil  der  Wismuthsalze  in  Wismuth- 
hydroxyd,  bezw.  Metahydrat  verwandelt,  und  zwar  in  gleicher  Weise  aus 
dem  Trichlorid,  wie  aus  dem  Oxychlorid,  während  das  unlösliche  Nosophen 
in  das  lösliche  Antinosin  übergeht 


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Ein  Fall  von  multipler  Hirnnervenlähmung. 
Zugleich  als  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Geschmacksinnervation. 

Von 


Dr.  B.  Oassirer, 

I.  AMlstenten  der  PoUkllnfk. 


(Aus  der  PolikliDik  des  Hrn.  Prof.  U.  Oppenheim.) 


Die  Lehre  von  der  Geschmacksinnervation  gehört  zu  den  Capiteln 
der  Physiologie,  die,  obwohl  viel  und  von  den  verschiedensten  Seiten  her 
bearbeitet,  doch  noch  eine  grosse  Unsicherheit  unserer  Kenntnisse  erkennen 
lassen.  Die  im  Folgenden  mitgetheilte  Beobachtung  erscheint  geeignet, 
unser  Wissen  über  diesen  Gegenstand  in  einem  kleinen  Punkte  zu  mehren, 
und  ich  darf  mir  seine  Mittheilung  an  dieser  Stelle  deshalb  vielleicht 
gestatten. 

Hrn.  Prof.  Oppenheim  gestatte  ich  mir  für  die  Ueberlassung  des 
Falles  und  für  sein  der  Arbeit  entgegengebrachtes  Interesse  meinen  besten 
Dank  zu  sagen. 

Karl  W.,  48  Jahre,  Arbeiter.  Zum  ersten  Male  in  der  Poliklinik  am 
19.  Juni  1898  untersucht.  Patient  giebt  an.  dass  er  am  25.  Mai  1898, 
als  er  auf  einem  Balken  stand,  etwa  1^/^  bis  2™  hoch  heruntergefallen  sei; 
er  sei  mit  der  rechten  Kopfseite  gegen  das  Steinpflaster  aufgeschlagen 
und  habe  an  der  rechten  Schläfen-Scheitelgegend  zwei  aufgeschlagene  Stellen 
gehabt.  Wodurch  er  gefallen  sei,  könne  er  nicht  sagen,  vielleicht  sei  er 
ausgerutscht,  jedenfalls  sei  der  Sturz  seiner  Meinung  nach  nicht  durch  einen 
Schwindelanfall  oder  etwas  Aehnliches  bedingt  gewesen.  Er  war  nach  dem 
Sturz  nicht  bewusstlos;  dagegen  hatte  er  von  vornherein  sehr  heftige,  nach 
der  linken  Schulter  ausstrahlende  Schmerzen,  so  dass  er  die  nächste  Kacht 
nicht  schlafen  konnte;  dazu  fiel  ihm  ein  wüstes,  dumpfes  Gefühl  im  Kopfe 
auf.  Er  bekam  sofort  einen  Verband;  von  einer  Lähmung  konnte  er  am  ersten 
Tage  nichts  bemerken;  erst  am  nächsten  Tage  fiel  ihm  auf,  dass  er  heiser 
sprach,   nicht   gut   schlucken   und  den  linken  Arm  nicht  gut  heben  konnte. 


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R.  Cassirer.    Ein  Fall  von  mültipleu  Hiknnervenlähmunö.     37 

Die  Schlkigstörung  hielt  vier  Wochen  lang  an;  flüssige  Nahrung  konnte  er 
überhaupt  nicht  zu  sich  nehmen,  weil  er  sich  sofort  verschluckte,  Festes  ging 
noch  eher;  er  lebte  mehrere  "Wochen  hindurch  fast  nur  von  Eiern.  Auch 
jetzt  hat  er  noch  erhebliche  Beschwerden  beim  Schlucken,  er  empfindet 
dabei  immer  noch  Schmerzen  in  der  linken  Seite  des  Halses.  Die  Heiserkeit 
der  Sprache  soll  sich  nicht  gebessert  haben;  sonst  habe  er  beim  Sprechen 
keine  besonderen  Beschwerden  gehabt,  er  weiss  nichts  von  einem  Beweg- 
lichkeitsdefect  der  Zunge;  nur  eins  fiel  ihm  auf,  wenn  er  im  Munde  die 
Zunge  nach  der  linken  Seite  bringen  wollte,  um  von  dort  einen  Speiserest 
heraus  zu  schaffen,  ging  das  nicht  so  gut  wie  früher.  Die  Beweglichkeits- 
beschränkung im  Arm  blieb  bestehen,  so  wie  sie  im  Anfang  war;  er  konnte 


Fig.  1. 

den  Arm  nicht  vollkommen  erheben,  besonders  wenn  er  etwas  Schweres  in 
die  Hohe  bringen  wollte,  und  er  hatte  dabei  immer  das  Gefühl,  als  ob  der 
Arm  zu  kurz  wäre.  Von  einer  Geschmacksstörung  ist  ihm  nichts  zum  Be- 
wusstsein  gekommen.  —  Bis  zu  dem  Unfall  sei  er  ganz  gesund  gewesen. 
Lues,  Alcoholismus  negatur. 

Stat.  praes.  Grosser,  kräftig  gebauter  Manu.  Hautfarbe  etwas  fahl. 
Subjective  Beschwerden:  Unangenehmes,  dumpfes,  ziehendes  Gefühl  im  Ge- 
nick, das  nicht  gerade  schmerzhaft  ist;  beim  Schlucken  Schmerzen  in  und 
zur  Seite  des  Kehlkopfes ;  im  Kehlkopf  ferner  immer  das  Gefühl  von  Schleim- 
ansammlung.  —  Der  linke  Arm  ist  nicht  so  kräftig,  wie  der  rechte,  er  hat 
immer  das  Gefühl,  als  ob  er  zu  kurz  wäre.  Das  Schlucken  fester  Speisen 
soll  jetzt  ganz  gut  gehen;  beim  Schlucken  dünner  Speisen  sei  immer  noch 
Vorsicht  nöthig,  sonst  komme  ein  Theil  der  Speisen  wieder  zur  Nase  heraus 
und  er  gerathe  in*s  Husten;  das  Kauen  mache  ihm  keine  Beschwerden.  Er 
sei  dauernd  heiser. 


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38 


R.  Ca88IR£B: 


Die  Untersuchung  ergiebt:  Beim  Sprechen  fallt  sofort  die  Heiserkeit 
des  Patienten  auf;  auch  der  Husten  ist  stimmlos;  die  Sprache  klingt  deut- 
lich nasal;  sonst  an  der  Sprache  nichts  AufiTälliges,  alle  Buchstaben  werden 
gut  und  in  normaler  Weise  gebildet.  Die  herausgestreckte  Zunge  (s.  Fig.  1) 
weicht  deutlich  mit  der  Spitze  nach  links  ab;  die  Raphe  bildet  einen  nach 
links  concayen  Bogen;  die  linke  Zugenhälfte  ist  dünner,  stärker  gerunzelt, 
und  stärker  mit  Schleim  bedeckt;  in  ihr  sieht  man  lebhafte  fibrilläre 
Zuckungen.     Sie  fühlt  sich  deutlich  schlaffer  an;  am  Boden  der  Mundhöhle 


Fig.  2. 

liegt  die  Zunge  gerade;  der  linke  Zungenrücken  steht  nicht  höher  als  der 
rechte.  Elektrisch  findet  sich  bei  directer  galvanischer  Reizung  deutlich 
träge  Zuckung  mit  Ueberwiegen  der  Anode;  die  faradische  directe  Erreg- 
barkeit ist  stark  herabgesetzt.  Indirecte  Reizung  vom  N.  hypoglossus  aus 
gelang  nicht.  Der  Kehlkopf  erscheint  links  nicht  ganz  so  gut  von  Muskeln 
bedeckt  wie  rechts.  Beim  Sprechen  oder  Schlucken  bleibt  er  genau  in  der 
Mittellinie.  Der  M.  omohyoideus  spannt  sich  links  gut  an.  Die  elektrische 
Prüfung  der  Muskeln  am  Boden  der  Mundhöhle  und  der  den  Kehlkopf  be- 
deckenden Muskeln  ist  nur  sehr  schwer  und  mit  nicht  ganz  sicherem  Resultat 
durchzuführen.  So  viel  ergiebt  sich  als  sicher,  dass  an  den  Muskeln  am 
Boden  der  Mundhöhle  eine  quantitative  Abnahme  der  elektrischen  Erregbarkeit 


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Ein  Fall  von  mültipleb  HirnnervenlIhmung. 


39 


vorhanden  ist,  deutliche  Entartungsreaction  findet  sich  dagegen  nicht;  die 
nach  Abhebung  des  sehr  stark  entwickelten  Platysma  geprüften  Längs- 
muskeln zwischen  Kehlkopf  und  Zungenbein  zeigen  elektrisch  im  Wesent- 
lichen normale  Verhältnisse,  jedenfalls  auch  keine  sichere  Entartungsreaction. 
Die  Uvula  steht  schon  in  der  Ruhe  etwas  nach  rechts  hinüber,  der  linke 
Gaumenbogen  steht  etwas  tiefer  als  der  rechte;  das  ganze  Cavum  pharyn- 
geum  erscheint  rechts  etwas  weiter  und  geräumiger  wie  links.  Beim  Phonieren 
wird  nur  der  rechte  Gaumenbogen  spitz  und  steil,   der  linke  hängt  schlaff 


Fig.  3. 

herunter.  Die  Reflexerregbarkeit  des  Gaumensegels  ist  links  herabgesetzt, 
rechts  normal.  Bei  stärkerem  Betupfen  der  rechtsseitigen  Rachenwand  ver- 
schieben sich  die  hinteren  Partieen  derselben  coulissenartig,  beim  Reflex- 
schlucken schieben  sich  die  rechte  Rachenwand  und  die  rechten  Gaumenbögen 
nach  vom  und  der  Mitte  zu,  auf  der  linken  Seite  fallen  diese  Bewegungen 
aus  und  die  linksseitige  Gaumen-Rachenmusculatur  wird  nur  mechanisch  mit- 
gezogen. In  der  Gaumen-Rachenmusculatur  links  besteht  deutliche  Ent- 
artungsreaction. Beim  Schlucken  von  Flüssigkeiten  kommt  Patient  auch 
heute  noch  in*s  Husten.  Dabei  fällt,  wie  erwähnt,  auf,  dass  der  Husten 
stimmlos  ist.  Die  laryngoskopische  Untersuchung  ergiebt:  Das  linke  Stimm- 
band bleibt  bei   der  Athmung   und  beim  Phoniren  völlig  unbeweglich,   das 


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40  R.  C assibeb: 

rechte  überschreitet  bei  der  Phonation  die  Mittellinie;  das  linke  Stimmband 
ist  am  Rande  ausgehöhlt,  erscheint  schlaffer.  Die  Stimme  ist  heiser.  Ob 
der  linke  M.  cricothyreoid.  wirkt,  lässt  sich  nicht  sicher  entscheiden,  da 
auch  eine  Anspannung  des  rechten  M.  cricothyreoideus  bei  der  Lautbildung 
nicht  deutlich  wird. 

Die  ganze  linksseitige  Schultergegend  ist  in  ihren  Contouren  verändert 
(vergl.  auch  die  vorstehenden  Figg.  2  u.  3).  Die  linke  Schulter  steht  im  Ganzen 
tiefer  und  etwas  mehr  nach  vom,  der  obere  freie  Rand  des  Cucullarisfehlt  links. 
Der  Kopf  steht  ein  ganz  klein  wenig. nach  rechts  hintibergeneigt,  das  Kinn 
ist  dabei  etwas  gehoben  und  nach  links  gedreht,  die  Fossa  supra-  und  infro- 
spinata  sind  deutlich  abgeflächt;  der  acromiale  Winkel  des  Schulterblattes 
steht  rechts  in  gleicher  Höhe  mit  dem  oberen  inneren  Winkel,  links  um 
einige  Centimeter  tiefer;  die  Scapula  ist  links  weiter  von  der  Wirbelsäule 
abgerückt,  ihr  innerer  Rand  ist  von  dieser  rechts  6  *^™,  links  8  bis  8^/3  ^^ 
entfernt;  er  verläuft  rechts  in  normaler  Weise,  etwa  parallel  der  Wirbelsäule 
von  unten  nach  oben,  links  dagegen  etwas  von  oben  aussen  nach  unten 
innen;  aber  es  besteht  keine  ausgesprochene  Schaukel  Stellung.  Die  Clavicula 
verläuft  links  mehr  in  gerader  Linie,  dadurch  dass  der  acromiale  Theil  des 
Schulterblattes  nach  vorn  zu  vorgeschoben  ist.  Das  Schulterheben  erfolgt 
links  mit  viel  geringerer  Kraft  als  rechts;  man  sieht  dabei  keine  Anspannung 
der  oberen  Bündel  des  Cucullaris,  während  der  auch  in  der  Ruhe  schon 
etwas  stärker  hervortretende  Levator  angul.  scapul.  deutlieh  hervorspringt. 
Auf  das  Commando:  Brust  heraus!  wird  links  die  Annäherung  der  Schulter 
an  die  Wirbelsäule  nur  unvollkommen  ausgeführt.  Dabei  springen  wieder  der 
M.  levat.  angul.  scap.  und  besonders  die  Rhomboidei  sehr  stark  hervor, 
während  von  den  Contouren  des  Cucullaris,  die  rechts  sehr  deutlich  sind,  nichts 
zu  sehen  ist;  abnorm  deutlich  markirt  sich  durch  das  Fehlen  des  Cucullaris 
der  innere  Scapularrand;  durch  den  starken  Zug  des  Levator  und  der  Rhom- 
boidei wird  dabei  der  obere  Theil  des  Schulterblattes  ein  wenig  nach  aussen 
gedreht  und  sein  unterer  Winkel  gehoben.  Die  Erhebung  des  Armes  über 
die  Horizontale  gelingt  nur,  wenn  das  linke  Schulterblatt  dabei  vom  ünter- 
sucher  im  Sinne  einer  Wirkung  des  Cucullaris  angehoben  wird;  es  fehlen 
beim  Erheben  des  Armes  ganz  die  rechts  sich  abhebenden  unteren  Cucullaris- 
bündel.  Der  untere  Winkel  wird  beim  Erheben  des  Armes  über  die  HorizontÄle 
vollkommen  normal  nach  aussen  gedreht.  —  Der  linke  M.  stemocleidom. 
tritt  in  der  Ruhe  weniger  deutlich  hervor,  als  der  rechte,  doch  ist  sowohl 
die  Formendifferenz,  als  die  Functionssch wache  hier  nicht  so  erheblich 
als  beim  Cucullaris;  die  Bewegungen  (insbesondere  Drehung  des  Kopfes 
nach  rechts  und  Heben  des  Kinnes)  gelingen,  wenn  auch  mit  deutlich  ver- 
minderter Kraft.  Im  linken  Stemocleidomast.  und  Cucullaris  besteht  typische 
Entartungsreaction,  nur  die  oberen  Cucullarisbündel  sind  faradisch  noch  er- 
regbar, aber  auch  hier  besteht  deutliche,  träge  Zuckung  bei  galvanischem 
Reiz;  es  gelingt  nicht,  im  Gebiet  des  mittleren  Cucullaris  normal  reagirende 
Muskelfasern  mit  Sicherheit  aufzufinden. 

Der  Geschmack  ist  auf  der  ganzen  linken  Zungenhälfte,  sowohl  auf 
den  vorderen  Partien  wie  in  der  Gegend  der  Papillae  circumvallatae  und 
hinter  denselben  aufgehoben.  Es  wurden  alle  vier  Geschmacksqualitäten 
geprüft,  und  zwar  süss  mittels  starker  Zuckerlösung,  salzig  mittels  starker 
Kochsalzlösung,    sauer  durch  Acid.  acet.,    bitter   durch  Tinct.  chinae.     Die 


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Ein  Fall  von  multipler  Hirnnebven Lähmung.  41 

Angaben  des  Patienten  über  diesen  Punkt  sind  stets  bestimmt  und  eindeutig; 
die  Prüfung  wurde  in  der  nächsten  Zeit  mehrmals  wiederholt,  immer  mit 
demselben  Resultat.  Der  Geschmack  am  Gaumen  wurde  nicht  geprüft.  Rechts 
wurden  an  allen  Abschnitten  der  Zunge  richtige  Angaben  gemacht. 

Sensibilität:  Berührungen  und  Nadelstiche  im  ganzen  Gesicht,  auch  an 
ÄDgen  und  Nasenschleimhaut  und  der  Schleimhaut  des  Mundes  und  der 
Zunge  prompt  und  sicher  gefühlt.  Nur  an  den  hintersten  Zungentheilen  in 
der  Gegend  hinter  den  Papillae  circumvallatae  und  an  den  hinteren  Gaumen- 
partieen  werden  Pinselberührungen  und  Nadelstiche  links  ganz  constant  weniger 
sicher  und  weniger  schmerzhaft  empfunden  als  rechts;  ebenso  spürt  Pat.  die 
Kälte  eines  Glasstabes  rechts  deutlicher  als  links  in  den  hinteren  Rachen- 
partieen;  auch  beim  Schlucken  kalten  Wassers  hat  er  rechts  eine  stärkere 
Kälteempfindung,  trotzdem  die  Speisen  wegen  der  linksseitigen  Rachen- 
muskellähmung  im  linken  Rachenraum  längere  Zeit  verweilen. 

Die  Kaumusculatur  wirkt  beiderseits  gleich  kräftig.  Der  Facialis  ist 
völlig  intact.  Die  Augenbewegungen  sind  frei ;  die  Pupillen  reagiren  prompt. 
Der  Augenhintergrund  ist  normal.  Der  Geruch  ist  beiderseits  gut;  ebenso 
das  Gehör. 

An  den  Extremitäten  finden  sich  keinerlei  Störungen;  die  Patellarreflexe 
sind  ziemlich  stark. 

Der  Puls  ist  etwas  beschleunigt,  88  in  der  Minute,  regelmässig,  stark 
gespannt.  An  der  Radialis  wie  an  den  anderen  fühlbaren  Arterien  starke 
Arteriosklerose.  Cor  perkutorisch  und  auscultatorisch  normal.  Im  Urin  ziem- 
lich erheblicher  Eiweissgehalt.  Keine  geformten  Bestandtheile  im  Urin.  — 
Behandlung:  Labile  Galvanisation  der  gelähmten  Muskeln  und  stabile  quer 
durch  die  Med.  oblong. 

Die  weitere  Beobachtung  lässt  einen  langsamen  aber  stetigen  Rück- 
gang aller  krankhaften  Symptome  erkennen.  Im  Folgenden  seien  aus  den 
wiederholt  aufgenommenen  Status  nur  die  wichtigsten  Angaben  entnommen, 
um  das  allmähliche  Fortschreiten  der  Besserung  erkennen  zu  lassen. 

27.  August  1898.  Stimme  heiser.  Kauen  geht  gut;  das  Essen  kommt 
nicht  mehr  zur  Nase  heraus;  doch  muss  Patient  auch  heute  noch  Flüssiges 
vorsichtig  schlucken.  Zunge  gerade,  linke  Hälfte  deutlich  atrophisch;  kein 
Unterschied  im  Zungenbelag.  Rechter  Gaumenbogen  wird  beim  Phoniren 
deutlich  spitzer;  das  Zäpfchen  verzieht  sich  dabei  stärker  nach  rechts. 
Reflexerregbarkeit  des  Gaumens  wie  vordem.  Ein  kalter  Glasstab  auch  heute 
noch  hinten  am  Gaumen  rechts  kälter  empfunden  wie  links;  doch  ist  der 
Unterschied  nicht  sehr  gross  und  für  die  anderen  Qualitäten  des  Gefühls  über- 
haupt nicht  mehr  sicher.  —  Bei  forcirtem  Athmen  sieht  man  jetzt  einige 
Bündel  der  Clavicularportion  des  Cucullaris  sich  anspannen,  insbesondere 
wenn  man  dabei  die  Schulter  niederdrückt.  Sonst  fehlt  Cucullariswirkung 
noch  völlig.  —  Elektrische  Erregbarkeitsverhältnisse  überall  wie  vordem; 
Geschmack  ebenso. 

Mitte  September  1898.  Die  Klagen  über  dumpfen  Schmerz  im  Genick 
dauern  fort,  ebenso  über  gelegentliches  Verschlucken  und  die  Beweglichkeits- 
störung im  Arm  „als  ob  der  Arm  zu  kurz  wäre".  Die  Zunge  kommt  jetzt 
gerade  heraus;  die  linke  Zungenhälfte  ist  noch  deutlich  dünner  und  mehr 
gerunzelt;  im  Zungenbelag  kein  Unterschied;  einige  fibrilläre  Zuckungen 
in   der   linken  Zungenhälfte.     Deutliche  Entartungsreaction.     An  der  linken 


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42  R.  Cassiber: 

Schulter  Configuraidonsanomalien  wie  Yordem,  im  Ganzen  nur  etwas  weniger 
ausgesprochen;  das  Schulterheben  gelingt  schon  etwas  besser.  Beim  Er- 
heben des  Arms  noch  dieselben  Beschwerden  wie  vordem.  Die  Contour  des 
linken  Stemocleidomast.  tritt  ganz  deutlich  hervor,  die  Wirkung  des  Muskels 
bleibt  nur  massig  hinter  der  des  rechten  zurück.  Entartungsreaction  im 
Oucullaris.  Laryngoskopisch  wie  vordem;  ebenso  Geschmack  dauernd 
auch  auf  der  vorderen  linken  Zungenhälfte  fehlend.  Sensibilität  überall 
auch  an  den  hinteren  Zungenpartieen  und  am  Gaumen  normal.  Im  Urin 
Eiweiss,  auch  jetzt  wie  bei  allen  späteren  Untersuchungen  keine  geformten 
Elemente  nachweisbar. 

2.  December  1898.  Sehr  erhebliche  Besserung.  Der  Geschmack  auf 
der  ganzen  linken  Zungenhälfte  stark  herabgesetzt,  vielleicht  eine  geringe 
Besserung  gegen  früher.  Keine  Heiserkeit  der  Stimme  mehr;  laryngosko- 
pisch ganz  normal.  Die  Stellungsanomalie  des  linken  Schulterblattes  eben 
noch  angedeutet;  im  Gebiet  des  linken  Oucullaris  noch  die  letzten  Zeichen 
der  entschwindenden  Entartungsreaction  im  unteren  Theil  des  Muskels.  Schulter- 
heben gut,  Armheben  noch  etwas  abgeschwächt.  Zunge  links  noch  eine 
Spur  dünner  wie  rechts;  keine  Entartungsreaction  mehr.  Im  Urin  Eiweiss. 
Subjective  Beschwerden  (Schmerzen  im  Genick)  wie  vordem. 

26.  Januar  1899.  Klagen  über  Schmerzen,  die  vom  Halse  aus  zum 
Genick  ziehen,  und  über  Schleimansammlung  im  Kehlkopf,  namentlich  des 
Morgens.  Der  linke  Arm  soll  nicht  so  hoch  gehoben  werden  können  wie 
der  rechte;  im  ganzen  Körper  soll  eine  Schwäche  bestehen,  die  ihn  voll- 
kommen arbeitsimfähig  mache.  Beim  Schlucken  keine  Beschwerden  mehr. 
Zunge  gerade,  linke  Zungenhälfte  an  den  Rändern  noch  etwas  dünner  wie 
rechte.  Keine  Entartungsreaction  mehr,  nur  geringe  quantitative  Herab- 
setzung, Stellung  des  linken  Schulterblattes  im  Ganzen  etwas  tiefer,  Spina 
scapulae  verläuft  links  noch  ein  ganz  klein  wenig  mehr  horizontal  wie  rechts. 
Abstand  beider  Schulterblätter  von  der  Mittellinie  fast  gleich.  Geringes 
Maass  von  Cucullarisatrophie ,  so  dass  die  Fossae  supra-  und  infraspinat 
etwas  eingesunken  sind,  die  Spina  und  der  innere  Rand  des  Schulterblattes 
etwas  mehr  hervortreten  und  auch  der  untere  Rand  des  Rhomboid.  inf. 
links  deutlicher  sichtbar  ist.  Function  des  Oucullaris  beiderseits  gleich,  auch 
beim  Erheben  des  Armes  kein  Bewegungsdefect,  wenn  die  Bewegung  auch 
links  etwas  mühsamer  geschieht.  Elektrisch  massige,  quantitative  Herab- 
setzung, namentlich  im  oberen  Oucullarisabschnitt,  kein  Zeichen  von  Ent- 
artungsreaction mehr.  Im  Stemocleidom.  zwischen  rechts  und  links  kein 
Unterschied  mehr.  Laryngoskopisch  normal;  Gaumensegel  bewegt  sich  beider- 
seits gleich  gut.  Geschmack  auf  beiden  Zungenhälften  heute  ganz  gleich; 
keine  Störungen  der  Sensibilität. 

Eiweiss  im  Urin,  wie  vordem.  Puls  104,  etwas  klein;  starke  Arterio- 
sklerose. Herzgrenzen  normal.  Keine  Hypertrophie  des  linken  Ventrikels. 
Keine  Oedeme.     Allgemeinzustand  gut. 

Es  wird  dem  Patienten  gerathen,  seine  Arbeit  versuchsweise  wieder 
aufzunehmen. 

Fassen  wir  die  wichtigsten  Punkte  der  Krankengeschichte  noch  einmal 
zusammen.  Bei  einem  48  jähr.  Arbeiter,  der  bis  dahin  schwere  Arbeit  an- 
standslos verrichten  konnte,   entsteht  im  Anschluss  an  einen  Sturz  aus 


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Ein  Fall  von  mitltipler  Hibnnervenlähmung.  43 

17s"  Höhe  auf  den  Kopf  ohne  sichere  Zeichen  einer  schweren  Gehirn- 
erschütterung (Bewusstlosigkeit,  Erbrechen,  Krämpfe)  oder  einer  Schädel- 
fractnr  (Blutung  aus  Nase,  Ohr,  Mund)  folgendes  von  uns  zuerst  4  Wochen 
Dach  dem  Unfall  beobachtete  Krankheitsbild:  Degenerative  Atrophie 
der  linken  Zungenhälfte  mit  Entartungsreaction,  Lähmung  der 
linksseitigen  Oaumen-,  Rachen-  und  Kehlkopfmusculatur,  de- 
generative atrophische  Lähmung  des  linken  Sternocleidomastoi- 
deus  und  Cucullaris  mit  Entartungsreaction,  völlige  Aufhebung 
des  Geschmackes  auf  der  ganzen  linken  Zungenhälfte,  Auf- 
hebung bezw.  Abschwächung  der  Sensibilität  auf  den  hintersten 
Theilen  der  Zunge  und  am  weichen  Gaumen,  während  im  üebrigen 
die  Sensibilität  an  den  Schleimhäuten  der  Zunge,  der  Wangen,  der  Nase 
und  des  Auges  sowie  die  der  Haut  des  Gesichts  ganz  intact  war.  Die 
Functionen  aller  übrigen  Hirnnerven  blieben  ungeschädigt,  es  bestand  von 
weiteren  Kraukheitssymptomen  überhaupt  nur  noch  eine  massig  starke 
Arteriosklerose  und  eine  Albuminurie.  Der  Verlauf  war  ein 
überraschend  günstiger;  es  trat  im  Verlauf  von  '/^  Jahren  eine  fast 
vollkommene  Genesung  ein.  Die  Krankheitssymptome  besserten  sich 
ganz  allmählich  und  ganz  stetig;  zuerst  verschwand  die  von  Anfang  an  nicht 
sehr  in  den  Vordergrund  tretende  Sensibilitätsstörung,  es  folgten  die 
Lähmungserscheinungen,  zuerst  die  von  selten  derRachen-,  Gaumen-, 
Kehlkopfmusculatur,  dann  die  am  Sternocleidomastoideus,  am 
Cucullaris  und  der  Zunge,  zuletzt  verschwand,  und  zwar  an  allen 
Theilen  der  Zunge  gleichzeitig,  die  Geschmacksstörung.  Als  der 
Kranke  aus  unserer  Behandlung  entlassen  wurde,  bestand  neben  der  Arterio- 
sklerose noch  die  Albuminurie,  die  übrigens  dauernd  ohne  sichere  Zeichen 
emer  Nephritis  verlief,  nie  Oedeme,  nie  Cylinder  u.  s.  w.  im  Harn,  keine 
Tergrösserung  dßs  linken  Ventrikels. 

Die  Diagnose  des  Falles  ist  unschwer  zu  stellen:  Paralyse  bezw. 
Parese  des  linken  N.  hypoglossus,  Vagus,  Accessorius  und  Glosso- 
pharyngeus. 

Abgesehen  von  der  Wichtigkeit,  die  der  Fall  für  die  Frage  der  Ge- 
schmacksinnervation  hat,  bietet  er  auch  sonst  noch  eine  Reihe  interessanter 
Momente. 

An  der  Richtigkeit  der  Diagnose  kann  kein  Zweifel  sein.  Es  könnte 
sich  höchstens  darum  handeln,  ob  die  totale  Geschmackslähmung  zu  der 
Annahme  zwingt,  dass  ausser  dem  Glossopharyngeus  auch  der  Trigeminus 
noch  geschädigt  sei,  trotz  des  Fehlens  aller  anderen  für  eine  Läsion  des 
Trigeminus  sprechenden  Symptome.  Auf  diese  Frage  wollen  wir  erst  später 
eingehen.  Abgesehen  davon  also  bedarf  die  symptomatologische  Diagnose 
keiner  weiteren  Begründung.     Auch  die  Beantwortung  der  Frage,   wo  die 


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44  R.  Cassikee: 

Schädigung  der  Nerven  erfolgt  ist,  macht  keine  besonderen  Schwierigkeiten. 
In  der  MeduUa  oblongata  selbst,  sei  es  im  intramedullären  Verlauf  der 
Nerven,  sei  es  in  den  Kernen,  kann  die  Läsion  nicht  sitzen,  weil  bei  der 
ausserordentlichen  Höhenausdehnung,  die  ein  solcher  Herd  haben  müsste, 
nothwendiger  Weise  eine  Aflfection  anderer  Theile  des  Querschnittes,  darunter 
auch  der  lebenswichtigen  Athmungscentren,  der  Schleife  u.  s.  w.  statthaben 
müsste.  Das  also  können  wir  ohne  Weiteres  ausschüessen  und  es  bleibt  als 
Sitz  der  Läsion  nur  der  extramedulläre  Verlauf  der  Nerven. 

Da  wir  nun  für  die  offenbar  gleichzeitig  entstandene  Lähmung  aller 
vier  Nerven  nur  eine  einzige  Ursache  anzunehmen  geneigt  sein  werden,  so 
müssen  wir  den  Ort  der  Läsion  dort  suchen,  wo  durch  eine  Schädigung 
alle  vier  Nerven  betroffen  werden  können;  das  ist  zunächst  in  der  intra- 
craniellen  Verlaufsstrecke  der  vier  Nerven  von  ihrem  Austritt  aus  der  Me- 
dulla  oblongata  bis  zu  ihrem  Austritt  aus  der  Schädelhöhle  durch  das 
Foramen  jugulare  bezw.  Foramen  condyloid.  ant  Aber  auch  noch  ausser- 
halb des  Schädels,  unmittelbar  nach  ihrem  Austritt  liegen  die  vier  Nerven 
so  nahe  bei  einander,  dass  sie  gemeinsam  geschädigt  sein  könnten.  Doch 
wird  die  Annahme  eines  solchen  Sitzes  der  Läsion  sofort  unwahrscheinlich, 
wenn  wir  bedenken,  wodurch  diese  bedingt  wurde.  Sie  entstand  im  An- 
schluss  an  einen  Sturz  auf  den  Kopf;  ob  sie  sofort  im  selben  Augenblicke 
eintrat,  oder  sich  erst  im  Laufe  einiger  Stunden  entwickelte,  ist,  da  über 
den  Patienten  aus  dieser  Zeit  keine  ärztlichen  Angaben  uns  vorliegen,  nicht 
mehr  sicher  festzustellen;  wie  dem  auch  sei,  jedenfalls  waren  nach  24 Stunden 
evidente  Zeichen  der  Lähmung  vorhanden.  Ein  etwas  allmähliches  Einsetzen 
würde  am  besten  mit  der  Annahme  übereinstimmen,  dass  eine  langsam 
anwachsende  Blutung  nach  und  nach  die  Nerven  comprimirte.  Die  An- 
nahme einer  Blutung  erscheint  mir  aber  für  jeden  Fall  die  plausibelste, 
namentlich  in  Rücksicht  auf  den  günstigen  Verlauf  des  Falles.  Denn  würde 
es  sich  um  eine  directe  Zerstörung  der  Nervenbündel,  etwa  durch  die  mit 
einer  Basisfractur  gleichzeitig  entstandene  Continuitätstrennung  der  Nerven 
gehandelt  haben,  so  wäre  eine  so  rasche  und  so  vollständige  Restitutio  ad  inte- 
grum schwer  zu  begreifen.  Und  die  Ursache  der  Blutung?  Darüber  können 
wir  nur  Vermuthungen  haben.  Zeichen  einer  Basisfractur  können  wir  der 
Erzählung  des  Kranken  nicht  entnehmen,  es  bestand  keine  Bewusstlosig- 
keit,  keine  Blutung  aus  Nase,  Ohr  oder  Mund;  trotzdem  kann  ja  eine 
Fractur  sehr  wohl  vorgelegen  haben  und  die  Ursache  einer  Blutung  gewesen 
sein.  Aber  es  ist  auch  noch  etwas  anderes  denkbar:  Patient  hat  eine 
starke  Arteriosklerose  und  wir  könnten  daher  auch  annehmen,  dass  bei  dem 
Fall  auf  den  Kopf  die  Blutung  ohne  Dazwischenkunft  einer  Basisfractur 
aus  einem  arteriosklerotisch  veränderten  Gefasse  erfolgte.  Die  Arterio- 
sklerose hat  bei  dem  Unfall  vielleicht  auch  weiterhin  ihre  Hand  im  Spiele 


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Ein  Fall  von  mültiplee  Hibnnervenlähmung.  45 

gehabt;  es  ist  nämlich  nicht  aufgeklärt,  wieso  Patient  gestürzt  ist;  Patient 
selbst  denkt  daran,  dass  er  mit  dem  Fuss  irgendwie  hängen  geblieben  sei, 
doch  weiss  er  nichts  Sicheres;  er  verneint  es  auch,  einen  Schwindel  verspürt 
zu  haben,  durch  den  er  zu  Fall  gekommen  sei,  doch  ist  ein  Zusammenhang 
der  Art  wohl  denkbar,  dass  Patient  plötzlich,  von  einem  arteriosklerotischen 
Schwindelanfall  befallen,  herabgestürzt  sei.  Dass  die  Arteriosklerose  etwa  erst 
nach  dem  Unfall  entstanden  sei,  ist  ganz  unwahrscheinlich,  denn  wenn  so 
etwas  auch  im  Anschluss  an  Schädel-  bezw.  Gehirnerschütterungen  vor- 
Ijommt,  80  ist  in  unserem  Falle,  wo  4  Wochen  nach  dem  Unfall  schon 
eine  ausgesprochene  Arteriosklerose  bestand,  ein  solcher  Zusammenhang 
nicht  annehmbar.  Noch  von  einem  zweiten  bei  dem  Kranken  beobachteten 
Symptom  ist  es  mir  wahrscheinlich,  dass  es  schon  vor  dem  Unfall  bestand, 
das  ist  die  dauernd  bei  ihm  nachgewiesene  ziemlich  erhebliche  Albuminurie. 
Albuminurie  ist  bekanntlich  bei  Processen,  die  mit  einer  Eaumbeschränkung 
in  der  hinteren  Schädelgrube  einhergehen,  und  ferner  auch  sonst  bei 
Kopfverletzungen  gefunden  worden.  Aber  die  Albuminurie  scheint  mir 
in  dem  vorliegenden  Falle  für  eine  solche  Genese  einmal  zu  constant 
and  zu  hochgradig  zu  sein,  und  was  besonders  gegen  eine  solche  An- 
nahme spricht,  sie  ist  nicht  mit  dem  Rückgang  der  übrigen  Symptome, 
der  doch  auch  eine  Resorption  der  Blutung  und  ein  Aufhören  der  Com- 
pression  der  MeduUa  obloiigata  zur  Voraussetzung  hat,  verschwunden.  Des- 
halb nehme  ich  an,  dass  sie  schon  vor  dem  Unfall  vorhanden  war.  Mit 
dieser  Annahme  steht  das  Bestehen  der  Arteriosklerose  gut  in  Ueberein- 
stimmung. 

Wir  sind  mit  diesen  Erörterungen  bereits  in  die  Besprechung  der 
Symptomatologie  unserer  Beobachtung  hineingerathen.  Im  Folgenden  wollen 
wir  noch  weiter  einzelne  bemerkenswerthe  Punkte  aus  der  Krankengeschichte 
erörtern. 

Die  halbseitige  Zungenatrophie  zeigt  das  gewöhnliche,  in  den 
letzten  Jahren  oft  geschilderte  Bild.  — r  Es  wurde  bei  der  Untersuchung  der 
Function  sowohl  wie  der  elektrischen  Erregbarkeit  besonders  auf  das  Verhalten 
der  den  Mundboden  bildenden  Muskeln  und  der  Unterzungenbeinmuskeln 
geachtet  Ganz  sichere  Resultate  erhielten  wir  nicht,  doch  schien  die 
üuterzungenbeinmusculatur  nicht  gestört  zu  sein:  der  Omohyoideus 
war  sicher  intact,  der  Kehlkopf  verschob  sich  bei  Bewegungen  nicht  nach 
einer  Seite,  eine  überzeugende  Abflacbung  des  Halses  zwischen  Kinn  und 
Zungenbein  bestand  nicht  und  die  elektrische  Untersuchung  ergab  keine 
sicheren  Anzeichen  von  Entartungsreaction.  Es  scheint,  soweit  aus  der 
Litteratur  zu  entnehmen  ist,  dass  diese  Muskeln  nur  dann  bei  einer  Ilypo- 
glossQslähmung  betheiligt  sind,  wenn  der  Hypoglossusstamm  unterhalb  der 
Anastomose    mit    den    oberen    Cervicalnervea  betroffen  wird;    aus    dieser 


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46  B.  Cassibeb: 

Anastomose  scheinen  nämlich  die  später  in  die  Ansa  hypoglossi  über- 
gehenden Fasern  ganz  oder  zum  grössten  Theil  zu  stammen.  Die  In- 
tegrität dieser  Muskeln  in  unserem  Fall  stimmt  zu  der  Annahme  eines 
Sitzes  der  Läsion  oberhalb  dieser  Stelle.  —  Die  Muskeln  des  Mund- 
bodens waren,  dem  Resultat  der  elektrischen  Untersuchung  nach  —  deut- 
liche quantitative  Herabsetzung  —  von  der  Parese  mit  betroflfen. 

Die  klassischen  Symptome  der  halbseitigen  Zungenatrophie  waren  in 
unserem  Falle  deutlich  vorhanden:  die  Ablenkung  der  herausgestreckten 
Zunge  nach  der  gelähmten  Seite,  die  concave  Krümmung  der  Raphe,  die 
Schlaffheit,  die  fibrillären  Zuckungen  und  die  Runzelung  der  gelähmten 
Zungenhälfte  und  die  Entartungsreacüon.  Im  Munde  lag  die  Zunge  gerade, 
wich  nicht,  wie  öfter  beobachtet,  nach  der  gesunden  Seite  ab. 

Die  Functionsstörungen  waren,  wie  in  vielen  dieser  Fälle,  sehr 
gering.  Auf  besonderes  Befragen  gab  Patient  die  Schwierigkeit  zu,  Speise- 
reste mit  der  Spitze  der  Zunge  aus  der  Hnksseitigen  Backentasche  heraus- 
zuholen; die  sonstigen  Bewegungen  der  Zunge  waren  intact  Viel  erheb- 
lichere functionelle  Störungen  hat  Dinkler  (10)  beschrieben:  Die  Aus- 
sprache des  X  und  seh  ist  erschwert,  bei  dem  Versuche,  rasch  zu  sprechen, 
versagt  die  Zunge  sehr  schnell,  und  die  Worte  werden  unverständlich.  Die 
Speisen  bleiben  grösstentheils  nicht  auf  der  gelähmten  Zungenhälfte  liegen, 
so  dass  sie  von  dem  Kranken  mit  dem  Finger  hervorgeholt  werden  müssen. 
Um  den  Bissen  von  der  Zunge  nach  dem  Rachen  zu  befordern,  bedarf  es 
vielfach  besonderer  Mühe  und  einer  Art  Rückwärtsschleudem  des  Kopfes. 
In  keinem  bisher  beschriebenen  Falle  einseitiger  Hypoglossuslähmung  finden 
sich  sonst  so  hochgradige  Störungen  des  Sprechens  und  Essens;  in  einer  Reihe 
von  Beobachtungen  aber  findet  sich  doch  immerhin  auch  die  eine  oder  die 
andere  Functionsstörung;  so  um  nur  von  den  neueren  Fällen  einige  zu 
nennen,  konnte  Kron's  (27)  Patient  das  R  nicht  aussprechen,  Moyer's 
(38)  Patient  bemerkte,  dass  er  mit  der  gelähmten  Seite  nicht  so  gut  essen 
und  die  Speisereste  nicht  so  gut  herausbringen  konnte,  Hirsch's  (24) 
Kranker  konnte  die  Zunge  Anfangs  nicht  nach  der  gelähmten  Seite  bringen, 
Marina's  (38)  hatte  Schwierigkeiten  beim  Aussprechen  gewisser  Buchstaben 
(s  und  r)  und  auch  beim  Essen.  Marina  führt  diese  Störungen  darauf 
zurück,  dass  hier  die  XII.  Lähmung  acut  einsetzte;  das  hat  aber  nicht  für 
alle  übrigen  Fälle  Geltung  und  es  bedarf  noch  weiterer  Nachforschung  nach 
der  Ursache  dieses  differenten  Verhaltens.  In  unserem  Falle  bestanden 
Störungen  des  Sprechens  —  abgesehen  von  der  anders  bedingten  Heiser- 
keit und  dem  Näseln  —  nicht.  Die  Lähmung  war  acut  entstanden,  aber 
freilich  war  sie  niemals  vollständig  und  zudem  hatten  wir  den  Kranken  in 
der  ersten  Zeit  nach  dem  Einsetzen  der  Lähmung  nicht  in  Beobachtung. 
Dass   die  Sensibilität  der  Zunge,  abgesehen  von   den  hintersten   Partieen 


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Ein  Fall  von  multipler  HjännekvenlIhmüng.  47 

derselbeDy  intact  wai*,  entspricht  der  allgemein  anerkannten  Erfahrung,  dass 
der  Hypoglossus  nichts  mit  der  Sensibihtat  der  Zunge  zu  thun  hat;  die 
Hypasthesie  im  hintersten  Abschnitt  der  Zunge  (wie  auch  am  Gaumen 
und  im  Rachen)  ist  auf  die  Afifection  des  X.  bezw.  IX.  Himnerven  zurück- 
zufahren. 

Endlich  sei  noch  in  Rücksicht  auf  die  bisweilen  geäusserte  Ansicht, 
dass  das  Platysma  vom  Hypoglossus  versorgt  werde,  erwähnt,  dass 
dasselbe  in  unserem  Falle  sehr  stark  entwickelt  war  und  elektrisch  normale 
Reaction  zeigte. 

Die  Lähmung  des  Sternocleidomastoideus  und  des  CucuUaris 
sind  durch  die  Läsion  des  äusseren  Accessoriusastes  bedingt  gewesen. 
Die  Schwäche  des  Sternodeidom.  war  von  vornherein  weniger  ausgesprochen 
als  die  des  CucuUaris,  der  Kopf  wurde  ein  wenig  im  Sinne  des  entsprechenden 
gesunden  Muskels  der  anderen  Seite  nach  links  gehalten,  das  Kinn  etwas 
gehoben;  die  Drehung  des  Kopfes  nach  der  gesunden  Seite  war  schwächer 
als  die  nach  der  kranken;  die  Atrophie  des  Muskels  war  niemals  sehr  aus- 
gesprochen, die  Besserung  trat  hier  früher  als  im  Cucullarisgebiet  ein. 

Die  Schultergegend  zeigte  die  bei  der  einseitigen  CucuUarisschwäche 
stets  gefundenen  Anomalien  in  der  Configuration  und  in  der  Stellung  des 
Schulterblattes.  Wir  brauchen  auf  die  in  der  Krankengeschichte  ausführ- 
lich mitgetheilten  Einzelheiten,  den  Tiefstand  der  Schulter,  das  Herabsinken 
und  Nachvorngehen  des  Schulterblattes,  das  Abrücken  desselben  von  der 
Mittellinie  und  seine  Drehung  um  den  äusseren  oberen  Winkel,  hier  nicht 
weiter  einzugehen.  Die  Drehung  war  nur  in  sehr  geringem  Maasse  vor- 
handen, sie  documentirte  sich  darin,  dass  der  innere  Schulterblattrand  nicht 
mehr  parallel  der  Wirbelsäule,  sondern  ein  klein  wenig  schief  von  innen 
unten  nach  aussen  oben  verlief.  Es  bestand  also  keine  ausgesprochene 
Schaukelstellung.  Bekanntlich  hat  die  Frage  nach  der  Entstehung  des 
Mouvemeut  de  bascule  vielfache  Erörterungen  hervorgerufen.  Remak  (42) 
bat  zuerst  1888  und  dann  1892  darauf  aufmerksam  gemacht,  dass  bei  einer 
durch  operative  Läsion  am  Foramen  jugulare  veranlasste  Cucullarislähmung 
die  Drehstellung  fehlt.  Da  nun  das  Versagen  des  mittleren  Drittels  diese 
Stellung  bedingt,  so  ist  er  zu  der  Ansicht  gekommen,  dass  dieser  Abschnitt 
dfö  Muskels  von  Cervicalästen  aus  dem  zweiten  bis  vierten  Cervicalnerveu 
verseift  würde.  Die  späteren  Erfahrungen  sind  im  Allgemeinen  dieser 
Remak'schen  Ansicht  günstig  gewesen,  noch  in  jüngster  Zeit  fehlte  bei 
hoher  Accessoriuslähmung  die  Schaukelstellung  in  einem  Falle  von  Krön 
(28),  und  war  dagegen  in  einem  Falle  von  Lahr  (30)  vorhanden,  wo  die 
Narbe  sich  im  mittleren  Drittel  des  Halses  befand  und  zudem  Sensibilitäts- 
störungen eine  sichere  Mitbetheiligung  cervicaler  Aeste  verriethen.  Auch 
die  Fälle  von  Neisser  (89a)  und  Sternberg  (49)  sprechen  zu  Gunsten 


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48  R.  Cassibeb: 

der  Remak'schen  Anschauung,  für  die  sich  auch  jüngst  noch  Soüques 
et  Duval  (48)  aus  verschiedenen  Gründen  ausgesprochen  haben.  Auch  in 
unserem  Falle  mit  hohem,  d.  h.  intracraniellem  Sitz  der  Läsion  des  Ac- 
cessorius  fehlte  die  Schaukelstellung.  Allerdings  war  es  uns  andererseits 
nicht  möglich,  mit  Sicherheit  ein  elektrisch  normal  reagirendes  mittleres 
Bündel  nachzuweisen,  und  es  ist  zweifelhaft,  ob  man  aus  dem  Fehlen  der 
Schaukelstellung  auf  das  Vorhandensein  eines  intacten  solchen  Bündels  in 
unserem  Falle  schliessen  darf;  man  könnte  einer  solchen  Annahme  gegen- 
über einwenden,  dass  überhaupt  keine  ganz  totale  Läsion  des  Accessorius 
vorlag,  dass  ebenso  wie  die  Function  des  Steruocleidomastoideus  auch  die 
des  mittleren  Cucullarisdrittels  nicht  ganz  aufgehoben  war  und  so  der  Ein- 
tritt der  Schaukelstellung  vermieden  wurde.  Unsere  Beobachtung  ist  für 
die  Entscheidung  dieser  Frage  nicht  recht  zu  verwerthen;  immerhin  wird 
man  Remak  auch  nach  dieser  Beobachtung  zugestehen  müssen,  dass  „Er- 
fahrungen, dass  die  Drehstellung  des  Schulterblattes  auch  nach  intra- 
crauieller  Erkrankung  des  Accessorius  oder  Läsionen  desselben  bald  nach 
seinem  Austritt  aus  der  Schädelhöhle  zu  Stande  konunt,  nicht  vorliegen. 
So  lange  solche  nicht  beigebracht  sind,  muss  man  daran  festhalten,  dass 
die  motorischen  Nerven  desjenigen  Cucullarisabschuittes,  durch  dessen  Läh- 
mung die  Drehstellung  entsteht,  zum  Cucullaris  erst  später  entweder  in  der 
Bahn  des  Accessorius  oder  direct  aus  den  Cervicalnerven  gelangen." 

Die  durch  die  Schwäche  des  Cucullaris  bedingten  Functionsstörungen 
waren  bei  unserem  Kranken  die  gewöhnlichen:  es  fiel  aus  bezw.  war  sehr 
schwach  die  Hebung  der  Schulter  und  die  Anspannung  des  clavicularen 
Bündels  bei  forcirter  Athmung  (oberes  Drittel),  die  Hebung  des  Schulter- 
blattes, sowie  die  Adduction  des  Schulterblattes  bis  an  die  Wirbelsäule  beim 
Commando  „Brust  heraus"  (mittleres  und  unteres  Drittel).  Bei  dem  Ver- 
such ,  diese  Bewegung  auszuführen  tritt ,  wie  wir  auf  der  Figur  3  sehen, 
die  Contour  des  M.  levator  angul.  scapul.  und  der  untere  Rand  des  Rhom- 
boid.  abnorm  deutlich  in  Erscheinung.  Interessant  und  wichtig  ist  die  auch 
in  unserem  Falle  beobachtete  Schwäche  beim  Erheben  des  Armes,  nament- 
lich über  die  Horizontale  hinaus.  Man  wird  in  solchem  Falle  immer  geneigt 
sein,  an  eine  Mitbetheiligung  des  M.  deltoid.  und  besonders  des  Serrat.  antic. 
major  zu  denken.  Wir  konnten  uns  überzeugen,  dass  beide  Muskeln  in 
unseiem  Falle  in  normaler  Weise  vorhanden  waren,  so  dass  die  Erklärung 
für  die  Functionsschwäche  beim  Erheben  des  Armes  nur  in  der  CucuUaris- 
Parese  zu  suchen  ist.  Das  hat  Duchenne  (12)  schon  festgestellt,  indem 
er  bemerkte,  „wenn  auch  der  Serratus  antic.  maj.  die  mittlere  Portion  des 
Cucullaris  zum  Zwecke  der  senkrechten  Erhebung  des  Armes  immer  er- 
setzen kann,  so  resulürt  nichtsdestoweniger  aus  dem  Wegfall  dieser  letz- 
teren Muskel  Wirkung  eine  beträchtliche  Abschwächung  bei  allen  Bewegungen 


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Ein  Fall  von  multipler  HntNNEBVBNLÄHMUNa.  49 

der  oberen  Extremität,  sobald  der  Oberarm  sich  vom  Bumpf  entfernt  und 
ganz  besonders,  wenn  er  über  die  Horizontale  erhoben  wird.''  Es  ist  leicht 
zu  verstehen,  dass  bei  einer  Lähmung  des  ganzen  CucuUaris  die  Bew^ungs- 
störuBg  im  Oberarm  eine  recht  erhebliche  wird.  So  konnte  ein  Kranker 
Lähr's  den  Arm  nach  vom  bis  zur  Horizontalen  erheben,  nach  der  Seite 
dagegen  nur  so  weit,  dass  der  Arm  mit  der  Brust  einen  ganz  spitzen 
Winkel  bildete.  „Zur  Drehung  der  Scapula  sei  es  nothwendig,  dass  letztere 
im  oberen  Theil  fixirt  wird;  ist  dies  duroh  Cucullarislähmung  nicht  möglich, 
so  kann  auch  der  Serratus  nicht  ordentlich  in  AcUon  treten.''  Man  wird 
überhaupt  bedenken  müssen,  dass  durch  die  abnorme  Stellung,  die  das 
Schulterblatt  bei  der  Cucullarislähmung  einnimmt,  die  Insertionspunkte 
der  dort  inserirenden  Muskeln  derart  verschoben  werden,  dass  ein  volles 
Inactiontreten  dieser  Muskeln  nicht  mehr  möglich  ist  Auf  diese  Stellungs- 
anomalien und  die  dadurch  bedingte  Zerrung  des  Bandapparates  des 
Schultergelenkes  werden  wir  auch  die  Schmerzen  im  Arme,  über  die  unser 
Kranker  ebenso  wie  andere  in  gleicher  Lage  lange  Zeit  klagte,  zurück- 
führen müssen. 

Von  weiteren  motorischen  Ausfallserscheinungen  bestanden  bei  unserem 
Falle  eine  Lähmung  der  Gaumen-Kachenmusculatur  und  eine  solche  der 
inneren  Kehlkopfmuskeln,  Lähmungen  also,  die  man  bisher  auf  eine 
Störung  des  N.  vagus  und  des  „inneren"  Astes  des  Accessorius  bezogen 
hat  Die  Zugehörigkeit  dieses  inneren  Astes  zum  Accessorius  ist,  wie  be- 
kannt, in  letzter  Zeit  sehr  energisch  bestritten  worden,  indem  behauptet 
wurde,  dass  die  in  diesem  verlaufenden  Fasern  dem  Vagus  entstammten; 
der  Accessorius  soll  nach  dieser  Auffassung,  die,  wenn  auch  von  der  über- 
wiegenden Mehrzahl  der  Forscher  angenommen,  doch  noch  nicht  ganz  un- 
bestritten ist,  nichts  mit  der  motorischen  Innervation  speciell  des  Kehl- 
kopfes zu  thun  haben.  Da  unser  Fall  in  keiner  Weise  uns  befähigt,  zu 
dieser  Streitfrage  in  dem  einen  oder  dem  anderen  Sinne  Stellung  zu 
nehmen,  so  verzichten  wir  auf  eine  weitere  Erörterung  desselben  und  halten 
uns  nur  an  die  Symptome,  die  unser  Fall  in  dieser  Beziehung  zeigt 

Die  Functionsstörung  war  die  gewöhnliche  und  bot  nichts  Besonderes. 
Die  Sprache  war  näselnd  und  heiser,  Flüssigkeit  kam  beim  Essen  durch 
die  Nase,  es  bestand  eine  Schwierigkeit,  feste  Gegenstände  zu  schlucken 
und  Patient  kam  beim  Schlucken  leicht  in's  Husten.  Die  Bewegungs- 
defecte  am  Gaumensegel,  am  Zäpfchen  und  am  Stimmband  (Cadaver- 
stellung) waren  die  gewöhnlichen.  Die  Gaumen-ßachenmuskeln  zeigten 
deutliche  Entartungsreaction ,  das  Cavum  pharyngeum  erschien  auf  der 
rechten  Seite  geräumiger  als  auf  der  linken.  Das  scheint  in  den  ver- 
schiedenen Fällen  verschieden  zu  sein,  wie  Möbius  (37)  gezeigt  hat,  der 
in  einem  Falle  eine  Erweiterung  der  Bachenhöhle  auf  der  kranken  Seite 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Siippl.  4 


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50  R.  Cassibeb: 

fand,  in  einem  anderen  eine  Verengerung.  „Von  vornherein",  sagt  er^ 
„könnte  mau  zweifelhaft  sein,  welche  Wirkung  eine  halbseitige  Parese  der 
Constrictores  pharyngis  auf  die  Lage  der  Bachenschleimhaut  habe.  Man 
könnte  sich  ebenso  denken,  dass  die  Rachenhöhle  erweitert,  als  dass  ihre 
Wölbung  durch  den  Zug  der  gesunden  Muskelbündel  abgeflacht  werde." 
Wodurch  die  Verschiedenheiten  bedingt  werden,  entzieht  sich  Torläufig 
unserer  Beurtheilung. 

Die  laryngoskopische  Untersuchung  ergab  das  für  Recurrenslähmung 
typische  Bild:  Cadaverstellung,  beim  Phoniren  bleibt  das  kranke  Stimm- 
band unbeweglich,  das  gesunde  nähert  sich  ihm  bis  über  die  Mittellinie. 
Ob  der  N.  laryngeus  sup.  an  der  Lähmung  betheiligt  war,  können  wir 
nicht  entscheiden;  die  äussere  Betastung  des  Kehlkopfes  Hess  uns  auch  auf 
der  gesunden  Seite  eine  Anspannung  des  M.  cricothyreoid.  bezw.  eine  An- 
näherung von  Schild-  und  Ringknorpel  nicht  deutlich  erkennen.  Und  die 
Sensibilität  im  Kehlkopf,  die  bei  Lähmung  des  N.  laryngeus  sup.  gestört 
ist,  wurde  nicht  geprüft.  Im  Spiegelbild  soll  nach  Gerhardt  die  Lähmung 
des  Laryug.  sup.  am  ehesten  daran  zu  erkennen  sein,  dass  der  schlafiFere 
Stimmbandrand  mehrfache  seichte  Wellenbiegung  zeige.*  Uns  fiel  nur  auf, 
dass  der  Stimmbandrand  concav  war. 

Die  einzige  Sensibilitätsstörung,  die  wir  in  dem  ganzen  Krankbeits- 
bilde  fanden,  war  eine  Hypästhesie  für  alle  Qualitäten  am  hintersten  Theil 
der  Zunge,  am  Gaumen  und  im  Rachen,  die  wir  auf  die  Vago-Accessorius- 
paralyse  zu  beziehen  haben.  Nach  Bernhardt  ist  über  das  Vorkommen 
solcher  Störungen  bei  diesen  Nervenlähmungen  wenig  bekannt;  bei  Läh- 
mungen im  Gebiet  des  äusseren  Accessoriusastes  fehlen  sie  stets,  bei  solchen 
des  inneren  Astes  (bezw.  des  Vagus)  können  sie  auch  fehlen,  wie  Bern- 
hardt in  einem  eigenen  Falle  nachweisen  konnte.  Remak  fand  dagegen 
in  einem  Falle  eine  leichte  Herabsetzung  der  Sensibilität  im  Bereich  der 
gelähmten  Gaumensegelhälfte  und  der  gesammten  Kehlkopfschleimhaut; 
Minor  fand  in  zwei  Fällen  sogar  eine  complette  Anästhesie  des  ganzen 
weichen  Gaumens  und  des  Pharynx.  . 

Es  scheinen  hier  individuelle  Verschiedenheiten  zu  bestehen,  indem 
offenbar  in  einer  Anzahl  von  Fällen  der  X.  und  XL  (und  vielleicht  auch 
der  IX.)  Hirnnerv  die  sensible  Innervation  dieses  Gebietes  übernehmen, 
während  in  anderen  Fällen  dem  Trigeminus  diese  Rolle  zufällt  Bei  Tri- 
geminuslähmungen  finden  wir  nämlich  in  Bezug  auf  die  Sensibilität  dieser 
Theile  ganz  dasselbe  wechselnde  Verhalten,  indem  sie  einmal  rollkommen 
erhalten  ist  [Wallenberg  (53),  Scherer  (43),  Wolff  (54)],  ein  anderes 


*  Gerhardt,   Kehlkopf geschwülsle  und  Bewegungsstörungen  der  Stimmbänder, 
1896.    S.  61. 


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Ein  Fall  von  mültiplbb  HiknnervenlIhmung.  51 

Mal  dabei  deutliche  Anästhesie  besteht  [Hirschl  (25),  Ziehl  (56),  Phi- 
lipps (40)],  wie  denn  auch  die  Betheiligung  des  Trigeminus  an  der  mo- 
torischen Innervation  des  Gaumensegels  eine  schwankende  zu  sein  scheint. 

An  den  Lungen,  am  Herzen  und  an  den  Abdominalorganen  fanden 
wir  keine,  auf  Vagusläsion  zu  beziehenden  Symptome.  Ueber  die  Albu- 
minurie, die  hier  in  Betracht  konmien  könnte,  haben  wir  bereits  oben 
gesprochen. 

Es  bleibt  uns  noch  der  wichtigste  Punkt  zu  besprechen,  die  Frage 
üämlich,  was  unser  Fall  für  die  Lehre  von  der  Geschmacksinnervation 
bedeutet. 

Sie  gehört  seit  Langem  zu  einem  der  strittigsten  Punkte  in  der  Physiologie. 
Physiologen  und  Pathologen  haben  sich  mannigfach  bemüht,  sie  zum  Ab- 
schluss  zu  bringen,  bisher  vergeblich.  Trotzdem  noch  aus  jüngster  Zeit 
eine  zusammenfassende  Darstellung  der  Frage  aus  der  Feder  Frankl- 
Hochwart's  (19)  vorliegt,  wird  es  uns  nicht  erspart  bleiben,  das  wichtigste 
hierher  gehörige  Material  noch  einmal  in  öxtenso  uns  vor  Augen  zu 
führen;  so  nur  können  wir  darüber  in's  Klare  kommen,  ob  und  in  wie  weit 
unsere  Krankenbeobachtung  in  diese  dunklen  und  schwierigen  Verhältnisse 
Licht  bringt. 

Zur  Zeit  geht  die  am  weitesten  verbreitete  Ansicht  dahin,  dass  die 
vorderen  zwei  Drittel  der  Zunge  ihre  Geschmacksfasern  vom 
Trigeminus  erhalten,  während  der  Glossopharyngeus  den  Rest 
der  Zunge  versorgt.  Können  wir  unsere  Beobachtung  mit  dieser  An- 
schauung in  Uebereinstimmung  bringen?  Das  scheint  mir  nicht  mög- 
lich zu  sein.  Wir  müssten  zu  diesem  Zwecke  annehmen,  dass  ausser  den 
vier  letzten  Hirnnerven  noch  der  Trigeminus  an  einer  von  dem  Hauptherd 
weit  entfernten  Stelle  geschädigt  sei,  und  dass  durch  diese  Läsion  gerade 
nur  die  Nervenfasern  geschädigt  wurden,  die  der  Geschmacksempfindung 
vorstehen.  Denn  sonst  findet  sich  im  ganzen  Krankheit-sbilde  kein  einziges 
Symptom,  das  auf  eine  Quintuslähmung  bezogen  werden  könnte.  Sensi- 
bilität, Motilität  und  Reflexe  im  ganzen  Trigeminusgebiet  sind  normal,  die 
Störung  der  Sensibilität  am  Pharynx,  Rachen  und  dem  hintersten  Theil 
der  Zunge  muss,  wie  eben  erwähnt,  auf  die  Schädigung  des  Vago-Accessorius 
(oder  des  Glossopharyngeus)  bezogen  werden.  Die  von  vornherein  ganz  und 
gar  unwahrscheinliche  Annahme  einer  Schädigung  nur  allein  der  gusta- 
torischen  Fasern  des  Trigeminus  wird  dadurch  völlig  zu  nichte  gemacht, 
dass  die  Geschmackslähmung  im  vorderen  und  hinteren  Theil  der  Zunge 
eine  vollkommen  gleiche  Entwickelung  nahm,  sie  verschwand  pari  passu 
an  allen  Theilen  der  Zunge.  Immer  wieder  von  Neuem  vorgenommene 
Geschmacksprüfangen  ergaben  stets  dasselbe  Resultat:  gleichen  Befund  an 
allen  Abschnitten  der  linken  Zungenhälfte. 


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52  R.  Cassibeb: 

Dieselben  Gründe,  die  gegen  irgend  eine  Läsion  des  Trigeminus  sprechen, 
sprechen  auch  gegen  eine  solche  des  Facialis,  der  etwa  noch  für  die  Ge- 
schmacksinnervation  in  Betracht  kommen  könnte. 

Es  giebt  dann  noch  eine  mehr  peripher  gelegene  Stelle,  von  der  aus 
Geschmacksläsionen  hervorgerufen  werden  können,  das  ist  die  Paukenhöhle. 

Bekanntlich  kommt  es  bei  destructiven  Processen  in  dieser  durch 
Schädigung  des  Plexus  tjmpanicus  und  der  Chorda  tjmpaui  leicht  zu 
Geschmacksstörungen.  Abgesehen  davon,  dass  Patient  auf  dem  linken  Ohr 
gut  hörte  und  niemals  eine  Ohreiterung  gehabt  haben  will,  lässt  das  eben 
erwähnte  Symptom  der  gleichmässigen  allmählichen  Besserung  ebenso  wie 
der  augenblickliche  Zustand  von  völlig  wieder  hergestellter  Schmeckßhig- 
keit  auch  diese  Annahme  ganz  ausschliesseu  und  es  bleibt  dabei,  nur  die 
Läsion  des  IX.  Hirnnerven,  und  zwar  in  dessen  extramedullärem 
(und  intracraniellem)  Verlauf  ist  die  Ursache  für  die  die  ganze 
Zungenhälfte  betreffende  Geschmacksstörung. 

Unsere  Beobachtung  widerspricht  darnach  der  allgemeinen  Annahme, 
die,  wie  erwähnt,  dahin  geht,  dass  der  N.  glossopharyngeus  nur  das  hintere 
Drittel  der  Zunge  versorgen  soll,  während  der  N.  trigeminus  den  Rest 
übernimmt. 

Wenn  wir  unsere  Nachforschungen,  welche  Nerven  für  die  Geschmacks- 
innervation  der  Zunge  überhaupt  in  Betracht  kommen  können,  in  der 
Peripherie  beginnen,  so  sehen  wir  sofort  ein,  dass  von  den  in  der  Zunge 
endigenden  Nerven  nur  der  N.  glossopharyngeus  und  der  N.  lingualis 
berücksichtigt  zu  werden  brauchen.  Ueber  das  Verzweigungsgebiet  dieser 
beiden  Nerven  haben  uns  vor  Kurzem  angestellte  Untersuchungen  von 
Zander  (55)  ganz  bestimmte  Ergebnisse  geliefert.  Zander  fand,  dass 
der  N.  lingualis  sich  nur  in  der  Schleimhaut  der  Zungenspitze  und  des 
Zungenkörpers,  nicht  aber  in  der  Zungenwurzel  verzweigt  Die  meisten 
Fasern  endigen  makroskopisch  bereits  vor  den  Papulae  circumvallatae, 
einige  gehen  über  sie  noch  etwas  hinaus  und  es  ist  nach  allgemeinen  Er- 
fahrungen wahrscheinlich,  dass  ihr  wahres  Ende  noch  einige  Millimeter 
weiter  liegt;  beiderseits  ziehen  Fasern  der  einen  Seite  etwas  über  die  Mittel- 
linie hinaus  auf  die  andere  Seite.  Der  Glossopharyngeus  zieht  in  einem 
vorderen  Zweige  bis  etwa  an  die  Papilla  foliat,  die  medialen  Zweige 
endigen  zum  Theil  in,  zum  Theil  einige  Millimeter  vor  den  Papulae  circum- 
vallatae. Uebrigens  betheiligt  sich  auch  der  Vagus  constant  an  der  Inner- 
vation der  Zungen  Wurzel,  meist  mit  zwei  Zweigen.  Dadurch,  dass  die 
Gebiete  dieser  Nerven  sich  stellenweise  an  ihren  Grenzen  überlagern,  sind 
die  Grenzgebiete  doppelt  inner  vir  t. 

Es  unterliegt  nun  nach  vielfachen  Untersuchungen  keinem  Zweifel, 
dass  der  N.  lingualis  neben  sensiblen  auch  geschmacksempfindende  Fasern 


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Ein  Fall  von  mültipleb  Hiennbevenlähmüng.  53 

führt.  Das  haben  schon  ältere  Autoren  (Busch,  Inzani  u.  A.)  fest- 
gestellt. Von  neueren  Beobachtungen  nenne  ich  die  von  Halban  (21), 
der  in  zwei  Fällen  operativer  Durchtrennung  des  N.  lingualis  Sensibilitäts- 
und Geschmacksverlust  auf  der  vorderen  Zungenhälfte  bis  zu  den  Fapill.  cir- 
com  vallatae  fand.  Sehr  genau  hat  Zander  einen  derartigen  Fall  untersucht; 
er  fand  völlige  Anästhesie  nur  in  einem  dreieckigen  Feld  in  dem  vorderen 
Theil  der  Zunge,  das  sowohl  von  der  Spitze  als  von  der  Mittellinie  überall  ent- 
fernt blieb,  im  Ganzen  5« 5^  lang  war  und  an  der  Seite  bis  zu  den  Papill. 
foliat  reichte.  In  der  Umgebung  dieses  Feldes  trat  allmählicher  üebergang 
zu  normaler  Empfindung  ein.  Die  Prüfung  erfolgte  sowohl  für  sensible 
Reize  als  für  Geschmacksreize,  für  letztere  mittels  des  galvanischen  Stromes. 
Verfolgen  wir  den  Weg  der  Geschmacksfasem  vom  Lingualis  aus  weiter, 
so  sehen  wir,  dass  diese  den  Nerven  sehr  bald  wieder  verlassen  und  durch 
die  Chorda  tympani  in  den  Facialis  ziehen.  Ueber  den  Verlauf  der 
Chorda  braucht  hier  nichts  gesagt  zu  werden.  Die  Thatsache,  dass  die 
Chorda  die  Geschmacksfasem  von  dem  N.  lingualis  aus  weiter  führt,  ist  seit 
Langem  als  ganz  sicher  bekannt.  Sie  ist  einerseits  durch  experimentelle 
Voruntersuchungen  festgestellt  worden,  zuerst  1818  von  Bellingeri,  dann 
besonders  von  Bernard,  später  von  Prevost  (nach  Frankl-Hochwart). 
Sehr  zahlreich  aber  sind  besonders  die  Erfahrungen  der  Otiater,  die  eine 
Zerstörung  der  Chorda,  die  in  der  Paukenhöhle  ziemlich  ungeschützt  liegt, 
häufig  eintreten  sahen,  theils  durch  destructive  Processe  in  der  Pauken- 
höhle, theils  durch  nothwendige  operative  Eingrifle  bedingt.  Blau,  ebenso 
ürbantschitsch  sahen  direct  nach  Reizung  der  biossliegenden  Chorda 
Geschmackssensationen  in  der  entsprechenden  vorderen  Zungenhälfte  auf- 
treten. Diesen  gesicherten  Erfahrungen  gegenüber  kann  Carl's  (6)  An- 
sicht, der  der  Chorda  die  Geschmacksleitung  abspricht,  nicht  in's  Gewicht 
fallen.  Die  Frage  ist  nun  wieder,  wie  gross  ist  der  Wirkungskreis  der 
Chorda  in  der  Zunge.  Da  differiren  die  Ansichten  etwas.  Es  ist  nämlich 
von  Schiff  behauptet  worden,  dass  nicht  alle  Geschmacksfasern  aus  dem 
N.  lingualis  in  die  Chorda  gehen,  sondern  dass  ein  Theil  von  dem  Nerven 
aas  durch  eine  (nach  Hyrtl  allerdings  nicht  constante)  Anastomose  zum 
Ganglion  oticum  zieht.  Die  klinischen  Untersuchungen  ergeben  kein  ein- 
heitliches Resultat  Wolf  (54)  fand  in  seinem  Falle  nach  Durchschneidung 
der  Chorda  eine  völlige  Geschmackslähmung  an  der  Zungenspitze,  die  aber 
nur  2^"*  weit  nach  rückwärts  reicht;  Schulte  (47)  glaubt  gegen  die  Beweis- 
kraft dieses  Falles  einwenden  zu  dürfen,  dass  es  schiene,  als  ob  die  Chorda 
nicht  ganz  durchtrennt  worden  wäre,  es  sei  auch  auffällig  rasch  zur  Restitution 
gekommen.  Er  fand  in  seinem  Falle  eine  völlige  Aufhebung  des  Geschmackes 
in  den  ganzen  vorderen  zwei  Dritteln;  dasselbe  konnte  Scheier  (43)  in 
einer  entsprechenden  Beobachtung  constatiren.  Ausführliche  Untersuchungen 


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54  R.  Cassxbeb: 

hat  Schlichting  (45)  angestellt.  Er  glaubt  aus  der  Art  der  Operation 
bezw.  aus  dem  Aussehen  und  dem  Zustand  der  Paukenhöhle  bestimmte 
Schlüsse  darauf  ziehen  zu  können,  ob  die  Chorda  beschädigt  sei,  und  er 
hat  in  mehreren  nach  solchen,  hier  nicht  weiter  zu  erörternden  Gesichts- 
punkten untersuchten  Fällen  folgende  Resultate  gefunden.  Zwei  Mal  war 
das  vordere  Drittel,  ein  Mal  die  vordere  Hälfte,  drei  Mal  die  vorderen  zwei 
Drittel,  ein  Mal  die  vorderen  drei  Viertel  und  ein  Mal  die  vorderen  vier 
Fünftel  betroffen.  Die  Richtigkeit  der  Schlichting'schen  Kriterien  voraus- 
gesetzt, worüber  dem  Verf.  ein  Urtheil  nicht  zusteht,  würden  sich  aus  diesen 
Thatsachen  grosse  individuelle  Verschiedenheiten  ergeben.  So  lange  aber 
nicht  entsprechende  Untersuchungen  auch  für  den  N.  lingualis  vorliegen, 
können  wir  aus  diesen  immer  noch  nicht  schliessen,  dass,  wie  Schiff 
will,  nur  ein  Theil  der  Geschmacksfasem  des  Lingualis  in  die  Chorda  zieht, 
da  ja  auch  für  den  Linguahs  solche  Verschiedenheiten  denkbar  wären  und 
zudem  bei  der  durch  Zander  nachgewiesenen  doppelten  Innervation  gewisser 
Gebiete  nicht  einmal  unwahrscheinlich  erscheinen  können.  Jedenfalls  zieht 
in  der  Mehrzahl  der  Fälle  der  grösste  Theil  der  Lingualisfasern  zur  Chorda 
und  durch  diese  durch  die  Paukenhöhle  zum  Facialis.  Ihr  Vorhandensein 
im  Facialis  ist  klinisch  sichergestellt  durch  den  Nachweis  von  Geschmacks- 
lähmungen bei  Facialisparesen,  deren  Sitz  im  Facialis  vom  Ganglion  geniculi 
bis  zur  Einmündungsstelle  der  Chorda  ist.  Pur  diese  durch  eine  Selbst- 
beobachtung Roux'  zuerst  bekannt  gewordene  Thatsache  bedarf  es  keiner 
weiteren  Belege. 

Vom  Ganglion  geniculi  aus  kommen  centralwärts  für  die  Geschmacks- 
fasern zunächst  zwei  Wege  in  Betracht:  Erstens  durch  den  Facialis  bezw. 
die  Portio  intermedia  Wrisbergii,  zweitens  durch  Verbindungen  des 
Ganglion  geniculi  mit  dem  Ganglion  spheno-palatinum  (N.  petros. 
superf.  maj.)  oder  mit  dem  Ganglion  oticum  (N.  petros.  superf.  min.) 
zum  Trigeminus  und  in  diesem  weiter  zur  Medulla  oblongata.  Indem 
wir  es  vor  der  Hand  dahingestellt  sein  lassen,  welchen  der  beiden  Wege 
die  Geschmacksfasern  zum  Trigeminus  eventuell  einschlagen,  wollen  wir  erst 
einmal  untersuchen,  ob  überhaupt  Anhaltspunkte  für  ein  Vorkommen  dieser 
Fasern  im  gemeinsamen  Trigeminusstamm  da  sind.  Es  liegen  darüber  ex- 
perimentelle Untersuchungen  vor  von  Schiff  (44)  und  Vulpian  (52a). 
Doch  ist  das  Resultat  der  experimentellen  Untersuchungen  bei  der  grossen 
Schwierigkeit,  die  Nervenstamme  isolirt  an  der  Basis  des  Schädels  zu 
treffen  und  ausserdem  Geschmacksstörungen  bei  Thieren  festzustellen, 
ein  unsicheres  und  nur  mit  Vorsicht  zu  verwerthendes,  wie  übrigens  die 
Physiologen  selbst  zugeben.  Es  sei  aber  immerhin  angeführt,  dass  es 
Schiff  gelungen  ist,  den  Trigeminus  beim  Hunde  an  der  Basis  isolirt  zu 
durchtrennen  und  dass  er  darnach  Geschmackslähmung  auf  den  vorderen 


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Ein  Fall  von  multipleb  Hibnnebvbnlähmung.  56 

zwei  Dritteln  der  Zunge  fand.  Vulpian  fand  wenigstens  in  einem  Falle,  wo 
der  Qnintus  bei  unverletztem  Facialis  durchschnitten  war,  eine  vollkommene 
Degeneration  der  Chorda.  Viel  wichtiger  sind  aber  die  klinischen  Ergeb- 
nisse, wie  denn  schon  Erb  (13)  1875  betont  hat,  dass  eine  Entscheidung 
dieser  Fragen  am  ehesten  von  einer  genauen  Analyse  pathologischer  Beob- 
achtungen zu  erwarten  sei.  Es  giebt  nun  eine  ganze  Reihe  basaler  Tri- 
geminuslähmungen,  in  denen  sich  eine  Geschmacksstorung  auf  dem  vorderen 
Theil  der  Zunge  fand.  Diese  Beobachtungen  sind  schon  von  früheren 
Forschem,  unter  denen  ich  Erb  (13),  Ziehl  (56),  Schmidt  (46)  nenne, 
zusammengestellt  und  auf  ihre  Beweiskraft  geprüft  worden.  Zweifellos 
müssen  die  Fälle,  die  eine  überzeugende  Geltung  in  Anspruch  nehmen, 
sehr  genau  untersucht  und  in  Bezug  auf  gewisse  Punkte  ausdrücklich 
examinirt  sein.  Nicht  nur,  dass  selbstverständlich  jede  Läsion  iin  Fa- 
cialis oder  Glossopharyngeus  ausgeschlossen  sein  muss,  ist  es  auch 
nothwendig,  dass  das  Gehörorgan  untersucht  ist,  und  eine  destructive 
Lasion  der  Paukenhöhle,  die,  wie  Schlichting's  Untersuchungen  wieder 
auf's  Neue  lehren,  sehr  oft  mit  Geschmacksstörungen  vergesellschaftet  ist, 
ausgeschlossen  werden  kann.  So  ist  der  erste  Fall  von  Erb,  ebenso 
wie  der  von  Heusner  aus  diesem  Grunde  nicht  völlig  beweisend.  Aber 
bei  aller  Kritik  bleiben  doch  noch  eine  Anzahl  von  Beobachtungen,  die 
auch  mir  gegen  alle  Einwürfe  gewappnet  zu  sein  scheinen;  ich  nenne  von 
neueren  die  von  Asher  (1),  Ferrier  (16),  Ziehl  (56),  Schmidt  (46), 
Scheier  (43),  Hirschl  (35),  Philipps  (40). 

In  erster  Reihe  sind  hier  aber  die  Fälle  zu  nennen,  in  denen  die  Section 
gemacht  werden  konnte.  Der  erste  Fall  dieser  Art  ist  von  Romberg  mit- 
getheilt;  ich  citire  ihn  nach  Ziehl: 

42  jährige  Frau.  Vor  4  Jahren  schwerer  Sturz.  Jetzt  im  ersten  und 
zweiten  Ast  des  Trigeminus  alles  normal,  im  dritten  Ast  Aufhebung  der 
Sensibilität.  Kaubewegungen  normal.  Linke  Zungenhälfte  des  Geschmackes 
ganz  beraubt,  doch  wurde  nur  der  vordere  Zungenabschnitt  geprüft.  Die 
Section  ergiebt,  dass  der  dritte  linke  Trigeminiisast  an  der  Stelle,  wo  er  in 
das  Foramen  ovale  tritt,  von  einem  Exsudat  bezw.  einer  Wucherung  des 
Neurilemms  umgeben  ist;  soweit  das  Neurilemm  verändert  war,  erschien  auch 
der  Nerv  angeschwollen,  gelblich  gefärbt,  und  vielleicht  etwas  härter.  Die 
motorische  Portion  war  völlig  normal,  ebenso  der  Glossopharyngeus. 

Völlig  ein  wandsfrei  ist  die  Beobachtung  insofern  wohl  doch  nicht,  als 
über  das  Verhalten  des  Gehörs  und  den  Zustand  der  Paukenhöhle  nichts 
gesagt  ist  und  die  Untersuchung  des  IX.  Himnerven  oflFenbar  keine  mikro- 
skopische war.  —  In  jüngster  Zeit  sind  zwei  weitere  Fälle  mit  Sections- 
befund  veröfiFentlicht  worden,  der  erste  stammt  von  Wallenberg  (53). 

33jährige  Frau,  starke  Kachexie.  Am  ganzen  Körper  eine  Anzahl 
bohnen-  bis  wallnussgrosser  Tumoren,  rundlich,  auf  der  Unterlage  verschieb- 


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66  R.  Ca8Sibeb: 

lieh,  auf  Druck  nicht  schmerzhaft.  Allmähliche  Entwickelung  der  folgenden 
nervösen  Symptome:  Hyposmie  der  linken  Seite,  linksseitige  Ahducensparese 
sehr  wechselnden  Grades,  neuralgische  Anfälle  und  Anästhesie  im  Gebiete  aller 
drei  Aeste  des  linken  Quintus,  am  stärksten  in  der  Schleimhaut  der  Zunge, 
der  Mundhöhle  und  der  Lippen;  geringe  Parese  der  linken  Kaumuskeln,  und 
eine  Geschmacksstörung,  die  darin  bestand,  dass,  „während  auf  der  völlig 
anästhetischen  Zungenspitze  alle  vier  Geschmacksqualitäten  prompt  und  sicher 
unterschieden  wurden,  der  Geschmack  auf  dem  Zungenrücken  links  voll- 
kommen erloschen  war.  Am  Gaumen  wieder  normale  Verhältnisse."  Links- 
seitige Zungenatrophie.  Die  Section  ergiebt:  Dura  und  Pia  übersät  von  den 
kleinsten  schwarzen  Knötchen,  ferner  grössere  ähnliche  Geschwülste  an  Ter- 
schiedenen  Stellen  des  Gehirns,  kleinste  Knötchen  wieder  im  Abducens  sin., 
am  Foram.  condyloid.  ant.,  den  Hypoglossus  comprimirend;  schliesslich  ist 
die  Portio  major  des  linken  Quintus  etwa  ^/g  *^™  nach  seinem  Austritt  aus 
der  Brücke  in  eine  blaugraue  Masse  verwandelt,  die  Geschwulst  reicht  bis 
ins  Ganglion  Gasseri  und  zerstört  die  Nervenfasern  bis  auf  einen  geringen 
Rest  am  lateralen  und  medialen  Rande,  sowie  an  der  dorsalen  Fläche. 
Portio  minor  intact.  Glossopharyngeus  und  Portio  intermedia  Wrisbergii 
völlig  intact. 

Hier  muss  nothwendig  die  basale  Quintusläsion  für  die  Ageusie  verant- 
wortlich gemacht  werden  und  wir  müssen  Wallenberg  zugeben,  dass  sein 
Fall  den  stricten  Beweis  dafür  liefert,  dass  in  der  Portio  major  Trigemini 
Geschmacksfasern  verlaufen.  Aber  eigenthümlich  ist  die  Ausbreitung  der 
Geschmackslähmung,  leider  sind  nur  die  in  der  Krankengeschichte  darüber 
enthaltenen  Angaben  nicht  ganz  so  detaillirt,  wie  man  gern  wünschen  möchte. 
Was  ist  unter  Zungenspitze  zu  verstehen,  bezw.  wie  weit  reicht  das  geschmacks- 
empfindende Gebiet  nach  hinten?  Die  Integrität  des  Geschmacks  an  dieser 
Stelle  lässt  sich  am  ehesten  wohl  auf  den  noch  erhaltenen  Rest  von  Fasern 
im  Nervenstamm  zurückführen.  Der  Zungenrücken  zeigt  nach  der  Kranken- 
geschichte Ageusie,  es  ist  aber  nicht  ausdrücklich  gesagt,  ob  auch  der 
Zuugengrund,  das  Gebiet  am  Zungenrücken  hinter  den  Papulae  circum- 
vallatae  ageusisch  war.  War  das  der  Fall,  so  reichte  der  Einfluss  des  Tri- 
geminus  in  diesem  Falle  ungewöhnlich  weit  nach  hinten;  immerhin  war 
aber  auch  hier  noch  der  Geschmack  am  Gaumen,  wie  ausdrücklich  bemerkt 
wird,  normal.  Es  sei  noch  bemerkt,  dass  unter  den  im  Grosshim  sitzenden 
Tumoren  keiner  war,  der  die  Ageusie  erklären  konnte. 

Endlich  ist  noch  ein  dritter,  leider  in  einem  sehr  wichtigen  Punkte 
nicht  aufgeklärter  Fall  mit  Sectionsbefund  von  Hagelstam  (20)  mit- 
getheilt  worden. 

39  jährige  Frau.  Beständige  Schmerzen  in  der  linken  Gesichtshälfte. 
Herabsetzung  der  Sensibilität  im  ganzen  Quintusgebiet,  auch  in  der  Mund- 
höhle. Am  vorderen  Drittel  der  Zunge  links  Geschmack  aufgehoben 
für  alle  vier  Qualitäten,  nur  dieser  Abschnitt  der  Zunge  konnte  geprüft 
werden,  weil  Patientin  grosse  Schwierigkeiten  hatte,  den  Mund    zu    öffnen. 


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Ein  Fall  von  multiplbb  HiBNNERVENLlHMüNa.  57 

Geruch  links  herabgesetzt.  LäbmuBg  der  Kaumuskeln.  Gaumen segelparese. 
Section:  An  der  Basis  cranii  ein  wallnussgrosser  Tumor  im  medialsten  Theil 
der  mittleren  Schädelgrube,  hinten  der  Vorderfläche  der  Pars  petrosa  an- 
liegend, vorn  bis  zur  Fiss.  orbitalis  reichend.  Das  Ganglion  Gasseri  ist  völlig 
in  die  Geschwulst  aufgegangen;  letztere  war  theilweise  durch  die  unter- 
liegenden Knochen  durchgewachsen  und  wölbte  den  hinteren  Theil  des  Nasen- 
rachenraums vor.  Die  Geschwulst  erwies  sich  mikroskopisch  als  Endotheliom ; 
der  linke  sensible  und  motorische  Trigeminus  war  in  hohem  Grade  de- 
generirt,  Degeneration  der  spinalen  Trigeminuswurzel,  der  cerebralen  Trige- 
minuswurzel  und  der  Kerne.  Ausserdem  war  links  auch  der  Tractus  solitarius 
in  toto  degenerirt,  seine  sämmtlichen  Nervenfasern  waren  in  ausgeprägtem 
kömigen  Zerfall;  auch  mehrere  der  intramedullären  Vago-Glossopharyngeus- 
wurzeln  waren  links  dünner  und  grauer  als  rechts. 

Hier  ist  also  erstmals  die  klinische  Untersuchung  nicht  vollständig,  da 
eine  Geschmacksprüfung  nur  für  die  vorderen  Zungenpartieen  möglich  war, 
und  ferner  findet  sich  eine  intramedulläre  IX.  Nervenaffection  —  der  Tractus 
sollt,  führt  zum  Mindesten  zum  grossen  Theil  Glossopharyngeusfasem.    — 

Hagel stam  weiss  keine  Erklärung  für  diese  Degeneration  des  Tractus 
solitarius;  er  erwähnt,  dass  Homen  in  einem  früher  publicirten  ganz  ähn- 
lichen Fall  dasselbe  Vorkommniss  fand.  Vielleicht  ist  die  Vermuthung 
gerechtfertigt,  dass  doch  an  irgend  einer  Stelle  die  Fasern,  die  mit  dem 
Glossopharyngeus  in  Verbindung  treten  (N.  petros.  superf.  min.,  N.  Jacob - 
sonii)  oder  dieser  selbst  durch  die  Geschwulst  geschädigt  wurden.  Art 
und  Sitz  der  Geschwulst  scheinen  solcher  Annahme  nicht  ungünstig.  Jeden- 
falls ist  das  gleichzeitige  Befallenwerden  der  spinalen  Quintuswurzel  und 
des  Tractus  solitarius,  das  auch  sonst  mehrfach,  besonders  bei  bulbärer  Tabes 
beobachtet  wurde,  wohl  im  Auge  zu  behalten,  zumal  auch  in  Rücksicht  auf 
den  erst  später  zur  Sprache  kommenden  mikroskopischen  Befund  Wallen- 
berg's.  Hagelstam's  Fall  aber  ist  in  Folge  dieser  complicirten  Verhält- 
nisse für  die  Frage,  ob  im  V.  Nervenstamm  Geschmacksfasem  verlaufen, 
nur  mit  grosser  Vorsicht  zu  verwerthen,  man  kann  kaum  mehr  sagen,  als 
dass  er  einer  solchen  Annahme  nicht  widerspricht. 

Weiteres  wichtiges  Beweismaterial  zu  dieser  Frage  verdanken  wir  noch 
den  Chirurgen,  von  den  Fällen  herrührend,  wo  diese  wegen  hartnäckiger 
Qnintusneoralgie  zur  Herausnahme  des  Ganglion  Gkisseri  geschritten  sind. 
Die  wichtigsten  Beobachtungen  rühren  von  Krause  (29)  her.  Krause  fand 
nach  dieser  Operation  in  einigen  Fällen  Geschmacksstörungen,  die  sich  in 
verschiedener  Weise  abstuften.  Im  Fall  III  wurde  20  Tage  post  operat. 
süss,  salzig  und  bitter  auf  der  vorderen  Zungenhälfte  überhaupt  nicht 
empfunden,  Zuckerlösung  auf  dem  äusseren  Rande  des  mittleren  Zungen- 
abschnittes nicht,  aber  weiter  nach  der  Mittellinie  zu  richtig  als  süss,  wenn 
aach  erst  nach  längerer  Einwirkung  und  weniger  deutlich  erkannt;  im 


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58  B.  Cassibeb: 

Falle  IV  bestand  noch  nach  6  Monaten  eine  völlige  Geschmackslähmung; 
bei  V  schmeckten  nach  6  Wochen  zwei  Drittel  der  rechten  Zungenhälfte 
überhaupt  nicht,  im  hinteren  Drittel  wurde  süss  nur  langsam  und  schwach 
empfunden,  bitter  nicht,  sauer  und  salzig  Anfangs  nur  als  brennend  und 
erst  allmählich  wurde  hier  die  Qualität  erkannt,  aber  immer  nur  schwach. 
Sobald  man  aber  das  hintere  Drittel  der  Zunge  bei  zurückgebeugtem  Kopf 
prüfte,  wurde  ganz  deutlich  geschmeckt  —  eine  wichtige  Andeutung  in  Bezug 
auf  die  Methodik  der  Geschmacksprüfung. 

Aehnliche  positive  Resultate  erhielten  nach  Krause's  Angaben  auch 
Tiffaney  in  zwei  von  fünf  Fällwi,  femer  Blüher,  Keen  and  Mitchell 
und  Finney  and  Thomas  in  einem  Fall. 

Ehe  wir  aus  diesen  Folgen  der  Exstirpation  des  Ganglion  Gasseri  auf 
das  Vorhandensein  von  Geschmacksfasem  im  basalen  Quintus  schliessen 
dürfen,  haben  wir  uns  zu  fragen,  ob  nicht  etwa  Nebenverletzungen  dies 
Resultat  herbeigeführt  haben  könnten.  Dixon  (11)  hat  das  Letztere  be- 
hauptet: es  würde  während  der  Operation  ein  grosser  Theil  der  Fossa 
cranii  media  seiner  Duralbekleidung  beraubt  und  dadurch  könne  leicht  der 
N.  petrosus  superf.  maj.  und  minor  beschädigt  werden  und  auch  das 
Ganglion  geniculi  könne  in  solchen  Fällen  sehr  leicht  lädirt  und  damit 
eine  Läsion  der  Chorda  tympani  bedingt  werden.  Aber  Krause  selbst 
hatte  sich  diese  Frage  der  Nebenverletzungen  schon  vorgelegt  und  er  erklärt 
bestimmt,  dass  sowohl  der  N.  petros.  superf.  maj.  und  minor  wie  das  Gangl. 
geniculi  von  jeder  Verletzung  verschont  geblieben  seien.  Diese  Erklärung 
werden  wir  zu  respectiren  haben  und  die  Resultate  der  Untersuchung  nach 
Herausnahme  des  Gangl.  Gasseri  der  bei  Basallähmungen  des  Trigeminus 
anreihen  dürfen.  Natürlich  ist  auch  bei  den  letzteren  inmier  darauf  zu 
achten,  ob  nicht  eine  weitere  Ausdehnung  der  krankhaften  Veränderungen 
über  den  Quintusstamm  hinaus  auf  die  Nervi  petrosi  oder  das  Ganglion 
geniculi  stattgefunden  hat.  Ein  Fall  von  Long  und  Egger  wird  von  den 
Autoren  selbst  als  ungeeignet  zur  Entscheidung  der  Frage  von  der  G^- 
schmacksinnervation  bezeichnet,  weil  die  vorhandene  Meningitis  gummosa 
sich  sehr  wohl  auf  andere  Gebilde  als  den  Quintusstamm  verbreitet  haben 
konnte.  Auch  dieser  Punkt  verdient  also  volle  Beachtung  und  wird  bei 
der  Feinheit  der  in  Frage  stehenden  Nervenverbindungen  nicht  immer 
leicht  klarzustellen  sein. 

Weon  nun  nach  alledem  nicht  bezweifelt  werden  kann,  dass  in  einer 
Anzahl  von  Fällen  Geschmacksfasern  im  Quintusstamm  ver- 
laufen, so  fragt  es  sich  weiter,  welchen  der  beiden  oben  erwähnten  Wege 
vom  Ganglion  geniculi  zum  Quintusstamm  diese  Fasern  einschlagen.  Für 
den  Uebergang  in  den  zweiten  Ast  (Gangl.  geniculi,  N.  petros.  superf.  maj., 
N.  vidianus,  Gangl.  sphenopalat.)  hat  sich  Schiff  auf  Grund  experimenteller 


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Ein  Fall  von  mültipleb  HiENNEBVBNLÄHMUNa.  69 

Untersnchangen,  und  Erb  (14)  auf  Orand  eines  eigenen  Falles  ausgesprochen, 
femer  Salomonson  (43b)  und  Heusner  (22);  die  meisten  neueren  Beobachter, 
iDsbesondere  Ziehl  (56)  und  Schmidt  (46)  haben  dagegen  mehr  für  den 
dritten  Ast  vom  Ganglion  geniculi  durch  den  N.  petros.  minor  zum  Ganglion 
oticum  plädirt  Sehr  wahrscheinlich  gemacht  wird  dieser  letztere  Weg  durch 
eine  Beobachtung  Krause's.  Er  resecirte  am  16.  März  1894  den  zweiten 
Qointusast  an  der  Yorderöfinung  des  Canalis  rotund.  und  brachte  dabei  das 
Oangl.  sphenopalat  jedenfalls  völlig  ausser  Verbindung  mit  dem  Gangl. 
geniculi,  wahrscheinlich  wurde  es  sogar  mit  resecirt.  Der  erste  und  dritte 
Qointusast  blieben  unberührt,  zeigten  auch  nachher  functionell  keine 
Störungen  und  der  Geschmack  blieb  völlig  normal;  so  war  es  noch 
kurz  vor  der  zweiten  Operation  im  August  1895.  Am  23.  August  1895 
wurde  nun  das  Ganglion  Gasseri  herausgenommen  und  man  erhielt  jetzt 
eine  völlige  Aufhebung  des  Geschmackes  auf  den  vorderen  zwei 
Dritteln  der  Zunge.  Diese  Erfahrung  spricht  eindeutig  für  den  dritten 
Ast;  es  giebt  nach  meiner  Ansicht  keinen  klinischen  Fall,  der  dieser  An- 
nahme mit  Sicherheit  widerspräx5he,  doch  soll  dieser  Frage  als  nur  von 
»eundärer  Bedeutung  hier  nicht  weiter  nachgegangen  werden. 

Die  eben  mitgetheilten  Beobachtungen  lehren  uns  nun  weiter  über  die 
Ausdehnung  des  Innervationsbezirkes,  den  die  geschmacksleitenden 
Fasern  des  Trigeminus  auf  der  Zunge  haben,  Folgendes.  Im  Allgemeinen 
entspricht  es  dem,  was  wir  für  den  Lingualis  und  die  Chorda  gefunden 
haben;  versorgt  werden  die  vorderen  Theile  der  Zunge  in  ver- 
schiedener Ausdehnung  weit  nach  hinten,  jedenfalls  wird  in  dieser 
Richtung  das  Gebiet  der  Papulae  circumvallatae  nicht  wesentlich  über- 
schritten. Ganz  sicher  ist  es,  und  es  wird  ausdrücklich  in  zahlreichen 
Krankengeschichten  dies  Verhalten  bestätigt  [Krause,  Hirschl,  Mari- 
nesco  et  Serieux  (36),  Ferrier  (16),  Schmidt],  dass  das  hintere 
Zungendrittel  nicht  vom  Trigeminus  versorgt  wird;  auch  in  Schmidts 
oben  erwähntem  Falle  war  wenigstens  der  Gaumen  noch  nicht  ohne  Ge- 
schmacksempfindung. Und  doch  hat  ein  Forscher  von  allererstem  Range, 
Gowers  (18.  19),  in  wiederholten  Publicationen  behauptet,  dass  der 
Quintus  die  Geschmacksfasem  für  die  ganze  Zunge  enthielte.  Sein  von  ihm 
zuletzt  ausführlicher  mitgetheilter  Fall  lässt  auch  kaum  Einwendungen  zu; 
es  bestand  hier  sicher  Geschmackslähmung  auf  der  ganzen  Zungenhälfte  und 
es  lag  kein  Anhaltspunkt  dafür  vor,  einen  anderen  Nerven  als  den  schwer 
geschädigten  Trigeminus  dafnr  verantwortlich  zu  machen.  Auch  eine  der 
(Jeschmackslähmung  um  viele  Jahre  folgende  Gehörsstörung,  in  Folge  Mittel- 
ohrerkrankung, scheint  für  die  Geschmackslähmung  nicht  in  Betracht  zu 
kommen.  Freilich  ist  der  Fall  ziemlich  complicirt  und  ätiologisch  —  wie 
aber  auch  eine  Reihe  der  übrigen  Beobachtungen  von  Trigeminuslähmung  — 


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60  R.  Ga88IR£B: 

unklar.  Wenn  er  nun  auch  volle  Berücksichtigung  verdient,  so  ist  man 
doch  nioht  berechtigt,  über  ihn  die  übrigen  Erfahrungen  zu  vergessen  und 
davon  abzugehen,  dass  in  der  Regel  der  hintere  Theil  der  Zunge 
nicht  vom  Trigeminus  mit  Geschmacksfasern  versorgt  wird.  Der 
Weg,  den  Oowers  den  vom  hinteren  Theil  der  Zunge  kommenden  Fasern 
zuweist,  die  ja  im  Lingualis  sicher  nicht  vorhanden  sind,  geht  vom  Glosse- 
pharyngeus  durch  den  N.  Jacobsonii  in  die  Paukenhöhle  und  von  dort  durch 
den  N.  petros.  superf.  min.  zum  Trigeminus.  Sehr  interessant  ist  in  Gowers' 
Fall  die  Thatsache,  dass  nach  7  jährigem  Bestehen  der  Geschmackslähmung 
am  hinteren  Zungenabschnitt  sich  allmählich  wieder  eine  gewisse  Schmeck- 
fahigkeit  herausstellte.  Da  eine  Regeneration  von  Fasern  nach  so  langer 
Zeit  höchst  unwahrscheinlich  ist,  scheint  es  Gowers  plausibler,  anzunehmeu^ 
dass  nunmehr  der  Glossopharyngeus,  „der  bei  niederen  Thieren  vielleicht 
die  Geschmackseindrücke  zum  Hirn  leite",  jetzt  die  Function  des  Tri- 
geminus auch  hier  beim  Menschen  übernommen  hat^  Wenn  man,  wie  wir 
meinen,  mit  voller  Bestimmtheit  annehmen  darf,  dass  auch  beim  Menschen 
für  gewöhnlich  der  Glossopharyngeus  der  Geschmacksnerv  des  hinteren 
Zungendrittels  ist,  so  erscheint  diese  Erklärung  nur  noch  um  so  glaublicher. 
Von  anderen  Autoren,  die  ähnlich  wie  Gowers  die  Ansicht  aussprachen, 
dass  die  Geschmacksfasern  in  toto  im  Quintus  verlaufen,  fand  ich  nur  noch 
Fergusson  (15)  und  Turner  (52). 

Unsere  bisherigen  Erörterungen  lehrten  uns,  der  Trigeminusstanun 
enthalte  Geschmacksfasern  für  den  vorderen  Theil  der  Zunge,  vielleicht  ganz 
ausnahmsweise  auch  für  die  ganze  Zunge.  Aber  andere  Beobachtungen 
lehren  uns  weiter,  der  Trigeminus  enthält  nicht  immer  solche 
Fasern.  Das  bewetisen  am  sichersten  Beobachtungen,  die  wieder  nach  Ex- 
stirpation  des  Ganglion  Gasseri  angestellt  wurden.  Ich  führe  hierfür  nur 
Krause's  fünften  Fall  an. 

Bei  einem  Patienten,  der  zwei  Jahre  post  operat.  von  Hitzig  unter- 
sucht wurde,  ergab  sich,  dass  Patient  ganz  so  wie  vor  der  Operation  auf 
allen  Theilen  beider  Zungenhälften  gleich  gut  schmeckt.  Alle  vier  Geschmacks- 
empfindungen werden  beiderseits  vollkommen  prompt  und  richtig  ausgelöst, 
und  zwar  an  der  operirten  linken  Seite  an  den  seitlichen  Rändern  der 
Zungenspitze  und  des  mittleren  Drittels  der  Zunge  ebenso  sicher  wie  am 
Gaumen  und  den  hinteren  Partieen  der  Zunge,  obwohl  die  Versuche  hinter 
einander  und  in  der  verschiedensten  Reihenfolge  gemacht  wurden,  nur  ganz 
vereinzelt  gab  er  links  Kochsalz  als  sauer  an,  wenn  die  Zunge  unmittelbar 
vorher  mit  Essig  bestrichen  war. 

Da  hier  an  der  Herausnahme  des  ganzen  Ganglion  nicht  gezweifelt 
werden  kann,  ist  der  stricte  Beweis  für  das  Fehlen  von  Q^chmacksfesern 
im  Trigeminus  für  diesen  Fall  geliefert;  aber  es  ist  das  nicht  der  einzige, 


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Ein  Fall  von  mültipleb  Hibnnebvenlähmung.  61 

sondern  nur  der  am  genauesten  untersuchte  Fall.  Krause  hat  selbst  noch 
in  zwei  weiteren  Fällen  keine  Geschmacksstöruug  gefunden,  Tiffanej 
vermisste  sie  3  Mal  in  5  Fällen,  Finney  and  Thomas  1  Mal,  ebenso 
Marchant  et  Herbet  (34)  in  ihrem  Falle;  ob  in  allen  den  letzten  Fällen 
eine  Herausnahme  des  Ganglion  eine  vollkommene  war,  entzieht  sich  meiner 
Beurtheilung. 

Aber  es  kommen  uns  auch  hier  noch  andere  klinische  Fälle  zu  Hilfe. 
Es  giebt  einige  Fälle  von  basaler  Trigeminuslähmung  ohne  Oeschmacks- 
lähmuug.  Erb  allerdiijgs  konnte  im  Jahre  1875  einen  solchen  Fall  nicht 
ausfindig  machen,  aber  unter  den  von  ihm  genannten  Fällen  scheint  mir 
der  von  Renzi  und  Lussana  mitgetheilte  Fall  doch  in  dieser  Beziehung 
sehr  bemerkenswerth,  hier  bestand  völlige  Anästhesie  im  Quintusgebiet  und 
der  Geschmack  war  erhalten  für  Zucker,  Kaffee,  Tabak,  Citrone.  Die 
Section  ergab  einen,  mehrere  Zoll  grossen  schwärzlichen  Tumor  in  der  linken 
Hemisphäre,  das  Ganglion  Gasseri  und  seine  drei  Aeste  waren  durch  Druck 
in  den  Zustand  völliger  Erweichung  gerathen.  Eine  mikroskopische  Unter- 
suchung fehlt  allerdings,  aber  die  Deutung,  dass  nur  die  Geschmacksfasern 
nicht  beschädigt  gewesen  wären,  während  alle  übrigen  Fasern  schwer  lädirt 
waren,  ist  doch  recht  gezwungen  und  unwahrscheinlich.  Viel  sicherer  er- 
scheint mir  aber  folgender  Fall  Bruns'  das  Fehlen  von  Geschmacksfaseru 
im  Quintusstamm  zu  demonstriren. 

27  jähriger  Mann.  Durch  Unfall  Schädelbasisfractur,  Bewusstlosigkeit, 
Blut  aus  Nase  und  Mund;  am  Morgen  nach  dem  Unfall  konstatirte  der  Arzt 
rechtsseitige  Facialislähmung,  Blutung  aus  dem  rechten  Ohr,  Mydriasis  und 
Ptosis  am  linken  Auge;  allmähliches  Eintreten  einer  linksseitigen  neuropara- 
lytischen  Keratitis.  11  Wochen  nach  dem  Unfall  untersuchte  Bruns  den 
Patienten  zum  ersten  Mal.  Er  fand  links  Ptosis  und  Mydriasis,  Trochlea- 
ris-  und  totale  Abducenslähmung,  rechts  totale  periphere  Läh- 
mung des  Facialis;  ausserdem  bestand  links  eine  totale  Lähmung 
des  sensiblen  und  motorischen  Trigeminus.  Im  ganzen  Gebiete  des- 
selben wurden  Berührungen,  Temperaturreize  und  tiefe  Nadelstiche  nicht  ge- 
fühlt; es  besteht  links  Keratitis  neuroparalytica;  Lähmung  der  linken  Kau- 
muskeln mit  Fehlen  der  faradischen  Erregbarkeit.  Rechts  alter  Mittelohr- 
katarrh (schon  seit  mehreren  Jahren  Ohrensausen  und  Schwerhörigkeit), 
Gaumensegel  beiderseits  normal.  Schlucken  gut.  Geschmack  links  für 
alle  Qualitäten  völlig  normal,  auch  die  galvanische  Geschmacks- 
empfindung war  normal.  Rechts  bestand  auf  der  ganzen  Zungenhälfte 
tot^e  Geschmackslähmung.     Alles  Uebrige  normal. 

Bruns  fahrt  die  Schädigungen  der  schwer  betroffenen  Nerven  in  seinem 
Falle  (also  des  linken  Quintus,  Abducens  und  Trochlearis  und  des  rechten 
Facialis)  auf  eine  schwere  Quetschung,  Zerrung  bezw.  Zerreissung  der 
Nerven  zurück.  Und  er  glaubt,  dass  sein  Fall,  der  „klinisch  und  speciell 
pathologisch-anatomisch  so  besonders  durchsichtig  sei"    unzweifelhaft    be- 


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62  R  Casbibeb: 

weise,  dass  die  Ansichten  über  den  Verlauf  der  Geschmacksfasern,  wie 
sie  von  Schiff  und  Erb  proclamirt  seien,  keineswegs  absolut  sicher- 
gestellt seien. 

Man  wird  Bruns  in  der  Beurtheilang  der  Beweiskraft  seines  Falles 
unbedingt  Recht  geben  müssen,  wenigstens  was  den  Punkt  anbetrifft,  dass 
diese  Beobachtung  mit  Sicherheit  das  Fehlen  von  Geschmacksfasern  im 
Trigeminusstamm  beweise.  Ziehl  hat  versucht,  und  ihm  hat  sich  Schmidt 
angeschlossen,  dem  Fall  eine  andere  Deutung  zu  geben,  doch  ist  dieselbe 
eine  höchst  gekünstelte  und  ganz  und  gar  unwahrscheinliche.  Da  die 
Quintuslähmung  nicht  gleich  im  Anfang  von  dem  damaligen  Arzte  con- 
statirt  wurde,  so  müsste  sie  als  secundare  Erscheinung  aufgefasst  werden, 
bedingt  durch  einen  durch  das  Trauma  hervorgerufenen  chronisch  entzünd- 
lichen Process,  und  bei  solchen  Processen  erkläre  sich  das  Erhaltenbleiben 
einzelner  Fasergattungen  ohne  Weiteres.  Ziehl  selbst  scheint  aber  mit 
dieser  Erklärung  doch  nicht  ganz  zufrieden  zu  sein,  denn  er  fügt  ihr  noch 
eine  zweite  hiuzu,  man  müsse  zur  Erklärung  des  Erhaltenbleibens  des 
Geschmackes  annehmen,  dass  die  Schädigung  des  dritten  Astes  des  Trigeminus 
im  For.  ovale  oder  dicht  unterhalb  desselben  an  der  unteren  Schädelfläche 
stattgefunden  habe,  wo  die  zum  Gangl.  oticum  ziehenden  Geschmacksfasem 
den  Trigeminus  schon  verlassen  haben.  Eine  Erklärung  ist  so  unwahr- 
scheinlich wie  die  andere:  es  bleibt  für  die  Thatsache  totaler  Trigeminus- 
lähmung  mit  völliger  Integrität  des  Geschmackes  keine  Erklärung,  als 
die,  den  Geschmacksfasern  einen  anderen  Weg  anzuweisen.  Nebenbei  sei 
bemerkt,  dass  Ziehl  in  einem  zweiten  Punkte,  der  Erklärung  der  Ge- 
schmackslähmung auf  dem  rechten  hinteren  Zungendrittel,  mit  seiner 
Erklärung  Recht  zu  haben  scheint,  wenn  er  diese  auf  eine  durch  kein 
anderes  Symptom  sich  bemerkbar  machende  Schädigung  des  rechten  Glosso- 
pharjngeus  zurückführt. 

Eine  weitere  hierher  gehörige  Beobachtung  verdanken  wir  Dana  (cit. 
nach  Bruns).  Er  beschrieb  einen  Fall  von  totaler  central  bedingter  Tri- 
geminuslähmung,  in  dem  keine  Alteration  des  Geschmackes  vorhanden  war. 
Dana  nimmt  an,  dass  auch  die  zuerst  in  der  Chorda  verlaufenden  Ge- 
schmacksfasern der  vorderen  Zungenhälfte  durch  den  Plexus  tympanicus  in 
den  Glossopharyngeus  übergingen.  Dadurch  aber,  dass  es  sich  um  eine 
centrale  Erkrankung  handelt,  wird  in  der  That  der  Werth  dieser  Beob- 
achtung in  Bezug  auf  die  zur  Entscheidung  stehenden  Frage  gemindert,  da 
in  solchem  Falle  die  im  Trigeminusstamm  vorhandenen  geschmacks- 
leitenden  Fasern  schon  einen  anderen  Weg  eingeschlagen  haben  können. 

Frankl-Hochwart  (17)  berichtet  einen  ihm  von  Du  Beron  münd- 
lich mitgetheilten  Fall,  wo  trotz  isolirter  völliger  rechtsseitiger  totaler  mo- 
torischer und  sensibler  Trigeminuslähmung  der  Geschmack  völlig  erhalten 


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Em  Fall  von  multipler  Hibnnebvbnlähmüno.  63 

war.  Ein  Fall  von  Tooth  (51)  mit  auch  anatomisch  nachgewiesener 
Tölliger  Zerstörung  des  Quiutusstammes  ohne  Störung  des  Geschmackes  ist 
leider  klinisch  nicht  genügend  untersucht,  um  als  beweisend  gelten  zu 
können. 

Fälle,  wie  die  eben  citirten  von  völliger  Aufhebung  der  sensiblen 
Function  des  Trigeminus  ohne  Geschmacksstörung,  lehren  übrigens,  wie 
nebenbei  bemerkt  sei,  dass  Klippers  (26)  Theorie  von  der  Nothwendig- 
keit  des  Zusammenwirkens  des  Quintus  und  Glossopharyngeus  für  die  Ent- 
stehung der  Geschmacksempfindung  sicher  falsch  ist. 

Die  Fälle,  in  denen  der  Trigeminusstamm  keine  Geschmacksfasern  führt, 
scheinen  aber  auch  nach  allem  Gesagten  nicht  einmal  so  grosse  Ausnahmen 
za  sein;  bei  Operationen  fanden  sie  sich  etwa  eben  so  oft,  wie  die  anderen. 
Wenn  dem  so  ist,  so  haben  frühere  XJntersucher  in  der  Deutung  ihrer 
Beobachtungen  sich  eines  bemerkenswerthen  Fehlers  schuldig  gemacht. 
Zur  Entscheidung  der  Frage  nämlich,  in  welchem  Ast  des  Quintus  die  Ge- 
schmacksfasem  verlaufen,  haben  sie  sowohl  Befunde  mit  wie  ohne 
(jeschmackslähmung  herbeigezogen  und  haben  in  folgender  Weise  argu- 
mentirt:  Es  findet  sich  bei  Lähmung  des  ersten  und  zweiten  Trigeminusastes 
und  bei  Integrität  des  dritten  keine  Geschmackslähmung,  das  beweist,  dass 
die  Geschmacksfasern  im  dritten  Aste  verlaufen;  oder  umgekehrt  Integrität 
des  ersten  und  zweiten  Astes,  Lähmung  des  dritten  Astes,  keine  Geschmacks- 
empfindung, das  beweist,  dass  die  Geschmacksfasern  im  dritten  Aste  verlaufen. 
Diese  Methode  ist  offenbar  ganz  unzulässig.  Da  nicht  stricte  nach- 
gewiesen ist,  dass  Geschmacksfasern  im  Trigeminus  stets  vor- 
handen sind,  ist  es  nur  zulässig,  Schlüsse  aus  solchen  Fällen  zu  ziehen, 
wo  eine  Ageusie  bestand;  im  anderen  Fall  von  ungestörter  Geschmacks- 
empfindung kann  man  ja  nie  entscheiden:  Nahmen  die  Geschmacksfasern 
in  diesem  Fall  überhaupt  ihren  Weg  durch  den  Trigeminus,  oder  schlugen 
sie  einen  anderen  Weg  ein. 

Von  anderen  Wegen  kommen  nun  für  die  Fasern  der  Chorda  noch 
folgende  in  Betracht.  Erstens  durch  den  Facialis  zum  Gehirn.  Dass 
der  Facialis  diese  Function  wirklich  hat,  wie  zuerst  Lussana  annahm,  dafür 
liegt  kein  Beweis  vor.  Es  giebt  keinen  einwandsfreien  Fall  basaler  Facialis- 
lähmnng  mit  Geschmacksverlust;  an  den  aus  früherer  Zeit  stammenden  hat 
Erb  (13)  im  Jahre  1875  Kritik  geübt  und  gezeigt,  dass  sie  nicht  beweis- 
kräftig sind;  dagegen  citirt  er  einen  Fall  Von  Ziemssen,  in  dem  sich  bei 
basaler  VII-Lähmung  nur  noch  einige  wenige  intacte  Facialisfasern  fanden 
und  doch  kein  Geschmacksverlust  bestanden  hatte.  Und  Scheier  (43) 
citirt  einen  hierher  gehörigen  Fall  von  doppelseitiger  fettiger  Degeneration 
beider  Faciales  an  der  Schädelbasis,  den  Wachsmuth  berichtet,  in  dem 
kein    Geschmacksverlust    bestand.     Von    neueren   Autoren    hat    sich    nur 


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64  B.  Cassireb: 

Dixon  (10)  für  die  Annahme  ausgesprochen,  dass  die  Geschmacksfaseni 
im  VII.  Nerven  verlaufen,  doch  nur  auf  Grund  unzureichender  theoretischer 
Erwägungen.  Ebenso  wenig  hat  eine  von  Schulte  geäusserte,  recht  merk- 
würdige Ansicht  sich  Anhänger  zu  erwerben  vermocht.  Er  geht  von  der 
„Thatsache"  aus,  dass  weder  basale  Facialislähmungen,  noch  basale  Trigeminus- 
lähmungen  zu  Geschmacksstörungen  und  Degenerationen  in  der  Chorda 
führen  und  nimmt  daher  als  Geschmacksnerven  den  von  Sapolini  ent- 
deckten XIU.  Himnerven  in  Anspruch,  den  dieser  von  seinem  ürsprong 
in  den  Seitensträugen  am  IV.  Ventrikels  durch  das  Ganglion  geniculi  hin- 
durch bis  zu  den  äussersten  Verzweigungen  der  Chorda  in  der  Zunge  ver- 
folgte. Die  ganze  Annahme  hängt  völlig  in  der  Luft  und  braucht  wohl 
nicht  weiter  discutirt  zu  werden. 

Stich  (50)  hat  gemeint,  dass  die  Chordafasem  nach  ihrem  Eintritt  in 
den  Facialis  in  centrifugaler  Richtung  verlaufen.  Er  stützt  sich  darauf, 
dass  bei  einem  Manne,  dem  gelegentlich  einer  Operation  der  Facialis  gleich 
am  Austritt  aus  dem  Foramen  stylomastoid.  durchtrennt  war,  die  Geschmacks- 
empfindung an  den  vorderen  Zungentheilen  herabgesetzt  war.  Stich  ver- 
allgemeinert ganz  zu  Unrecht  diese  Erfahrung;  in  der  Mehrzahl  der  Fälle 
stellt  sich  unter  solchen  Umständen  eine  Geschmacksstörung  nicht  ein; 
Frankl -Hochwart  giebt  zu,  dass  vereinzelt  solche  Fälle  vorkommen  und 
citirt  als  solche  die  von  Vizioli  und  Lotzbek.  Einen  neueren  Fall  hat 
Scheier  (43)  beschrieben.  Er  durchschnitt  ebenfalls  gelegentlich  einer 
Operation  den  Facialis  am  Foramen  stylomastoid.  und  fand  bei  einer  nach 
einigen  Tagen  vorgenommenen  Prüfung  des  Geschmackssinnes  Verlust 
desselben  auf  den  vorderen  zwei  Zungendritteln.  Jedoch  erhebt  er  gegen 
seine  Beobachtung  selbst  den  Einwand,  den  schon  Erb  gegen  die  von 
Stich  erhoben  hatte,  dass  es  sich  um  eine  erst  später  eingetretene  secundäre 
Betheiligung  der  Chorda  handele,  welche  von  einer  von  der  Wunde  her 
fortgeleiteten  Neuritis  ascendeus  facialis  herrühre.  Man  muss  immerhin  mit 
Frankl-Hochwart  die  Möglichkeit  zugeben,  dass  ausnahmsweise  einzelne 
Chordafasern  einmal  centrifugal  im  VII.  Nerven  weiter  verlaufen;  Frankl- 
Hochwart  lässt  sie  dann  auf  dem  Wege  des  Auriculo-temporalis  sich  zum 
Quintus  begeben,  sie  könnten  auch  durch  eine  sicher  nachgewiesene  Ana- 
stomose des  Facialis  zum  Glossopharyngeus  in  dessen  Bahn  gelangen. 

Wo  aber  bleibt  die  Hauptmasse  der  Chordafasem  in  den  Fällen,  in 
denen  sie  nicht  durch  den  Trigeminusstamm  zieht.  Es  bleibt  für  sie  nur 
ein  Weg  übrig,  der  Glossopharyngeus.  Bevor  wir  nun  aber  auf  die 
Thatsachen  eingehen,  die  diesen  gleichsam  per  exclusionem  aufgestellten 
Schluss,  dass  die  Chordafasern  in  diesen  Fällen  durch  den  Glossopharyngeus 
das  Gehirn  erreichen,  ausreichend  begründen,  wollen  wir  uns  erst  noch  mit 
der  bisher  fast  gänzlich  ausser  Acht  gelassenen  Geschmacksinnervation  des 


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Ein  Fall  von  multiplee  Hiennbrvenlähmung  65 

hinteren  Theües  der  Zunge  beschäftigen.  Wir  sahen,  dass  neben  dem  Lin- 
goalis  sich  noch  der  Glossopharyngeus  in  dem  hinteren  Theil  der  Zungen- 
schleimhaut verästelt.  Dass  er  diese  Partie  auch  mit  Geschmacksfasem  in 
der  übergrossen  Mehrzahl  der  Fälle  versorgt,  lehren  zunächst  die  physio- 
logischen Versuche,  über  die  Frankl-Hochwart  ausführlich  berichtet. 
Yintschgau  und  Hönigschmied  durchschnitten  am  Kaninchen  den 
Glossopharyngeus  und  fanden  darnach  einen  Schwund  der  Schmeckbecher 
der  Papulae  circumvallatae  und  foliatae.  Ranvier,  Drasch  und  Sand- 
meyer  konnten  im  Gegensatz  zu  Baginsky  das  bestätigen,  auch  Rosen- 
berg sah  dasselbe;  er  konnte  femer  auch  bei  einem  Mann  die  Papulae 
circumvallatae  untersuchen,  bei  dem  in  Folge  eines  Neoplasmas  an  der 
Schädelbasis  der  Glossopharyngeus  der  einen  Seite  vollkommen  degenerirt 
war;  auf  der  Seite  der  Degeneration  fand  er  in  zahlreichen  Schnitten  nur 
zwei  Becher,  die  anderen  waren  zu  Grunde  gegangen  und  ihre  Stelle  war 
mit  Epithel  ausgefüllt. 

Die  zahlreichen  klinischen  Fälle,  in  denen  nach  Läsion  des  Trigeminus 
nur  die  vorderen  Theile  der  Zunge  des  Geschmackes  beraubt  waren,  sprechen 
in  demselben  Sinne,  dass  der  Glossopharyngeus  der  Geschmacksnerv 
für  das  hintere  Drittel  der  Zunge  ist  Sehr  gering  ist  dagegen  die 
Zahl  der  Fälle,  in  denen  durch  eine  Verletzung  des  Glossopharyngeus  selbst 
eine  Geschmackslähmung  bedingt  und  damit  der  positive  Beweis  dafür  ge- 
liefert wird,  dass  dieser  Nerv  den  Geschmack  leitet.  Zwei  oder  drei  Fälle 
waren  bisher  bekannt,  erstens  der  von  Lehmann  (31). 

20  jähriger  Mann.  Durch  ein  Trauma  Schadelbasisfractur  mit  Schädigung 
des  zwölften  und  siebenten  Gehirnnerven.  Als  die  motorischen  Erscheinungen 
schon  zurückgegangen  waren,  ergiebt  die  Geschmacksprüfung  auf  der  rechten 
Seite  nur  an  einer  kleinen  Region  an  der  Spitze  ein  erhaltenes,  wenn  auch 
nicht  völlig  normales  Geschmacksvermögen,  während  am  Rande,  in  der  Mitte 
und  in  der  Gegend  der  Papulae  circumvallatae  der  Geschmack  völlig  fehlte 
und  zwar  für  alle  Geschmacksqualitäten.  Dabei  war  die  Sensibilität  beider 
Zungenhälften  aufs  beste  erhalten. 

Ziehl  (56)  hat  einen  Fall  mitgetheilt,  in  dem  bei  einer  allmählich 
emgetretenen  multiplen  Himnervenlähmung  mit  Betheiligung  des  linken 
Abducens,  Facialis,  Acusticus  (letzterer  nur  wenig  betroffen),  Glossopharyn- 
geus, Vagus  und  Hypoglossus  und  unter  Schonung  des  Trigeminus  auf  dem 
hinteren  Zungentheil  Geschmackslähmung  bestand,  während  die  Sensibilität 
wenigstens  für  das  Berührungsgefühl  intact  war.  Der  Fall  ist  zwar  etwas 
complicirt  und  es  ist  auch  eine  centrale  Entstehung  nicht  auszuschliessen, 
doch  erscheint  er  immerhin  verwerthbar. 

Am  wichtigsten  ist  die  von  Pope  (41)  mitgetheilte  Beobachtung. 

7 6 jähriger  Arbeiter  erkrankte  plötzlich  ohne  Bewusstseinsverlust  mit 
Schlinglähmung  und  Parese  des  linken  Armes  und  des  linken  Beines;  die  linke 

Archiv  C  A.  u.  Ph.    189«.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  5 


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66  B.  Cassibeb: 

Pupille  war  weiter  als  die  rechte,  reagirte  nicht  auf  Lichteinfall;  die  linke 
Seite  des  Gaumens  stand  höher  als  die  rechte.  Geschmack,  mit  schwach 
salziger  Lösung  und  Syrup  geprüft,  ergab,  dass  rechts  alles  gut  geschmeckt 
wurde,  während  links  hinten  nichts  geschmeckt  wurde ;  dagegen  wurde  links 
an  der  Spitze  sauer  geschmeckt,  süss  nicht.  Die  Section  ergab  nach  einigen 
Tagen:  die  linke  Vertebralis  ist  bis  auf  ^/^  Zoll  ausgedehnt  und  an  der 
Vereinigungsstelle  mit  der  anderen  Vertebralis  völlig  thrombosirt;  die  er- 
weiterte Arterie  presst  direct  auf  den  Glossopharyngeus,  während  Quintu» 
und  Facialis  ganz  normal  waren. 

Die  mitgetheilten  Fälle  beweisen,  dass  der  hintere  Theil  der 
Zunge  seine  Geschmacksfasern  vom  Glossopharyngeus  erhält 
Sie  differiren  bezüglich  der  Grösse  des  Versorgungsgebietes  dieses  Nerven;  im 
Fall  von  Pope  scheint  auf  den  ersten  Blick  wenigstens  für  gewisse  Quali- 
täten die  ganze  Zungenhälfte  unter  Botmässigkeit  des  IX.  Nerven  zu  stehen. 
Wir  müssen  uns  aber  da  früherer  von  Vintschgau  angestellter  Unter- 
suchungen erinnern,  der  bewiesen  hat,  dass  die  Zungenspitze  nicht  bei  allen 
Menschen  in  gleicher  Weise  geschmacksfahig  ist  Bei  sich  selbst  fand  er, 
dass  er  nur  sauer  gut  an  der  Spitze  empfinden  kounte^  weniger  gut  süss, 
schlecht  salzig,  fast  gar  nicht  bitter.  Da  wir  es  nun  bei  Pope 's  Beob- 
achtung mit  einem  alten,  76  jährigen  Manne  zu  thun  haben,  und  da  über 
das  Geschmacksvermögen  an  der  Spitze  der  gesunden  Zungenhälfte  nichts 
Genaues  gesagt  ist>  werden  wir  gut  thun,  in  der  Verwerthung  des  Befundes 
zurückhaltend  zu  sein;  Pope  selbst  glaubt  auf  Grund  seiner  Beobachtung 
annehmen  zu  sollen,  dass  der  Glossopharyngeus  mehr  mit  der  Empfindung 
von  süss  zu  thun  hat;  die  sonstigen  ErMrungen  ergaben  aber,  wie  auch 
Krause  hervorhebt,  gar  keinen  Anhaltspunkt  für  die  Annahme,  dass  die 
verschiedenen  Geschmacksqualitäten  in  diflerenter  Weise  auf  die  beiden 
Geschmacksnerven  wirken.  —  InLehmann's  Beobachtung  ist  sicher  mehr 
als  das  hintere  Drittel  der  Zunge  vom  IX.  Nerven  innervirt,  bei  der  von 
Ziehl  nur  dieses. 

Der  einzige  Fall,  in  dem  die  ganze  Zungenhälfte  nur  vom  Glosso- 
pharyngeus mit  Geschmacksfasern  versorgt  wurde,  und  wo  trotz  Integrität 
des  Quintus  und  Facialis  durch  alleinige  Schädigung  des  IX.  Nerven 
eine  complette  Geschmackslähmuug  entstand,  ist  der  von  uns  mit- 
getbeilte.  Er  bildet  eine  werthvolle  Ergänzung  des  bisher  vorhandenen 
Materiales. 

Resümiren  wir  noch  einmal  kurz  den  Stand  der  Frage.  In  einer 
gewissen  Anzahl  von  Fällen  verlaufen  Geschmacksfasern  im 
basalen  Trigeminus  für  den  vorderen  Theil  der  Zunge,  in  wohl 
sehr  seltenen  Fällen  vielleicht  auch  für  die  ganze  Zunge 
(Gowers),  in  einem  Theil  der  Fälle  fehlen  sie  sicher  im  basalen 
Trigeminus.      Im    basalen   Facialis    sind    sie  sicher  nicht  vor- 


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Em  Fall  von  multipleb  HibnnebvenlIhmüng.  67 

banden.  In  der  weit  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle  ver- 
laufen im  Glossopharyngeus  die  Geschmacksfasern  für  den 
hinteren  Theil  der  Zunge,  in  einer  gewissen  Zahl  von  Fällen 
versorgt  dieser  Nerv  aber  auch  den  vorderen  Theil  der  Zunge. 
Der  letztere  Satz  wird  positiv  bewiesen  durch  unseren  Fall,  der  keinerlei 
andere  Deutung  zulässt;  er  war  aber  schon  höchst  wahrscheinlich  gemacht 
durch  das  Fehlen  von  Geschmacksstörungen  bei  completter  basaler  Trigeminus- 
lähmung  (Bruns)  und  nach  Exstirpation  des  Ganglion  Gasseri  (Krause). 

Die  Zahl  der  verwerthbaren  Beobachtungen  ist  noch  zu  klein,  als  dass 
es  heute  schon  möglich  wäre,  sich  eine  genauere  Uebersicht  darüber  zu 
verschafifen,  wie  oft  die  Geschmacksfasern  des  vorderen  Zungenabschnittes 
im  Trigeminus,  und  wie  oft  sie  im  Glossopharyngeus  verlaufen.  Keines- 
wegs aber  scheint  mir  das  vorliegende  Material  dazu  zu  berechtigen,  den 
letzteren  Weg  als  einen  nur  ganz  ausnahmsweise  eingeschlageneu  zu  be- 
zeichnen. Denn  wenn  wir  die  Fälle  von  basaler  Trigeminuslähmung  mit 
kritischen  Augen  ansehen  und  uns  dabei  der  Forderung  bewusst  bleiben, 
dass  überhaupt  nur  Fälle  mit  Störung  des  Geschmackes  verwerthbar  sind, 
so  schrumpft  die  Zahl  derjenigen,  die  den  Verlauf  der  Geschmacksfasern 
durch  den  Trigeminus  beweisen ,  bedenklich  zusammen ,  und  die  Ex- 
stirpationsfalle,  die  die  klarsten  Daten  ergeben,  zeigen  ungefähr  ebenso  oft 
Geschmacksstörung,  wie  sie  sie  vermissen  lassen. 

Wir  haben  uns  nun  weiter  die  Frage  vorzulegen,  wie  die  Geschmacks- 
fasem  aus  dem  Lingualis  und  der  Chorda  in  den  betreffenden  hierher 
gehörigen  Beobachtungen  in  den  Glossopharyngeus  gelangen.  Es  liegen 
dafür  zwei  Möglichkeiten  vor,  wenn  wir  davon  absehen,  dass  vielleicht  ein 
ganz  geringer  Faserantheil  vom  Lingualis  direct  zum  Ganglion  oticum 
geht.  Die  Geschmacksfasern  gehen  also  entweder  mit  der  Chorda  zum 
Ganglion  geniculi  und  von  dort  durch  eine  sicher  gestellte  Verbindung  des 
Ganglion  genicul.  zum  Plex.  tympanicus  in  die  Paukenhöhle  und  von  da  durch 
den  Nervus  Jacobsonü  zum  Ganglion  petrosum,  oder  sie  verlaufen  im 
Facialis  j)eripher  bis  zu  seiner  Austrittsstelle  aus  dem  Foram.  stylomastoid. 
(s.  oben  die  Ansicht  von  Stich)  und  dann  durch  eine  ebenfalls  sicher- 
gestellte Verbindung  des  Facialis  mit  dem  Glossopharyngeus  in  diesen. 

Wir  haben  keine  sicheren  Anhaltspunkte  zur  Entscheidung  dieser  Frage. 
Wir  wissen  aus  den  Beobachtungen  der  Otiater  nur  eins,  dass  nämlich 
destruirende  Affectionen  der  Paukenhöhle  auch  Geschmacksstörungen  im 
hinteren  Zungenabschnitte  hervorrufen  können.  Urbantschitsoh  [citirt 
nach  Bernhardt  (3)]  hat  zuerst  gezeigt,  dass  diese  Geschmacksstörungen 
auf  eine  Afifection  des  Plexus  tympanicus  und  speciell  der  in  diesem  ent- 
haltenen Faserantheile  des  Glossopharyngeus  zurückzuführen  sind.  Sohlich- 
ting's  (45)  schon  einmal  citirte  Untersuchungen  gehen  auch  auf  diesen 

5* 


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68  R.  Cassiree: 

Punkt  ein.  Er  glaubt  einen  Fall  beobachtet  zu  haben,  der  dafür  spricht, 
dass  eine  Verletzung  des  Plexus  tympanicus  bei  erhaltener  Chorda  zur 
Geschmackslähmung  in  dem  hinteren  Theil  der  Zunge  und  am  weichen 
Gaumen  führt,  und  er  hat  vier  Fälle  mit  Zerstörung  des  Plexus  tympanicus 
und  der  Chorda  gesehen,  in  denen  völlige  Aufhebung  der  Geschmacksempfin- 
dung bestand,  nur  einmal  waren  noch  kleine  empfindende  Inseln  vorhanden. 

Es  bleibt  aber,  wenn  wir  diese  Thatsachen  auch  ohne  Weiteres  an- 
erkennen müssen,  recht  schwierig,  zu  verstehen,  wie  in  diesen  Fällen  eigent- 
lich die  Geschmacksstörung  durch  Läsion  des  Plexus  tympanicus  zu  Stande 
kommt.  Es  geht  ja  doch  sicher  nur  ein  kleiner  Theil  der  IX.  Nervenfasern  durch 
den  N.  Jacobsonii  zur  Paukenhöhle,  während  die  Hauptmenge  direct  vom 
Gangl.  petrosum  weiter  im  IX.  Nervenstamm  zum  Gehirn  zieht  und  weiter  ist 
eigentlich  auch  gar  kein  Weg  ersichtlich,  auf  dem  die  im  N.  Jacobsonii 
und  Plex.  tympan.  enthaltenen  Fasern  weiter  zum  Gehirn  ziehen;  denn  m 
der  Mehrzahl  der  Fälle  schlagen  sie  sicher  nicht  den  einzig  gangbaren 
Weg:  Plex.  tympan.,  N.  petios.  superf.  min.,  Gangl.  oticum,  Trigeminus- 
stamm,  ein,  da,  wie  oben  gezeigt,  im  Quintusstamm  die  Fasern  für  das 
hintere  Drittel  der  Zunge  nicht  vorhanden  sind.  So  bleibt  eigentlich  nur 
die  befremdliche  Annahme,  dass  sie  im  Plex.  Jacobsonii  denselben  Weg 
zurückziehen,  den  sie  gekommen  sind,  zum  Ganglion  petrosum.  Hier  sind 
noch  erhebliche  Schwierigkeiten  vorhanden,  die,  soweit  ich  die  Litteratur 
übersehe,  noch  nicht  genügend  betont  wurden. 

Es  bleibt  uns  nun  bezüglich  der  Geschmacksfasern  noch  eine  Frage 
zu  beantworten:  Wo  liegt  ihre  Endigung  in  der  Medulla  oblongata?  Auch 
hier  kommen  wir  mit  unseren  heutigen  Kenntnissen  zu  keinem  sicheren 
Schluss,  wenn  auch  durch  eine  vor  nicht  langer  Zeit  von  Wallen berg  in 
seinem  schon  erwähnten  Falle  gemachte  Beobachtung  einiges  Licht  in 
diese  dunkle  Sache  gebracht  wurde.  Wallenberg  fand  bei  mikroskopischer 
Untersuchung  seines  Falles  Folgendes:  eine  durch  die  Zerstörung  des  Ganglion 
Gasseri  bedingt«  Degeneration  der  spinalen  Quintuswurzel.  „In  der  Höhe 
des  inneren  Facialiskemes  löst  sich  ein  von  degenerirten  Fasern  ein- 
geschlossenes ovales  Stück  gelatinöser  Substanz  vom  dorsalen  Winkel  der 
linken  spinalen  Quintuswurzel  los  und  entfernt  sich  von  ihr  spinalwärts  in 
dorsomedialer  Richtung  ...  es  geht  an  der  Austrittsstelle  des  Glossopharyn- 
geuskernes  direct  in  den  Kern  des  solitären  Bündels  über.  Die  Zahl  der 
degenerirten  Fasern,  am  cerebralen  Ende  noch  bei  Weitem  die  der  gesunden 
überwiegend,  ist  schon  vor  der  Austrittsstelle  der  IX.  Wurzeln  auf  ein  Mini- 
mum gesunken  und  beschränkt  sich  von  da  abwärts  auf  einzelne  Elemente." 

Diese  Verbindung  des  Trigeminus  mit  dem  solitären  Bündel,  das  im 
Wesentlichen  die  Endstelle  des  Glossopharyngeus  zu  sein  scheint,  ist  zuerst 
von   Roller  (43)   beschrieben   worden.     Böttiger  (4)   sah   es   zuerst  bei 


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Ein  FaJjL  von  multipler  Hiennervenläumüng.  69 

Degeneration  des  übrigen  solitaren  Bündels  erhalten  bleiben;  dieselbe  Beob- 
achtung konnten  Schiff  und  ich (7)  in  mehreren  Fällen  machen.  Roller 
hat  ihm  auch  schon  seine  Bedeutung  als  Geschmacksnervenwurzel  —  bezw. 
nach  unseren  heutigen  Anschauungen  Geschmacksnervenendigung  —  an- 
gewiesen. Auch  Wallenberg  (53)  meint,  dass  es  wahrscheinlich  der  Leitung 
von  Geschmacksempfindungen  diene.  „Die  Betheiligung  des  Trigeminus  an 
der  Constitution  jenes  Bündels  wird  naturgemäss  grossen  Schwankungen 
unterliegen,  und  es  scheint  mir  darin  eine  anatomische  Begründung  für 
die  von  Bruus  schon  im  Jahre  1888  betonte  Differenz  in  der  Antheilnahme 
des  Trigeminus  an  der  Geschmacksinnervation  der  Zunge  bei  verschiedenen 
Individuen  gegeben  zu  sein." 

Auf  die  Möglichkeit  einer  gemeinsamen  centralen  Endigung  der  Ge- 
schmacksfasern durch  Verbindungen  von  der  spinalen  Trigeminuswurzel  zum 
Glossupharyngeus  hatte  übrigens  vor  langem  auch  schon  Müller  (39) 
hingewiesen. 

Es  muss  weiteren  Forschungen  vorbehalten  bleiben,  festzustellen,  ob 
die  von  Wallenberg  dem  in  Rede  stehenden  Faserzug  gegebene  Deutung 
richtig  ist;  eine  gewisse  Schwierigkeit  besteht  unter  Anderem  darin,  dass 
wir  gerade  bei  völlig  degenerirter  spinaler  Trigeminus-  und  Glossopharyngeus- 
Wunel  diesen  Faserzug  vollkommen  erhalten  fanden. 

Auch  klinische  Forschungen  werden  dazu  beitragen  können,  über  diese 
Fragen  Licht  zu  verbreiten.  Es  wird  nämlich  mehr  als  bisher  darauf 
geachtet  werden  müssen,  wie  sich  der  Geschmack  in  Fällen  bulbärer  Läsion 
mit  Trigeminusanästhesie  verhält.  Einen  Fall  dieser  Art  Quintusanästhesie 
auf  der  einen  Seite,  dabei  gleichzeitige  völlige  Geschmackslähmung  auf  dieser 
Seite  und  Geschmackslähmung  auch  auf  dem  hinteren  Theil  der  anderen 
Zungenhälfte  beschreiben  Long  und  Egger  (32),  sie  führen  die  Geschmacks- 
störungen  auf  eine  intramedulläre  Quintusaffection  zurück,  doch  ist  das 
klinische  Bild  zu  complicirt,  als  dass  es  sichere  Schlüsse  in  dieser  Richtung 
gestattete.  Auch  Bechterew  (2)  und  neuerdings  Higier  (23)  haben  auf 
diese  Combination  der  Trigeminusanästhesie  mit  Geschmackslähmung  (unter 
gleichzeitiger  Schädigung  auch  der  anderen  Specialsinne)  aufmerksam  gemacht. 

Es  muss  ja  gewiss  zugestanden  werden,  dass  der  Gedanke  etwas  Ver- 
fohrerisches  hat,  die  auf  so  mannigfach  wechselnden  und  verschlungenen 
Wegen  zum  Gehirn  geleiteten  Geschmacksempfindungen  würden  in  der 
Medulla  oblongata  zu  einer  gemeinsamen  Endstätte  geleitet. 

für  die  Leitungswege  selbst  aber  werden  wir  daran  festhalten  müssen, 
dass  grosse  individuelle  Schwankungen  und  Verschiedenheiten  vorkommen, 
me  das  Oppenheim  (39  b)  und  Bruns  schon  seit  längerer  Zeit  betont 
haben.  Unser  Fall  erschien  mir  geeignet,  für  eine  der  hier  möglichen 
Modalitäten  den  vollgültigen  klinischen  Beweis  zu  erbringen. 


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70  R.  Cassieeb: 


LitteratnrTerzelchniss. 


1.  Asher,   A  cose  of  paralysis  of  the  trifacial  nerve;  with  remarks.     Britiih 
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2.  Bechterew,  Deuixche  Zeitschrift  f,  Nervenheük,    1895.    Bd.  VIII.    S.  119. 

3.  Bernhardt,  Erkrankung  der  peripheren  Nerven,    Wien  1895.    Bd.  I. 

4.  Böitiger,  Beiträge  zur  Lehre  von  der  chronischen  Ophthalmoplegie.    Archiv 
für  Psychiatrie,    Bd.  XXI. 

5.  Brans,  Multiple  Himnervenläsion  nach  Basisfractnr.   Ebenda.    Bd.  XX. 

6.  Carl.  Beitrag  znr  Frage:  Enthält  die  Chorda  tympani  Geschmaoksfasem. 
Archiv  für  Ohrenheilkunde,    Bd.  X. 

7.  Cassirer   und  Schiff,   Beiträge   zur  Pathologie   der  chronischen  Bolbär- 
erkranknngen.  '  Arbeiten  aus  dem  Institut  Obers  feiner,    Bd.  IV. 

8.  D&nsk,  Jotimal  of  nervous  and  mental  diseases,  1886.  p.  85.  (Nach  Br uns.) 

9.  Dinkler,  Beitrag  zur  Lehre  von  den  Stamm-  and  Wnrzellähmangen  des 
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Journal.    1897.    Vol.  L 

11.  Duchenne,  Physiologie  der  Bewegungen.   (Deutsch  von  Wem  icke.)   S.  12. 

12.  Erb,  Handbuch  der  Krankheiten  der  peripheren  Nerven. 

13.  Derselbe,  Ueber  rheumatische  Facialislähmung.    Archiv  für  klin.  Medicin. 
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18.  Qowers,  Lehrbuch  der  Nervenkrankheiten,    (Deutsch  von  Grube.)    Bd.  IL 
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Deutsche  Zeitschrift  für  Nervenheilkunde.    Bd.  XIII.    S.  205. 

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22.  Heusner,    Eine    Beobachtung    über    den    Verlauf   der    Geschmacksfasem. 
Berliner  klinische  Wochenschrift.    1886.    Nr.  44. 

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Deutsche  Zeilschrift  für  Nervenheilkunde.    Bd.  XIIL    S.  816. 


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Ein  Fall  von  multipleb  Hibnnbevenlähmünö.  71 

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25.  Hirschl,  Ueber  rheamatische  TrigemiDUsl&hmniig.     Wiener  Hin,  Wochen- 
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1897.   Bd.  in. 

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CeniralJhlaU.    1898.    S.  601. 

29.  Krause,  Die  Neuralgie  des  Trigeminue.    Leipzig  1896.    S.  82ff. 

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84.  Marchand  et  Herbet,  B^ection  da  ganglion  de  Gasser.    Rev,  de  chirurg, 
1897.    Nr.  4. 

35.  Marina,  Fall  von  isolirter  rechtsseitiger  Hypoglossoslähmung.     Neurolog. 
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39.  Müller,  Zwei  Fälle  von  Trigeminaslähmang.  Archiv  für  Psychiatrie. 
Bd.  XIV.    S.  263. 

39a.  Neisser,  Ueber  Vago-Accessoriasparalyse.  Berliner  Min.  Wochenschrift. 
1897.    Nr.  12. 

39b.    Oppenheim,  Lehrbuch  der  Nervenkrankheiten.    I.  Aafl.    Berlin  1894. 

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VoL  I.    p.  267. 

41.  Pope,  Thrombosis  of  vertebral  artery  pressing  on  glossopharyngeal  nerve: 
unilateral  loss  of  t-aste  at  back  of  tongae.    Brit.  med.  Journ.    1889.    Vol.  IL    p.  1148. 

42.  Betnak,   Berliner  klinische  Wochenschrift.     1888.    Nr.  7  a.  1892.    Nr.  42. 

43.  Boller,  Der  centrale  Verlauf  des  N.  glossoph.  Archiv  für  mikroskopische 
Anatomie.    1881. 

43a.   Salomonson,  Inaug.-Dissert.    Berlin  1888. 

43  b.  Seh  ei  er,  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Geschmacksinnervation.  Zeitschrift 
ßr  klinische  Medicin.    1895.    Bd.  XXVIII.    S.  441. 

44.  Schiff,  Les  nerfs  gustatifs.     Rev.  de  la  Suisse  romande.    1887.    p.  51. 

45.  Schlichting,  Klinische  Stadien  über  die  Geschmackslahmang  darch  Zer- 
störong  der  Chorda  tymp.  and  des  Plex.  tymp.  Zeitschrift  für  Ohrenheilkunde. 
Bd.XXXlL    8.388. 

46.  Schmidt,  Ein  Fall  vollständig  isolirter  Trigeminaslähmang  a.  s.  w.  Deutsche 
Zeitschrift  für  Nervenheilkunde.    Bd.  VI.    S.  438. 

47.  Schalte,  Die  Beziehangen  der  Chorda  tympani  zar  Geschmacksperception 
auf  den  ^wei   vorderen  Dritteln  der  Zange.    Zeitschr.  f.  OhrenheUk.    Bd.  XV.    S.  67. 

48.  SoaquesetDaval,  Sar  ane  variet^  de  paralysie  associ^e  da  mascle  grand 
dentel^.     Nouvelle  Iconogr.  de  la  SalpSfr.    1898.    Nr.  6. 


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72     B.  Cassibeb:  Ein  Fall  von  mültipleb  HibkneeveklIhmung. 

49.  Sternberg,  Ueber  Lähmang  des  äusseren  Accessoriusastes.  Ref.  Neurolog. 
CentralhlatL    1898.    S.  428. 

50.  Stich,  ChariiS'Annalen.    Bd.  VIII.    S.  68.    (Nach  v.  Fran  kl- Hoch  wart) 

51.  Tooth,  Destmctive  lesion  of  the  fifth  nerve  trank.  St,  Bartkoleti^ew's  Hotp, 
Bep,    Vol.  XXIX.    p.  215. 

52.  Tarn  er,  Note  on  the  coarse  of  the  Obres  of  taste.  Edinbourgh  med,  Journ. 
1897.  Vol.  IL  p.  261.  —  Derselbe,  Faciat  paralys.  and  the  sense  of  taste.  JEdinb, 
Hosp.  Bep.    Vol.  IV.    p.  826. 

52a.   Valpian,  Ga«.  w^(i.  rftf  Pari«.    1878.    T.  VII.    p.  99. 

53.  Wallenberg,  Das  dorsale  Gebiet  der  spinalen  Trigeminasworzel  a.  s.  w. 
Deutsehe  Zeitschrift  für  Nervenheilkunde,    Bd.  XI.    S.  391. 

54.  Wolf,  Zar  Function  der  Chorda  tympani.  Zeitschrift  för  Ohrenheilkunde. 
Bd.  IX.    S.  152. 

55.  Zander,  Ueber  das  Verbreitangsgebiet  der  Gefühls-  and  Geschmacksnerven 
in  der  Zangenschleimhaat.    Anatomischer  Anzeiger,    Bd.  XIV.    S.  131. 

56.  Ziehl,  Ein  Fall  von  isolirt^r  Lähmang  des  ganzen  dritten  TrigemiDOs- 
astesa.  s.  w.    Vi rchow's  ^rcÄiv.    Bd.  CXVIL    S.  52. 

Ferner : 

Alt  haus,  Zar  Physiologie  aud  Pathologie  des  Trigeminas.  Archiv  für  klinische 
Medicin.    1870. 

Jaffö,  Ein  Fall  von  geheilter  Trigeminnslähmang.  Berliner  klin,  Wochenschr, 
1879.    Nr.  43. 

Neumann,  ref.  S,  J,    Bd.  CXXV.    S.  164. 

Rahemann,  Beziehangen  des  Trigeminas  zar  Gesichtsatrophie.  Centralhlatt 
für  klinische  Medicin.    1889.    Nr.  1. 

Senator,  Ein  Fall  von  Trigemmusaffeotion.    Arch.  f.  Psych,    Bd.  XIIL   S.  590. 

Zeaner,  Klinischer  Beitrag  über  den  Verlauf  der  Geschmacksfasem.  Neurolog, 
Centralhlatt,    1888.    Nr.  16. 


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Ueber  die  Schicksale  der  Eiweissstoffe  nach  Einführung 
in  die  Blutbahn. 

Von 
Prof.  Immanuel  Munk  und  Dr.  Max  Lewandowsky. 


(Au8  dem  physiologischen  Institut  der  Universität  Berlin.) 


Während  früher  die  Anschauung  geherrscht  hat,  dass  nur  diejenigen 
Eiweissstoflfe  aus  dem  Darmcanal  in  die  Safte  übertreten  können,  die  zuvor 
durch  Magen-  und  Pankreassaft  peptonisirt  worden  sind,  ist  insbesondere 
von  Brücke^  zuerst  betont  worden,  dass  auch  die  genuinen,  nativeu,  nicht 
deuaturirten  Eiweisskörper  direct  der  Resorption  unterliegen  können.  Dafür 
scheinen  die  Erfahrungen  zu  sprechen,  welche  an  solchen  Darmfisteln  von 
Menschen  und  Thieren  gemacht  worden  sind,  zu  denen  der  Zutritt  von 
Verdauungssaften  und  damit  auch  deren  Enzymen  (Pepsin,  Trypsin)  aus- 
geschlossen war  und  aus  denen  eingebrachte  Eiweissstoffe  schon  innerhalb 
4  Stunden  in  ziemlich  reichlicher  Menge  verschwanden,  ohne  dass  in  den 
Darmschlingen  sich  Albumosen  oder  Peptone  nachweisen  Hessen.  Die  Re- 
sorption der  nativen  Eiweisskörper  wurde  in  manchen  dieser  Beobachtungen, 
so  in  denen  von  C.  Voit  und  Bauer ^  beim  Hunde,  ferner  von  Czerny 
und  Latschenberger^  beim  Menschen,  noch  dadurch  überzeugend  er- 
wi^en,  dass  entsprechend  dem  Biweissübertritt  in  die  Säftemasse  auch  der 
Eiweissumsatz  und  die  Harnstoffausfuhr  durch  den  Harn  in  die  Höhe  ging. 
Gegen  diese  und  ähnliche  Versuche  liesse  sich  höchstens  noch  der  Einwand 
erheben,  dass  in  diesen,  zwar  von  Verdauungsenzymen  fast  freien  Darm- 
schlingen,  doch  zumal  bei  neutraler  bis  alkalischer  Reaction  des  Inhaltes 


*  Sitzung^' Berichte  der  Wiener  Akademie,    1869.    Bd.  LIX.    2.  Abth.    S.  617. 

*  ZeUschrift  für  Biologie.    1869.    Bd.  V.    S.  562. 

*  N ix ahoyt's  Archiv.    1874.    Bd.  LIX.    S.  161. 


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74  Immanuel  Mükk  und  Max  Lewandowset: 

durch  Bakterien  eingeleitete  Spaltungen ,  die  als  erste  Producte  ebenfalls 
sog.  Peptone  liefern,  der  Resorption  vorausgegangen  seien,  daher  es  als  noch 
nicht  völlig  erwiesen  gelten  dürfe,  dass  genuine  oder  nicht  denaturirte  Ei- 
weissstoffe  also  solche  der  Aufsaugung  unterlegen  sind.  Und  derselbe  Ein- 
wand liesse  sich  gegen  die  mit  Nährklystieren  gemachten  therapeutischen 
Erfahrungen  erheben,  insofern  auch  hier  die  Eiweissresorption  aus  dem 
Dickdarm  und  dem  Mastdarm,  so  sehr  sie  über  allen  Zweifel  bewiesen  ist, 
doch  keinen  sicheren  Rückschluss  gestatte  auf  die  Form,  ob  genuin  oder 
denaturirt,  in  welcher  der  Uebertritt  der  Albuminstofle  erfolgt  sei. 

Nun  hat  inzwischen  der  Eine  von  uns  (Munk)  im  Verein  mit 
A.  Rosenstein*  an  einer  Lymph(chylu8)fistel  beim  Menschen  mit  Sicher- 
heit feststellen  können,  dass  nach  Genuss  von  massigen  Eiweissmengen, 
80  bis  lOB»™»  Ei  weiss  (in  magerem  Fleisch)  in  einer  Mahlzeit,  in  den 
nächstfolgenden  12  Stunden  weder  die  Menge  des  ausfliessenden  Chylus, 
noch  das  damit  ausgeführte  Eiweissquantum  merklich  zunimmt,  eine  Elr- 
fahrung,  die,  neuerdings  von  L.  B.  Mendel'  an  einem  Magenfistelhunde 
bestätigt,  den  bestimmten  Schluss  gestattet,  dass  das  im  Darm  resorbirte 
Eiweiss  fast  ausschliesslich  in  die  Blutbahnen  übertritt  und  kein  merklicher 
Antheil  davon  in  die  Lymphbahnen  des  Darms.'  Eiinn  nun  auch  genuines 
und  nicht  denaturirtes  Eiweiss  in  die  Blutbahnen  übertreten,  so  müsste  — 
dies  wäre  gleichsam  die  Probe  auf  das  Exempel  —  sich  erweisen  lassen, 
dass,  wie  das  aus  dem  Darm  resorbirte,  so  auch  das  in  ähnlich  langsamem 
Tempo  direct  in's  Blut  eingeführte  native  Eiweiss  im  Körper  zur  Verwer- 
thung  gelangt,  ohne  doch,  oder  höchstens  zu  einem  ganz  geringen  Bruch- 
theil,  der  Ausscheidung  durch  die  Nieren  zu  verfallen.  Denn  dass  nicht 
etwa  auf  die  durch  die  Pfortaderwurzeln  resorbirteu  und  mit  dem  Pfortader- 
blut der  Leber  zugeleiteten  Eiweissstofife  die  Leber  selbst  eine  chemisch 
umwandelnde  Wirkung  übt,  ist  durch  gleichzeitig  und  unabhängig  von 
einander  ausgeführte  Versuche  von  Neumeister*  und  L  Munk*  bewiesen, 
denen  zufolge  durch  die  Pfortaderwurzeln  infundirte  sog.  Peptone  die  Leber 


*  I.  MuDk  und  Rosenstoln,  Dies  Archiv,  1890.  Pl^ysioL  Abthlg.  S.  879; 
Virchow'B  ^rcÄtr.    1891.    Bd.  CXXUl.    S.  496. 

*  Ämeric.  Journal  of  physiol.    1899.    Vol.  II   3.    p.  137. 

'  Es  sei  denn,  dass,  wie  in  einem  Versuche  von  Asher  und  Barbara  (Central" 
blaU  für  Physiologie.  1897.  Bd.  XL  Nr.  17.  S.  403;  Zeiischriß  für  Biologie.  1898. 
Bd.  XXX VI.  S.  212),  einem  Hunde  ftbermässige  Mengen  von  solchem  Eiweiss  beigebracht 
werden,  das  einer  verbreiteten  Annahme  zufolge  den  Verdaunngsorganen  keine  Arbeit  auf- 
bürdet und  daher  schneller  resorbirt  wird,  wie  Witte's  Pepton  (zumeist  aus  Albumosen 
bestehend).  In  solchem  Falle  erscheint  etwa  Vis  vom  resorbirten  Eiweiss  im  Chylus 
yfieder  (l.  Munk,  Centralblalt  für  Physiologie.    Bd.  XI.    Nr.  19.    S.  587). 

*  Zeitschrift  für  Biologie.    1890.    Bd.  XXVI.    S.  315. 

»  Dies  Archiv.    1890.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.    S.  134. 


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SCHIOKSAL  DBS  EIWEISSES  IN  D£B   BlUTBAHN.  75 

onverändert  passiren  (Neumeister),  daher  auch  in  gleicher  Gabe  und 
Schnelligkeit  die  Senkung  des  Blutdruckes  und  die  narkotische  Wirkung 
herbeifuhren,  wie  wenn  sie,  mit  Umgehung  der  Leber,  direct  in  die  Jugular- 
Tene  eingespritzt  werden  (Munk). 

Solche  Versuche  mit  directer  Einführung  von  gelösten  Eiweissstoffen 
in  die  Blutbahn  sind  schon  von  verschiedenen  Autoren  unternommen  worden, 
haben  aber  eigentlich  nur  bezüglich  eines  nativen  Eiweisskörpers  sichere 
Besultate  ergeben,  und  das  sind  die  Eiweisskörper  des  Blutplasmas  oder 
Blutserums:  das  Serumalbumin  und  Serumglobulin.  Durch  die  Transfusions- 
erfolge ist  über  allen  Zweifel  erwiesen,  dass  die  Serumalbumine  und  -globu- 
line  derselben  Species  in  weitem  Umfange  (bis  zu  3  «™"  Serumeiweiss 
pro  Kilo  Thier)  vertragen  und  assimilirt  werden.  Die  Angabe  von  0.  Weiss,  ^ 
dass  das  Serum  verschieden  geschlechtlicher  Thiere  derselben  Species  nicht 
assimiliert  wird,  ist  von  Friedenthal  und  Lewandowsky'  im  hiesigen 
Institut  widerlegt  worden.  Was  die  Serumeiweisse  einer  anderen  Species 
anlangt,  so  war  von  Forster,'  Ponfick*  u.  A.  festgestellt  worden,  dass 
das  Pferdeserum  von  Hunden  in  erheblichen  Mengen  verwerthet  werden 
kann.  Dagegen  bestand  über  die  Frage  der  allgemeinen  Assimilirbarkeit 
fremden  Serums  noch  eine  Discussion.  Erst  Friedenthal  und  Lewan- 
dowsky^  haben  gezeigt,  dass  die  Differenzen  in  den  Angaben  der  Autoren 
hier  wahrscheinlich  auf  die  verschiedene  Giftigkeit  der  einzelnen  Sera  zurück- 
zuführen sind,  und  dass,  wenn  diese  Giftigkeit  durch  eine  von  ihnen  an- 
gegebene einfache  Methode  (Erwärmen  auf  60^  C.  bis  zur  Opalescenz  des 
Serums)  beseitigt  wird,  die  Sera  aller  fremden  Species  auch  ohne  Weiteres 
assimiiirbar  werden. 

Andere  genuine  Eiweissstoffe,  wie  Eieralbumin  und  Caseln^  sollen  indes 
nach  Cl.  Bernard,  Stokvis,  Creite,  Runeberg  und  besonders  Neu- 
meister®  „bei  künstlicher  Einführung  in  die  Blutbahn  auch  nicht  einmal 
in  den  geringsten  Mengen  vertragen  werden.  Dagegen  gelangt  denaturirtes 
Eieralbumin  in  Form  von  Syntonin  oder  Albuminat,  direct  in's  Blut  ge- 
spritzt, nicht  zur  Ausscheidung,  sondern  wird  assimilirt."® 

Dass  Eieralbumin,  obwohl  in  chemischer  Hinsicht  dem  Serumalbumin 
so  äholich,  noch  nicht  einmal  in  den  geringsten  Mengen  in  der  Blutbahn 


'  Pmger' 8  Archiv.    1896.    Bd.  LXV.    S.  215. 

*  Berliner  klinische  Wochenschrift    1899.    Nr.  12.    S.  249;    Dies  Archiv.    1899. 
Phyml  Abthlg.    S.  531 

»  ZeiUchrift  für  Biologie.    1875.    Bd.  II.    S.  518. 

*  Virchow'ß  ^rcÄ»i7.    1875.    Bd.  LXII.    S.  278. 

*  Vgl  die  Litteratur  hierüber  bei  Neumeister,  Lehrbuch  der  physiologischen 
Chemie.    2.  Aufl.    1897.    S.  800,  Fussnote  8  u.  4,  und  S.  301,  Fussnote  1  u.  2. 

*  Ebenda.    S.  300,  Text. 


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76  Imma:nüel  Munk  und   Max  Lewandowsky: 

vertragen  wird,  könnte  man  allenfalls  so  deuten,  dass  das  Eieralbumin  dem 
Organismus  gegenüber  einen  Fremdkörper  bildet,  der  daher  als  solcher 
schnell  durch  den  Harn  ausgestossen  wird.  Allein  dann  wäre  es  um  so 
weniger  zu  verstehen,  dass  nach  Neumeister  genuines  Phytovitellin ,  das 
doch  sicherlich  körperfremd  oder  heterogen  ist,  in  beträchtlicher  Menge  in 
der  Blutbahn  der  Thiere  vertragen  wird.  Andererseits  kann  doch  genuines 
Caseln  für  den  Organismus  nicht  als  Fremdkörper  gelten,  und  wäre  er  es 
selbst  für  das  Blut,  das  doch  Caseln  nicht  enthält,  so  wäre  es  wiederum 
unverständlich,  weshalb  Acidalbuminate  (Syntonine)  und  Alkalialbuminat^, 
die  doch,  weil  denaturirt,  in  viel  höherem  Grade  als  Fremdkörper  für  das 
Blut  anzusehen  sind,  in  der  Blutbahn  vertragen  und  vollständig  assimilirt 
werden.  Zahlreiche  Versuche  mit  Infusion  verscliiedener  Eiweissarteu  hat 
Neumeister^  ausgeführt;  er  hat  „grosse  Mengen  von  Syntonin  (10ü<^™ 
gesättigter  Lösung  in  1-5  Proc.  Soda)  und  von  Albuminat  (100  ^^^^'^  gesät- 
tigter Lösung  in  1  •  5  Proc.  Soda)  aus  Hühnereiweiss  mittelgrossen  Hunden 
in  die  Jugularis  gespritzt.  Niemals  hat  er  hiernach  auch  nur  Spuren  von 
Eiweiss  im  Harn  gefunden.  —  Denselben  Erfolg  hatte  die  entsprechende 
Einführung  von  Syntonin,  aus  Rindsmuskeln  durch  0-25  Proc.  Salzsäure 
in  der  Kälte  ausgezogen  (100^*™  einer  gesättigten  Lösung  in  1«5  Proc. 
Soda),  die  von  genuinem  Phytovitellin  aus  Kürbisssamen  (175  ^'^"'  einer 
gesättigten  Lösung  in  1  Proc.  Soda  und  0  •  6  Proc.  Kochsalz),  sowie  die  von 
reinem  Serumalbumin  aus  Rinderblut  in  derselben  Menge  und  Flüssigkeit*^ 
Ferner  „der  Thatsache,  dass  Hühnereiweiss"  (seil,  als  solches)  „die  Darm- 
schleimhaut passiren  kann,  aber  auf  der  anderen  Seite  nicht  assimilirt  wird 
und  daher  der  Ausscheidung  durch  die  Nieren  verfällt"  (wie  daraus  erhellt, 
dass  nach  üeberladung  des  Darmes  mit  rohem  Hühnereiweiss  dasselbe 
im  Harn  erscheinen  kann),  „entspricht  das  prompte  und  baldige  Erscheinen 
von  Hühnereiweiss  im  Harn,  wenn  mau  dasselbe  in  eine  Vene  spritzt." 

Diese  verschiedenen  und  mit  einander  kaum  in  Einklang  zu  bringenden 
Beobachtungen  schienen  uns,  schon  wegen  ihrer  principiellen  Bedeutung 
für  die  Frage  des  EiweissstoflFwechsels,  der  Nachprüfung  werth,  um  so  mehr, 
als  Neumeister  von  seinen  Versuchen  nur  die  Ergebnisse  summarisch  mit- 
theilt, und  gerade  der  eine  Versuch,  über  den  er  etwas  mehr  berichtet, 
mit  intravenöser  Einführung  von  gelöstem  genuinen  Caseln  den  Einwen- 
dungen eine  breite  Angriffsfläche  bietet.  Neumeister  sagt  hierüber, ^  ,4ch 
liess  einem  mittelgrossen  Hunde  0-82^^"^^  Caseln  als  neutrale  Natron- 
verbindung in  60  ^^  Wasser  gelöst  sehr  langsam  in  die  V.  pediaea  ein- 

'  Neumeister,   Sitzungsberichte  der  yhysikalisch-medicinischen  Gesellschaft  in 
Würzburg.    1889.    S.  64  ff.;  die  angezogenen  Sätze  c6^»fl?a.    S.  72  u.  74. 
^  Ebenda.    1889.    S.  74. 
^  Soll  wohl  heissen  „Gramm**. 


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Schicksal  des  Eiwbisses  in  deb  Blutbahn.  77 

strömen.  Der  zanächst  gelassene  fast  neutrale  Harn  erwies  sich  stark 
eiweisshalüg.  Aber  das  anscheinend  in  seiner  ganzen  Menge  aus- 
geschiedene Caseln*  war  oflfenbar  verändert:  Es  liess  sich  wohl  durch 
Salpetersäure,  durch  Essigsäure  und  Ferrocyankalium,  aber  nicht  mehr 
durch  Essigsaure  allein  oder  durch  Salzsaure  ausfallen  . .  .^'  Offenbar  sind 
solche  Versuche,  in  denen  das  „anscheinend'^  die  quantitative  Bestimmung 
vertritt,  nicht  als  exakt  und  beweiskräftig  zu  erachten. 

Während  wir  nun  mit  den  gleich  mitzutheilenden  Versuchen  beschäftigt 
waren,  erschien  eine  Mittheilung  von  C.  Lilien  fei  d^  (aus  dem  Zun  tz 'sehen 
Laboratorium),  worin  u.  A.  auch  über  Versuche  mit  intravenöser  Einfuhrung 
Ton  gelösten  Eiweisskörpem  berichtet  wird.  Dieser  Autor  hinwiederum  hat 
nicht  bestätigen  können,  dass  in  Sodasolution  gelöstes  Syntonin  im  Körper 
behalten  und  verwerthet  wird,  vielmehr  sah  er  danach  nicht  nur  die  ganze 
injicirte  Menge,  sondern  mehr  als  das  Doppelte  davon  durch  den  Harn 
austreten;  er  deutet  dies  als  eine  durch  das  im  Blut  kreisende  Syntonin 
bedingte  Nierenreizung.  Dagegen  wurde  Conglutin,  also  pflanzliches  Eiweiss, 
in  Soda  gelöst,  gut  vertragen  und  assimilirt  Somit  konnte  auch  diese 
Mittheilung  die  planmässige  Durchführung  und  Beendigung  unserer  Ver- 
suche nicht  überflüssig  machen. 

Unsere  Versuche  sind  an  Kaninchen  und  ein  Controlversuch  am  Hunde 
ausgeführt.  Der  zu  prüfende,  möglichst  rein  dargestellte  oder  käuflich 
erhältliche  Eiweisskörper  wurde  in  0-5  bis  1  procentiger  Sodasolution  gelöst 
und  die  durch  Papier  oder  Glaswolle  filtrirte,  von  allen  corpusculären  Ele- 
menten befreite  Flüssigkeit  durch  eine  in  die  V.  facial.  ant  oder  jugularis 
herzwärts  eingebundene  Glascauüle  aus  einer  Bürette  im  langsamen  Tempo, 
zu  ^/j  bis  1  ^^  pro  Minute,  einfliessen  gelassen.  Von  welcher  Bedeutung 
das  möglichst  langsame  Einfliessen  unter  geringem  Druck  in  die 
Vene  ist,  hat  der  Eine  von  uns  (Munk)  schon  vor  12  Jahren  bei  Gelegenheit 
von  Untersuchungen  •"*  kennen  gelernt,  die  der  Verwerthung  intravenös  einge- 
führter Stoffe  (Zucker,  Glycerin,  Buttersäure,  Seifen)  für  den  respiratorischen 
Bedarf  galten;  hier  ging  selbst  von  dem  so  leicht  assimihrbaren  Trauben- 
zucker ein  Bruchtheil  in  den  Harn  über,  wofern  die  Einführung  nicht  ge- 
nügend langsam  erfolgte.  Den  Versuchsthieren  wurde  zumeist  erst  Harn 
abgedrückt  und  auf  Freisein  von  Eiweiss  geprüft  War  die  gewünschte 
Eiweissmenge  eingeflossen,  so  wurde  die  Vene  unterhalb  der  Canüle  ligirt, 
die  Canüle  entfernt,  die  Hautwunde  vernäht  und  das  Thier  in  einen  Käfig 
gebracht,  in  dem  es  auf  einem,  aus  verzinnten  eisernen  Rundstäben  gebil- 


^  Im  Original  nicht  gesperrt. 

*  Zeitschrift  für  physik.  und  diätet.  Therap.    1899.    Bd.  II.    Heft  3. 

»  I.  Munk,  Pflüger's  ^r<jÄ»ü.    1889.    Bd.  XLVl.    S.  803. 


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78  Immanuel  Munk  und   Max  Lewandowsky: 

deten  Durchschlag  sass,  unterhalb  dessen  sich  eine  mit  Zink  ausgekleidete 
Schieblade  zum  Auffangen  des  etwa  gelassenen  Harnes  befand.  Meist  wurde 
der  Hain  nicht  spontan  gelassen ,  sondern  musste  durch  Abdrücken  ge- 
wonnen werden.  Im  vereinigten  (klar  filtrirten  und  auf  ein  rundes  Volumen 
aufgefüllten)  Tagesharn  wurde  zuerst  auf  Eiweiss,  dann  ob  das  eventuell 
gefundene  Eiweiss  mit  dem  infundirten  identisch,  gefahndet 

Zur  quantitativen  Bestimmung  des  Eiweisses  wurde  der  Harn, 
wenn  er,  wie  in  der  Mehrzahl  der  Fälle,  nicht  ganz  klar  war,  mit  Soda- 
lösung, unter  Zusatz  von  etwas  Magnesiumsulfat,  alkalisirt,  ^  auf  ein  rundes 
Volumen  aufgefüllt  und  ein  aliquoter  Theil,  mindestens  ^/j  bis  Vs  von  der 
Tagesmenge,  des  nunmehr  absolut  klaren  Filtrates  mit  Essigsaure  angesäuert, 
dazu  Kochsalz-  oder  Bittersalzlösung  gesetzt,  zum  Kochen  erhitzt,  durch 
ein  dichtes  Filter  gegeben  und  der  ausgewaschene  Niederschlag  sammt  dem 
Filter  nach  Kjeldahl  behandelt,  so  der  Eiweissstickstoff  in  Ammoniak 
übergeführt  und  dies  durch  Ueberdestilliren  mittels  Natronlauge  bestimmt 
Gewöhnlich  fand  sich  nur  noch  am  2.  Tage  noch  Eiweiss,  manchmal  in 
kaum  zu  bestimmender  Menge;  der  Harn  des  3.  Tages  war  meist  eiweissfrei. 

Zur  qualitativen  Probe  auf  Eiweiss  diente  das  Ueberschichten  von 
Salpetersaure,  die  mit  Va  Y^l*  concentrirter  Kochsalzlösung  versetzt  war, 
mit  dem  zu  prüfenden  Harn,  die  Reaction  mit  Ferrocyanwasserstoff  (Essig- 
säure +  Ferrocyankalium)  und  das  Erhitzen  mit  Essigsaure  und  Kochsalz- 
bezw.  Bittersalzlösung. 

Zunächst  wurde  das  Schicksal  infundirten  Caselns  geprüft,  worüber 
nur  ein,  wie  oben  gezeigt,  höchst  mangelhafter  Versuch  von  Neumeister 
vorlag.  Zur  Verwendung  gelangte  ein  von  Schering's  Fabrik  dargestelltes, 
schneeweisses,  feinkörniges  bis  staubfeines  Präparat,  das  der  Eine  von  uns* 
schon  früher  untersucht  hat  und  das  neben  Caseln  noch  10-7  Procent 
Wasser,  1  Proceut  Fett  und  1  •  1  Procent  Asche  enthielt  Es  löste  sich  in 
1  procent.  Soda  zu  einer,  auch  nach  dem  Filtriren  milchigen  Flüssigkeit,  und 
zwar  war  das  milchige  Aussehen  um  so  stärker,  je  concentrirter  die  Lösung. 

Graues  Kaninchen  von  1510  «'"^  erhält  27  ^'^^  einer  (nach  Kjeldahl) 
3  •  36  procentigen  Lösung  Case'inlösimg,  also  0-907  ^^^  Casem,  innerhalb 
48  Minuten  in  die  Jugularis  infundirt.  Der  zuvor  abgedrückte  Harn  war 
eiweissfrei.     Der  Harn  der  nächsten  48  Stunden  vereinigt'  und  auf  250*^*^ 


^  Der  MaguesiazQsatz  zu  dem  alkalisirten  Harn  bat  bekanntlich  die  Bedeutung» 
einen  Niederscblag  von  Magnesiumcarbonat  bezw.  -sulfat  und  -phosphat  zu  erzeugen, 
der  fein  suspendirte  Trübangcn  mit  niederreisst,  so  dass  nunmehr  der  Harn  klar 
filtrirbar  wird. 

*  L  Unuk,  Dies  Archiv.    1895.    Physiol.  Abthlg.    S.  551. 

'  Wurde  ab|i:edrückter  oder  spontan  gelassener  Harn  aufbewahrt,  so  geacbah  dies 
unter  Thymolzusatz. 


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SOHIOKSAL  DE8   EIWEISSES   IN  BEB   BLUTBAHN.  79 

aufgefüllt;  in  100  ^'^^  0«0152»™,  also  im  Gesammtham  0-038  «f™"  Eiweiss. 
Der  Harn  des  3.  Tages  eiweissfrei.  Das  spärlich  im  Harn  erscheinende 
Eiweiss  war  anscheinend  unverändertes  Casem^  insofern  der  Harn  schon 
beim  vorsichtigen  Ansäuern  mit  Essigsäure  sich  trübte.     Also  wurden 

ausgeschieden       ...       4  Procent 

zurückbehalten     ...     96       „ 
bei  einer  Gabe  von  0-6  ^™  Gase  in  per  Kilo  Thier. 

Einem  schwarzen  Kaninchen  von  1302  ^^  wurden  46*5  ^^™  einer  wie 
dünne  Milch  aussehenden  Caseinlösung  innerhalb  1  Stunde  18  Min.  infundirt, 
insgesammt  3  •  1 64  ^™  Casein.  Der  Harn  der  nächsten  24  Stunden,  unter 
Zusatz  von  Soda  und  etwas  Magnesiumsulfat  auf  150  ^^  gebracht,  enthielt 
in  100  «^  klaren  Filtrates  0  079^™  Eiweiss,  der  Harn  des  folgenden  Tages 
giebt,  auf  die  Hälfte  eingeengt,  nur  0.02«^™  Eiweiss.  Somit  sind  0*119  + 
0-02  =  0-139  ^^  Eiweiss  ausgetreten,  d.  h.  es  wurden 

ausgeschieden       .     .     .       4-5  Procent 

zurückbehalten     .     .     .     95*5       „ 
bei  einer  Caseingabe  von  2»4  ^™*  per  Kilo  Thier. 

Weisses  Kaninchen,  dunkeläugig,  1530  *'^^.  Innerhalb  57  Minuten  in- 
fundirt 4 1  •  7  ^™*  einer  8  •  44  procentigen  Caseinlösung  in  1  Procent  Soda, 
im  Ganzen  3-52  »^  Casein.  Harn  des  folgenden  Tages  enthält  0-106  8^, 
am  2.  Tage  0'063  ^^  Eiweiss;  der  am  3.  Tage  ist  eiweissfrei.  Gesammt- 
ausfuhr  von   (anscheinend    unverändertem)   Casein   0-169  *^',   also   wurden 

ausgeschieden     .     .     .       4-7  Procent 

zurückbehalten  .     .     .     95-3       „ 
bei  2-3  ^™  Casein  per  Kilo  Thier. 

Im  schrofisten  Widerspruch  mit  Nenmeister's  Angabe,  dass  ,,beim 
mittelgrossen  Hunde  schon  0-82^™»  Casein  intravenös  eingeführt  anscheinend 
vollständig  durch  den  Harn  austritt",  was  vermuthlich  einer  Gabe  von 
0-08^™  Casein  pro  Kilo  Thier  entspricht  (leider  findet  sich  bei  Neumeister 
keine  Angabe  über  das  Gewicht  seines  Versuchsthieres),  sehen  wir  hier  bei 
Kaninchen  von  nur  1-32  bis  l-Sl*'»  von  einer  6  bis  30  Mal  so  grossen 
Caseingabe  per  Kilo  nur  4  bis  4*7  Procent,  also  nur  ^/gg  bis  Vai  ^^ 
infiindirten  Quantums  durch  den  Harn  austreten.  Es  ist  damit  über  allen 
Zweifel  erwiesen,  dass  in  Soda  gelöstes  Casein  bis  auf  einen  kleinen 
Brachtheil  im  Körper  zurückbehalten  und  verwerthet  wird,  anoh 
wenn  es  bis  zu  2-4^°»  per  Körperkilo  intravenös  eingeführt  wird. 

Irgend  welche  Störungen  hatte  die  Infusion  nicht  zur  Folge;  die  Thiere 
wurden  nach  Beendigung  der  Beobachtung  noch  anderweitig  verwendet. 
Dem  zum  zweiten  Versuch  benutzten  Kaninchen,  dessen  Körpergewicht  am 
4.  Tage  nach  der  Infusion  nur  1270»"°  betrug,  wurden  15^™  der  3-36proc. 
Caseinlösung,  im  Ganzen  0-5048^  Casein,  in  die  Bauchhöhle  eingespritzt. 
Im  Harn  der  nächsten  24  Stunden  keine  Spur  von  Eiweiss  durch  eine  der 


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80  Immanubl  Munk   ukd   Max  Lewandowbky: 

drei  scharfen  Reactionen  nachweisbar.     Also  ist  die  Yerwerthong  des  in 
eine  seröse  Höhle  eingespritzten  CaseXns  noch  vollständiger  als  bei  Infusion 
freilich  gelangten  hier  nur  0-4«^  per  Kilo  Thier  zur  Injection. 

So  gut  danach  das  infundirte  Caseln  assimilirt  wird,  so  wenig  ist  auch 
das  genuine  Eieralbumin  ein  ,,für  die  Blutbahn  fremder  Körper,  der  nicht 
einmal  in  den  geringsten  Mengen  vertragen  wird".  Freilich  ist  seine  Assi- 
milirbarkeit  eine  viel  geringere;  immerhin  werden  nach  unseren  gleich  zu 
beschreibenden  Versuchen  beim  Kaninchen  54  Procent,  beim  Hund  sogar 
82  Procent  des  intravenös  Eingeführten  verwerthet.  Auch  in  dieser  Hin- 
sicht hätte  Neumeister  um  so  weniger  Berechtigung  gehabt,  auf  Grund 
seiner  mangelhaften  Versuche  sich  so  bestimmt  zu  äussern,  als  schärfere 
gegentheilige  Erfahrungen  vorli^eu,  die  er  kennen  musste,  da  sie  von  ihm 
wenigstens  in  der  Litteraturübersicht  aufgeführt  werden.  Denn  sehen  wir 
selbst  vom  Versuche  J.  Chr.  Lehmann's^  ab,  der  einem  Hund  (von 
welchem  Gewicht?)  0-82^™  Eiweiss  infundirt  hatte  und  davon  0*63^™ 
=3  77  Procent  durch  den  Harn  austreten  sah,  so  liegt  ein,  wie  es  scheint, 
einwandfreier  Versuch  von  Forster  ^  vor,  dessen  18  Tage  lang  hungernder 
Hund  von  knapp  40^»  nach  Infusion  von  73-3^«»  Eierweiss«  1-84»™  per 
Körperkilo  innerhalb  der  nächsten  3  Tage  53-3»^  Eiweiss  =  72  Procent 
der  Einfuhr  ausschied. 

Hündin,  12 «3  ^^  schwer,  deren  durch  Katheter  gewonnener  Harn 
eiweissfrei  ist,  erhält  am  3.  Hungertage  25  ^^"^  Eierweisslösung  mit  1  •  26  ^™* 
Ovalbumin,  also  0  •  1  ^™  per  Kilo,  infundirt.  Harn  der  nächsten  48  Stunden 
vereinigt,  auf  360  ^^^^'^  aufgefüllt;  100««™  Filtrat  enthalten  0-064*^  Eiweiss, 
also  in  der  ganzen  Menge  0-225  ^^.  Der  Harn  des  3.  Tages  ist  eiweiss- 
frei. Das  Harneiweiss  giebt  alle  Reactionen  eines  Albumins  (beim  Erhitzen 
des  Harns  beginnt  die  Trübung  bei  68^  C.  u.  A.).     Also 

ausgeschieden     ...     18  Procent 
zurückbehalten  ...     82       „ 

bei  0.1  ^™  per  Kilo  Thier. 

Kaninchen  von  1540*^™^,  15*5««"^  Eiweisslösung  mit  1*02^™  Ov- 
albumin innerhalb  1  Stunde  13  Min.  in  die  Jugularis  infundirt.  Harn  des 
Versuchstages  59««"»,  des  folgenden  48 '5««"*,  des  3.  Tages  97««"*,  vereinigt 
und  auf  300««»"  aufgefüllt;  in  100««"»  Filtrat  0-158»™»  Eiweiss,  also  im 
Gesammtham  0«474  ^"».     Somit  wurden 

ausgeschieden     ...     46  Procent 
zurückbehalten  ...     54       „ 

bei  0*66  8Tm  per  Körperkilo. 


'  \\Tchoyf' 8  Archiv.    1863.    Bd.  XXX.    S.  598. 
^  Zeitschriß  für  Bioloffie.    1872.    Bd.  XI.    S.  527. 


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Schicksal  dbs  Eiweisses  in  beb  Blütbahn.  81 

Schwarzes  Eaninchen  von  1460  *^™  erhielt  15  ^^^  Eierweisslösung,  mit 
0.743  grm  Ovalbumin,  in  die  Bauchhöhle  eingespritzt.  Im  vereinigten 
Harn  der  drei  nächsten  Tage  0-31  ^^  Eiweiss.     Also  wurden 

ausgeschieden     ...     32  Procent 
zurückbehalten  ...     68       „ 

bei  0.5^^  per  Körperkilo. 

Also  geht  aus  diesen  Versuchen  die  bemerkenswerthe  Thatsache  hervor, 
dass  für  das  auch  vom  Darm  aus  unzweifelhaft  schwerer  assimilirbare 
genuine  Eierweiss  es  keinen  sehr  grossen  Unterschied  macht,  ob  es  in 
wässeriger  Lösung  direct  in  die  Blutbahn  oder  in  die  Bauchhöhle  gespritzt 
wird.  In  beiden  Fällen  tritt  ein  beträchtlicher  Antheil  durch  den  Hani 
heraus:  bei  Injection  in  die  Bauchhöhle  32  Proc,  bei  Infusion  in  die  Vene 
18  bis  46  Proc.  Offenbar  hängt  dies  damit  zusammen,  dass  von  der 
Bauchhöhle  ans  der  XJebertritt  des  Eierweiss  in  das  Blut  langsamer  erfolgt, 
so  dass  die  Gewebszellen  sich  desselben  in  grösserem  Umfange  bemächtigen 
können.  Der  schlechten  Assimilation  des  Eierweiss  entspricht  es  auch,  dass 
hier  erst  der  Harn  des  4.  Tages  eiweissfirei  war. 

Die  nächsten  Versuche  betrafen  Acidalbuminat  oder  Syntonin,  zu 
dessen  Darstellung  sowohl  Fibrin  als  das  oben  erwähnte  Gaseinpräparat 
benutzt  wurden.  Die  beste  Assimilirbarkeit  ergab  sich  für  das  Syntonin 
aos  Fibrin. 

Zur  Darstellung  wurde  unter  Weingeist  aufbewahrtes  Fibrin  ausgepresst, 
zuerst  in  ^/^ procentiger  Salzsäure  quellen  gelassen,  dann  unter  Zusatz  von 
80  viel  HCl,  dass  der  Säuregehalt  fast  1  Procent  HCl  entsprach,  24  Stunden 
lang  im  Brätofen  digerirt,  von  dem  ungelösten  Rest  abfiltrirt,  das  Filtrat 
Torsichtig  mit  Soda  neutralisirt,  vom  ausfallenden  Syntonin  am  Saugfilter 
abfiltrirt  und  so  lange  mit  Wasser  gewaschen,  bis  das  ablaufende  kaum 
noch  Cl-Reaction  gab,  der  Niederschlag  in  ^/^  procentiger  Sodasolution  ge- 
löst Von  dieser  filtrirten  alkalischen  Syntoninlösung  wurden  einem  Kaninchen 
von  1680  <^™  innerhalb  1  Stunde  8  Min.  41-3*'*"*  einer  (nach  Kjeldahl) 
2 •  69 procentigen  Syntoninlösung,  also  l'll  ^™  Syntonin,  infundirt.  Am 
folgenden  Tage  Hessen  sich  58  <^<^™  Harn  abdrücken;  auf  IOC*""*  aufgefüllt, 
im  Filtrat  nur  schwache  Eiweissreaction ;  in  75  *'*^™  Filtrat  (Aufkochen  mit 
Essigsäure  und  Magnesiumsulfat)  Eiweiss  bestimmt,  im  Tagesharn  0*0192^™^. 
Der  am  folgenden  Tage  abgedrückte  Harn  giebt  keine  Eiweissreaction  mehr, 
auch  nicht;  nachdem  er  bei  alkalischer  Reaction  auf  die  Hälfte  eingedampft 
worden  ist.    Somit  wurden. 

ausgeschieden     ...       2  Procent 
zurückbehalten  ...     98       „ 

bei  0-66*™  Syntonin  per  Körperkilo. 

Ein  wenig  schlechter  gestaltete  sich  die  Assimilation  bei  Acidalbuminat 
(Syntonin)  aus  Caseln. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.   18W.    PhysioL  Abihlg.    Suppl.  6 


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82  Immanuel  Münk   und   Max  Lewandowsky: 

Scherin g'sches  Casem  wurde,  da  es  in  0 •  25  procentiger  Salzsäure  nicht 
quillt,  unter  weiterem  Salzsäurezusatz  auf  einen  Gehalt  von  etwa  2  Procent 
HCl  gebracht  und  mehrere  Stunden  bei  60  bis  80*^  digerirt,  vom  Ungelösten 
abfiltrirt,  das  Filtrat  mit  Soda  genau  neutralisirt,  das  dabei  entstandene 
Präcipität  abfiltrirt,  fast  Cl-frei  gewaschen,  der  Niederschlag  in  möglichst 
wenig  0  •  8  procentiger  Sodasolution  gelöst,  aufgekocht  und  nach  der  Fil- 
tration infundirt.  Im  Ganzen  wurden  25  °®"*  einer  3  •  88  procentigen  Syn- 
toninlösung  (nach  Kjeldahl)  einem  1470^™^  schweren  Kaninchen  inner- 
halb  34  Minuten  injicirt,  also  0.97  '^^^  Syntonin.     Der  Harn  der  nächsten 

24  Stunden  war  eiweisshaltig,  und  zwar  fanden  sich  darin  0  •  053  ^^  Eiweiss. 
Der  Harn  des  nächstfolgenden  Tages  Hess  keine  Spur  von  Eiweiss  mehr 
entdecken.  Also  wurden  von  einer  ebenso  grossen  Gabe,  wie  im  vorigen 
Versuch,  nämlich  0-66^^™  per  Körperkilo,  5-5  Procent  durch  den  Harn 
ausgeschieden  und  94*5  Procent  zurückbehalten. 

Noch  ungünstiger  gestaltet  sich  die  Verwerthung,  wenn  das  durch 
Säuredigestion  aus  Casein  gebildete  Syntonin  nicht  durch  Neutralisiren, 
sondern  durch  Dialysiren  gegen  fliessendes  Wasser  aus  der  salzsauren  Lösung 
niedergeschlagen  wurde.  Von  einem  so  dargestellten,  in  0  •  8  procentiger 
Sodasolution  gelösten,  filtrirten,  aber  nicht  aufgekochten  Syntonin  (die  Lösung 
enthielt  5*76  Procent)  wurden  einem  Kaninchen  von  1340  ^^  innerhalb 
36  Minuten  30*"'%  also  1.728^™  Syntonin  infundirt.  Etwa  \i^  Stunde 
nach  Beendigung  der  Infusion,  als  das  Thier  schon  in  seinen  Käfig  über- 
geführt war,  bekam  es  aotive  Exspiration,  dann  traten  Krämpfe  ein,  die 
unter  Stillstand  der  Athmung  nach  wenigen  Stunden  zum  Tode  führten. 
Ein  zweites  kräftigeres  Kaninchen  von  1800^™  erhielt  von  derselben  Losung 

25  """^"^  mit  1  •  44  ''^  Syntonin  innerhalb  29  Minuten  infundirt.  Darnach 
schwere  Vergiftungserscheinungen:  Dyspnoö,  active  Exspiration,  dabei  gute 
Herzaction;  nach  3  Stunden  ist  das  Thier  erholt  und  am  nächsten  Morgen 
munter.  Der  Harn  zeigt  massige  Eiweissreaction,  entsprechend  0.1395  ^™^ 
Eiweiss  für  die  Tagesmenge.  Der  Harn  des  folgenden  Tages  giebt  nur 
schwache  Reaction;  er  enthält  nur  0-045  ^^^  Eiweiss.  Der  Harn  des 
3.  Tages  ist  frei  von  Eiweiss.  Im  Ganzen  wurden  0*1845^™*  Eiweiss  durch 
den  Harn  ausgeschieden,  d.  h.  13  Procent  des  Infundirten,  so  dass  also  nur 
87  Procent  zurückbehalten  wurden.  Die  relativ  schweren  Vergiftung^er- 
scheinungen,  denen  das  erste  Kaninchen  erlegen  ist,  dürften  sich  daraus 
erklären,  dass  bei  der  durch  3  Tage  fortgesetzten  Dialyse  gegen  Leitungs- 
wasser sich  in  dem  Maasse,  als  die  Salzsäure  herausdiffundirte,  eine  gelinde 
Fäulniss  entwickelt  hat,  deren  Bakterien  bezw.  Toxine  um  so  intensiver 
wirken  mussten,  als  die  Syntoninsodalösung  nicht  aufgekocht,  sondern  nur  ein- 
fach filtrirt  zur  Infusion  gelangte.  Daher  rief  dieselbe  Syntoninlösung  auch 
schwere  Vergiftungserscheinungen  hervor,  als  einem  dritten  Kaninchen  von 
1850  ^^  30  ^^"^  davon,  mit  1-728  «^  Syntonin,  in  die  Bauchhöhle  einge- 
spritzt wurden.  Auch  hier  trat  Athemnoth,  active  Exspiration,  Benommenheit 
und  Schwäche  auf,  so  dass  das  Thier  auf  die  Seite  fiel  und  einige  Zeit  so 
liegen  blieb.  Allmählich  besserte  sich  der  Zustand,  war  aber  noch  am 
nächsten  Morgen  nicht  so,  dass  das  Thier  als  wiederhergestellt  gelten  konnte. 
Erst  im  Verlaufe  des  folgenden  Tages  schwanden  die  krankhaften  Er- 
scheinungen. Der  Harn  des  1.  Tages  enthielt  0*057,  der  des  2.  Tages 
0*096,    der    des  3.  Tages   0-03  «^   Eiweiss;    erst   am    4.  Tage   war    das 


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Schicksal  des  Eiwbisses  in  der  Blutbahn.  83 

Eiweiss  verschwunden.  Im  Ganzen  wurden  von  einer  GFabe,  die  fast  0*9^™ 
Syntonin  per  Körperkilo  entsprach,  0.183  ^"^  Eiweiss  =  10*6  Procent  aus- 
geschieden. Vielleicht  erklärt  sich  das  ungünstigere  Verhältniss  der  Assimi- 
lation sowohl  von  der  Blutbahn  als  von  der  Bauchhöhle  aus  in  den  beiden 
letzten  Versuchen  daraus,  dass  unter  den  Toxinen  solche  waren,  die  eine 
Nierenreizung  hervorriefen.  Denn  dass  dem  Case'in-Syntonin  als  solchem 
eine  bessere  Assimilir barkeit  zukonunt,  wird  durch  den  an  zweiter  Stelle 
berichteten  Versuch  bewiesen,  wo  das  Tage  lange  Dialysiren  vermieden  und 
die  Syntoninlösung  vor  der  Infusion  einmal  aufgekocht  wurde. 

Zu  den  Versuchen  mit  Alkalialbuminat  diente  je  ein  aus  Eier- 
albomin  und  aas  Caseln  dargesteUtes  Präparat.  Eäufliches  Eieralbomin 
(albrnninom  ex  ovo  siccum)  resp.  Schering' sches  Caseln  wurden  mit  der 
20fachen  Menge  ca.  2^2  proc.  Natronlauge  so  lange  gekocht,  bis  sich  fast 
Alles  gelöst  hatte  (dabei  entwich  Ammoniak),  filtrirt,  das  erkaltete  Filtrat 
mit  Essigsanre  vorsichtig  neutralisirty  das  ausgeschiedene  Alkalialbuminat 
abfiltrirt,  mit  Wasser  ausgewaschen,  in  wenig  1  proc.  Sodalösung  unter  Er- 
wärmen und  einmaligem  Aufkochen  gelöst  und  in  die  Infusionsbürette 
filtrirt 

Ein  schwarzes  Kaninchen  von  1670 '^^™,  das  zuvor  zum  Fibrin-Syntonin- 
Versuch  gedient  hatte,  erhielt  innerhalb  37  Minuten  35*3*^^™  einer  12  «6- 
procentigen  Lösung  von  Eieralbuminat,  darin  4  •  45  «^  Albuminat.  Unmittel- 
bar darnach  Hessen  sich  18  ^^^  eines  fast  klaren  alkalischen  Harns  abdrücken, 
der  mit  dem  am  nächsten  Morgen  gewonnenen  vereinigt  und  auf  100  ^^^ 
aufgefüllt  wurde.  Schon  auf  Zusatz  von  ein  wenig  Essigsäure  zum  klaren 
Filtrat  trat  Trübung  ein,  die  nach  Zusatz  von  Neutralsalz  und  Erhitzen 
reichlicher  und  leichter  filtrirbar  wurde.  Für  den  1.  Tag  betrug  die  Eiweiss- 
ausscheidung  0*302  ^™.  Der  Harn  des  folgenden  Tages,  schon  weniger 
reich  an  Eiweiss,  enthielt  noch  0.108^™*.  Der  Harn  des  3.  Tages  war 
eiweissfrei.     Im  Ganzen  traten  aus  0*41  ^™*,  d.  h.  es  wurden 

ausgeschieden     .     .     .       9-2  Procent 

zurückbehalten  .     .     .     90*8       „ 
bei  einer  Gabe  von  2  •  65  ^™  Albuminat  per  Körperkilo. 

Einem  anderen  Kaninchen  von  1550  ^^™^  wurden  innerhalb  49  Minuten 
44.7ccm  einer  8  •  92  procentigen  Casein-Albuminatlösung,  mit  3 •  99  ^^^  Albu- 
minat, infundirt.  Der  Harn  des  1.  Tages  war  ziemlich  reich  an  Eiweiss; 
die  Ausscheidung  berechnet  sich  auf  0  •  232  »^  Eiweiss.  Der  schon  eiweiss- 
ärmere  Harn  des  folgenden  Tages  enthielt  nur  0  •  089  «^.  Im  Ganzen  traten 
durch  den  Harn  —  der  des  3.  Tages  war  eiweissfrei  —  0-321^°*  Eiweiss 
aus,  d.  h.  es  wurden 

ausgeschieden     ...       8  Procent 

zurückbehalten  ...     92       „ 
bei  2-57  ^™  Albuminat  per  Körperkilo. 

Somit  war  die  Assimilirbarkeit  des  Albuminates  mit  91  bis  92  Proc. 
des  Infundirten  fast  so  gut  als  die  der  Acidalbuminate  (Syntonin). 


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84  Immanuel  Münk   und   Max  Lewandowsky: 

Weiter  prüften  wir,  unseres  Wissens  als  die  Ersten,  das  Verhalten  der 
P-haltigen  Nucleoprotelde  bezw.  Nuoleohistone  bei  intravenöser  Ein- 
führung. 

Zum  ersten  Versuch  diente  ein  vor  Jahresfrist  in  unserem  Labora- 
torium von  J.  Velichi^  aus  glatten  Muskeln  (Muskelmagen  des  Schweines) 
dargestelltes  Nucleoproteld,  das,  mit  Alkohol  und  Aether  behandelt,  behufs 
Analyse  (es  enthielt  15-21  Proc.  N  und  8-6  Proc.  P)  bis  zum  constanten 
Grewicht  von  105*^  wiederholt  erhitzt  worden  war,  wodurch  einerseits  seine 
Loslichkeit  in  schwacher  Sodasolution  verringert,  andererseits  seine  thrombo- 
sirende  Wirkung  bei  Injection  in  die  Blutbahn  vernichtet  worden  war.  Es 
wurde  in  möglichst  wenig  Iproc,  Soda  unter  Erwärmen  gelöst  und  unter 
Saugdruck  durch  Glaswolle  filtrirt. 

Von  einer  solchen,  nach  Kjeldahl,  2  •  908  procentigen  proteidhaltigen 
Lösung  wurden  einem  Kaninchen  von  1430  *^™  innerhalb  32  Minuten  37  *^**™, 
im  Ganzen  1  •  076  ^™  Proteid  intravenös  injicirt,  ohne  jedes  Zeichen  von 
Störung.  Der  Harn  der  nächsten  24  Stunden,  auf  100  *^"»  aufgefüllt  und 
filtrirt,  gab,  mit  Essigsäure  vorsichtig  angesäuert,  schwache  Trübung,  die 
sich  auf  MgSO^- Zusatz  und  Erhitzen  verstärkte;  auf  den  Tagesharn  be- 
rechnen sich  0  •  029  ^™  Eiweiss.  Der  Harn  des  folgenden  Tages  zeigte  keine 
Spur  von  Eiweiss,  auch  nicht  nach  Einengen  auf  das  halbe  Volumen.  So- 
mit erschienen  nur  0-029  8™  oder  2  •  7  Procent  Eiweiss  im  Harn  wieder, 
d.  h.  es  wurden 

ausgeschieden     .     .     .       2«7  Procent 

zurückbehalten  .     .     .     97*3       „ 
bei  ^Z^^"  Proteid  per  Körperkilo. 

Ein  Proteid  von  der  Gruppe  der  Nucleohistone  wurde  aus  Thymus 
dargestellt.  Der  fein  gewiegte  Thymusbrei  wurde  erst  mit  Wasser  verrührt 
und  die  durch  Centrifugiren  getrennte  wässerige  Lösung  abgehoben,  der 
Brei  nochmals  mit  ^l^^ioc.  Soda  macerirt  und  ebenfalls  durch  CJenfrifugiren 
das  alkalische  Extract  getrennt;  die  Filtrate  der  vereinigten  Auszüge  wurden 
mit  Essigsäure  ausgefallt,  der  abfiltrirte  schneeweisse  Niederschlag  in  schwach 
ammoniakalischem  Wasser  gelöst,  das  Filtrat  abermals  mit  Essigsäure  ver- 
setzt, der  Niederschlag  in  ^/2proc.  Soda  auf  56  bis  60®  C.  eine  halbe  Stunde 
lang  erwärmt  und  durch  Glaswolle  unter  n^ativem  Druck  filtrirt.  So 
resultirte  eine  graumilchige,  opalisirende  Lösung,  die  nach  Kjeldahl 
2-675  Proc.  Proteid  enthielt. 

Von  dieser  Lösung  wurden  einem  Kaninchen  von  1350  *™  innerhalb 
1  Stunde  16  Minuten  50"*^™  mit  1-34^^  Nucleohiston  infundirt.  Der  in 
den  nächsten  24  Stunden  gewonnene  trübe  alkalische  Harn,  78  ^^,  mit 
Wasser   unter  Zusatz    von  einigen   Tropfen  MgSO^  auf  100  *^<^   aufgefüllt; 

»  Centralhlatt  für  Physiologie.    1898.    Bd.  XII.    Nr.  11.    S.  352. 


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Schicksal  des  Eiweisses  in  der  Blutbahn.  85 

Filtrat  gab  schon  auf  Essigsäurezusatz  Trübung.  Zur  quantitativen  Be- 
stimmung wurden  50  ^*^"*  klares  Filtrat  mit  Essigsaure  und  MgSO^  erhitzt 
und  auf  etwa  das  halbe  Volumen  eingeengt;  auf  den  Tagesham  kamen 
0«013  ^™  Eiweiss.  Während  das  Thier  nach  der  Injection  kein  Zeichen 
von  Störung  dargeboten  hatte,  macht  es  heute  einen  entschieden  kranken 
Eindruck,  frisst  nicht  mehr  und  wird  am  nächsten  Morgen  sterbend  ange- 
troffen. Der  ausgedrückte  Harn  des  2.  Tages  ergab  0-0168  «^  Eiweiss. 
Im  Verlaufe  des  Vormittages  stirbt  das  Thier  unter  Krämpfen.  Die  Section 
weist  eine  frische  Bronchopneumonie  auf,  deren  Zusammenhang  mit  einer 
solchen,  im  Eaninchenstall  herrschenden  Affection,  an  der  andere  Thiere 
auch  ohne  jeden  Eingriff  eingegangen  sind,  höchst  wahrscheinlich  war.  Im 
Qanzen  traten  26  -}-  17  =  43"^^  Eiweiss,  anscheinend  unverändertes,  schon 
auf  Essigsäure  ausfallendes  Nucleohiston  wieder  aus,  d.  h.  es  wurden 

ausgeschieden     .     .     .       3-2  Procent 
zurückbehalten  .     .     .     96  «8       „ 

bei  1  ^^  Proteid  per  Körperkilo. 

Dass  indes  selbst  eine  Zeit  lang  zum  Sieden  (100^)  erhitzte  Nucleo- 
histonlösungen  von  der  Blutbahn  aus  nicht  indifferent  sind,  zu  eigenthüm- 
lichen  Zufallen  fuhren,  unter  Umstanden  sogar  toxisch  wirken  können,  lehren 
folgende  Versuche. 

Eine  in  gleicher  Weise,  wie  beschrieben,  aus  Thymus  dargestellte  al- 
kalische Proteidlösung,  die  nach  Kjeldahl  2  »32  Procent  Histon  enthielt, 
wurde  einem  Kaninchen  von  rund  1500  ^™*  infundirt,  und  zwar  liefen  etwa 
40  "^  innerhalb  37  Minuten  ein,  ohne  dass  auffällige  Erscheinungen  be- 
obachtet wurden.  Bei  weiterer  Injection  wurde  die  Herzaction  schwächer 
uDd  unregelmässig,  und  als  eben  49  ^^°^  eingelaufen  waren,  trat  schwere 
Dyspnoe  mit  Krämpfen  auf,  darnach  sehr  bald  Stillstand  des  Herzens,  während 
die  Athmung  noch  länger  als  eine  Minute  fortfuhr.  Die  Section  lehrte,  dass 
die  Bauchhöhle  in  Folge  Ruptur  eines,  wahrscheinlich  venösen  Gtefässes  mit 
einem  grossen,  noch  flüssigen  Bluterguss  erfüllt  ist.  Wahrscheinlich  hat 
man  sich  den  Zusammenhang  so  zurecht  zu  legen,  dass  die  UeberfüUung 
des  Gefässsystems  mit  der  ausserordentlich  zähen  Colloidlösung  —  schon 
2  procentige  Nucleohistonlösungen  sind  zähflüssig,  gehen  nur  unter  Saugdruck 
durch's  Filter  und  sehen  auch  noch  nach  wiederholtem  Filtriren  trübe  und 
nur  durchscheinend  grau  aus  —  die  Ruptur  veranlasst  hat,  zumal  eine 
solche  zähe  Flüssigkeit  nur  sehr  schwierig  transfundirt  (transsudirt). 

Ein  weisses  Kaninchen  von  1690  ^^  erhielt  innerhalb  51  Minuten 
35.1  ccm  einer  ebenfalls  aus  Thymus  dargestellten,  alkalischen  Proteidlösung, 
die  nach  Kjeldahl  2-075  Procent  enthielt,  im  Ganzen  0'73  »^  Proteid. 
Darnach  keine  auffillligen  Erscheinungen.  Am  nächsten  Morgen  Harn  ab- 
gedrückt, auf  75  *^™  aufgefüllt;  in  50  <^°»  klaren  Filtrates  13  "^«^  Eiweiss, 
also  für  den  Tagesham  fast  20  "^™*.  Am  2.  Morgen  wird  das  Thier  todt, 
aber  noch  warm  und  frei  von  Todtenstarre  vorgefunden.  Der  in  der  Blase 
vorgefundene  Harn  lässt  keine  Spur  von  Eiweiss  erkennen.  Die  Section  er- 
giebt  sulzige  Oedeme  in  der  Haut,  ödematöse  Musculatur  und  eine  frische 
Pneumonie.     Unter  der  begründeten  Annahme,    dass,    da  der  Harn  in  der 


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86  Immai^uel  Munk   und   Max  Lewandowsky: 

Blase   eiweissfrei   befunden  wurde,   die  Ausscheidung   des  Infundirten  schon 
vor  Eintritt  des  Todes  beendet  war,  sind 

ausgeschieden    ...       3  Procent 

zurückbehalten  ...     97        „ 
bei  0  •  43  ^"  Proteid  per  Körperkilo. 

Es  sei  übrigens  noch  bemerkt,  dass  der  ausgeschiedene  Harn  weder 
auf  Albumosen  (Histone),  noch  auf  Pentosen,  die  Spaltproducte  der  Proteide, 
Reactionen  gab.  Auf  Pen  tosen  wurde  ausser  mit  der  T  oll  ens' sehen  (Chloro- 
glucin  und  Salzsäure)  auch  noch  mittels  der  Orcin-Salzsäureprobe  (Salkowski, 
Blumenthal)  gefahndet. 

Von  der  zum  letzten  Versuch  benutzten  alkalischen  Proteidiösung  wurde 
nach  nochmaligem  Aufkochen  eine  Infusion  an  einem  anderen,  rund  1 600  ^™ 
schweren  Kaninchen  vollzogen,  und  zwar  in  46  Minuten  50  ^^  mit  1  •  04 »™ 
Nucleohiston,  entsprechend  0  •  875  *^™  per  Kilo  Thier.  Damach  erschien  das 
Thier  traurig,  ohne  indes  besondere  auffällige  Zeichen  darzubieten,  wurde 
am  nächsten  Morgen  zwar  noch  lebend,  aber  auf  der  Seite  liegend  gefunden 
und  ging  22  Stunden  nach  der  Infusion  ein.  Die  Section  deckte  eine  be- 
stimmte Todesursache  nicht  auf. 

Aus-  diesen  Versuchen  erhellt  also  so  viel,  dass  die  Nucleoprotelde  in 
einer  Lösung,  die  zuvor  auf  etwa  60°  C.  erwärmt  worden  ist,  in's  (Jeiäss- 
system  eingeführt  nur  zu  einem  ausserordentlich  geringen  Betrage,  nämlich 
2  bis  3  Proc,  durch  den  Harn  ausgeschieden,  also  fast  voUständig  assimi- 
lirt  werden,  dass  aber  die  zu  den  Histonen  zu  rechnende  Proteldgruppe 
(aus  Thymus)  in  etwas  grösserer  Menge,  etwa  von  0-6  ^*°  pro  Körperkilo 
ab,  intravenös  eingeführt,  toxisch  wirkt:  Dyspnoe  (active  Exspiration)  und 
unregelmässige  Herzthätigkeit  bedingt,  an  denen  die  Thiere  bald  froher, 
bald  später  zu  Grunde  gehen  können.  Diese  Störungen  beruhen  nicht 
etwa  auf  der  Eigenschaft  der  Nucleoprotelde,  bei  Injection  in  die  Blutbahn 
das  Blut  zum  Gerinnen  zu  bringen,  denn  diese  Wirkung  wird  sicher  durch 
Erhitzen  ihrer  Lösungen  auf  100°,  ja,  soweit  unsere  Erfahrungen  reichöi, 
schon  durch  halbstündiges  Erwärmen  auf  56  bis  60^  C.  vollständig  ver- 
nichtet, ohne  dass  aber  die  sonstigen,  krankhafte  Störungen  bezw.  den  Tod 
herbeifahrenden  Wirkungen  dieses  Proteids  schwinden.  Vielleicht  hängt 
ein  Theil  der  Störungen  mit  der  zähflüssigen  Beschaffenheit  der  Nucleo- 
histonlösungen  zusammen,  wie  oben  angedeutet. 

Schliesslich  wurde,  gleichsam  zur  Vervollständigung  unserer  Erfahrungen, 
noch  ein  Versuch  mit  einem  Albuminoid,  mit  Leim  angestellt,  von  dem 
nach  Neumeister's  Darstellung  Klug^  gefunden  haben  soll,  dass  er 
intravenös  eingeführt  „nicht  in  den  geringsten  Gaben  vertragen  wird". 
Allein  die  Durchsicht  des  Originales  lehrt,  dass  Klug  berichtet,  es  habe 
nach   intravenöser  Einführung  von  72^*^™   einer  10  proc.  Leimlösung  bei 

'  l'WügQr' 8  Archiv.    1891.    Bd.  XLVIII.    S.  122. 


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Schicksal  des  Eiweissbs  in  dee  Blutbahn.  87 

einem  7  Kilo  schweren  Hunde  sowohl  das  1  Stunde  darnach  abgelassene 
Carotisblut  als  auch  der  Harn  Leimreactionen  ergeben;  dasselbe  sei  der  Fall 
gewesen,  als  einem  Kaninchen  von  1420«^°»  i4ccm  derselben  lOproc.  Leim- 
lösung infundirt  wurden.  ,,Aus  diesen  Erfahrungen  folgt  indes  nicht^^ 
wie  Klug  irrthumlich  meint,  „dass  der  Organismus  den  in  das  Blut  inji- 
cirten  Leim  nicht  benutzt,  sondern  durch  die  Nieren  mit  dem  Urin  aus- 
scheidet^^  Zu  einer  solchen  Schlnssfolgerung  bedarf  es  selbstyerständlich 
einer  quantitativen  Bestimmung  der  Ausscheidungsverhältnisse. 

Einem  1500*^™  schweren  Kaninchen  wurden  von  einer  (nach  Kjeldahl) 
8«815procentigen  Gelatinelösung ^  30-6°^™  mit  2.645^°^  Glutm  langsam 
innnerhalb  41  Minuten  in  die  V.  facialis  infundirt.  Etwa  vom  24.*^^°*  ab 
änderte  sich  etwas  der  Atheratypus,  die  Exspiration  wurde  activ,  dagegen 
änderte  sich  die  Herzaction  kaum.  Doch  wurde  wegen  der  Dyspnoe  schon 
nach  30  *^™  mit  der  Infusion  abgebrochen.  Vom  Brett  losgebunden  erschien 
das  Thier  binnen  Kurzem  wieder  munter  und  blieb  es  auch  weiterhin.  Am 
nächsten  Tage  wurde  ein  alkalischer  Harn  abgedrückt,  der,  auf  100  ^^^  ge- 
bracht und  filtrirt,  auf  Zusatz  von  Essigsäure  und  etwas  Salz  (NaCl,  MgSO^ 
und  Erhitzen  kein  Ei  weiss  erkennen  Hess,  dagegen  erfolgte  nach  Ansäuern 
mit  Essigsäure  auf  Zusatz  von  Tannin  ein  dicker  wolkiger  Glutinniederschlag, 
auch  gab  der  Harn  die  Biuretreaction.  Der  abfiltrirte  Tanninniederschlag 
(nebst  Filter)  von  20  *^*^  Piltrat  wurde  nach  Kjeldahl  behandelt;  es  fanden 
sich  darin  25™«^  Glutin,  ako  für  den  Tagesham  0-125^™^.  Der  Harn 
des  2.  Tages  war  noch  reicher  an  Glutin,  er  enthielt  0.193  *^^;  der  des 
S.Tages  O-Oö^^  und  der  des  4.  Tages  0«024p™";  Eiweiss  fand  sich  neben 
Glutin  nie.  Am  5.  Tage  endlich  war  der  Harn  frei  von  Leim.  Somit  traten 
durch  den  Harn  im  Ganzen  0'392  ^*°  Glutin  aus,  d.  h.  es  wurden 
ausgeschieden  .  .  .  14  «8  Procent 
zurückbehalten  .  .  .  85*2  „ 
bei  1.76  8^  Glutin  per  Körperkilo. 

Wurde  somit  der  Leim  offenbar  schlechter  intravenös  vertragen,  als 
die  geprüften  Proteine  und  Proteide,  das  Hühnereiweiss  ausgenommen, 
80  wurden  doch  auch  von  ihm  bei  einer  recht  beträchtlichen  Gabe  von 
IV4  ^^  per  Körperkilo  rund  ^/g  assimilirt  und  nur  Vs  ausgeschieden. 

Somit  können  wir  auch  bezüglich  des  Leimes  weder  Klug 's  Angabe 
noch  Neumeister's  allzu  wenig  kritische  Zusammenfassung  bestätigen. 
Auch  das  Albuminoid  wird  zu  recht  betrachtlichen  Mengen  bei  intravenöser 
Einführung  im  Körper  zurückbehalten  und  offenbar  verwerthet. 

Das  Ergebniss  unserer  Untersuchungen  ist,  dass  die  verschiedenen  von 
uns  geprüften  Eiweissstoffe  (Proteine,  Proteide,  Glutin):  Caseln,  Eierei weiss, 

'  Feinste  fraozösische  weisse  Gelatine  wurde  in  etwa  dem  zehnfachen  Gewicht 
TOD  Wasser  durch  Erwärmen  gelöst,  aufgekocht,  heiss  unter  Saugdruck  durch  Glas- 
wolle filtrirt  und  das  Filtrat  vor  der  Einführung  in  die  Infasionshürette  nochmals  zum 
Sieden  erhitzt 


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88     I.  MüNK  UND  M.  Lewakdowsky:  Sohickbal  dbs  Eiweissbs  ü.  s.  w. 

Aoid-  und  Alkalialbuminate,  Nucleoprotelde,  Leim  in  betrachtlicher  Menge 
direct  aus  der  Blntbahn  assiuiilirt  und  verwerthet  werden.  Die  quantita- 
tiven Unterschiede,  die  sich  hierbei  herausgestellt  haben,  dürften  in  der 
verschiedenen  chemischen  Constitution  der  einzelnen,  einander  verwandten 
Stofife  begründet  sein;  zum  Theil  dürfte  hierbei  auch  die  Reinheit  des  Prä- 
parates und  bezüglich  sonstiger  schädlicher  Nebenwirkungen  die  Beimischong 
von  Bakterien  bezw.  von  aus  dem  Eiweiss  gebildeten  Toxinen  entscheidend 
sein.  Durchgreifende  Unterschiede  aber,  wie  sie  Neumeister  zwischen 
genuinen  und  denaturirten  Eiweissstoffen  bezüglich  ihrer  Vertraglichkeit 
von  der  Blutbahn  aus  sowie  ihrer  Assimilirbarkeit  statuiren  wollte,  bestehen 
sicherlich  nicht  Es  muss  daher  auch  Neumeister's  Vorstellung  durchaus 
zurückgewiesen  werden,  als  wären  dem  Organismus  gegen  den  directen 
Uebertritt  gelöster  genuiner  Eiweissstoffe  aus  dem  Verdauungstractus  in  das 
Blut  Schutzmaassregeln  erforderlich  und  dass  z.  B.  die  Labgerinnung  des 
Caselns  also  aufzufassen  ist:  „Hieraus  wird  nunmehr  die  physiologische 
Bedeutung  der  Labgerinnung  verständlich,  welche  offenbar  den  Organismus 
vor  einem  Eindringen  unveränderten  Caselns  unter  allen  Umständen 
schützen  soll  . . ."  ^ 

Durch  unsere  Versuche  ist  zum  ersten  Male  für  eine  Reihe  versdüe- 
denster  Eiweisskörper  der  einwandfreie  Nachweis  erbracht  worden,  dass 
dieselben  als  solche,  d.  h.  unverändert  aus  dem  Darmcanal  in  die  Blutbahn 
übertreten  können.  In  welchem  Umfang  dieser  Vorgang  etwa  thatsäch- 
lich  statthat  und  in  welchem  Maasse  er  gegenüber  der  in  der  Darmwand 
stattfindenden  Regeneration  des  Eiweiss  aus  dessen  Verdauungsproducten 
(Albumosen,  Pepton)  in  Betracht  kommt,  dies  zu  entscheiden  ist  zur  Zeit 
unmöglich. 


}^ QMm e\ st QTj  Lehrbuch  der  physiologischen  Chemie,    2.  AnH.     1897.    S.  802. 


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üeber  die  Adhäsion  des  Blutes  an  der  Wandung 
der  Blutgefässe. 


Von 
Dr.  Benno  Lewy 

in  B«rllD. 


Für  nnsere  theoretischen  Anschauungen  von  der  Bewegung  des  Blutes 
io  den  Gefassen  ist  der  Umstand  von  Bedeutung,  ob  das  Blut  an  der 
Oefisswand  adharirt  oder  nicht.  Bisher  ist  man  allerdings  im  Allgemeinen 
von  der  Voraussetzung  ausgegangen,  die  fast  als  selbstverständlich  erschien, 
das8  eine  Benetzung  der  Innenwand  der  Gefasse  durch  das  in  ihnen  stro- 
mende Blut  stattfinde;  da  jedoch  vor  einiger  Zeit  in  der  nachher  zu  er- 
örternden Weise  Einwände  gegen  diese  Voraussetzung  erhoben  worden  sind 
und  da  bei  naturwissenschaftlidien  Dingen  nichts  selbstverständlich  ist, 
sondern  jede  Behauptung  und  Annahme  der  Fröfiing  durch  die  Beobachtung 
auf  ihre  Berechtigung  bedarf,  so  erscheint  es  nothwendig,  festzustellen,  ob 
wir  wirklich  die  Voraussetzung  der  Adhäsion  machen  dürfen. 

Die  Strömung  irgend  einer  Flüssigkeit  durch  eine  Bohre  wird  durch 
die  innere  und  die  äussere  Reibung  verzögert;  die  erstere,  die  innere 
Beibung  entsteht  durch  die  Behinderung  der  Bewegung,  welche  zwei  ein- 
ander berührende  Flüssigkeitstheilchen  einander  in  Folge  der  Verschieden- 
heit ihrer  Strömungsgeschwindigkeit  bereiten;  die  äussere  Reibung  findet 
statt  zwischen  der  Röhrenwand  und  den  diese  berührenden  Flüssigkeits- 
theilchen, ist  also  abhängig  sowohl  von  der  Beschaffenheit  der  Flüssigkeit, 
als  von  der  der  Gefasswand.  Sobald  Adhäsion  zwischen  Flüssigkeit  und 
Böhrenwand  statt  hat,  z.  B.  bei  der  Strömung  von  Wasser  durch  eine 
Glasröhre,  so  ist  die  äussere  Reibung  als  unendlich  gross  anzusetzen ;i 
(lie  einmal  an  der  Röhrenwand  befindlichen  Flüssigkeitstheilchen  haften  iu 
<liesem  Falle  fest  an   der  Wand,  ohne  an  der  Bewegung  der  übrigen 

*  Wüllner,  Lehrbuch  der  Experimentalphysik.    I.    §86. 


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90  Benno  Lewt: 

Flüssigkeitstheilchen  Theil  zu  nehmen.  Bei  Flüssigkeiten,  welche  nicht  an 
der  Röhrenwand  adhäxiren,  hat  die  äussere  Beibung  einen  endlichen  Werth. 
Man  sieht  leicht  ein,  dass  die  Adhäsion  einen  verzögernden  Einfiuss  auf 
die  Strömung  ausüben  muss,  dass  eine  Flüssigkeit  schneller  durch  eine 
von  ihr  nicht  benetzte  Röhre  strömt,  als  durch  eine  solche  von  im  üebrigen 
gleichen  Grössen-  und  Lageverhältnissen,  an  deren  Wand  sie  aber  adhäiirt^ 

Für  die  grossen  Gefasse,  etwa  von  der  Grössenordnung  der  mensch- 
lichen Garotiden  und  darüber  hinaus,  ist  es  bisher  noch  nicht  geluDgen, 
Formeln  aufzustellen,  welche  diesen  Umstand,  ob  Adhäsion  stattfindet  oder 
nicht,  berücksichtigen.  Für  G^ßtöse,  welche  im  physikalischen  Sinne  als 
capillar  aufzufassen  sind,  d.  h.  für  Gefasse,  deren  Durchmesser  nicht  grosser 
als  3°^  ist  (z.  B.  die  meisten  Seitenäste  der  Extremitätenarterien  des 
Menschen,  sämmtliche  Gefasse  eines  kleinen  Thieres  u.  s.  w.),  besitzen  wir 
jedoch  eine  Formel,  welche  beide  Reibungen,  die  innere  und  die  äussere, 
berücksichtigt  Es  ist  dies  eine  Formel,  aus  welcher  sich,  wenn  man 
Adhäfflon  der  Flüssigkeit,  also  einen  unendlich  grossen  Werth  der  äusseren 
Reibung  voraussetzt,  der  bekannte  Ausdruck  von  Poiseuilie  für  die 
Capillarströmung  ergiebt.  Ich  habe  diese  Formel,  deren  theoretische  Ab- 
leitung wesentlich  den  Untersuchungen  Hagenbach's  und  Jacobson's 
verdankt  wird,  bereits  in  einer  früheren  Arbeit^  besprochen,  woselbst  auch 
die  Litteratur  hierüber  näher  angeführt  ist. 

Versteht  man,  wie  in  dieser  Arbeit,  unter  e  die  Gonstante  der  äusseren 
Reibung,'  unter  t]  die  der  inneren  Reibung,^  so  gilt  für  die  durch  eine 
wagerecht  liegende  Röhre*  von  kreisförmigem  Querschnitte,  der  Länge  / 
und  dem  Halbmesser  r  für  das  in  der  Zeit  t  hindurch  fliessende  Flussig- 
keitsvolumen  Q  folgende  Formel: 


^--'-^l^^+^^h' 


worin  p^  der  am  Anfang,  p,  der  am  Ende  der  Röhre  herrschende  Druck 
ist.  Li  der  erwähnten  Arbeit  setzte  ich,  da  ich  Versuche  über  die  Strö- 
mung des  Blutes  durch  Glasröhren  anstellte,  die  Gonstante  c  der  äusseren 


^  Die  Beibnng  des  Blates.    Pflüger's  Archiv.   Bd.  LXV. 

^  e  ist  die  Kraft,  welche  erforderlich  ist,  um  die  Flächeneinheit  der  Flüssigkeits- 
Schicht  mit  gleichförmiger  Bewegung  und  der  Einheit  der  Geschwindigkeit  an  der 
Wand  der  Röhre  vorüberzuffibren.    Wüllner,  a.  a.  O.    I.    §  86. 

"  tj  ist,  wenn  alle  Dimensionen  in  Millimeter  und  Milligramm  berechnet  werden, 
die  auf  die  Fläche  von  1  9"'"»  wirkende  verzögernde  Kraft  der  Beibung,  wenn  benach- 
barte Schichten  sich  mit  einer  solchen  Geschwindigkeit  an  einander  vorüber  bewegen, 
dass  bei  gleichförmiger  Aepderung  der  Geschwindigkeit  der  Gesohwindigkeitsunterschied 
zweier  1""»  entfernter  Schichten  in  der  Secunde  1""  ist.    Wüllner,  a.  a.  O.  L  §  86. 

*  Für  nicht  wagerecht  liegende  Röhren  vgl.  die  in  meiner  Arbeit  ausführlich 
mitgetheilte  Rechnung. 


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Die  Adhäsion  des  Blutes  an  der  Wandung  der  Blutgefässe.    91 

Beibung«  oo,  was  ohne  Weiteres  zulässig  war,  da  Glas  von  Blut  benetzt 
wird,  und  berechnete  meine  Versuche  nach  der  sich  hierdurch  wesent- 
lich vereinfachenden  Formel,  die  alsdann,  wie  schon  erwähnt,  zu  der 
Poiseuille'schen  Formel  wird,  erwähnte  jedoch  (S.  451)  bereits,  dass  es 
fragUch  erscheine,  ob  man  die  Ergebnisse  dieser  Versuche  und  die  durch 
die  Voraussetzung  e  =  cx)  vereinfachte  Formel  auf  die  Verhältnisse  des 
thienschen  Körpers,  auf  die  Strömung  des  Blutes  nicht  in  Glasröhren, 
Bondem  im  Blutge&sse,  ohne  Weiteres  übertragen  dürfe.  In  den  eigent- 
lidien  —  im  anatomischen  Sinne  —  Capillaren  findet,  so  führte  ich  aus, 
jedenfalls  Benetzung  statt,  da  hier  ein  Austausch  von  Blut-  und  Gewebs- 
bestandtheilen  vor  sich  geht;  für  die  Arterien  und  Venen  ist  jedoch  von 
Ernst  Freund  in  einer  bereits  im  Jahre  1886  erschienenen  kleinen  Ab- 
handlung^ behauptet  worden,  dass  eine  solche  Benetzung  nicht  stattfinde. 
Frennd  ging  aus  von  den  bekannten  Untersuchungen  Brücke's, 
dass  das  in  unverletzten  Gefässen  eingeschlossene  Blut  ungeronnen  bleibe, 
Ton  der  ferneren  Beobachtung,  dass  Blut  in  Glasgefassen,  die  sorgfältig 
mit  Vaselin  ausgestrichen  waren,  nicht  gerann,  selbst  bei  Tage  langem 
Stehen.  „Es  wurde  Hundeblut  in  einem  mit  Vaselin  ausgestrichenen  Gefasse 
au%e&ngen,  dieses  Blut  gerann  nicht;  als  dasselbe  mit  einem  eingeölten 
Glasstabe  geschlagen  wurde,  schied  sich  kein  Fibrin  aus;  wurde  aber  selbst 
nach  mehreren  Stunden  ein  Theil  dieses  Blutes  in  ein  uneingefettetes  GefSss 
gegossen,  so  gerann  es  nach  wenigen  Minuten.  Andererseits  genügte  der 
Gontact  mit  einem  uneingefetteten  Glasstabe,  um  von  dieser  Stelle  aus  das 

Bhit  im  eingefetteten  Gefasse  zur  Gerinnung  zu  bringen Bei  weiteren 

Versuchen  wurde  ein  mit  Vaselin  ausgegossenes  Glasröhrchen  als  Canüle 
benutzt;  auch  das  auf  diese  Weise  in  mit  Vaselin  eingefettete  Gefasse  auf- 
gefiwgene  Blut  blieb  ungeronnen.  War  die  AusflussöSnung  einer  in  die 
Carotis  geschobenen  solchen  Canüle  verschlossen,  so  pulsirte  die  darin  ent- 
haltene Blutsaule,  ohne  selbst  nach  2  Stunden  die  geringsten  Gerinnungs- 
erscheinungen  zu  zeigen.'^  Aus  allen  diesen  Beobachtungen  folgert  Freund, 
dass  „die  gerinnungshindemde  Eigenschaft  der  Gefasswände  auf  den  Mangel 
der  Adhäsion  zurückzuführen  sei".  Freund  erörtert  noch  „das  auffällige 
Verhalten  der  Blutgeiasse,  die  im  Gegensatze  zu  anderen  Behältern  nach 
der  Entleerung  des  Blutes  an  ihrer  Wandung  keinen  Blutfarbstoff  aufweisen" 
und  schliesst  seinen  Artikel  mit  der  Bemerkung:  „Es  kann  demnach  kaum 
daran  gezweifelt  werden,  dass,  wie  einerseits  der  Mangel  der  Adhäsion  das 
Blut  vor  der  Gerinnung  schützt,  so  andererseits  das  Vorhandensein  der 
Adhäsion  den  Anstoss  zur  Gerinnung  giebt." 

^  EfDst  Freund,  Ein  Beitrag  zur  Kenntuiss  der  Blutgerinnung.    Wiener  med, 
Jahrb.    1886.    S.  46. 


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92  Bbnno  Lewy: 

Es  ist  an  sich  klar,  dass  diese  Folgerung  auf  sehr  schwachen  Füssen 
steht.  Zunächst  besagt  der  Umstand,  dass  die  Wandung  der  Blutgefässe, 
speciell  die  Intima,  sich  nicht  als  mit  Blutfarbstoff  yollgesogen  erweist,  gar 
nichts  betreffs  der  Adhäsion  —  auch  Glas,  das  sicher  von  Blut  benetzt 
wird,  hält  den  Blutfarbstoff  nicht  fest  und  lässt  sich  ganz  ebenso  wie  die 
Intima  durch  blosses  Abspülen  mit  Wasser  davon  befreien.  Dann  aber 
folgt  daraus,  dass  Blut  in  nichtbenetzbaren  Glasgefassen  ungeronnen  bleibt, 
doch  keineswegs,  dass  die  Wand  eines  jeden  Gefasses,  in  welchem  Blut 
ungeronnen  bleibt,  unbenetzbar  sei.  Dieser  Schluss  kann  richtig  sein,  braucht 
es  aber  nicht;  eine  derartige  Umkehrung  bedarf  durchaus  des  besonderen 
Beweises. 

Für  unsere  Auffassung  der  Hämodynamik  ist  es  jedoch  von  grossem 
Interesse,  die  Berechtigung  der  Umkehr  der  Freund'schen  Beobachtungen 
zu  prüfen,  und  ich  bin  Hrn.  Prof.  Zuntz  zu  grossem  Danke  verpflichtet, 
dass  er  mich  auf  die  bemerkenswerthe  Schrift  Freund's  aufmerksam  ge- 
macht und  mich  bei  den  in  seinem  Laboratorium  von  mir  angestellten 
Versuchen  in  gewohnter  liebenswürdiger  Weise  unterstützt  hat. 

Die  MögUchkeit,  dass  thatsächlich  die  Innenwand  der  Blutgefässe  vom 
Blute  nicht  benetzt  wird,  ist  an  sich  nicht  ausgeschlossen.  Ja,  eine  solche 
Einrichtung  würde  vom  teleologischen  Standpunkte  nicht  unzweckmässig 
erscheinen.  Einerseits  würde  sie  die  Blutströmung,  wie  schon  oben  gesagt 
wurde,  erleichtern,^  sonach  energiesparend  wirken,  andererseits  aber  wurde 
sie  für  Stillung  von  Blutungen  von  Bedeutung  sein.  In  einer  engen,  von 
nichtbenetzender  Flüssigkeit  gefüllten  Röhre  findet  bekanntlich  eine  sog. 
Capillardepression^  statt;  bei  irgend  einer  ContinuitÄtstrennung  eines  engen 
Gefasses,  z.  B.  einer  menschlichen  Fingerarterie,  würde  sonach  ein  Zurück- 
drängen des  Blutes  stattfinden,  ein  Umstand,  welcher  der  Ausströmung  des 
Blutes  entgegenwirken  würde;  eine  Adhäsion  würde  im  Gegensatze  hierzu 
ansaugend,  also  die  Ausströmung  b^ünstigend  wirken. 

Zur  Entscheidung,  ob  Adhäsion  stattfindet  oder  nicht,  stehen  uns  zwd 
Wege  offen,  ein  Mal  die  Beobachtung  der  Steighöhe  von  Blut  in  Arterien 
und  Venen,  das  andere  Mal  die  Bestimmung  der  Gestalt  einzelner  Bluts- 
tropfen, welche  die  Gefasswand  berühren. 

Benetzt  Blut  die  Innenwand  der  Blutgefässe,  so  muss  es  von  einem 
in's  Blut  getauchten  isolirten  Blutgefässe  aufgesogen  werden;  benetzt  es  sie 
nicht,  so  findet  die  bereits  erwähnte  Capillardepression  statt,  d.  h.  das  Blut 

*  Nach  W^arburg  (Poggendorff's  Annalen.  Bd.  CXL)  kann  s  aaoh  bei  nicht- 
benetzenden  Flüssigkeiten,  z.  B.  Qaeoksilber  in  Glasröhren  »  00  sein;  nach  neueren 
Untersachnngen  von  Antonio  Umani  {II  nuovo  Cimento,  1896)  hat  jedoch  e  that- 
sächlich hierbei  einen  endlichen  Werth. 

*  WüUner,  a.a.O.   I.   §73. 


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Die  Adhäsion  des  Blutes  an  der  Wandung  der  Blutgefässe.    93 

muss  innerhalb  der  Ader  tiefer  stehen,  als  ausserhalb  in  der  umgebenden 
Flüssigkeit  Die  Feststellung  einer  solchen  Depression  ist  bei  der  TJndurch- 
sichtigkeit  des  Blutes  mit  Schwierigkeiten  verknüpft,  insbesondere  weil  die 
bindegewebige  Adventitia  eines  herauspräparirteu  Gefasses  Blut  energisch 
festhält,  die  Bothfarbung  der  Aussen  wand  des  Geßsses  somit  die  Beob- 
achtung stört 

Ich  versuchte  zuerst  an  Extremitatenarterien  zum  Ziele  zu  gelangen. 
Aus  der  Femoralarterie  eines  lebenden  Hundes  von  etwa  6*^^  Gewicht 
gelingt  es,  ein  1-5  bis  2^^  langes  Stück,  von  welchem  keine  Seitenäste 
abgehen,  herauszuschneiden.  Indessen  erwiesen  sich  die  Präparirschwierig- 
keiten  regelmässig  als  recht  beträchtlich,  so  dass  kaum  in  einem  Falle 
angenonmien  werden  konnte,  dass  die  Innenwand  des  Gefasses  vollständig 
unverletzt  geblieben  war.  Dazu  kam  noch  der  bereits  angeführte  üebel- 
stand,  dass  die  Adventitia  das  benutzte  Blut  ansog.  Diesem  letzteren 
Uebelstande  versuchte  ich  dadurch  zu  begegnen,  dass  ich  statt  des  Blutes 
phirsiologiscbe  Kochsalzlösung  an  wandt«;  nun  zeigte  sich  aber,  dass  die 
Husculatur  des  soeben  herausgeschnittenen  Gefässstückes  sich  so  stark  zu- 
sammenzog, dass  das  thatsächlich  mehrmals  beobachtete  Kichtaufsteigen 
von  Flüssigkeit  auf  diesen  Umstand,  dass  gar  kein  Lumen  mehr  vorhanden 
war,  zurückgeführt  werden  musste.  Wurde  der  Tod  der  Gefassmusculatur 
doreh  längeres  Liegenlassen  in  Kochsalzlösung  oder  durch  Eintauchen  in 
Alkohol  herbeigeführt,  so  zeigte  sich  augenscheinliche  Capillarerhebung,  also 
Benetzung;  diese  Beobachtung  war  jedoch  nicht  ausschlaggebend,  da  die 
Innenwand  nicht  mehr  als  unversehrt  zu  betrachten  war.  Bei  in  gleicher 
Weise  angeschnittenen  Venenstücken  misslang  die  Beobachtung  gänzlich, 
da  sich  dieselben  vollständig  zusammenkräuselten. 

Ich  gelangte  zum  Ziele  erst  bei  Benutzung  der  keine  Bingmusculatur 
führenden  grösseren  Arterien,  die  bei  einem  Hunde  von  4  bis  6  ^»  Gewicht 
noch  durchaus  als  im  physikalischen  Sinne  capillar  aufzufassen  sind.  Dem 
durch  Verblutung  getödteten  Thiere  wurden  sofort  nach  dem  Tode  derartige 
Gefaföe  entnommen,  was  sehr  leicht  gelingt,  da  z.  B.  die  Anonyma  oder 
die  Carotis  communis  nicht  wie  die  Extremitätenarterien  innerhalb  von 
Mnsculatur,  sondern  innerhalb  lockeren  Bindegewebes  liegen  und  auf  ge- 
nügend grosse  Strecken  keine  Aeste  abgeben.  In  diesen  Geßssen  zeigte 
sich  durchweg  in  allen  von  mir  untersuchten  Fällen  eine  beträchtliche 
Ansaugung  des  Blutes,  also  eine  Capillarerhebung,  d.  h.  Benetzung. 
Eine  Messung  der  Steighöhe,  die  wohl  möglich  gewesen  wäre,  habe  ich 
nicht  vorgenommen,  da  es  mir  nur  auf  Feststellung  der  Thatsache  selbst, 
nicht  auf  Zahlenwerthe  ankam. 

Das  zweite  anwendbare  Untersuchungsverfahren  besteht,  wie  erwähnt, 
in  der  Beobachtung  der  Tropfenform.    Bildet  man  auf  einer  wagerechten 


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94  Benno  Lewy:  Die  Adhäsion  des  Blutes  u.  s.  w. 

Unterlage  einen  kleinen  Tropfen  einer  dieselbe  nicht  benetzenden  Flüssig- 
keit, so  ist  dessen  Oberfläche  überall  convex;  grössere  Tropfen  sind  an  dem 
von  der  Unterlage  am  weitesten  entfernten  Punkte  von  einer  wagereohten 
Ebene  b^renzt;  in  jedem  Falle  ist  die  freie  Oberflache  des  Tropfens  nirgends 
concav,^  wie  man  dies  sehr  leicht  an  Qaecksilbertropfen  auf  Glas  sehen 
kann.  Ein  parallel  zur  Unterlage  durch  die  Mitte  des  Tropfens  geführter 
Schnitt  hat  einen  grösseren  Flächeninhalt  als  die.  Berührungsfläche  von 
Tropfen  und  Unterlage;  ein  solcher  Tropfen  breitet  sich  nicht  aus.  Bei 
einer  benetzenden  Flüssigkeit  hat  dagegen  ein  parallel  zur  Unterlage  ge- 
führter Schnitt  seinen  grössten  Flächeninhalt  an  der  Unterlage  selbst,  da, 
wo  diese  vom  Tropfen  berührt  wird.  Es  zeigte  sich  nun,  wenn  Blut  —  auch 
niohtdefibrinirtes  —  auf  die  Innenwand  der  aufgeschnittenen  Aorta  oder 
Vena  cava  des  soeben  getödteten  Thieres  gebracht  wurde,  dass  der  Tropfen 
die  Gestalt  wie  bei  einer  benetzenden  Flüssigkeit  hatte.  Femer 
zeigt  sich,  dass  die  Innenwand  des  Gefässes  keineswegs,  wie  dies  bei  Nicht- 
benetzung  durch  Blut  der  Fall  sein  müsste,  unmittelbar  nach  Eröfihung 
und  Abfliessen  des  Blutes  trocken  ist,  wie  etwa  die  Oberhaut  des  Körpers; 
sie  ist  vielmehr  feucht  von  einer  sie  überziehenden  dünnen  Serumschicht, 
welche  abwischbar  ist;  nach  dem  Abwischen  nimmt  ein  neuerdings  auf- 
gesetzter Blutstropfen  die  Form  wie  bei  benetzender  Flüssigkeit  an,  er 
breitet  sich  sogar  vollständig  aus,  so  dass  die  Benetzung  eine  voll- 
kommene ist,^  eine  solche,  bei  der  der  Tropfen  die  Unterlage  mit  einer 
dünnen  flüssigen  Schicht  überzieht.  Ganz  dasselbe  Ergebniss  der  voll- 
kommenen Benetzung  lieferten  kleinere,  in  derselben  Weise  geprüfte  Blut- 
gefässe. 

Durch  diese  Beobachtungen  ist  gezeigt,  dass  die  Innenwand  der  Blut- 
gefässe vom  Blute  benetzt  wird,  dass  also  der  von  Freund  gezogene  Schluss, 
dass  eine  Adhäsion  nicht  stattfinde,  falsch  ist.  —  Der  etwa  zu  erhebende 
Einwand,  dass  es  sich  bei  meinen  Beobachtungen  um  todte  Gefässe  gehandelt 
habe,  ist  nicht  stichhaltig,  da  unmittelbar  nach  dem  Tode  des  Gesammt- 
individuums  die  Blutgefässe  sicherlich  noch  nicht  abgestorben  sind,  und  da 
Freund  seine  Behauptung  gerade  aus  der  Thatsache  folgerte,  dass  Blut> 
welches  in  einem  an  beiden  Enden  abgebundenen  Stücke  einer  Arterie  oder 
Vene  eingeschlossen  ist,  lange  ungeronnen  bleibt. 

In  den  die  Blutbewegung  darstellenden  Formeln  ist  somit  die  Constante 
der  äusseren  Reibung  stets  als  unendlich  gross  anzusetzen;  es  findet  voll- 
kommene Benetzung  zwischen  Blut  und  Innenwand  der  Blut- 
gefässe statt. 

*  Wällner,  a.a.O.   I.   §75.  •  Wüllner,  a.  a.  O.   I.   §79. 


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Ueber  den  Durchgang  des  Sublimats  durch  den 
Placentarkreislauf. 


Von 
Prof.  Dr.  Fritz  Strassmann 

in  B«riin. 


Die  Frage,  welche  chemischen  Gifte  den  Placentarkreislauf  passiren 
und  ?on  der  Mutter  auf  den  Fötus  übergehen,  ist  bisher  wesentlich  von 
Seiten  der  Geburtshelfer  bearbeitet  worden;  sie  darf  aber  wohl  auch  auf 
das  Interesse  der  Physiologen  rechnen.  Ich  habe  mich  mit  diesem  Thema 
befasst,  weil  es  nicht  nur  den  Geburtshelfer  und  Physiologen  angeht, 
sondern  weil  auch  der  Gerichtsarzt  ihm  näher  zu  treten  hat.  Bei  einer 
E^e  von  Substanzen,  die  als  innerliche  Abtreibungsmittel  in  Gebrauch 
gezogen  werden,  hat  er  sich  die  Frage  vorzulegen,  wie  ist  die  Wirkung 
dieser  Stoffe  aufizufassen?  Sind  sie  nur  dadurch  von  Einfluss,  dass  sie 
eiae  Vergiftung  des  mütterlichen  Organismus  und  dadurch  secundär  die 
Fehlgeburt  herbeiführen,  oder  gehen  sie  vielleicht  auf  den  Fötus  selbst 
über  und  wirken  durch  directe  Tödtung  desselben. 

In  umfassender  Weise  ist  diese  Untersuchung  küizlich  von  Borri^ 
für  einen  Körper  geliefert  worden,  der  neuerdings  in  den  verschiedensten 
Ländern  als  inneres  Abortivum  mit  Vorliebe  angewendet  zu  werden  pflegt, 
far  den  Phosphor.  Es  scheint  in  der  That,  was  besonders  schwedische 
Berichte  beweisen,  dass  der  Phosphor  gar  kein  so  unzweckmässiges  Abortivum 
ist,  dass  verhältnissmässig  häufig  nach  seinem  Gebrauch  die  Fehlgeburt 
erfolgt  und  die  Schwangere  mit  dem  Leben  davon  kommt 

Borri's  Untersuchungen  haben  im  Gegensatze  zu  der  Mehrzahl  der 
früheren  Angaben  zu  dem  Resultat  geführt,  dass  Phosphor  bezw.  phosphorige 
Säure  bei  Vergiftung  des  Mutterthieres  in  den  Organen  des  Fötus  durch 


^  Lo  Zaeehia.    1897. 


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96  Fritz  Stbassmann: 

die  Analyse  nachweisbar  ist.  Dass  auch  anatomisch  an  der  Frucht  unter 
solchen  Umstanden  für  Phosphorvergiftungen  charakteristische  Veränderungen 
aufzufinden  sind,  hat  besonders  Miura^  schon  vor  Jahren  gezeigt. 

Gelegentliche  Erfahrungen  haben  mich  auf  die  Vermuthung  gebracht, 
dass  vielleicht  auch  das  Sublimat  hier  und  da  von  Schwangeren  nicht  in 
der  Absicht  des  Selbstmordes,  sondern  zum  Zwecke  der  Abtreibung  em- 
genommen  wird,  und  im  Zusammenhange  damit  erschien  es  mir  erwünscht, 
darüber  Klarheit  zu  erlangen,  ob  auch  dieses  Gift  vom  mütterlichen  in 
den  embryonalen  Kreislauf  überzugehen  vermag. 

Die  bisherigen  Angaben  hierüber  lauten  widersprechend. 

Porak^  hat  an  Meerschweinchen  gearbeitet,  und  zwar  mit  einer  2pra- 
milligen  Sublimatlösung.  Sie  bekamen  von  derselben  fortgesetzt  kleine 
Dosen,  bis  zu  3"*.  In  den  beiden  Fällen,  in  denen  die  chronische  Ver- 
giftung am  längsten  vertragen  wurde,  in  denen  innerhalb  6  bis  8  Wochen 
120  bis  150"»  Sublimat  gereicht  waren,  liess  sich  Quecksilber  in  der 
Placenta  nachweisen.    In  den  Embryonen  selbst  war  es  nie  aufzufinden. 

Der  Nachweis  des  Quecksilbers  geschah  mittels  Elektrolyse  mit  nach- 
traglicher Umwandlung  des  Quecksilbers  der  amalgamirten  Elektrode  in 
rothes  Quecksilberjodid. 

Fast  in  allen  Fällen  abortirten  die  vergifteten  Thiere  zufolge  Absterbens 
des  Fötus  in  utero;  nur  in  einem  Falle  wurden  die  Embryonen  lebend 
geboren;  sie  waren  aber  sehr  kümmerlich  entwickelt  und  theilweise  gelähmt. 
Die  Ursache  des  Aborts  bezw.  des  Todes  des  Fötus  sieht  Porak  in  der 
Anhäufung  des  Quecksilbers  im  Mutterkuchen,  der  in  seinen  Functionen 
dadurch  schwer  geschädigt  wird;  Sublimat  könne  wohl  als  Abortivum  be- 
zeichnet werden. 

Ein  theilweise  abweichendes  Ergebniss  hatten  Untersuchungen,  die 
Domenico  Mirto,  Assistent  an  Montalti's  gerichtlich -medicinischem 
Institut  zu  Palermo,  kürzlich  mitgetheilt  hat.^ 

Ihm  ist  es  gelungen,  bei  je  zwei  trächtigen  Hündinnen  und  Kaninchen, 
die  er  durch  acute  Sublimatvergiftung  mittels  ziemlich  grosser  Dosen,  und 
zwar  in  concentrirten  Lösungen  getödtet  hatte,  jedes  Mal  das  Gift,  wie  in 
den  Organen  des  Mutterthieres  und  in  der  Placenta,  so  auch  im  Fötus 
nachzuweisen,  und  zwar  nicht  nur  durch  die  chemische  Analyse;  es  fanden 
sich  vielmehr  auch  an  den  Nieren  der  Embryonen  charakteristische  Er- 
scheinungen der  Sublimatvergiftung:  ausgedehnte  Nekrose  der  Epithelzellen, 
zumeist  mit  Kemschwund,  in  den  gewundenen  Hamcanälchen. 


*  Virc ho  w*s  ^rcAit).    1884.    Bd.  XCVI. 

'  Archives  de  mSdeeine  expSrimentale,    1894. 

■  Qiornale  di  medicina  legale,    1899.    Heft  1. 


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DUBCHGANO  DES  SUBLDCATS  DUBCH   DEN   PlACENTABKBETSTiAUF.      97 

Mirto  ging  bei  seinen  chemischen  Untersuchungen  so  vor,  dass  er  die 
Embryonen  sorgfaltig  von  den  Eihäuten  befreite,  mit  reichlichem  destillirten 
Wasser  abspülte  und  dann  verarbeitete.  Die  Flacenta  mit  den  Eihäuten 
und  dem  Amnionwasser  wurde  besonders  untersucht 

Den  Nachweis  des  Sublimats  hat  Mirto  wie  Porak  durch  Elektrolyse 
geführt  Die  nach  Zerstörung  der  organischen  Substanz  erhaltenen  Filtrate 
wurden  48  Stunden  mittels  Elektrolyse  behandelt;  dann  wurde  die  Gk)ld- 
elektrode,  die  schon  makroskopisch  amalgamirt  erschien,  abgewaschen,  ge- 
trocknet und  in  der  bekannten  Weise  weiter  behandelt.  Sie  wurde  in  ein 
unten  geschlossenes,  oben  ausgezogenes  Glasröhrchen  gebracht  und  dieses 
erhitzt;  es  bildete  sich  oberhalb  ein  Sublimatring;  das  Glas  wurde  zer- 
schnitten, in  die  den  Ring  enthaltende  Hälfte  etwas  metallisches  Jod 
gebracht,  die  Spitze  an  der  Flamme  zugeschmolzen  und  die  Stelle,  an  der 
das  Jod  lag,  vorsichtig  erwärmt  Die  entstandenen  Joddämpfe  ^bten, 
sobald  sie  an  den  Quecksilberring  gelangten,  denselben  gelb,  die  Färbung 
ging  nach  dem  Erkalten  in  Roth  über. 

Ausserdem  wurde  das  nach  Zerstörung  der  organischen  Massen  ent- 
standene Filtrat  mit  Natronlauge  behandelt;  es  bildete  sich  ein  gelber, 
im  Ueberschuss  des  Reagens  schwer  löslicher  Niederschlag  von  Quecksilber- 
oxyd. Jodnatrium  gab  einen  im  Ueberschuss  löslichen  rothen  Niederschlag 
von  Quecksilberjodid,  Ammoniak  einen  weissen  von  Mercuriammonium- 
chlorid. 

Im  Einzelnen  sei  über  die  Versuche  Mirto 's  Folgendes  bemerkt  Der 
erste  wurde  an  einem  2300  f^^  schweren  Kaninchen  angestellt;  dasselbe 
erhielt  mit  der  Schlundsonde  25  ^'ß™  Sublimat,  mit  25  ^«^  Chlornatrium  in 
25  gm  Wasser  gelöst.  Der  Tod  trat  nach  8  Stunden  ein.  Im  Uterus 
&nden  sich  6  Föten. 

Der  zweite  Versuch  betraf  ein  Kaninchen  von  2500»™  Gewicht;  ihm 
wurden  durch  verschiedene  subcutane  Einspritzungen  6«»™*  Sublimat,  mit 
5cgm  Chlomatrium  in  6»™»  Wasser  gelöst,  beigebracht.  Nach  24  Stunden 
worden  die  Einspritzungen  wiederholt;  am  Abend  starb  das  Thier,  im  Uterus 
lagen  8  ganz  kleine  Föten. 

Der  dritte  und  vierte  V^such  wurde  an  einer  5300  bezw.  4800»™» 
schweren  Hündin  vorgenommen;  jede  erhielt  2»™  Sublimat,  mit  2»™  Chlor- 
natrium in  50  ^^^  destillirten  Wassers  gelöst  Sie  starben  nach  8  bis 
10  Stunden;  bei  der  Autopsie  der  ersteren  fanden  sich  5  ziemlich  grosse 
Föten.    Ueber  die  Anzahl  der  Föten  im  letzteren  Falle  ist  nichts  bemerkt 

Die  Versuche  von  Mirto  machen  einen  durchaus  überzeugenden  Ein- 
druck. Vor  Allem  muss  der  anatomische  Befund  —  mehr  noch  als  der 
chemische  —  beweisend  erscheinen  für  die  Aufnahme  des  Sublimats  in  den 

ArchiY  f.  A.  u.  Ph.    18W.   Physiol.  Abthlg.    Suppl.  7 


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98  Fbitz  Stbassmank: 

fötalen  Kreislauf;  er  kann  ja  nur  auf  solche  Weise  erklärt  werden,  während 
bezüglich  des  positiven  Ergebnisses  der  chemischen  Analyse  der  Einwand 
nicht  ohne  Weiteres  auszuschliessen  ist,  dass  hier  eine  postmortale  DiflFusion 
des  Oiftes  von  der  Placenta  aus  im  Spiele  sein  kann.^ 

Andererseits  ist  aber  doch  auch  bekannt,  dass  gerade  an  den  Nieren 
cadaveröse  Vorgänge  leicht  den  Eemschwund  der  toxischen  Nephritis  vor- 
täuschen können. 

Aus  diesem  Grunde  erschien  mir  eine  erneute  Prüfung  der  An- 
gaben Mirto's  geboten.  Und  bei  dieser  Prüfung  musste  zugleich  versucht 
werden,  den  Widerspruch  aufzuklären,  der  zwischen  den  Angaben  meiner 
beiden  Voruntersucher  besteht,  und  eine  Vereinigung  derselben  herbei- 
zuführen. 

Für  eine  solche  Erklärung  waren  zwei  Möglichkeiten  vorhanden.  Ent- 
weder: es  besteht  ein  Unterschied  zwischen  den  einzelnen  Thierarten;  bei 
Kaninchen  und  Hunden  passirt  Sublimat  den  Placentarkreislauf,  bei  Meer- 
schweinchen nicht  Oder  —  was  wahrscheinlicher  —  die  verschiedene  Art 
der  Vergiftung  erklärt  die  Widersprüche:  bei  Anwendung  sehr  grosser 
Gaben  gelangen  nachweisbare  Mengen  derselben  auch  in  den  Fötus,  bei 
kleineren  nicht. 

Ich  habe  daher  bei  meinen,  gemeinsam  mit  meinem  Assistenten  Hm. 
Dr.  Ernst  Ziemke  angestellten  Versuchen  zunächst  zur  Ausfüllung  der 
noch  vorhandenen  Lücken  die  Erzeugimg  acuter  Vergiftungen  bei  Meer- 
schweinchen (und  weissen  Mäusen),  die  Erzeugung  chronischer  Vergiftungen 
bei  Kaninchen  und  Hündinnen  in  Angriff  genommen.  Daneben  sind  aber 
behufs  Bestätigung  der  Mirto' scheu  Befunde  auch  noch  acute  Vergiftungen 
an  Kaninchen  und  Hündinnen  ausgeführt  worden;  zum  Theil  waren  dieselben 
auch  durch  die  Verhältnisse  geboten;  wir  erhielten  mitunter  die  trächtigen 
Thiere  so  kurz  vor  dem  Wurf,  dass  eine  länger  dauernde  Vergiftung  nicht 
mehr  durchgeführt  werden  konnte.  Dass  manches  als  trächtig  erstandene 
und  von  uns  in  Arbeit  genommene  Thier  sich  nachträglich  als  nicht  gravid 
und  somit  mandie  Arbeit  als  erfolglos  herausstellte,  sei  beiläufig  erwähnt; 
diese  misslungenen  Versuche  mögen  es  zum  Theil  entschuldigen,  wenn  wir 
nicht  alsbald  mit  einer  grösseren  Reihe  von  Experimenten  hervortreten 
können. 

Meerschweinchen  und  Mäusen  wurde  Sublimat  in  concentrirter  Lösung 
subcutan  einverleibt.  Hunde  und  Kaninchen  erhielten  die  theiis  ooncen- 
trirten,  theiis  verdünnten  Lösungen  mittels  Schlundsonde;  nur  eine  Hündin, 


^  Vgl.  Strassmann  und  Ki  rat  ein,  üeber  postmortale  Dififnsion   von    Gifben. 
\\Tchoyf*a  Archiv,    1894.    Hd.  CXXXVl. 


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DUBGHGANO  DES  SUBLIMATS  DUBOH  DEN  PliAOENTABKREISLATTF.      99 

die  darauf  stets  erbrach,  wurde  mit  subcutanen  Einspritzangen  behandelt. 
Die  SablimaUösungen  stellten  wir  aus  Angerer'schen  Pastillen  her.  Von 
Uäosen  haben  wir,  damit  der  Nachweis  des  Oiftes  nicht  durch  zu  geringe 
Mengen  erschwert  würde,  stets  mehrere  Thiere  zugleich  vergiftet  und  die 
Föten  bezw.  Placenten  derselben  ebenfalls  zusammen  verarbeitet 

Die  acut  vergifteten  Thiere  haben  wir  möglichst  bald  nach  dem  Tode 
aedrt,  Embryonen  und  Placenten  herausgenommen  und  gesondert  zur 
chemischen  Untersuchung  zurückgestellt  Die  mit  kleinen  Dosen  behandelten 
Thiere  erhielten  diese  bis  zum  spontanen  Wurf;  dann  wurden  die  Jungen 
getödtet;  einige  Male  wurde  eines  derselben  am  Leben  erhalten,  um  seine 
fernere  Entwickelung  zu  beobachten;  auch  die  Mutterthiere  blieben  am 
Leben.  Nur  ein  Kaninchen,  das  uns  schon  einen  Versuch  dadurch  ver- 
nichtet hatte,  dass  es  seine  Jungen  alsbald  nach  dem  Wurfe  verzehrte, 
wurde  kurz  bevor  derselbe  zu  erwarten  war,  durch  Aethereinathmung 
getödtet 

Bevor  die  Embryonen  chemisch  verarbeitet  wurden,  haben  wir  eine 
oder  zwei  Nieren  einer  Frucht  herausgenommen  und  mikroskopisch  unter- 
sucht, zunächst  an  frischem  Schnitt,  später  am  geharteten  (Müller- Formol 
and  dann  Alkohol)  und  gefärbten  (Hämatoxylin- Eosin)  Präparat  Nur 
wenn  die  Kleinheit  der  Gebilde  die  Anlegung  eines  frischen  Schnittes  un- 
möglich machte,  haben  wir  uns  mit  der  Untersuchung  des  gehärteten  und 
gefärbten  Präparates  begnügt  Aus  demselben  Grunde  mussten  wir  auf 
die  Untersuchung  der  Nieren  der  Mäuseembryonen  verzichten.  Zumeist 
haben  wir  zum  Vergleich  daneben  die  Nieren  des  Mutterthieres  unter- 
sucht. 

Die  chemische  Untersuchung  wurde  in  der  Weise  vorgenommen,  dass 
nach  Zerstörung  der  organischen  Substanz  das  Filtrat  in  der  von  Für- 
bringer  fär  den  Harn  angegebenen  Methode  behandelt  wurde.  Wir  liessen 
die  Messingwolle  mehrere  Tage  bei  erhöhter  Temperatur  in  der  Flüssig- 
keit und  brachten  dann  die  zusanmiengedrehte  Rolle  nach  Abspülung  in 
destiUirtem  Wasser,  Alkohol  und  Aether  in  das  Glasröhrchen,  das  oberhalb 
derselben,  etwa  in  seiner  Mitte,  capillar  ausgezc^en  wurde.  Das  Object 
wurde  erhitzt,  der  entstandene  Beschlag  mit  Jod  geprüft,  das  in  den  oberen 
Theil  der  Röhre  gebracht  war,  nachdem  das  untere  Ende  durchschnitten 
und  das  Röllchen  entfernt  war.  War  Quecksilber  vorhanden,  so  wurde 
beim  Erwärmen  des  Jods  der  Beschlag  gelb  und  nach  weiterer  Berührung 
mit  Platindraht  roth;  der  rothe  Niederschlag  zeigte  sich  bei  der  —  stets 
vorgenommenen  —  mikroskopischen  Untersuchung  aus  kleinen  rothen, 
krystallinischen  Plättchen  zusammengesetzt 

In  den  Fällen,  in  welchen  wir  bei  dieser  Methode  kein  Quecksilber 
nachweisen  konnten,  haben  wir  der  grösseren  Sicherheit  halber  noch  eine 

7* 


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100  Fritz  Stbassmann: 

Untersuchung  der  Flüssigkeit  mittels  Elektrolyse  (Platinelektrode)  ange- 
schlossen, Hr.  Prof.  Thoms  hatte  die  Güte,  dieselbe  auszuführen.  Sie  hat 
stets  unser  negatives  Resultat  bestätigt 

Ich  lasse  nunmehr  die  einzelnen  Versuche  in  summarischer  Kürze  folgen. 

A.   Mäuse. 

I.  Am  29.  März  1899  erhält  eine  Maus,  etwa  26«^  schwer,  2  <«™  Sublimat 
in  4procent.  Lösung.  Sie  starb  nach  wenigen  Minuten  unter  Krämpfen. 
Eine  zweite,  etwa  ebenso  schwere  erhält  1  <*^™*  in  der  gleichen  Lösung,  Tod 
nach  wenigen  Minuten.  Die  7  Embryonen  der  ersten,  die  4  der  zweiten 
wurden  zusammen,  ebenso  wie  die  11  Placenten  zur  chemischen  Untersuchung 
verarbeitet.  Aus  den  Placenten  erhielten  wir  eine  deutliche,  aus  den  Em- 
bryonen eine  schwächere,  jedoch  bei  genauem  Zusehen  unverkennbare  Queck- 
silbeijodür-  bezw.  Jodidreaction. 

IL  Am  7.  April  1899  wurden  drei  trächtige  Mäuse  mit  je  1  <^^™  Sublimat 
in  25  ^'^^  Wasser  vergiftet,  der  Tod  erfolgte  nach  wenigen  Minuten  unter 
Krämpfen.  Die  zusammen  20  Embryonen  und  die  20  Placenten  mit  Eihäuten 
wurden  gesondert  untersucht.  Es  ergab  sich  diesmal  eine  deutlichere  Reaction 
aus  den  Embryonen,  als  aus  den  Placenten. 

B.   Meeraohweiiiohen. 

L  Am  28.  März  erhält  ein  1000^^  schweres  trächtiges  Meerschweinchen 
2cgnii  Sublimat  in  142*'^  Wasser,  am  nächsten  Tage  erschien  es  krank, 
still,  hatte  nicht  gefressen.  Es  erhielt  nochmals  3®«™*  Sublimat  in  0-75*^ 
Wasser;  3  Stunden  später  starb  das  Thier.  Wir  fanden  2  Embryonen,  von 
einem  wurden  die  Nieren  herausgenonmien.  Bei  der  frischen  Untersuchung 
fanden  wir  eine  unbedeutende  Verfettung,  während  dieselbe  in  der  Niere 
des  Mutterthieres  sehr  stark  war.  Im  gefärbten  Schnitt  sowohl  der  mütter- 
lichen, wie  der  embryonalen  Niere  waren  die  Kerne  überall  gut  tingirt.  Aus 
den  Placenten,  wie  aus  den  Embryonen  erhielten  wir  eine  geringe,  aber 
deutliche  Quecksilberreaction. 

U.  Am  12.  April  erhält  ein  trächtiges,  925  ^™  schweres  Meerschweinchen 
2i^^cgmi  Sublimat  in  4procent.  Lösung  und  nach  3  Stunden  nochmals  die 
gleiche  Menge.  Am  nächsten  Tage  wird  es  sterbend  aufgefunden;  etwa 
24  Stunden  nach  der  ersten  Giftprobe  ist  der  Tod  eingetreten.  Die  Section 
ergab  den  üblichen  Befund;  im  Uterus  2  Embryonen.  Eine  Niere  wurde 
herausgenommen.  Im  frischen  Schnitt  zeigte  sich  hier,  aber  nur  an  ganz 
vereinzelten  Stellen,  eine  deutliche  Verfettung  der  Epithelzellen  der  ge- 
wundenen Hamcanälchen,  während  solche  beim  Mutterthier  in  grosser  Aus- 
dehnung vorhanden  war.  Am  gefärbten  Schnitt  aus  der  Embryonenniere 
fand  sich  keine  Nekrose.  Bei  der  chemischen  Untersuchung  wurde  aus  den 
Placenten  eine  deutliche  Reaction  gewonnen;  die  Embryonen  gaben  nur  ein 
zweifelhaftes  Resultat;  es  bildete  sich  ein  schwach  gelblicher  Belag,  der  nicht 
roth  wurde  und  unter  dem  Mikroskop  nur  spärliche  Kry stalle  in  Form  von 
gelblichen  rhombischen  Tafeln  erkennen  Hess.  Die  nachträgliche  elektro- 
lytische Untersuchung  der  Flüssigkeit  lieferte  ein  negatives  Ergebniss. 


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DUBOHGANO  DES  SUBLUATB  DURCH  DBK  PlAOEKTABKBEISLAÜF.   101 

n.  Am  26.  April  erhält  ein  bereits  in  vorgeschrittenem  Stadium  gravides 
Meerschweinchen  2°«^™  Sublimat  in  4prooent.  Lösung.  Am  folgenden  Tage 
erscheint  es  krank,  erhält  die  gleiche  Dosis.  In  der  Nacht  darauf  stirbt  es. 
Die  Section  ergab  ausser  den  gewöhnlichen  Veränderungen  ausgedehnte 
Leberblutungen;  der  frische  Schnitt  durch  die  Niere  zeigt  sehr  umfangreiche 
Verfettung.  Die  4  Embryonen  und  die  4  Placenten  kamen  zur  chemischen 
Untersuchung,  eine  Niere  war  herausgenommen  und  gehärtet  worden;  ein 
frischer  Schnitt  war  nicht  anzufertigen.  Am  gehärteten  Präparat  aus  der 
mütterlichen  Niere  fanden  wir  eine  fast  totale  Nekrose  der  gewundenen, 
zum  Theil  auch  der  geraden  Harncanälchen;  in  der  fötalen  Niere  zeigte 
sich  eine  herdförmige,  auf  einzelne  gewundene  Harncanälchen 
beschränkte  Nekrose  mit  Kernschwund  und  Zerfall  des  Proto- 
plasmas zu  Detritus.  Aus  den  Placenten  und  mehr  noch  aus  den  Em- 
bryonen wurde  eine  deutliche  Quecksilberreaction  gewonnen. 


G.   Kaninchen. 

L  Am  17.  April  erhielt  ein  trächtiges  Kaninchen,  etwa  2000«^™  schwer, 
20**™  Sublimat  in  Iprocent.  Lösung.  Am  Abend  ist  es  todt,  die  Section 
ergiebt  beginnende  Colitis;  die  Nieren  sind  makroskopisch  wenig  verändert. 
Die  (7)  Früchte  werden  ebenso,  wie  die  Placenten,  chemisch  verarbeitet, 
nachdem  zwei  Nieren  herausgenommen  sind.  Sowohl  die  eine  frisch  unter- 
suchte, wie  die  andere  gehärtete,  Hessen  keine  Veränderung  erkennen,  während 
in  der  Niere  des  Mutterthieres  eine  Anzahl  gewundener  Harncanälchen  stark 
verfettete  Epithelzellen  zeigten.  Bei  der  chemischen  Untersuchung  der  Em- 
bryonen war  diesmal  nur  eine  geringe  Spur  Quecksilber  nachweisbar,  es 
entstand  nach  der  fhitwickelung  der  Joddämpfe  ein  ganz  schwacher  gelber 
Belag,  der  sich  nicht  deutlich  röthete;  die  chemische  Untersuchung  der 
Placenten  konnte  leider  nicht  ausgeführt  werden,  da  das  betreffende  Gefäss 
in  Folge  Missgeschicks  in  Trümmer  ging. 

n.  Vom  18.  April  an  erhielt,  ein  —  wie  wir  vermutheten  —  um  den 
28.  März  herum  belegtes,  2500  «^  schweres  Kaninchen  täglich  20  ^«  Sublimat 
in  Iprocent.  Lösung.  Nach  10  Tagen,  nachdem  es  also  im  Ganzen  0-20<^^ 
Sublimat  erhalten  hatte,  wurde  es  getödtet;  es  hatte  in  den  letzten  Tagen 
mangelnde  Fresslust  und  geringere  Frische  gezeigt,  sonst  waren  keine  Ver- 
giftungserscheinungen aufgetreten.  Es  fanden  sich  13  Föten,  die  etwa 
1  Woche  vom  Termin  der  Reife  entfernt  gewesen  sein  mochten.  Von  einem 
Fötus  wurden  die  Nieren  gehärtet,  eine  frische  Untersuchung  war  nicht 
ausführbar,  die  Niere  des  Mutterthieres  Hess  bei  derselben  keine  Veränderung 
erkennen.  Die  chemische  Untersuchung  ergab  unzweifelhafte  Sublimatreaction 
aus  den  Placenten,  keine  aus  den  Embryonen.  Bei  der  Untersuchung  des 
gehärteten  Objectes  fand  sich  in  der  Niere  des  Mutterthieres  herdförmige 
Nekrose,  im  Embryo  nichts. 

UL  Ein  etwa  2000*™  schweres  Kaninchen  erhält  seit  dem  8.  Mai 
taglich  20  **™  Sublimat.  Es  wirft  in  der  Nacht  vom  13.  zum  14.,  hat  also 
im  Ganzen  0-1  ^™  Sublimat  erhalten;  die  vier  lebenden  Jungen  wurden 
getödtet  und  zur  chemischen  Untersuchung  verarbeitet,  die  Placenten  waren 


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102  FfiiTZ  Stsassmann: 

leider  alsbald  der  Fressgieir  der  Wöchnerin  zum  Opfer  gefallen.  Bei  der 
frischen  Untersuchung  der  embryonalen  Niere  fand  sich  nichts  Abnormes; 
das  Resultat  der  Untersuchung  des  gehärteten  Objectes  wie  das  der  chemischen 
Untersuchung  der  Embryonen  steht  noch  aus.^ 

D.    Hunde. 

L  Trachtige  Hündin,  8500^^^  schwer,  erhält  vom  1.  bis  10.  März  tag- 
lich je  5,  vom  11.  bis  17.  März  täglich  je  lO*'*™*  einer  Ipromill.  Sublimat- 
lösung  durch  die  Schlundsonde.  Sie  zeigte  niemals  Störung  des  Wohlbefindens. 
Nachdem  sie  so  im  Ganzen  0-12^^  Sublimat  erhalten  hat,  wirft  sie  in  der 
Nacht  vom  17.  zum  18.  vier  lebende  und  anscheinend  lebensfähige  Junge; 
die  Placenten  wurden  nicht  mehr  aufgefunden,  waren  offenbar  von  ihr  als- 
bald gefressen  worden.  Ein  Junges  Hessen  wir  am  Leben.  Es  entwickelte 
sich  ganz  normal.  Die  drei  anderen  wurden  getödtet,  die  chembche  Unter- 
suchung (auch  mittels  Elektrolyse)  wies  kein  Quecksilbei;  nach;  die  Unter- 
suchung einer  Niere,  frisch  wie  gehärtet,  ergab  ganz  normalen  Befund. 

n.  Trächtige  Hündin  erhält  vom  29.  April  an  täglich  zwei  Spritzen 
von  je  1  ^^'^  einer  5  procent.  Sublimatlösung  subcutan.  Sie  stirbt  in  der 
Nacht  Yom  3.  zum  4.  Mai,  nachdem  am  letzten  Tage  blutige  Diarrhöen  auf- 
getreten waren.  Sie  hatte  also  im  Ganzen  0*5^^  Sublimat  erhalten.  Die 
Section  ergab  hämorrhagische  Entzündung  des  Dickdarmes,  hochgradigen 
fettigen  Zerfall  in  den  Epithelzellen  der  gewundenen  Hamcanälchen.  Auch 
die  Nieren  des  —  einzigen  —  Fötus  zeigten  sich  bei  der  frischen 
Untersuchung  stellenweise  mit  kleinsten  Fetttröpfchen  durch- 
setzt, doch  lange  nicht  in  dem  Maaase,  wie  die  des  Mutterthieres.  Man 
sah  im  Gegensatz  zu  diesen  die  Zellstructur,  die  Zellgrenzen  überall  deutlich. 
Im  gehärteten  Präparat  fand  sich  bei  dem  Mutterthier  ausgedehnte  Nekrose 
mit  Kemschwund  und  Zellzerfall;  auch  bei  dem  Embryo  waren  an  den 
gewundenen  Hamcanälchen  vereinzelte  Herde  einer  solchen 
Nekrose  nachweisbar.  Die  chemische  Untersuchung  von  Placenta  wie 
Embryo  ergab  unzweifelhaften  Quecksilbergehalt. 

ni.  Kleine,  trächtige  Hündin  erhält  seit  dem  4.  Mai  täglich  10  *'^™* 
einer  1  procent.  Sublimatlösung  mittels  Schlundsonde.  Sie  stirbt  am  13.  Mai 
in  Folge  Hineingerathens  der  Sonde  in  die  Luftröhre,  hat  also  im  Ganzen 
0-1^™*  Sublimat  erhalten.  Bei  der  frischen  Untersuchung  fanden  wir  in 
der  embryonalen  Niere  keine  Veränderungen,  in  der  des  Mutterthieres  waren 
einzelne  Hamcanälchen  dicht  mit  grösseren  Fetttröpfchen  besetzt  (Sublimat- 
wirkung?). Das  Resultat  der  mikroskopischen  Untersuchung  der  gehärteten 
Embryonenniere,  sowie  das  der  chemischen  Untersuchung  von  Placenten  und 
Embryonen  steht  noch  aus.' 


'  Anm.  bei  der  Correctur.  Bei  der  üntersachung  des  geharteten  Objectes 
bat  sieb  kein  Kemsohwond  gefunden;  unsere  chemisohe  Analyse  hat  kein  Qaeckailber 
nachgewiesen;  ebenso  wenig  die  Untersuchung  durch  Elektrolyse. 

'  Anm.  bei  der  Correotur.  Die  mikroskopische  Untersuchung  hat  keine  Nekrose, 
die  chemische  hat  in  den  Placenten  etwas  Quecksilber,  in  den  Embryonen  keiues  nach- 
gewiesen; auch  das  Resultat  der  Elektrolyse  war  negativ. 


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DUBCHOAUO  D£8  SUBLIMATS   DUBOH  DEN   PLACI£NTA£KBEI8IiAUE.      103 

Die  eben  mitgetheilten  Versuche  werden,  wenn  sie  auch  noch  nicht 
vollständig  abgeschlossen  sind,  zur  Klärung  der  aufgeworfenen  Frage  im 
Wesentlichen  genägen. 

Es  hat  sich  zunächst  ergeben,  dass  keine  Differenzen  zwischen  den 
einzelnen  untersuchten  Tbierarten  bestehen,  zwischen  Mäusen,  Meerschwein- 
chen, Kaninchen  und  Hunden.  Wir  dürfen  also  wohl  auch  bei  Menschen 
ein  übereinstimmendes  Verhalten  annehmen,  wenn  es  uns  auch  bisher  nicht 
möglich  war,  diese  üebereinstimmung  durch  die  Untersuchung  eines  wirk- 
lich vorgekommenen  Falles  von  Abort  bei  Sublimatvergiftung  thatsächlich 
zu  erweisen. 

Wir  können  daran  festiialten,  dass  bei  all'  diesen  Thieren  in  Fällen 
acuter  Vergiftung  durch  grosse  Dosen  von  Sublimat  das  Oift  auch  auf  den 
Fötus  übergeht,  wenn  auch  hier  und  da  nur  in  so  geringen  Mengen,  dass 
der  Nachweis  nicht  ganz  unzweideutig  gelingt  Das  war,  wie  wir  sahen, 
bei  einem  Meerschweinchen  und  einem  Kaninchen  der  Fall,  während  bei 
zwei  anderen  Meerschweinchen,  bei  zwei  Gruppen  von  zwei  bezw.  drei 
Hausen,  bei  einer  Hündin  das  Ergebniss  der  Analyse  nichts  zu  wünschen 
übrig  liess.  Unsere  Versuche  bestätigen  und  ergänzen  darnach  die  Experi- 
mente Mirto's,  der  bei  zwei  Kaninchen  und  bei  zwei  Hündinnen  Queck- 
silber im  Fötus  sicher  nachweisen  konnte.  Unsere  Versuche  stinmien  mit 
denen  des  italienischen  Forschers  auch  insofern  überein,  als  wir  •—  wenn 
auch  nicht  so  r^lmässig  und  so  ausgedehnt,  wie  er  —  anatomische  Folgen 
der  Sublimatvergiftung  an  den  fötalen  Nieren  nachweisen  konnte.  Epithel- 
nekrose an  den  gewundenen  Hamcanälchen  mit  fettigem  Zerfall  der  Zellen 
und  Kemschwund  haben  wir  in  herdförmigem  Auftreten  beim  Meerschwein- 
chen III  und  beim  Hund  II  gefunden.  Eben  dieses  herdförmige  Auftreten 
und  die  im  frischen  Schnitt  gefundene  Verfettung  lassen  uns  die  Annahme 
einer  cadaverösen  Veränderung  zurückweisen,  die  auch  bei  der  stets  mög- 
lichst früh  erfolgten  Untersuchung  keine  Wahrscheinlichkeit  für  sich  hat 
Die  anatomischen  Befunde  lassen  es  aber  wieder  als  sichergestellt  gelten, 
dass  das  chemisch  im  Embryo  nachgewiesene  Quecksilber  nicht  etwa  nur 
durch  Leichenimbibition  in  denselben  gelangt  ist 

In  unseren  bisher  vollendeten  Versuchen,  bei  denen  trächtige  Thiere 
(Hdndinnen  und  Kaninchen)  Sublimat  in  wiederholten  kleinen  Gaben  er- 
hielten, ist  uns  dagegen  sowohl  der  chemische  Nachweis  des  Giftes,  wie  der 
anatomische  seiner  Folgewirkungen  am  Embryo  stets  misslungen. 

Wir  nehmen  hiernach  an,  dass  bei  dieser  Art  der  Vergiftung  Sublimat 
nicht  in  den  fötalen  Kreislauf  übergeht,  wie  dies  auch  Porak  bei  seinen 
entsprechenden  Versuchen  an  Meerschweinchen  gefunden  hat 

Was  die  Ursache  dieses  verschiedenartigen  Verhaltens  bei  acuter  und 
chronischer  Vergiftung  betrifft,  so  meinen  wir  dasselbe  nicht  einfach  auf 


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104        Fbitz  Strabbuann:  Dubchgakg  des  Sublimats  u.  s.  w. 

die  Weise  erklären  zu  können,  dass  Sablimat  anstandslos  in  der  Placenta 
in  die  fötalen  Gefasse  übergeht,  dass  aber  bei  Anwendung  kleiner  Dosen 
die  in  den  Fötus  gelangenden  Mengen  zu  gering  sind,  als  dass  sie  chemisch 
nachweisbar  wären  oder  anatomische  Veränderungen  machen  könnten.  Es 
spricht  gegen  diese  Auffassung,  abgesehen  von  der  Feinheit  der  Beaction, 
der  mehrfach  von  Porak  wie  von  uns  (Kaninchen  11)  erhobene  Befand 
eines  deutlichen  Quecksilbergehaltes  der  Placenta  bei  Fehlen  des  Oiftes  im 
Embryo,  dessen  Masse  doch  erheblich  grösser  ist  und  bei  ungehindertem 
Uebergange  dementsprechend  eher  bedeutend  mehr  Quecksilber  enthalten 
sollte,  als  die  Placenta.  Femer  spricht  dagegen  die  durchweg  viel  geringere 
Schädigung  der  fötalen  Nieren  gegenüber  den  mütterlichen,  die  doch  auf 
einen  geringeren  SubUmatgehalt  des  Fruchtblutes  gegenüber  dem  der  Mutter 
mit  Wahrscheinlichkeit  hinweist 

Wir  vermuthen,  dass  bei  der  acuten  Sublimatvergiftung  es  an  der 
Placenta,  wie  an  anderen  Theilen  des  Körpers,  zu  schweren  Gewebsver- 
änderungen kommt  und  dass  die  so  veränderten  Stellen  es  sind,  von  denen 
Sublimat  in  die  ihm  sonst  verschlossenen  fötalen  Räume  übergeht 

Die  nähere  Prüfung  dieser  Hypothese  soll  das  Ziel  einer  späteren  Unter- 
suchung sein.^ 


*  Zusatz  bei  der  Correotur.  Ein  inzwischen  abgeschlossener  11.  Versucb 
bestätigt  nnsere  bisherigen  Resultate.  Ein  trachtiges  Kaninchen  erhält  am  15.,  16. 
und  17.  Mai  je  20 <=^  einer  ^l^\)TOGeiit„  am  18.  Mai  20 ^'«^  einer  Iprocent.  Sablimat- 
lösnng.  Tod  vom  18.  znm  19.,  Section  am  19.  Mai.  Magenätznng,  6  Embryonen.'  in  der 
frisch  nntersnchten  mütterlichen  Niere  viel  Fett,  in  der  embryonalen  keines.  Im  ge- 
erbten Präparat  aas  der  mütterlichen  Niere  zahlreiche  Kalkinfarcte  in  den  gewandenen 
Hamcanälehen,  Eisadatioo  in  die  Glomeralaskapseln;  am  Embryo  ganz  vereinzelter 
Kernschwand.  Chemisch  wird  sehr  viel  QueckBilbcr  in  den  Placenten,  etwas  in  den 
Embryonen  nachgewiesen. 


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Heber  den  Mechanismus  der  Zuckerbildung  in  der  Leber/ 


Von 
Dr.  Emilio  CaTanani, 

Prot  der  Physiologie  an  der  Unlrerdtit  Ferrar». 


Die  üntersnohongen,  welche  die  grosse  Liebenswürdigkeit  des  Herrn 
Prof.  Zantz  mir  kürzlich  erlaubt  hat,  in  dem  Laboratorium  der  landwirth- 
schafUichen  Hochschule  zu  Berlin  auszuführen,  bestätigten  die  Meinung, 
dass  die  Zuckerbildung  in  der  Leber  in  einer  Umwandlung  des  Glycogens, 
welches  in  den  Leberzellen  enthalten  ist,  in  Zucker  bestehe,^  und  haben 
beigetragen,  die  Hypothese  wahrscheinlicher  zu  machen,  dass  diese  Um- 
wandlung einer  besonderen  Thätigkeit  des  Protoplasmas  derselben  Zellen 
zuzuschreiben  sei.^  In  diesem  Sinne  wenigstens  schien^  es  mir  die  Thatsache 
zu  beweisen,  dass  man  in  der  Leber,  welche  vier  Stunden  lang  in  arterielles 
Blut  eingetaucht  wurde,  immer  eine  Menge  Zucker  finden  konnte,  die  nur 
sehr  wenig  die  Menge  Zucker  überstieg,  welche  man  in  der,  unter  den- 
selben Umstanden,  wahrend  einer  einzigen  Stunde  in  Blut  eingetauchten 
Leber  vorfand;  während  die  Menge  Zucker,  die  man  nach  der  ersten  Stunde 
constatirte,  bei  weitem  diejenige  übertraf,  welche  im  Moment  des  Todes 
in  der  Leber  enthalt<en  war. 

Obschon  die  erwähnten  taiit  ähnlichen  oder  verschiedenen  von  mir 
ond  anderen  Forschem  herausgegebenen  Beobachtungen  übereinstimmen, 
80  dass  sie  einen  wirklichen  beweisenden  Werth  bekommen,  scheint  es  mir 
dennoch  angezeigt,  dieselben  mit  den  Resultaten  einer  neuen  Reihe  von 
Untersuchungen  über  den  Einfluss  des  Chinins  auf  die  Zuckerbildung  in 
der  Leber  zu  beweisen,  denn  obschon  die  meisten  Physiologen  der  erwähnten 
Meinung  sind,  giebt  es  doch  immer  einige,  die  überzeugt  sind,  dass  die 
Zuckerbildung  in  der  Leber  von  einem  amorphen  Ferment  abhänge. 

*  Dritte  Mittheilang.  S.  aacb:  Sal  mecoanismo  della  trasformazione  del  glico- 
gene  in  glacosio.  AnnM  di  Chimica  e  di  Farmacologia,  1894  e:  Sul  meccaDismo 
della  trasformaiione  ece.    La  clinica  moderna,    1897. 

«  Dies  Archiv.   1898.   Pbysiol.  Abthlg.    S.  539. 

^  Intomo  alla  formazione  del  glucosio  nel  fegato.  AUi  delV  acc,  di  Ferrara.    1899 


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106  Emilio  Cavazzani: 

Das  Thema,  welches  ich  mir  vorgenommen  habe,  ist  folgendes:  Zu 
untersuchen,  ob  das  Chinin,  welches  die  Thätigkeit  bestimmter  Enzyme 
nicht  stark  verändert,  dagegen  ein  protoplasmatisches  Gift  für  viele  Zdlen 
der  höheren  Organismen  ist,  eine  Wirkung  auf  die  Zuckerbildung  in  der 
Leber  ausüben  kann.  Da  ich  aber  in  meinen  früheren  Versuchen  eine 
specielle  Beziehung  zwischen  Zuckerbildung  und  Wärmebildung  in  der  Leber 
fand,  habe  ich  meine  Untersuchungen  auch  über  den  Einfluss  des  Chinins 
auf  die  Temperatur  dieses  Organes  relativ  ausgedehnt 

Meine  Untersuchungsmethode  war  folgende:  Eine  Sprocentige  Losung 
Chininum  bisulph.  in  destillirtem  Wasser  wurde  bereitet,  bis  zu  einer 
Temperatur  von  38  ®  C.  erwärmt  und  durch  die  Vena  jugularis  ext  gegen 
das  Herz  zu  eingespritzt;  jede  Injection  betrug  2  bis  5  *^°*  und  die  In- 
jectionen  wiederholten  sich,  bis  die  Athem-  und  Herzlähmung  eintrat 
Während  dieser  ersten  Periode  des  Versuches  las  ein  Assistent  die  Tempe- 
ratur der  Leber  von  einem  Thermometer  ab,  welches  schon  vorher  in  einen 
der  Lobi  gesteckt  worden  war,  und  wurde  dieselbe  jede  Minute  notirt 
Zu  gleicher  Zeit  wurde  die  Curve  des  Pulses  und  des  Blutdruckes  mit 
einem  Apparat  nach  Kagenaaar  angenommen.  Als  die  Herzlähmnng 
eingetreten  war,  veränderte  man  sowohl  die  Lage  der  Instrumente,  tds  auch 
die  Anordnung  der  in  dem  Versuche  beschäftigten  Personen  so  lange  nichts 
bis  das  in  die  Leber  gesteckte  Thermometer  aufhörte,  eine  Erhöhung  der 
Temperatur  zu  zeigen;  als  das  Maximum  derselben  erreicht  war,  entfernte 
man  das  Thermometer  und  nahm  die  Leber  heraus:  einen  Tbeil  derselben 
warf  man  sofort  in  siedendes  Wasser,  ein  anderer,  gleich  wiegender  Theil  wurde 
zerschnitten  und  in  einen  Kolben  sammt  ungefähr  20  ^^  Blut  geth)em,  das 
manchmal  vor  der  Einspritzung  dem  Thier  entzogen,  andere  Male  dagegen 
aus  der  Herzhöhle  und  den  Adern,  immer  jedoch  defibrinirt,  genommen 
wurde.  Der  Kolben  wurde  in  ein  Wasserbad  von  38  ®C.  gesteckt  und  blieb 
eine  Stunde  lang  darin  unter  beständiger  Lufteinleitung.  Nach  Ablauf  der 
Stunde  warf  man  auch  den  zweiten  Theil  der  Leber  sammt  dem  Blute,  in 
das  sie  eingetaucht  war,  in's  siedende  Wasser,  und  es  wurden  die  Auszüge  für 
die  Bestimmung  der  Dextrose  und  der  gesammten  Kohlehydrate  vorbereitet. 

Vor  Beginn  meiner  Versuche  nach  der  erwähnten  Richtung  wollte  ich 
mit  eigenen  Versuchen  bestätigen,  dass  die  Thätigkeit  der  Enzyme  von 
dem  Chininum  bisulphur.  nicht  aufgehalten  wird,  wie  es  schon  Wilberg 
für  das  Pepsin  und  Andere  dem  Emulsin  und  dem  Ptyalin  gegenüber  er- 
wähnt haben;  ohne  genaue  Rechenschaft  darüber  abzulegen,  kann  ich  sagen, 
nie  in  den  Mischungen  von  Stärkekleister  und  filtrirtem  Speichel  eine 
Menge  Zucker  gefunden  zu  haben,  die  geringer  war  als  diejenige,  die  ich 
in  den  Mischungen  von  Starkekleister,  Speichel  und  Chinin  (letzteres  im 
Verhältniss  von  0-40  Procent),  die  während  verschiedener  Stunden  einer 


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Üb££  den  Meohani8Mü8  deb  Züokebbilduno  in  deb  Lebeb.  107 

Temperatur  von  38®  C.  ausgesetzt  wurden,  gefunden  habe.  Das  Nämliche 
habe  ioh  in  den  Mischungen  von  Blut,  Serum  und  Starkekleister,  mit  und 
ohne  Chinin,  wahrgenommen;  einige  Male  habe  ich  sogar  ein  wenig  höhere 
Zahlen  erhalten,  wenn  der  Mischung  das  Chinin  beigefügt  war.  Ohne  mich 
damit  abzugeben,  ob  dieses  Alcaloid  eine  günstige  Wirkung  auf  die  Haemo- 
diastase  und  das  Ptyalin  enthalte,  b^nüge  ich  mich  anzuführen,  dass  es 
die  Tbätigkeit  derselben  weder  aufhält  noch  verändert. 

Zweitens  wollte  ich  wissen,  ob  die  Hunde,  welche  ich  kaufte,  eine  Leber 
besassen,  die  mit  ^er  beinahe  beständig  zuckerbildenden  Fähigkeit  aus- 
gestattet wäre,  und  im  entgegengesetzten  Falle  den  Durchschnitt  und  die 
Minimalgrenzen  bestimmen.  Daher  bat  ich  Hm.  Joseph  Ferrari,  Schüler 
des  Laboratoriums,  einige  Untersuchungen  anzustellen.  Wir  tödteten  durch 
Blutentziehung  normale  Hunde  und  liessen  Stücke  der  Leber,  die  wir  aus 
dem  Unterleib  genonmien,  sobald  das  Herz  zu  schlagen  aufhörte,  im  Blute 
liegen,  bei  einer  Temperatur  von  38®  C.  und  unter  beständiger  Lufteinleitung. 

Wir  erhielten  folgende  Besultate: 

I.   Untersuchung.     Zucker 

n. 
in. 

IV. 

V 

VI.         „  i,_  _ 

Durchschnitt  grm  0-666  Procent. 

Hr.  Ferrari  versuchte  auch  zu  erforschen,  ob  man  im  selben  Zeit- 
raum verschiedene  Besultate  in  Bezug  auf  die  Menge  des  Zuckers  erzielen 
könnte,  wenn  man  die  Leber  erst  20  Minuten  nach  dem  Tode  heraus- 
genommen, in's  Blut  geworfen  und  in  den  Thermostaten  legen  würde.  Das 
musste  ich  wissen,  denn  zu  dem  Zwecke,  in  den  folgenden  Untersuchungen 
Bemerkungen  über  die  postmortale  Erhöhung  der  Temperatur  der  Leber  zu 
machen,  musste  man  nach  dem  Tode  die  Herausnahme  der  Leber  einige 
Minuten  verzögern. 

Wir  erhielten  folgende  Resultate: 


grm 

0-630  Procent, 

V 

0-475 

'      V 

»> 

0-592 

» 

w 

0.940 

« 

79 

0.475 

V 

yf 

0.888 

» 

Gleich  nach  dem  Tode 

Nach  20  Minuten 

L 

Untersuchung. 

Zucker 

grm  0.630  Proc. 

grm  0-450  Proc 

n. 

7f 

» 

„    0.475    „ 

„     0.382    „ 

m. 

yy 

» 

„    0-592     „ 

„    0.572    „ 

IV. 

?> 

V 

„    0-940     „ 

„     0.852     „ 

V. 

yy 

>» 

„     0.475     „ 

„     0.293     „ 

VI. 

ff 

» 

„    0.888     „ 

„     0.604     „ 

Durchschnitt 

grm  0-666  Proc. 

grm  0.525  Proc. 

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Google 


108  Emilio  Gavazzani: 

Diese  Untersuchaogen  haben  bewiesen,  dass  die  Zellen  der  Leber 
20  Minuten  nach  dem  Tode  zom  grössten  Theile  ihre  znokerbildende 
Thätigkeit  beibehalten,  da  die  Menge  des  Zuckers  durchschnittlich  zwisdien 
0-666  Proc.  und  0-525  Proc.  schwankt 

Da  aus  den  erwähnten  Untersuchungen  hervorgeht,  dass  sich  nach 
einer  Stunde  des  Ueberlebens  in  der  Leber  der  von  mir  benutzten  Hunde, 
wenn  dieselbe  gleich  nach  dem  Tode  herausgenommen  wurde,  der  Zucker 
im  Minimum  von  0*475  Proc.  und  im  Mittel  von  0*666  Proc.  vor&nd, 
und  im  Alinimum  von  0-293  Proc.  und  im  Mittel  von  0-525  Proc^ 
wenn  dieselbe  20  Minuten  nach  dem  Tode  herausgenonmien  wurde,  so 
hätte  ich  eine  Abnahme  der  Zuckerbildung  in  Folge  des  Chinins  ableiten 
können,  wenn  ich  in  den  eingespritzten  Thieren  niedrigere  Zahlen,  als  die 
erwähnten,  gefunden  hätte. 

L  Versuch.  In  einem  5-900^^  schweren  Hunde  ist  die  Temperatur 
der  Leber  um  3  Uhr  58  Min.  unverändert  auf  39  •31®.  Von  da  an  big 
4  Uhr  16  Min.,  d.  h.  innerhalb  18  Min.,  wurden  durch  die  Vena  jugularis 
auf  5  Mal  0  •  75  ^^°^  Chininum  bisulphur.  in  wässeriger  Lösung  5  Procent  ein- 
gespritzt. Die  Temperatur  der  Leber  fällt  auf  38  «60®,  nimmt  folglich  um 
0-71®  ab;  sie  bleibt  6  Minuten  lang  unverändert,  und  tritt  dann  sogleich 
die  Herzlähmung  ein.  Nach  2  Minuten  zeigt  das  Thermometer  38-62*; 
nach  anderen  2  Minuten  38-65";  um  halb  5  Uhr,  also  8  Minuten  nach  der 
Herzlähmung,  38*68";  5  Minuten  lang  bleibt  die  Temperatur  unverändert, 
dann  nimmt  man  die  Leber  heraus.  In  der  quantitativen  Analyse  fand 
man,  dass  die  Leber  grm  1*50  Procent  Kohlehydrate  enthielt,  von  denen 
grm  0*11  Procent  Zucker  waren.  Nach  einer  Stunde  künstlichen  Lebens 
enthielt  die  Leber  grm  0«35  Procent  Zucker. 

IL  Versuch.  In  einem  19*200^^  schweren  Hunde  ist  die  Temperatur 
der  Leber  um  4  Uhr  42  Min.  stationär  auf  38  •  36  ".  Zwischen  4  Uhr  44  Min. 
und  4  Uhr  55  Min.  werden  auf  7  Mal  1  •  75  ^™*  Chininum  bisulphur.  einge- 
spritzt; die  Temperatur  fällt  auf  36-85**.  Um  4  Uhr  68  Min.  tritt  die 
Herzlähmung  ein;  die  Temperatur  der  Leber  steigt  in  7  Minuten  auf  37^, 
nimmt  folglich  0*15^  zu  und  bleibt  so  5  Minuten  lang;  dann  nimmt  man 
die  Leber  heraus;  diese  enthält  grm  0.15  Procent  Zucker  und  grm  3-10  Proc 
Kohlehydrate.  Nach  einer  Stunde  künstlichen  Lebens  wurden  grm  0  •  20  Proc 
Zucker  gefunden. 

ni.  Versuch.  Einem  14^  schweren  Hunde  werden  innerhalb  41  Mi- 
nuten durch  die  Vena  jugularis  30  *™  Lösimg  Chininum  bisulphur.  eingespritzt 
Die  Temperatur,  welche  im  Anfang  der  Untersuchung  38  »64^  war,  fällt  im 
Moment  der  Herzlähmung  auf  37.24®.  Nachdem  diese  erfolgt  ist,  fällt  sie 
innerhalb  2  Minuten  auf  37*17®,  dann  innerhalb  weiterer  2  Minuten  steigt 
sie  wieder  auf  37*24®  und  bleibt  so  3  Minuten  lang.  Man  nimmt  die 
Leber  heraus  und  man  findet  den  Zucker  im  Maasse  von  0  *  06  Procent.  Nach 
einer  Stunde  des  Ueberlebens  enthält  die  Leber  grm  0-16  Procent  Zucker. 

IV.  Versuch.  Die  Einspritzung  wurde  diesmal  nicht  durch  die  Vena 
jugularis,  sondern  durch  eine  Vene  des  Mesenteriums  gemacht.     Der  Hund 


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Übeb  BEN  Mechanismus  beb  Zuckebbilbüng  in  beb  Lebeb.     109 

war  5.100*'  schwer  und  bekam  15  *'*'"^  der  gewöhnlichen  Lösung:  also 
0*75^™  von  Chininum  bisulphur.  innerhalb  10  Minuten.  Die  Herzlähmung 
trat  5  Minuten  nach  der  letzten  Einspritzung  ein  und  die  Temperatur  der 
Leber,  welche  auf  37*22"  stand,  blieb  einige  Minuten  lang  unverändert. 
Gleich  nach  dem  Tode  fand  man  in  der  Leber,  welche  grm  6.40  Procent 
Kohlehydrate  enthielt,  grm  0»07  Procent  Zucker,  und  nach  einer  Stunde 
Ueberlebens  nur  grm  0-19  Procent. 

V.  Versuch.  Einem  7-200^  schweren  Hunde  werden  auf  4  Mal 
innerhalb  30  Minuten  2  ^™  Chininum  bisulphur.  durch  endovenöse  Injection 
in  dieJugularis  eingespritzt.  Die  Herzlähmung  tritt  plötzlich  ein.  Man  steckte 
das  Thermometer  nicht  in  die  Leber,  um  dieselbe  gleich  nach  dem  Tode 
herausnehmen  zu  können.  Sie  enthielt  grm  3.60  Procent  Kohlehydrate, 
dabei  waren  nur  Spuren  von  Zucker.  Nach  einer  Stunde  Ueberlebens  ent- 
hielt die  Leber  grm  0-40  Procent  Zucker. 

VI.  Versuch.  Einem  7-500'''  schweren  Hunde  wurden  auf  einmal 
20  "^  der  gewöhnlichen  Lösung,  d.  h.  1  *^™  Chininum  bisulphur.,  durch  die 
Jngularis  eingespritzt.  Fast  augenblicklich  trat  die  Herzlähmung  ein,  wes- 
halb man  annehmen  kann,  dass  nur  ein  geringer  Theil  des  Chinins  in  die 
Leber  gedrungen  ist.  Die  Temperatur  der  Leber,  welche  im  Moment  des 
Todes  auf  39 "  war,  stieg  während  1 7  Minuten  auf  39  •  29  *^  und  blieb  während 
5  Minuten  unverändert.  Die  herausgenommene  Leber  wurde  in  siedendes 
Wasser  geworfen,  sie  enthielt  in  diesem  Moment  der  Untersuchung  grm  0  •  45 
Procent  Zucker. 

Vn,  Versuch.  Einem  5«200^'f  schweren  Hunde  werden  innerhalb 
7  Minuten  durch  die  Vena  jugularis  0  •  40  »^^  Chininum  bisulphur.  eingespritzt. 
Nach  der  ersten  Lijection  steht  der  Athem  still;  nach  2  Minuten  bemerkt 
man  eine  bedeutende  Abnahme  des  Herzens  und  nach  weiteren  5  Minuten 
steht  dasselbe  still.  Die  Temperatur  der  Leber,  welche  im  Anfang  38-04® 
war,  ist  jetzt  37*44®.  Nach  eingetretener  Herzlähmung  steigt  dieselbe 
während  12  Minuten  auf  37*65®.  Man  nimmt  sogleich  die  Leber  heraus 
und  findet  grm  0*22  Procent  Zucker  und  nach  einer  Stunde  Ueberlebens 
grm  1-08  Procent  Zucker. 

Die  Resultate  der  fünf  ersten  Versuche  sind  also  folgende: 
L  Versuch.    Zucker    grm  0*330  Prooent 


DL 

» 

» 

„    0.200 

in. 

» 

» 

„    0.160 

IV. 

yi 

11 

„     0-190 

V. 

» 

11 

„    0-400 

Durchschnitt  grm  0.256  Procent. 
Diese  Experimente  beweisen  also,  dass  nach  der  Einspritzung  des 
Chinins  und  nach  einer  Stunde  des  Ueberlebens  die  Leber  eine  Menge 
Zucker  bildet,  deren  Minimum  0-160  Proc.  und  deren  Medium  0*250  Proc. 
giebt  Beide  Zahlen  sind  viel  niedriger,  als  diejenigen,  welche  man  vorher 
in  den  normalen  Hunden  gefunden  hatte. 


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110     EmHjIO  Cayazzani:  Übbb  bbn  Mechakismüs  d.  Zückebbild.  u.s.%. 

Obschon  man  wenig:  Werth  auf  einen  Einwurf  legen  darf,  nach  wel- 
chem es  sich  hier  um  eine  postmortale  und  nicht  um  eine  während  des 
natürlichen  Lebens  producirte  Zuckerbildung  handelt,  muss  ich  erwähnen, 
dass  man  immer  in  der  Leber  der  mit  Chinin  eingespritzten  und  mit 
Phänomenen  von  Athem-  und  Herzlähmung,  also  durch  Erstiokangstod 
verendeten  Hunde  einige  Minuten  nach  dem  Tode  minimale  Mengen  Zucker 
gefunden  hat,  und  gerade  in  dem  ersten  Versuch  grm  0-11  Proc.,  im 
zweiten  grm  0  •  1 5  Proc.,  im  dritten  grm  0  •  06  Proc.,  im  vierten  grm  0  •  07  Proc. 
und  im  fünften  nur  Spuren  hiervon.  Im  sechsten  und  siebenten  Experi- 
ment, in  denen  die  Herzlähmung  eintrat,  ehe  das  Chinin  ordentlich  in  Um- 
lauf gekommen  war,  fand  man  einige  Minuten  nach  dem  Tode,  bezw. 
grm  0-45  Proc.  und  grm  0*22  Proc.  Zucker.  Jedermann  weiss,  dass  man 
grössere  Mengen  als  diese  in  den  normalen  Hunden  fand,  die  eines  gewalt- 
samen Todes  starben. 

Ich  bin  also  der  Meinung,  dass  man  den  Schluss  ziehen  kann,  dass 
das  Chininum  bisulphuricum  eine  hemmende  Wirkung  auf  die  Zucker- 
bildung der  Leber  ausübt  Da  es  keinen  Einfiuss  auf  einige  der  energisch- 
sten Enzyme  hat,  können  Wir  annehmen,  dass  es  auch  nicht  auf  das  so 
schwache  der  Leber  wirkt,  und  bleibt  uns  daher  nur  übrig,  diese  aufhaltende 
Wirkung  einer  hindernden  Macht  zuzuschreiben,  die  auf  das  Protoplasma 
der  Leberzelle  oder  auf  einen  Theil  desselben  ausgeübt  wird,  dessen  bio- 
logische Eigenschaft  in  der  Umwandlung  des  Glycogens  in  Dextrose  besteht 

Die  angeführten  Versuche  beweisen  ausserdem,  dass  das  Chininum 
bisulphuric.  eine  hemmende  Wirkung  auch  auf  die  Wärmebildung  der  Leber 
ausübt  In  der  That  hatte  die  Einspritzung  des  Salzes  eine  Abnahme  der 
Temperatur  der  Leber  zur  Folge,  die  im  Medium  1^  C.  übertraf,  und  die 
postmortale  Steigerung  der  Temperatur  war  bedeutend  niedriger,  als  sie 
gewöhnlich  zu  sein  pflegt. 

Die  erwähnten  Versuche  bestärken  nicht  nur  die  Theorie,  dass  die 
Umwandlung  des  Glycogens  in  Dextrose  die  Folge  einer  speziellen  Thätig- 
keit  der  Leberzellen  und  nicht  eines  Enzyms  ist,  sondern  bestätigen  auch 
nach  meiner  Meinung  die  Existenz  einer  Beziehung  zwischen  der  Zucker- 
bildung und  Wärmebildung  der  Leber. 


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Beitrag  zur  Lehre  vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer. 

Von 
Dr.  O.  Hagemann, 

ProfBNor  der  Thferphyfllologle  an  d«r  Land w.- Akademie  in  Bonn-Foppelodorf, 
nnter  AssisteDZ  des  Dr.  Gino  Abati  aus  UdiDe. 


Ueber  den  StoflFwechsel  der  Wiederkäuer  sind  durch  viele  eingehende 
und  fleissige  Arbeiten  eine  Menge  von  Thatsachen  zusammengetragen.  So- 
wohl in  Möckem  unter  Gustav  Kühn's  wie  0.  Kellner's  Leitung,  als 
auch  in  Ctöttingen  unter  Henneberg's  Vorarbeit  sind  bei  den  grossen 
und  kleinen  Wiederkäaern  Ausnützungs-  und  Stoffwechselbilanzversuche 
angestellt  worden.  Nicht  nur  die  Verdauungsquotienten  wurden  eruirt, 
sondern  es  wurde  auch  die  Kohlensaureproduction,  sowie  die  Sumpfgas- 
ausscheidung quantitativ  bestimmt 

Diese  Untersuchungen  geben  einen  klaren  und  directen  Aufschluss 
über  den  Nutzeffect  eines  bestimmten  Futters  bezüglich  Fleisch-  und  Fett- 
ansatz, sie  geben  aber  keinen  oder  einen  nur  sehr  mangelhaften  Aufschluss 
über  den  Krafbwechsel  des  Thieres  in  den  einzelnen  Phasen  des  Tages. 

Für  das  Studium  des  Kraftwechsels  im  Thierkörper  muss  vor  Allem 
neben  der  Bestimmung  der  gebildeten  Kohlensaure  auch  die  Grosse  des 
Sauerstoffverbrauches  festgestellt  werden. 

Studirt  man  Kohlensaureproduction  und  Sauerstoffverbrauch  in  den 
einzelnen  Phasen  des  Tages,  dann  kann  man  auch  den  Kraftwechsel  fär 
dieselben  berechnen,  und  dies  ist  bei  dem  heute  weiter  fortgeschrittenen 
physiologischen  Standpunkte  durchaus  nothwendig. 

Abgesehen  hiervon  ist  in  letzter  Zeit  von  N.  Zuntz  darauf  aufmerksam 
gemacht  worden,  dass  der  verdaute  Antheil  aus  dem  einen  Futtermittel 
noch  lange  nicht  dem  verdauten  Antheile  aus  einem  anderen  Futtermittel 
für  den  Kraftweohsel  des  Thieres  gleichwerthig  zu  sein  braucht 

Die  Gahrungsprocesse  und  die  Grösse  der  Kau-  und  Verdauungsarbeit 
sjHelen  hier  eine  grosse  Rolle.    Was  vergohren  ist,  giebt  der  Stoffwechsel- 


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112  0.  Hagemann: 

versuch  auch  als  verdaut  an,  ohne  dass  die  Gahrungsproducte  für  den 
thierischen  Haushalt  den  gleichen  Nähreffect  zu  haben  brauchen,  wie  die 
ursprüngliche  Substanz. 

Der  eine  Futterstoflf  hat  viel  oder  gar  verholzt«  Rohfaser,  der  andere  hat 
nur  wenig  davon;  dann  wird  der  erstere  viel  mehr  Kau-  und  Verdauungs- 
arbeit in  Anspruch  nehmen  als  der  rohfaserärmere  Futterstoff,  wie  z.  B. 
Kartoffeln,  Rüben  oder  Starke  dem  Stroh  oder  gar  dem  Reisig  gegenüber. 

Nothwendiger  Weise  kann  nun  aber  die  Kau-  und  Verdauungsarbeit 
nur  durch  den  Energieinhalt  des  Verdauten  gedeckt  werden,  so  dass  auf 
diese  Weise  grosse  Ungleichheiten  bezüglich  der  dem  Thierkörper  für  seine 
anderweitigen  Leistungen  zu  Grebote  stehenden  Energie  resultiren.  Wenn 
auch  die  Kau-  und  Verdauungsarbeit  schliesslich  Wärme  wird  und  dem 
Thiere  zur  Erhaltung  seiner  Eigentemperatur  dienen  kann,  so  ist  es 
doch  für  den  Stoff-  und  Kraftwechsel  des  Thieres  nicht  gleichgültig,  ob 
viel  oder  wenig  Energie  für  Verdauungsarbeit  verbraucht  wurde;  denn  für 
die  Verdauungsarbeit  verbrauchtes  Kohlehydrat  z.  B.  kann  weder  Fett  werden, 
noch  kann  es  zur  Ableistung  einer  Muskelarbeit  verbraucht  werden,  es  kano 
eben  nur  Wärme  werden;  diese  aber  hat  das  reichlich  gefütterte  Thier  wahr- 
scheinlich im  Uebermaass  zur  Disposition,  so  dass  es  unter  umständen 
Noth  hat,  dieselbe  los  zu  werden. 

Ueber  die  hier  zu  untersuchenden  Verhältnisse  vermögen  nur  calori- 
metrische  Untersuchungen  oder  Respirationsversuche  im  Verein  mit  Stoff- 
wechselbilanzuntersuchungen, welche  mit  verschiedenartig  ernährten  Thieren 
angestellt  werden,  Ausschluss  zu  geben.  Da  ich  zur  Zeit  nicht  im  Besitze 
eines  Thiercalorimeters  bin,  so  wollte  ich  dieser  Frage  auf  dem  zweiten 
angegebenen  Wege  durch  Bestimmung  des  Sauerstoffverbrauches  und  der 
Kohlensäureproduction  näher  treten. 

Als  Versuchsthier  nahm  ich  einen  grossen  zweijährigen  veredelten 
Hammel,  welcher  schon  mehrmals  zu  Stoffwechselversuchen  gedient  hatte 
und  das  Geschirr,  welches  zur  Befestigung  des  Kothtomisters  und  Ham- 
trichters  nöthig  ist,  sehr  gut  vertrug. 

Dieses  Thier  wurde  im  Januar  1897  tracheotomirt  und  trug  von  da 
ab  ständig  einen  Tracheotubus;  die  Wunde  vernarbte  sehr  gut;  von  Mitte 
März  ab  wurde  das  Thier  fast  tägUch  mittels  einer  Respirationscanüle^  mit 
einem  Oasmesser  verbunden  und  musste  durch  denselben  athmen,  so  dass 
es  sich  daran  gewöhnte,  auch  während  der  Futteraufiiahme,  des  Wieder- 
kauens und  des  Schlafens  durch  den  Gasmesser  zu  athmen. 

Während  der  Respirationsversuche  wurden,  der  Athemgrosse  propor- 
tional, Gasproben  in  die  Gasbüretten  gesaugt  und  sofort  darnach  analysirt 


»  Vgl.  Landitirthschaftliche  Jahrhücher.    1889.    S.  14. 


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Bbitbag  züb  Lehre  yoh  Stoffwechsel  der  VViedebkIueb.     113 


< 
cd 

c4 


1 

— 

§ 

a 

Sainmelapp&rate  foitgelaMen 

laten 

Luft- 
trocken 

1 

1    1    1    1    1 

ceoeooÄ©i'^0'*OÄOÄ»-<eooDOs 

o»«^iocoeo«oaooiOÄiooo»ö»-< 
aocotooooodOöobiooo«-*ooe^^ 
c^oocooieoo&i&io^oococ^ooco 

-^iftooQOOdöi^OcDr*»«© 
cooot«0'^^i-^c&eoot«eooao 
ior*r*cococDCDȀor*coccr*cD 

00 

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5 

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Frisch 

1 

r-  OB  oo  00    ' 

00 

S 

a 

Freie  und 
gebundene 
Kohlen- 
säure im 
Harn 

1 

i 

1 

1     1     1     1     1 

oaoor*aoo»cD©©i»-<QDo»f»-«oo 
»Oio<Nt-iOi«ccfceO'*iftoai^ 
•     ••••••••••••• 

t-©ii-^»-<THOÄOOO^o--5aeo 

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• 

SUokstoff 
im  Harn 

i 

1     1     1     1     1 

^ggSSSSSgfSSSg 

iOOcc»ö'4«i«4«eooo4<©i«»-'oo 

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Qewicht 

oD©iiocDr*ioeo'^©THCo^»oo 
oocot^f^oacooat-oooÄ-^r^O 

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1-0221 

Frisch 

entleert 

+  200«™ 

Spülwasser 

\ 

1 

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•   •   •    •    • 

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Mittel 
Ohne 

Archiv  CA.ti.Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl. 


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114 


0.  Hagbüann: 


Die  Methode  der  Probenahme  und  der  Analyse  ist  von  Zuntz  ausgearbeitet 
und  von  Adolph  Magnus-Levy^  beschrieben  worden. 

Das  Versuchsfutter  bestand  aus  600^™  gutem  Luzerneheu  und  350  p™ 
Maisfuttermehl,  sowie  15^™  Kochsalz. 

Vom  15.  März  ab  war  dieses  Futter  regelmässig  jeden  Tag  aufgenommen 
worden. 

Die  Aenderungen  im  Lebendgewichte  sind  nur  sehr  gering;  dasselbe 
war  nahezu  constant  und  zeigt  eine  geringe  Tendenz  zu  steigen;  dies  be- 
weist, dass  die  Ration  mindestens  das  Erhaltungsfutter  darstellte,  sogar  etwas 
Ansatz  bewirkte. 

Die  Wasseraufnahme  war  eine  sehr  regelmässige,  es  wurden  an  den 
14  Versuchstagen  elf  Mal  2*5  und  je  ein  Mal  3*0,  1-7  und  2-7  Liter 
Wasser  aufgenommen. 

Vom  12.  April  1897  früh  8  Uhr  ab  wurden  Harn  und  Koth  gesammelt 
und  später  analysirt;  wegen  Anfeuchtung  des  Futters  seitens  des  Hammels 
selber  blieben  geringe  Reste  im  Futterkasten;  diese  wurden  am  Schlüsse 
ausgekratzt,  gewogen  und  analysirt. 

Die  näheren  Daten  des  Ausnützungsversuches  zeigt  die  Tabelle  L 

Die  Analyse  der  FutterstoflFe,  des  lufttrockenen  Kothes  und  der  39 «9^ 
betragenden  Futterreste  folgt  in  der  Tabelle  IL 


Tabelle  IL 

Procentische  Zusammensetzung  des  Futters,  der  Futterreste  und  des 

lufttrockenen  Kothes. 


a 


1,   Sg 

6^   00 


Maisfatterm. ! 

Heu 

Lafttr.  &oth|;  95-309 
^tterreste  .96*990 


86-986 
88-374 


1| 

.S.Q 
Ä  so 


2-228 

7-118 

12-955 

35-6i7 


Co  _Q 

!?  rrt 


tts 

1 

o 

a 

'    .  o 

-s 

•iS 

•§2 

« 

«i. 

(Sg. 

-13 

P4 

fu 

O) 

1 

84-758 
76-256 
82-854 
61-373 


2-023 
2-243 
1-973 
2-092 


13-644 

14-019 

(12-331) 

13075 


11-488 
10-690 


11-221  6-151 
1-831  26-703 
3-109  '34.137 


2;  H 


M 


53-7421  43-789 
33-703  37-402 


32.777 


10-8801  3-950,16-411  I  27*987 


48-806 
31-336 


Die  calorimetrische  Analyse*  ergab,  dass  der  Energieinhalt,  bezogen 
auf  frische  Substanz  bei  den  Futtermitteln  und  auf  lufttrockene  Substanz 
bei  Koth  und  Futterresten,  per  1 8^  betrug: 

»  Pflüge r'8  ^rcÄfV    Bd.  LV.    S.  9  ff. 

'  Für  Interesseoten  bemerke  ich,  dass  gate  yerbrennangsbomben  und  complette 
Calorimeter  vom  Mechaniker  J.  Peters  in  Berlin  NW.,  Tbarmstr.  4,  zum  Preise  Ton 
700  Mark,  gute  Pastillenpresscn  vom  Mechaniker  M.  W0I2  in  Bonn,  Beethoyenstr.  32, 
znro  Preise  Ton  100  Mark  bezogen  werden  können. 


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Bbiteag  zub  Lehbe  vom  Stoffwechsel  deb  Wiedebkäüeb.  115 

für  Maisfiitterinehl     .    .    4*354  Gal. 
„Heu 3.635 


Koth 4.320 

Futterreste.    .    .    .    3-240 


7J 


Der  Energieinhalt  von  1«^  Harn  betrug  0-06995  Cal 
Die  Futterausnützung  berechnet  sich  wie  folgt: 


Tabelle  IIL 
Futterausnützung. 


.92 

«I. 


ä 
s 


1. 


MÄ 


3     ;     -S 


g 


t 


Es  warden  in  grm  aufgenommen  ans: 


Maisschrot  350  <> 
LnzenieheaeOO , 


304-45 
500-24 


7-80 
42-71 


296-65 
457-53 


44-25 
84-12 


4021 
64-14 


39-27    21-53  191-60 
1099  160-22  202-20 


7-08 
13-46 


153-26 
224-41 


Samma  1 804-69  50-51  754.18|128-37j  104-35  |  5026  181-75,  39380 

Da?on  ab  die  Futterröckstände,  zu  15^^  Kochsalz-. 
Pro  die     2-85  «f™||     2-76|    l-Ol|      1-75|     0-37|     0-29  |    0-ll|     0-47|      0.80| 

Es  bleiben  aufgenommen: 
||816-93|  64.50J  752-43 |l28.00|  10406  \  50-15|l81.28|  393.00| 
Mit  dem  Eothe  wurden  aasgeschieden: 
Lafttrocken  308.8  jJ293-84|39-94|253-90|     —    |(25-31)*|    9-59|l05-24J  101-07| 

Es  sind  demnach  verdant: 
Absolut  in  grm      '52309' 24-56  498-53    90-00'  78-75    40-56   76-04  291-93{ 
In  Procenten  |   640    38-1       66-3     70-3  1  75-8      80-9     420      74-3  | 


20-54|  377-67 

0-06{      0-89 

20-481  37678 


6-08J 133-51 


14-40  243-27 
70-3       64-6 


Im  Hame  fanden  sich  17-088^  Kohlenstoff  und  14-17»™  Stick- 
stoff. Dem  Körper  standen  also  für  die  Respiration  bezw.  den  Fettansatz 
225-43»™  Kohlenstoff  zur  Disposition,  weil  ausser  dem  Harnkohlenstoff 
noch  0-76»™  Kohlenstoff  mit  den  angesetzten  0-23»'°^  Stickstoff  in  Form 
ron  Eiweiss  u.  s.  w.  dem  Zersetzungsprocesse  entzogen  sind. 

Im  Harne  fanden  sich  25*91»™  kohlensaurefreie  Reinasche.  Als  ver- 
daut hatten  wir  gefunden  24-56»™  Mineralsubstanz;  hinzu  kamen  noch 


*  Für  je  100»™  ?erdaüte  Trockensubstanz  sind  0*4»™  Stickstoff  Yom  Kothstick- 
itoff  in  Abzog  gebracht;  der  Rest  ist  als  Eiweissstickstoff  angesehen  und  darnach  die 
Eiweissverdanung  berechnet  worden. 


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116  0.  Haoemakk: 

1.25^™*  Mineralsiibstanz  mit  dem  Trankwasser,  so  dass  25-81  ^™  Mineral- 
Substanz  im  Oanzen  verdaut  waren,  nach  Abzug  der  im  Harne  gefundenen 
25*91  »f™  verbleiben  noch  —  0*10»'™  Mineralsubstanz  angesetzt 

Während  des  Stoflfwechselversuches  wurden  an  10  Tagen  im  Ganzen 
42  Respirationsversuche  angestellt.  Die  Analyse  der  Oase  wurde  stets 
doppelt  ausgeführt  und  der  Mittelwerth  der  beiden  Analysen  zur  weiteren 
Berechnung  verwendet 

Es  folgen  die  Daten  der  Uespirationsversuche: 

Respirationsversuche  vom  10.  April  1897.    Nr.  I. 
Lebendgewicht  =  50*0  ^. 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  hustet  einmal  und  kaut  auch  einige  Minuten  wieder,  im 
Uebrigen  ist  es  ruhig. 

Stand  des  Gasmessers: 

12  Uhr  48 Min.  =  579.3  Liter, 
12    „     29    „     =497>5     „ 

19  Min.  =    81*8  Liter,  per  1  Min.  =  4  •  305  Liter. 
Reducu-t  auf  0^  und  760™  Hg:  19  Min.  =  76-769,  per  1  Min.  =  4.041  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
5*69  Procent  1  COj,  15-59  Procent  0^  —  5-24  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  244.95^^™  COj,  Verbrauch  von  225,58*^  Oj. 

Resp.-Quotient  =  1  •  086. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  4.899^°»  CO^, 

Verbrauch     „     4.512  „     Og. 

Versuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das  Thier  kaut  energisch  wieder;  theil weise  ist  es  ruhig. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  27  Min.  =  811  -4 Liter, 
1    „     14    „     =742-5     „ 

1 3  Min.  =    68-9  Liter,  per  1  Min.  =  5  •  300  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760™">Hg:  13 Min.  =  65.587,  per  1  Min.  =  5 -045 Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
4-79  Procent  CO2,  15-84  Procent  0,^  —  5-17  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  241-66  ^*'"  COg,  Verbrauch  von  260*83  ^^  0,. 

Resp.-Quotient  =  0*9265. 
Per  1  Min.  und  1  •'^  Thier  also:  Production  von  4-833«»°  CO.,, 
Verbrauch     „     5*217  „     Oj. 

»  Die  Analyse  ergab  6-72  Proc.  CO,;  0-03  Proc.  CO,  sind  für  den  CO,-Gehalt 
der  atmosphärischen  Luft  in  Abzug  gebracht. 


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Beitbag  zub  Lehre  vom  Stoffwechsel  beb  Wiedebkäüeb.    117 

Versuch  Nr.  3.     Ruhe. 

Das  Thier  zeigt  etwas  Unruhe;  steht  und  legt  sich  abwechselnd. 
Stand  des  Gasmessers: 

2  Uhr  5  Min.  =  4030.0  Liter, 

1    „    53    „     ==  3972  »0     „ 

1 2  Min.  =      58  •  0  Liter,  per  1  Min.  =  4.833  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760  ""  Hg:  12  Min.  =  54-482,  per  1  Min.  =  4-540 Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-74  Procent  COg,  15-74  Procent  0^  —  5-31  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  Ton  215-20"™  COj,  Verbrauch  von  241- 07  <^"  Oj. 
Resp.-Quotient  =  0  •  893. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  4*304""  CO,, 

Verbrauch     „     4-821  „     0^. 

Respirationsversuche  vom  13.  April  1897.     Nr.  IL 
Lebendgewicht  =  50-7  K 
Versuch  1.     Ruhe. 

Das  Thier  steht  ruhig. 
Stand  des  Gasmessers: 

1 1  Uhr  49  Min.  =  693  7  Liter, 
^  11    „     33   .,     =495-0    „_ 

16  Min.  =    98-7  Liter,  per  1  Min.  =  6-169  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760°*™ Hg:  16 Min.  =  91-884,  per  1  Min.  =  5-743 Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-50  Procent  COjj,  15-87  Procent  O2  —  5-21  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  258- 44*^""  COg,  Verbrauch  von  299-21  °^  O3. 

Respir.-Quotient  =  0  -  864. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  5-097  <>""  COg, 

Verbrauch     „      5-901  „    Gg. 

Versuch  Nr.  2.    Ruhe. 

Das  Thier  liegt  und  steht  abwechselnd;  hustet  sehr  viel. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  47  Min.  =  239-2  Liter, 

1    „     34  „     =146-4    „ 

13  Min.  =    92-8  Liter,  per  1  Min.  =  7-138  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760™" Hg:  13 Min.  =  86-506,  per  1  Min.  =  6 -654 Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-08  Procent  CG,,  15.90  Procent  G3  —  5-02  Procent.  G-Def 
Per  1  Min.  also  Production  von  338-01  ^^°*  CGj,  Verbrauch  von  334-02«'°»  0^. 

Resp.-Quotient  =  1  •  Ol  2. 
Per  1  Min.  und  1  ^^  Thier  also:  Production  von  6-667*'^°^  CG- 


Verbrauch     „     6-588  „     Gg. 


-^2» 


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118  0.  Hagemann: 

Respirationsversuche  vom  14.  April  1897.     Nr.  III. 
Lebendgewicht  =  51  •  2  ^* 

Versuch  1.     Ruhe. 

Das  Thier  steht  ruhig;  wird  nur  durch  eine  fremde  Person  beunruhigt. 
Stand  des  Gasmessers: 

12  Uhr  24  Min.  =  910-5  Liter, 
11    „     58   „     =763.7     „ 


26 Min.  =  146*8 Liter,  per  1  Min.  =  5-646  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760°»™  Hg:  26  Min.  =  135 •  785,  per  1  Min.  =  5-222  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-88  Procent  CO,,  15-73  Procent  Oj  —  5-29  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also Production  von  254-84^^™  COg,  Verbrauch  von  276-25*'««  0^, 

Resp.-Quofient  =  0-9225. 

Per  1  Min.  und  1  ^^  Thier  also:  Production  von  4-977<'^  COg, 

Verbrauch     „     5- 396  „     Og. 

Versuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das  Thier  steht  ruhig. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr    2  Min.  =  7113-4  Liter, 
12   „     35   „     =6966.3    ,^ 

27  Min.  =    147  - 1  Liter,  per  1  Min.  =  5  -  4f  8  Liter. 
Reducirt  auf  0®  und  760  «"'"Hg:  27  Min.  =  136-150,  perlMin.  =  5-042Liter. 
Die  Exspirationsgase  enhielten: 

5-33  Procent  COg,  15-32  Procent  O3  —  5-68  Procent  0-Def. 
Per  iMin.  also  Production  von  268-74**^"  CO,,  Verbrauch  von  286-39*'*^™  O,. 

Resp.-Quotient  =  0-938. 
Per  IMin.  und  1  ^«^  Thier  also.  Production  von  5-249<^^  CO,, 

Verbrauch     „     5-594  „     O2. 

Versuch  Nr.  3.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  und  schläft  theilweise. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  59  Min.  =  391-2  Liter, 
1    „     26   „     =236-8     „ 


33  Min.  =  154-4  Liter,  per  1  Min.  =  4-679  Liter. 
Reducirt  auf  0 ^  und  760  "»"^  Hg :  33  Min  =143-1 04,  per  1  Min.  =  4-336  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-56  Procent  CO^,  16-09  Procent  0^  —  4-91  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  197  -  72  «^°»  COg,  Verbrauch  von  212-90  *'^"»  O,. 

Resp.-Quotient  =  0-929. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  3-862^»™  CO^, 

Verbrauch     „      4-158  „     Oj. 


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BsiTBAa  zuB  Lehbe  vom  Stoffwechsel  deb  Wiedebkäueb.    119 

RespirationsTersuche  vom  15.  April  1897.     Nr.  IV. 
Lebendgewicht  =  49-8  K 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  zeigt  etwas  Unruhe;  hustet  mehrmals. 
Stand  des  Gktömessers: 

12  Uhr  10  Min.  =  154-8  Liter, 

11  „     40    „     =      5-0    „ 

30 Min.  =  149-8 Liter,  per  1  Min.  =  4 -993 Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760"™ Hg:  30 Min.  =  l4l  .218,  perl  Min.  =  4.707 Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4.71  Procent  COg,  15-48  Procent  Og  —  5-64  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  221 .70  "^  COg,  Verbrauch  von  265-48  <^^  0^. 

Resp.-Quotient  =  0-835. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  4-452°«°»  COg, 

Verbrauch      „     5-331  „     Og. 

Versuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  imd  schläft  fast  beständig. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  20  Min.  =  485 . 8  Liter, 

12  „     45  „     =338-6    „ 

35  Min.  =  147  •  2  Liter,  per  1  Min.  =  4  •  206  Liter. 
Reducirt  auf  0  ®  und  760°^  Hg:  35  Min.  =  138  •  210,  per  1  Min.  =  3-949  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-87  Procent  COg,  14-82  Procent  0^  —  6-44  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  192- 32  <^«™  COg,  Verbrauch  von  254-32^*^°*  Og. 

Resp.-Quotient  =  0  •  756. 
Per  1  Min.  und  1  ^^  Thier  also:  Production  von  3-862^«»  COg, 

Verbrauch      „     5  107  „     O^. 

Versuch  Nr.  3.     Ruhe. 

Das  Thier  wie  vorher,  hustet  jedoch  zeitweise. 
Stand  des  Gasmessers: 

2  LTir    4  Min.  =  675-9  Liter, 
1    „     31   „     -538-5    „ 


33  Min.  =  137-4  Liter,  per   1  Min.  =  4-163  Liter. 
Reducirt  auf  0  ^  und  760  °»~  Hg:  33  Min.  =  129 .  787,  per  1  Min.  =  3-933  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5.16  Procent  CO2,  15.06  Procent  Og  —  6.05  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  202-94«=«"»  COg,  Verbrauch  von  237-95*^^°^  Og. 


Resp.-Quotient  «  0-853. 
Production  V( 
Verbrauch     „     4-778  „    0^. 


Per  1  Min.  und  1^»  Thier  also:  Production  von  4.075*^^  COg 


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120  0.  HAGElfANN: 

Respirationsversuche  vom  17.  April  1897.     Nr.  V. 
Lebendgewicht  =  49-8^. 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  und  wiederkäut;  später  schläft  es. 
Stand  des  Gasmessers: 

1 2  Uhr    0  Min.  =  61  .S .  4  Liter, 

11  „     33   ,.     «477.3    ,, 

27  Min.  =  136-1  Liter,  per  1  Min.  =  5  •  041  Liter. 
Reducirt  auf  0*^  und  760'°'^ Hg:  27  Min.  =  128-823,  per  1  Min.  =  4.771  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-84  Procent  CO3,  15- 69  Procent  0,  —  Ö-35  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  230- 92  <«^»"  COg,  Verbrauch  von  255-25*^  O3. 

Resp.-Quotient  =  0«90ö. 
Per  IMin.  und  1  "^«f  Thier  also:  Production  von  4*637  <*»  COj, 

Verbrauch     „     5  •125,,     Og. 

Versuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das   Thier    schläft    meist,    steht   gegen   Schluss   der  Probe   auf    und 
hustet  viel. 

Stand  des  Gasmessers: 

12  Uhr  35  Min.  «784-5  Liter, 
12    „       6  „     =640-8     „ 

29 Min.  =  143. 7 Liter,  per  1  Min.  =  5*093  Liter. 
Reducirt  auf  0  ^  und  760  ™  Hg:  29  Min.  =  136  •  086,  per  1  Min.  =  4-689  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4.83  Procent  CO^,  16.44  Procent  0,  —  4-40  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  25i6-48  *^«™  CÖg,  Verbrauch  von  206-31 ««"  Oj. 

Resp.-Quotient  =  1  •  098. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thief  also:  Production  von  4-548<^  CO^, 

Verbrauch     „     4*143  „     0^. 

Versuch  Nr.  3.     Ruhe. 

Wie  bei  Versuch  Nr.  2. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  25  Min.  =  10017*2  Liter, 
12    „     54  „     =    9877-6     „ 

31  Min.  =       139-6  Liter,  per  1  Min.  =  4  -  503  Liter. 
Reducirt  auf  0*^  und  760  "°» Hg:  31  Min.  =  132  -  I6O,  per  1  Min.  =  4-263  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthalten: 

5-14  Procent  CO3,  15-31  Procent  Og  —  5.75Prooent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  219- 12  ^'^^  CO2,  Verbrauch  von  245-13  ""^  Oy 

Resp.-Quotient  =  0-894. 
Per  1  Min.  und  1^«  Thier  also:  Production  von  4-400°*^  COj, 

Verbrauch      „     4-922  „     0^. 


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BEITBAGh  ZUB  LeHBB  VOM  StOFFW£CH8£L  DER   WiEDEBKAUBB.   121 

Versuch  Nr.  4.     Wiederkäuen. 

Das  Thier  liegt  und  wiederkäut. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  59  Min.  =  183«  7  Liter, 

1  31  =    45»2 

28  Min.  =  138 . 5  Liter,  per  1  Min.  =  4  •  948  Liter. 
Reducirtauf  0^und760""Hg:  28  Min.  =  131   117,  perl  Min.  =  4-683  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5.08  Procent  COj,  15-80  Procent  0^  —  5-15  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  Ton  237  •  90  ^^  CO,,  Verbrauch  von  241-17  <'«°  0^. 

Resp.-Quotient  =  0.986. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  4-777°°™  CO,, 

Verbrauch     „     4*843  „     O,. 

Versuch  6.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  theils  und  schläft,  theils  wiederkäut  es,  zwischendurch 
vereinzelt  Husten. 

Stand  des  Gasmessers: 

2  Uhr  39  Min.  =  384-4  Liter, 
2   „     lOMin.  =  246-5     „ 

29 Min.  =  137 -9 Liter,  per  1  Min.  =  4-755 Liter. 
Reducirtauf  0®  und760""Hg:  29 Min.  =  130.312, perl  Min.  =  4*493 Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-37  Procent  CO^,  16.13  Procent  0^  —  4.65  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  241  •  27  °°°»  COg,  Verbrauch  von  208  •  92  °°"  Oj. 

Resp.-Quotient  =1-155. 
Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:  Production  von  4-845°^  COj, 

Verbrauch      „     4-195  „    O2. 

Respirationsversuche  vom  19.  April  1897.     Nr.  VI. 
Lebendgewicht  =  49-6  ^«, 
Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  und  wiederkäut  während   einer  Hälfte   des  Versuches, 
während  der  anderen  steht  es. 
Stand  des  Gasmessers: 

11  UTir  51  Min.  =  198-7  Liter, 
11    „     21    „     =    53-0    „ 

30 Min.  =  145 ,7 Liter,  per  1  Min.  =  4.856 Liter. 
Redncirtauf  0®und760™«Hg:  30  Min.  =  136-972,  perlMin.  =  4.566  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4*78  Procent  COg,  15-35  Procent  Og  —  5-80  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  218.26°«°  COg,  Verbrauch  von  264-83°°™  Oj. 


Resp.-Quotient  =  0-824. 
:  Production  ^ 
Verbrauch      „     5.339  „     O^. 


Per  1  Min.  und  1  ^  Thier  also:  Production  von  4-400°°"  COg, 


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122  0.  Haoemann: 

Yersuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das  Thier  schläft  Anfangs  14  Minuten  lang,  darnach  steht  es  auf  und 
bleibt  stehend. 

Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  49  Min.  =  727-0  Liter, 
1    „     14   „     =587»6    „ 

35  Min.  =  139  •  4  Liter,  per  1  Min.  =  3-983  Liter. 
Reducirt  auf  0  ®  und  760  °»°^  Hg:  35  Min.  =  130  •  932,  per  1  Min.  =  3-741  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-79  Procent  COg,  14-37  Procent  Og  —  6-76  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  216  -  60  <^°»  COg,  Yerbrauch  von  262  •  90  ^  Oj. 
Resp.-Quotient  =  0*8565. 
Per  1  Min.  und  1  ^  Thier  also:  Production  von  4-367«*°»  COg, 

Verbrauch      „     6-099  „     Oj. 

Respirationsversuche  vom  20.  April  1897.     Nr.  VIL 
Lebendgewicht  =  49 . 8  ^. 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  legt  sich  und  schläft  bald.     1  Minute  vor  Schluss  der  Probe 
steht  es  auf  und  hustet. 
Stand  des  Gasmessers: 

1  Uhr  47  Min.  =  633  -4  Liter, 

1  „     13   „     =487»8    „ 

34  Min.  =  145-6  Liter,   per  1  Min.  =  4-282  Liter. 
Reducirt  auf  0  ^  und  760  ""  Hg:  34  Min.  =  134  -  350,  per  1  Min.  =  3-951  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-47  Procent  COg,  14-92  Procent  Og  —  6.15  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  216 - 12 «'""  CO.,  Verbrauch  von  242 •  99  «^  0^. 
Respir  .-Quotient  =  Ö-889. 
Per  1  Min.  und  1^«?  Thier  also:  Production  von  4-340*'«"  CÖj, 

Verbrauch     „     4-879  „     Og. 

Versuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das  Thier  steht  Anfangs   nicht  ganz   ruhig;    später  legt  es  sich   und 
wiederkäut;  hustet  öfters. 
Stand  des  Gasmessers: 

2  Uhr  27  Min.  =  808-0  Liter, 
1    »     54   „  _=^664^8  „  _ 

33  Min.  =  143 . 2  Liter,  per  1  Min.  =  4-339  Liter. 
Reducirt  auf  0*^  und  760°^°»  Hg:  33  Min.  =  132-271,  perl  Min.  =  4 -008  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-31  Procent  COg,  14-57  Procent  O3  —  6-64  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  212-82«^°»  CO^,  Verbrauch  von  266-14*^  0,. 

Resp.-Quotient  =  0  -  800. 
Per  1  Min.  und  1^»  Thier  also:  Production  von  4-274««"  COj, 

Verbrauch     „     5-344  „    O-. 


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BEiTRAa  zuB  Lehre  vom  Stoffwechsel  deb  WiedebkIüeb.    123 

Versuch  Nr.  3.     Ruhe. 

Das  Thier  verhält  sich  erst  12  Min.  lang  wie  bei  Versuch  Nr.  2,  dann 
schläft  es. 

Stand  des  Gasmessers: 

6  Uhr  16  Min.  =  856-8  Liter, 

6  „     42   „     =714.4    „ 

34  Min.  =  142 . 4  Liter,  per  1  Min.  ==  4- 188  Liter. 
Redudrt  auf  0^  und  760™" Hg:  34 Min.  =»  132*808,  per  1  Min.  =  3.906 Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5.15  Procent  COj,  14-72  Procent  Og  —  6-49  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  201  •  16  <^^"  COj,  Verbrauch  von  253-50  ^*^  O^. 

Resp.-Quotient  =  0«7935. 
Per  1  Min.  und  1^«  Thier  also:  Production  von  4-039<^"»  COj, 

Verbrauch     „     5-090  „     Oj. 

Versuch  Nr.  4.     Fressen. 

Das  Thier  erhält  6  Uhr  25  Min.  seine  Abendmahlzeit;  es  frisst  erst 
energisch,  später  langsamer.  6  Uhr  50  Min.  säuft  es  einen  halben  Liter 
Wasser.     6  Uhr  59  Min.  Schluss  des  Fressens. 

Stand  des  Oasmessers: 

7  Uhr    0Min.  =  4151-1  Liter, 

6  „     24   „     =3910-0    „ 

36^Min.  =    24i7l  Liter,  per  1  Min.  =  6  •  697  Liter. 
Reducirtauf  0^und760""Hg:  36  Min.  =  223-565,  perl  Min.  =  6- 210  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-86  Procent  CO^,  16-23  Procent  O^  —  5-92  Procent  0-Def. 
Per  IMin.  also  Production  von  301-80^°'  COg,  Verbrauch  von  367-63*^^  Og. 

Resp.-Quotient  =  0-821. 
Per  1  Min.  und  1»*  Thier  also:  Production  von  6-060^°»  CO^, 

Verbrauch     „     7-382  „     0,. 

Versuch  Nr.  5.     Ruhe. 

Das  Thier  verhält  sich  ganz  ruhig. 
Stand  des  Oasmessers: 

7  Uhr  33  Min.  =  324-5  Liter, 
7    „       7   „     =188-4    „ 

26  Min.  =  136-1  Liter,  per  1  Min.  =  5 .  234  Liter. 
Reducirtauf  0^  und  760""». Hg:  26  Min.  =  126-803,  per  1  Min.  =  4-838  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-64  Procent  CO2,  15-49  Procent  Oj  —  5-65  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  224-49  ^™  COg,  Verbrauch  von  273-35^«"»  Oj. 

Resp.-Quotient  =  0-820. 
Per  1  Min.  und  1^»  Thier  also:  Production  von  4-500^^  CO, 


Verbrauch     „     5-489  „     O2. 


-^2» 


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124  0.  Haoemann: 

Respirationsversuche  vom  22.  April  1897.     Nr.  VIII. 

Lebendgewicht  =  50  •  3  **. 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  hustet  hie  und  da;  liegt  meistens 
Stand  des  Gasmessers: 

4  Uhr  1 1  Min.  =  690 . 2  Liter, 

3  „     40  „     =  559-5    „ 

31  Min.  =  130. 7 Liter,   per  1  Min.  =  4« 216 Liter. 
Reducirtauf  0«  und 760"»°» Hg:  31  Min.  =  122«369,  perlMin.  =  3.947Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-69  Procent  CO,,  15-89  Procent  O3  —  6-13  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  185- 11  *^^"»  CO2,  Verbrauch  von  202-48 ^  Oj. 

Resp.-Quotient  =  0.914. 
Per  1  Min.  und  1^»  Thier  also:  Production  von  3 •680*'"°  COg, 

Verbrauch     „     4-026  „     O^. 

Versuch  Nr.  2.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  zuerst  und  schläft;   gegen  Schluss  der  Probe  steht  es 
auf  und  hustet  viel. 

Stand  des  Gasmessers: 

4  Uhr  50  Min.  =  867-6  Liter, 
4    „     21  Min.  =  730-2    „  _^ 

29  Min.  =  137-4  Liter,  per  1  Min.  =  4 . 738  Liter. 
Reducirtauf  0^  und  760"»™ Hg:  29  Min.  =  128-817,  per  1  Min.  =  4-442  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-68  Procent  COj,  16-14  Procent  Og  —  4-82  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  207-89  °°"»  COg,  Verbrauch  von  214. 10  "^  Oj. 

Resp.-Quotient  =  0.971. 
Per  1  Min.  und  1^»  Thier  also:  Production  von  4-133*^°™  COj, 

Verbrauch     „     4-257  „     Og 

Versuch  Nr.  3.    Ruhe. 

Das  Thier  liegt  zuerst  und  wiederkäut,    dann  steht  es  auf  und  hustet 
einige  Male. 

Stand  des  Gasmessers: 

5  Uhr  35  Min.  =  5104  -  6  Liter, 
5    „      8    „     =4963-1     „ 

27  Min.  =    141 -5  Liter,  perl  Min.  =  5 -241  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760"»™  Hg:  27  Min.  =  132 -095,  per  lMin.=  4.892Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
4-50  Procent  COg,  15-28  Procent  Og  —  5-96  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  220  •  14  <^  CO,,  Verbrauch  von  291  •  57  «"  0^ 

Resp.-Quotient  =  0  •  755. 
Per  IMin.  und  1  ^^  Thier  also:  Production  von  4-376  <«^"»  CO,, 

Verbrauch     „     5-797  „    Oj. 


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Beitbag  züb  Lehbe  vom  Stoffwechsel  der  Wiedeekäübb.    125 

Versuch  Nr.  4.    Wiederkäuen. 

Das  Thier  liegt  und  wiederkäut. 
Stand  des  Gasmessers: 

6  Uhr  27  Min.  =  366  •  0  Liter, 
6    „      0    „     =226.9     „ 

27  Min.  =  139  •  1  Liter,  per  1  Min.  =  5  •  152  Liter. 

ßeducirt  auf  0^  und  760"°*  Hg:  27  Min.  =  129- 920,  per  1  Min.=4.812  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-54  Procent  COg,  15-58  Procent  0^  —  5-57  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also  Production  von  218-47  ^«^  CO2,  Verbrauch  von  268-04<»°»  0,. 

Resp.-Quotient  =  0.815. 

Per  1  Min.  und  1  >^«f  Thier  also:  Production  von  4 •  343 <^*«*  CO,, 


Verbrauch     „     5-329  „    Og. 


Versuch  Nr.  5.     Fressen. 

Das  Thier  frisst  sein  Abendfutter. 
Stand  des  Gasmessers: 

7  Uhr  15  Min.  =  644-4  Liter, 
6    „    39    „     =422.2     „ 

36  Min.  =  222.2Liter,perlMin.=6-172Liter. 

Reducirt  auf  0^  und  760  °*°*  Hg:  36  Min.  =  207  •  298,  per  1  Min.  =  4-758  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4.74  Procent  CO5,  16-86  Procent  Og  —  3-89  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also  Production  von  272-93^^"»  COg,  Verbrauch  von  223 - 98 <^«° Og. 

Resp.-Quotient  =  1-2185. 

Per  1  Min.  und  1  ^sr  Thier  also:  Production  von  5-426*^^"  CO« 


Verbrauch      „     4-453  „    0, 


^2 


2- 


Versuch  Nr.  6.     Fressen. 

Das  Thier  frisst  weiter,  aber  weniger  energisch  und  hustet  Öfters. 
Stand  des  Gasmessers: 

8  Uhr    3  Min.  =  943-4  Liter, 
7    „    27    „     =712-6     „ 

36  Min.  =  230-8  Liter,  per  1  Min.  =  6-411  Liter. 
Reducirt  auf  0®  und  760™"»  Hg:  36 Min.  =  215.639,  per  1  Min.  =  5* 990 Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
4-68  Procent  COg,  16-53  Procent  0^  —  4-33  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  280.34«^^™  CO^,  Verbrauch  von  259.37^^02- 

Resp.-Quotient  =  1  -  081. 
Per  1  Min.  und  1  ^^  Thier  also:  Production  von  5-573^*^™  CO2, 

Verbrauch      „     5-157  „    Og. 


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126  0.  Hagemann: 

Versuch  Nr.  7.    Ruhe. 

Das  Thier  liegt  und  schläft,  steht  6  Minuten  vor  Schluss  der  Probe  auf 
und  hustet  einige  Male. 
Stand  des  Gasmessers: 

9  Uhr  11  Min.  =  295-4  Liter, 
_S_  „    43    „     =154.8     „ 

28  Min.  =  140 -6  Liter,  per  1  Min.  =  5-021  Liter. 

Reducirt  auf  O^'  und  760  «»"  Hg:  28  Min  =  131  •  419,  per  1  Min.  =  4-  693  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-54  Procent  COg,  15-34  Procent  O3  —  5  «61  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also  Production  von  260-00'^^"'  Cb.^,  Verbrauch  von  263-27  *^^  0,. 

Resp.-Quotient  =  0-9875. 

Per  1  Min.  und  1  »'^  Thier  also:   Production  von  5  •169*^^003. 

Verbrauch     „     5-234  „    0^ 


Respirationsversuche  vom  23.  April  1897.     Nr.  IX. 

Lebendgewicht  =50.3  ^«. 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  steht  ruhig  und  hustet  gelegentlich. 
Stand  des  Gasmessers: 

11  Uhr    6Min.  =  852.1  Liter, 

10  „    44    „     =714.3    ^^ 

22  Min.  =  137-8  Liter,  per  1  Min.  =  6-263  Liter. 
Reducirt  auf  0®  und  760  "°^  Hg:  22  Min.  =  129  -  910,  per  1  Min.  =  5-859  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
4.97  Procent  COj,  15-96  Procent  0.,  —  4-97  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  291  -  20  *^^°*  COg,  Verbrauch  von  291 .20  <^^  Oj. 

Resp.-Quotient  =  1  -  000. 
Per  1  Min.  und  1  ^*?  Thier  also:   Production  von  5-789  ^^^'^  CO.,. 

Verbrauch      „     5-789  „    0^' 

Versuch  Nr.  2.    Ruhe. 

Das  Thier  liegt  ruhig  und  schläft  meist. 
Stand  des  Gasmessers: 

12  Uhr  2  Min.  =  7124-1  Liter, 

11  „  32    „     =6986-7     „ 

3ÖMin.  =  137-4  Liter,  per  1  Min.  =  4-546  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760  ""»  Hg:  30  Min.  =  129 -  709,  per  1  Min.  =  4-472  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
5-02  Procent  CO,,  16-11  Procent  0,  —  4-77  Procent  O-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  224-49^«™  COg,  Verbrauch  von  213-32  «^«™0,. 

Resp.-Quotient  =  1-052. 
Per  1  Min.  und  1  ^?  Thier  also:   Production  von  4-463*^00, 


Verbrauch     „     4-241  „    0^. 


-^2» 


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Beitbag  zub  Lehee  vom  Stoffwechsel  der  Wiedebkadbb.     127 

Versuch  Nr.  3.     Wiederkäuen. 
Das  Thier  liegt  und  wiederkäut. 
Stand  des  Gasmessers: 

12  Uhr  54  Min.  =  391  •  2  Liter, 
12    „    28    „     =254.1     „ 

26  Min.  =  137 .  iLiter,  per  1  Min.  =  5  •  273  Liter. 

Reducirt  auf  0^  und  760™"  Hg:  26Min.=  129-14l,  per  1  Min.=3  4. 967  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-34  Procent  COg,  16- 10  Procent  0^  —  4-72  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also  Production  von  265.24«^°»  CO^,  Verbrauch  von  234-44^^^02. 

Resp.-Quotient  =  1  •  131. 

Per  1  Min.  und  1  ^^  Thier  also:  Production  von  5-273  «^COg. 

Verbrauch     „     4*661  „   0^, 
Versuch  Nr.  4.    Ruhe.  • 

Das  Thier  liegt;  grösstentheils  wiederkäuend,  theils  schlafend. 
Stand  des  Gasmessers: 

5  Uhr    4  Min.  =  971-3  Liter, 
1  »    ^^    »     =830>4     „ 

32  Min.  =  140  •  9  Liter,  per  1  Min.  =  4-403  Liter. 

Beducirt  auf  0^  und  760  ™"»  Hg:  32  Min.  =  132  •  265,  per  1  Min.  =  4-133  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5.18  Procent  CO^,  15-65  Procent  Og  —  5-31  Procent  0-Def. 

Per  IMin.  also  Production  von  214-09  <^<^°»  COg,  Verbrauch  von  219-46  <^^°»  Og. 

Resp.-Quotient  =  0  •  9755. 

Per  1  Min.  und  1^»  Thier  also:  Production  von  4.256*^<^°»  COg, 

Verbrauch      „     4-363  „    Og. 
Versuch  Nr.  5.     Wiederkäuen. 
Das  Thier  liegt  und  wiederkäut. 
Stand  des  Gasmessers: 

5  Uhr  48  Min.  =  194-0  Liter, 

5  „    19    „     =    51.4     „ 

29  Min.  =  142 . 6'Liter,  per  1  Min.= 4 .  917  Liter. 

Reducirt  auf  0^  und  760  °»°»  Hg:  29  Min.  =  133 . 638,  per  1  Min.  =  4-608  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-43  Procent  CO3,  15-64  Procent  0^  —  5-25  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also  Production  von  250 .  21  '^*^'"  COj,  Verbrauch  von  241  -  92  ^°°»  0^. 

Resp.-Quotient  =  1-034. 

Per  IMin.  und  1  ^»  Thier  also:   Production  von  4-974<'<^™  COg, 

Verbrauch      „     4-810  „    O3. 
Versuch  Nr.  6.     Pressen. 
Das  Thier  frisst  sein  Abendfutter. 
Stand  des  Gasmessers: 

6  Uhr  46  Min.  =  572-1  Liter, 
6    „    15 Min.  =  344.8     „ 

31  Min.  =  227.3 Liter,  per  1  Min.  =  7 . 332 Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760°»°^  Hg:  31  Min.  =  212-763,  per  1  Min.  =  6.869  Liter. 


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128  0.  Hagemann: 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 
5 -04  Procent  CO2,   15-53  Procent  O3  —  5-60  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  346-20^^™  COj,  Verbrauch  von  377-80«^  Oj. 
Resp.-Quotient  =0-916. 
Per  1  Min.  und  1  ^^^  Thier  also:  Production  von  6.883^^"  COg, 

Verbrauch     „     7-511  „    Og. 


Respirationsversuche  vom  24.  April  1897.    Nr.  X. 

Lebendgewicht  =  50*5  ^^. 

Versuch  Nr.  1.     Ruhe. 

Das  Thier  liegt  zuerst  und  wiederkäut,   dann    schläft  es,    zum  Schlus8 
steht  es  auf  und  hustet. 
Stand  des  Gasmessers: 

7  Uhr  51  Min.  =  906-2  Liter, 

7  ,.    23    „     =769.0     „ 

28  Min.  =  137-2  Liter,  per  1  Min.  =  4-900  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760"^"^  Hg:  28  Min.  =  129-191,  per  1  Min.  =  4- 6 14  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
4-27  Procent  COg,  15.84  Procent  O2   —  5-31  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  197-02  *^  CO^,  Verbrauch  von  245*00  ^^  Oj. 

Resp.-Quotient  =  0  •  804. 
Per  1  Min.  und  1  ^«  Thier  also:  Production  von  3-901«^  CO., 

Verbrauch     „     4,852  „    0,.' 

Versuch  Nr.  2.    Fressen. 

Das  Thier  hat  sein  Futter  erhalten  und  frisst;  theilweise  hustet  es  dabei. 
Stand  des  Gasmessers: 

8  Uhr  28  Min.  =  9158-5  Liter, 
7    „    58    „     =8944.4     „ 

30  Min.  =    214  1  Liter'  per  1  Min.  =  7-136  Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760  °»"^  Hg:  30  Min.  =  201  -  295,  per  1  Min.  =  6-710  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
4-56  Procent  COg,  15-26  Procent  0^  —  5-96  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  305-97  <^™  CO,,  Verbrauch  von  399-92  ^«'"  Oj. 

Resp.-Quotient  =  0-765. 
Per  1  Min.  und  1  ^J?  Thier  also:   Production  von  6-059«^  CO^, 

Verbrauch     „     7-919  „    Oj. 

Versuch  Nr.  3.     Ruhe. 

Das  Thier  hat  sich  gelegt  und  liegt  sehr  ruhig. 
Stand  des  Gasmessers: 

8  Uhr  58  Min.  =  326-2  Liter, 
_8^,_3^  „     =194-2     „ 

24  Min  =  132  -  0  Liter,  per  1  Min.=6  •  500  Liter. 
Reducirt  auf  0*^  und  760  "«» Hg:  24 Min.  =  124-029,  per  1  Min.  =  5-168  Liter. 


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Bbitbao  zue  Lehbe  vom  Stoffwechsel  der  WiedeekIuer.  129 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

4-81  Procent  COg,  15.84  Procent  O^   —  5- 16  Procent  0-Def. 

Per  1  Min.  also  Production  von  248  •  58  <''^™  COg,  Verbrauch  von  266 .  67  **''™  O2. 

Resp.-Quotient  =  0  •  932. 

Per  1  Min.  und  1  ^»  Thier  also:   Production  von  4.922 <'<'™  COg, 

Verbrauch      „     5.281  „    Og. 
Versuch  Nr.  4.     Ruhe. 
Das  Thier  liegt  theils,  theils  steht  es. 
Stand  des  Gasmessers: 

10  Uhr  31  Min.  ==  766 . 9  Liter, 
10    „      3    „     =622.6     „ 

28  Min.  =  144. 3 Liter,  per  1  Min.  =  6. 153 Liter. 
Reducirt  auf  0^  und  760  ™™  Hg:  28  Min. «  135  •  332,  per  1  Min.  =  4-833  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
5-26  Procent  COg,  15-02  Procent  O,  —  6-09  Procent  0-Def. 
Per  l.Min.  also  Production  von  254«22<'«™CO.^,  Verbrauch  von  294  •  33  «^«'"^  Og. 


Resp.-Quotient  =  0-864. 
Production 
Verbrauch      „     5-828  „    0, 


Per  1  Min.  und  1  ^«f  Thier  also:  Production  von  5.034*^«^"  CO2, 


^2' 

Versuch  Nr.  5.    Wiederkäuen. 

Das  Thier  liegt  und  steht  abwechselnd,  dabei  wiederkäut  es. 

Stand  des  Gasmessers: 

11  Uhr  17  Min.  =  988 .0  Liter, 
10    „    48    „     =_848.4     „ 

29  Min.  ==T39  -  6~Liter,  per  1  Min.  =  4-814  Liter. 
Reducirt  auf  0®  und  760  ™™  Hg:  29  Min.  =  130  •  640,  per  1  Min.  =  4-505  Liter. 
Die  Exspirationsgase  enthielten: 
5-60  Procent  COg,  14-79  Procent  0^  —  6-28  Procent  0-Def. 
Per  1  Min.  also  Production  von  252.28  «^^^»^  COg,  Verbrauch  von  282.91  ^^™  Og. 


Resp.-Quotient  =  0-892. 
Production 
Verbrauch      „     5-602  „    O, 


Per  1  Min.  und  1  >^»  Thier  also:  Production  von  4-996  ^«">  COg, 


Versuch  Nr.  6.     Schlafen. 
Das  Thier  schläft  beständig. 
Stand  des  Gasmessers: 

12  Uhr  19  Min.  =  238 -2  Liter, 
11    „    41    „     =    97-2     „ 

38  Min.  =  141 -OLiter,  perl  Min.  =  3*  710  Liter. 

Reducirt  auf  0^  und  760  ""  Hg:  38  Min.  =  131  -  509,  per  1  Min.  =  3-461  Liter. 

Die  Exspirationsgase  enthielten: 

5-60  Procent  CO^,  14.91  Procent  O3    -   6-13  Procent  0-Def. 

Per  IMin.  also  Production  von  193-82  «^'^  COg,  Verbrauch  von  212-16^^^02. 

Resp.-Quotient  =  0-9135. 

Per  1  Min.  und  1  ^^  Thier  also:   Production  von  3.838  ^^^COg, 

Verbrauch     „     4-201  „    O.. 


Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1890.   Physiol.  Abthlg.    Suppl.  ö 


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130 


0.  Hagemann: 


Die  Versuche  sind  je  nach  der  Art  der  Thätigkeit  des  Thieres  bezeichnet 
mit:  Ruhe,  Wiederkäuen,  Fressen  und  Schlafen.  Dabei  ist  zu  bemerken, 
dass  der  Schlafversuch  wirklich  ein  reiner  Schlaf  versuch  ist,  in  dem  das 
Thier  nichts  that,  sondern  ruhig  schlafend  dagelegen  hat.  Bei  den  Ruhe- 
versuchen hat  es  öfters  auch  wiedergekäut,  öfters  auch  hat  es  sich  gelegt 
und  theilweise  geschlafen;  ebenso  hat  es  bei  den  Fressversuchen  stellenweise 
mit  dem  Fressen  ausgesetzt,  ruhig  eine  Zeit  lang  dagestanden  und  dann 
wieder  weiter  gefressen. 

Die  mit  „Wiederkäuen"  bezeichneten  Versuche  sind  solche,  in  denen 
das  Thier  fortwährend  wiedergekäut  hat 

Um  zunächst  die  sämmtlichen  31  Ruheversuche  zusammen  zu  stellen, 
wollen  wir  dieselben  in  drei  Categorieen  bringen,  nämlich  in  „Nüchtem- 
werthe",  d.  h.  solche  vor  der  Nahrungsaufnahme,  in  „Verdauungswerthe", 
d.  h.  solche  bis  zu  2-5  Stunden  nach  der  Nahrungsaufnahme,  und  in  „Durch- 
schnittsruhewerthe". 

Das  Thier  erhielt  sein  Morgenfutter  früh  um  8  Uhr,  sein  Abendfutter 
Abends  7  Uhr;  es  lassen  sich  also  die  Versuche  aus  der  Tageszeit  hier  sehr 
leicht  tabelliren. 


Tabelle  IV. 
Nüchtemwerthe,  berechnet  auf  1  ^^  Thier  und  1  Minute. 


Mittel  (6)         4-781 


Nummer 

des 
Versuches 

0,. 
Aufnahme 

rem 

CO,. 
Production 

ccra 

Respirat- 
Quotient 

Seit  Beend. 

der  letzten 
Mahlzeit 
sind  ver- 
strichen 
Slunde.i 

Bemerkungen 

VII.  3. 

5-090 

4-039 

0-793 

9-0 

Thier  ist  ruhig,  schläft  theil- 
weise. 

VIII.  1. 

4-026 

3-680 

0-914 

7-0 

Thier  ist  ruhig,  liegt  meist 

.,     2. 

4-257 

4-133 

0-971 

7-5 

Thier  ist  ruhig»  schläft 
etwas. 

M      3. 

5-797 

4-376 

0-755 

8-0 

Thier  liegt  meist,  wieder- 
käut. 

IX.  4. 

4-363 

4-256 

0-975 

7-8 

Thier  liegt  meist,  wieder- 
käut, theils  schläft  es. 

X.  1. 

4-852 

3-901 

0-804 

11-5 

Thier  liegt  meist,  wieder- 
käut, theils  schläft  es. 

4-064 


0-869 


8-5 


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Beitrag  zur  Lehbe  vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer.    131 


Tabelle  V. 
Verdauungswerthe,  berechnet  auf  1  ^«f  Thier  und  1  Minute. 


Seit  Beend. 

Nummer 

0,- 

CO,- 

Respirat- 

der  letzten 
Mahlzeit 

des 

Aufnahme 

Production 

Qaotient 

siod  ver- 

Benijcrkungen 

Versuches 

strichen 

ccm 

«cm 

Ftanden 

U.  1. 

5-901 

5-097 

0-864 

2-5 

Thier  steht  ruhig. 

V.  1. 

5-125 

4-637 

0-905 

2-5 

Thier  schläft  od.  wiederkäut. 

VL  1. 

5*339 

4-400 

0-824 

2-5 

desgl. 

VIL  5. 

5-489 

4-500 

0-820 

0-5 

Thier  ist  sehr  ruhig. 

VIII.  7. 

5-234 

5-169 

0-987 

1-0 

desgl.,  schläft  theilweise. 

IX.  I. 

5-789 

5-789 

1-000 

2-0 

Thier  steht  ruhig. 

„    2. 

4-241 

4-463 

1-052 

2-5 

Thier  liegt,  schläft  theilw. 

X-  8. 

5-281 

4-922 

0-932 

0  5 

Thier  liegt  ganz  ruhig. 

H  4. 

5-828 

5-084 

0-864 

2-0 

Thier    liegt    theils,    theils 
steht  es. 

Mittel  (9) 

5-859 

4-890 

0-917 

1-8 

Tabelle  VI. 
Dorchscbnittswerthe,  berechnet  aof  1  ^'  Thier  und  1  Minute. 


Seit  Beend. 

Nummer 

Or 

CO,. 

Respirat.- 

der  letzten 
Mahlzeit 

des 

Aufnahme 

Production 

Quotient 

sind  ver- 

Bemerkungen 

Versuches 

strichen 

ocni 

eero 

standen 

I.  1. 

4-512 

4-899 

1-086 

3-5 

Thier  ist  im  Wesentl.  ruhig. 

„2. 

5-217 

4-833 

0-926 

4-0 

Thier  kaut  theilweise  wieder. 

„  3. 

4-821 

4-304 

0-892 

5-0 

Thier  ist  etwas  unruhig. 

U.  2. 

6-588 

6-667 

1-012 

4-5 

Thier  ist  unruhig. 

III.  1. 

5-396 

4-977 

0-922 

3-0 

Thier  ist  meist  ruhig. 

H     2. 

5-594 

5-249 

0-938 

3.5 

desgl. 

.,    3. 

4-158 

3-862 

0-929 

4-5 

Thier  liegt  u.  schläft  theilw. 

IV.  1. 

5-331 

4-452 

0-835 

3-0 

Thier  ist  etwas  unruhig. 

,.    2. 

5-107 

3-862 

0-756 

4-0 

Thier  liegt  u.  schläft  meist. 

»    8. 

4-778 

4-075 

0-853 

4-5 

desgl. 

V  2. 

4-143 

4-548 

1-098 

3-0 

Thier  liegt  theils.  theils 
steht  es. 

„  8. 

4-922 

4-400 

0-894 

4-0 

desgl. 

«   5. 

4-195 

4-845 

1-155 

5-0 

desgl.,  tlieils  wiederkäut  es. 

VI.  2. 

5-099 

4-367 

0-856 

4-5 

Thier  liegt  theils,  theils 
steht  es. 

VIL  1. 

4-879 

4-340 

0-889 

4-0 

Thier  schläft  meist 

«    2. 

5-344 

4-274 

0-800 

5-0 

Thier  ist  etwas  unruhig. 

afittel(16) 

5-005 

4-622 

0-928 

4-1 

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132 


0.  Haoemann: 


Legen  wir  den  SanerstofFverbraach  als  Maassstab  för  den  erfolgten 
Energieamsatz  an^  dann  sehen  wir,  dass  derselbe  bei  den  Nüchtemwerthen 
erheblich  unter  dem  der  Dorohsclmittsruhewerthe  nnd  dieser  wieder  erheb- 
lich unter  dem  derVerdauungswerthe  liegt;  dabei  findet  sich  in  den  Nüchtem- 
werthen ausserdem  noch  ein  beträchtlich  niedrigerer  respiratorischer  Quotient, 
so  dass  der  Sauerstoff  auch  einen  niedrigeren  calorischen  Werth  hat  wie  in 
den  Durchschnitts-  und  Yerdauungsversuchen. 

Die  Gegenüberstellung  des  Zeitverlaufes  und  des  Sauerstoffverbrauches 
giebt  folgende  Daten: 

Differenzen 
Zeit  0,-Aiifiiahme 

4.4  Std.        0-274«^ 
2.3    „  0-354  „ 

Gegenüber  dem  (als  Yergleichsgrösse  zu  kleinen)  Sauerstoffverbrauch  im 
Nüchtemznstande  ist  der  Sauerstoffverbrauch  während  der  ersten  zwei 
Stunden  nach  der  Nahrungsaufnahme  um  13*3  Procent  erhöht ,  der  im 
Durchschnittsrubezustande,  4*4  Stunden  nach  Schluss  der  Mahlzeit,  noch 
um  5-8  Procent.  Die  Durchschnittsruhe  und  die  Zeit  gleich  nach  der 
Mahlzeit,  wo  es  sich  also  nur  um  eine  Zeitdifferenz  von  2*3  Stunden  handelt, 
zeigen  im  Sauerstoffverbrauch  doch  eine  Differenz  von  7*1  Procent 

Ein  Beweis  dafür,  ein  wie  energischer  Stoffiimsatz  für  die  Yerdauungs- 
arbeit  bei  den  Hammeln  statt  hat 

Fünf  Versuche  wurden  angestellt,  in  denen  das  Thier  fortwährend 
wiederkäute;  dieselben  folgen  hier  in  derselben  Weise  wie  die  früheren 
tabellirt 


Seit  der  Mahlzeit 

0,-Aa&ahme 

Nüchtern     .    .    , 

.     8-3  Std. 

4.781  ccm 

Durchschnittsruhe 

.     4.1     „ 

5. 006  „ 

Verdauung  .    .    . 

.     1.8    „ 

5.359  „ 

Tabelle  VII. 
Wiederkänwerthe,  berechnet  auf  1^  Thier  und  1  Minute. 


Nummer 

des 
Versnches 

0.- 
Aufnahme 

com 

CO,. 
Production 

ocin 

Respirat.- 
Quotient 

Seit  Beend. 

der  letzten 

Mahlzeit 

sind  rer- 

strichen 

standen 

Bemerkungen 

V.  4. 

VlII.  4. 

IX.  3. 

,.   5. 

X.  5. 

4-848 
5-329 
4-661 
4-810 
5-602 

4-777 
4-348 
5-287 
4-974 
4-996 

0-986 
0-815 
1-181 
1-084 
0-892 

5-0 
9-0 
8-5 

8-5 
2-0 

Thier  liegt 

Thier  liegt  (nüchtern). 
Thier  liegt 

Thier  liegt  (nüchtern). 
Thier    liegt    thoib,    ibeils 
steht  es. 

Mittel  (5) 

5-049 

4-865 

0-972 

5-6 

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Beitbag  zub  Lehbe  vom  Stoffwechsel  deb  WiederkIueb.  133 

Bei  diesen  Yersacben  ist  der  Sauerstoffverbrauch  ungefähr  gleich  dem 
in  den  Dorchschnittsruheversuchen;  eigentlich  hätte  er  beträchtlich  höher 
sein  müssen.  Es  ist  nnschwer,  die  Momente  zu  erkennen,  welche  ihn  hier 
etwas  herantergedrückt  haben.  Zunächst  liegt  das  Tbier  hier,  mit  Ausnahme 
des  emen  Versuches  X.  5,  stets  und  dann  sind  zwei  Versuche  dabei,  welche 
als  yeritable  Nüchtemyersuche  zu  gelten  haben. 

Würde  das  Thier  theils  gelegen  und  theils  gestanden  haben,  dann  hätte 
man  sicher  einen  höheren  Werth  gefunden. 

Der  eine  Versuch  X.  6  zeichnet  sich  dadurch  aus,  dass  das  Thier  wäh- 
lend des  ganzen  Versuches  ruhig  liegt  und  beständig  schläft.  Der  Umsatz 
?on  4-201  «°>  Oa  und  3-838^  COj  per  1  ^«  und  Min.  ist  nicht  der  aller- 
niedrigste  beobachtete,  aber  doch  fast  der  niedrigste.  Die  6  Versuche,  welche 
einen  niedrigeren  oder  annähernd  nur  ebenso  hohen  Verbrauch  zeigen,  sind 
theils  Nnchtemwerthe,  theils  lag  und  schlief  das  Thier  in  ihnen  auch. 

Die  letzten  Categorieen  von  Versuchen  sind  die  Fressversuche;  bei  ihnen 
nahm  das  Thier  wechselnde  Mengen  seines  Futters  auf. 

Die  Einzelyersuche  folgen  hier  tabellirt: 


Tabelle  Vm. 
Fressversuche,  berechnet  auf  1  ^«^  Thier  und  1  Minute. 


Nommer 

0.. 

CO,- 

Bespirat.- 

Daaer  des 

des 
Vereaches 

Aufnahme 
oem 

Production 
com 

Quotient 

Versnches 
Minaten 

Bemerkungen 

VIL  4. 

7-882 

6-060 

0-821 

86 

Thier  frisst   100»^  Mais- 
Bchrot  lul  80»™*  Lnzemehen. 

VUI.  5. 

4-458 
5-157 

5-426 
5-578 

1-218 
1-081 

86 
86 

.Thier  frisst  170»™  Mai8-\ 
}    Bchrot  und  250»™  Lu- 
'    zernebeu.                       / 

DL  6. 

7-511 

6-888 

0-916 

81 

Thier  frisst   120»™  Mais- 
schrot U.1 60»™  Luzernehen. 

X.  2. 

7-919 

6-059 

0-765 

80 

Thier  frisst   120»™  Mais- 
schrot n.l  60»™Luzemeheu. 

Mittel  (8) 

7-604 

6-884 

0-884 

Der  Versuch  Nr.  VIII  5  hat  einen  so  niedrigen  Sauerstoflfverbrauch  und 
einen  so  abnormen  respiratorischen  Quotienten,  dass  der  Gedanke  an  einen 
Analysenfehler  nicht  von  der  Hand  zu  weisen  und  dieser  Versuch  aus- 
znschliessen  ist;  leider  fallt  damit  aber  auch  der  Versuch  Nr.  VIII.  6  fort, 
weil  das  verzelirte  Futter  nicht  für  jeden  Versuch  bestimmt  wurde,  sondern 
nur  fär  beide  zusammen  und  weil  das  Thier  im  Versuch  Nr.  VIII.  6  sehr 


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134 


0.  H  AOBMANN : 


viel  weniger  energischer  frass  wie  vorher,  so  dass  man  auch  nicht  aus  dem 
Zeitablauf  auf  die  genommene  Futtermenge  schliessen  darf. 

Diese  beiden  Versuche  sind  daher  nicht  zur  Mittel  bildung  verwandt 
worden. 

Subtrahirt  man  von  dem  Sauerstoflfverbrauche  hier  jedesmal  den  mitt- 
leren Sauerstoffverbrauch  der  Durohschnittsruhewerthe  mit  5- 005^°",  dann 
erhält  man  per  1  ^«  Thier  und  1  Minute  den  Sauerstoffverbrauch,  welcher 
auf  die  Fressarbeit  u.  s.  w.  zu  rechnen  ist;  dieser  Sauerstoff?erbrauch  ist 
leicht  auf  das  ganze  Thier  und  die  ganze  zum  Fressen  verwandte  Zeit  zu  redu- 
ciren,  so  dass  man  mithin  den  Verbrauch  für  ein  bestimmtes  Quantum  der 
Futtermischung  erhalt.  Leider  sind  keine  getrennten  Versuche  gemacht, 
so  dass  entweder  nur  Heu  oder  nur  Maisschrot  verfüttert  wurde,  jedoch 
sollen  diese  noch  nachgeholt  werden.  Damals  konnte  mit  dem  betr.  Ver- 
suchshammel nicht  weiter  gearbeitet  werden,  weil  derselbe  in  Folge  Heraus- 
gleitens der  Canüle  und  spontaner  Zusammenschnürung  der  Trachea  erstickte. 

Die  auf  die  vorstehend  beschriebene  Weise  berechneten  Daten  folgen  hier. 

Tabelle  IX. 
Resultate  der  Fressversuche  auf  Fressarbeit  berechnet 


Nummer 

Dauer  des 
Versuches 

Mlnaten 

Lebend- 
gewicht 
des  Thieres 

kg 

Oj-Verbrauch  nach  Abzug          Aufgenommeoes 
des  Ruhcwerthes                        Futter 

des 
Versuches 

per  1  ^*  Thier 

und  1  Mio. 

com 

für  das  ganze  Maisfutter- 
Futterquantum       mehl 

Luzerne- 
heu 
gna 

VII.  4. 

IX.  6. 

X.  2. 

86 
81 
80 

49-8 
50-3 
50-5 

2-877 
2-506 
2-914 

4-26                 100 
8-91                  120 
4-41                  120 

180 
160 
160 

Mittel  (3) 

32 

50-2 

2-599 

4-20                  118 

167 

Unter  der  allerdings  willkürlichen  Annahme,  dass  die  Kauarbeit  bei 
der  Aufnahme  des  Luzerneheus  etwa  dreimal  so  gross  ist,  wie  bei  der  des 
Maisschrotes,  kann  man  den  Sauerstoffverbrauch  für  das  ganze  tägliche 
Futterquantum  aus  diesen  Daten  berechnen;  der  Hammel  nahm  das  3-  Ifache 
an  Maisfuttermehl  und  das  3-6 fache  an  Luzemeheu  auf,  wir  haben 
demgemäss    den   Sauerstoffverbrauch    von    4*20    Liter   mit   dem    Factor 

^  '^      =  3-5  zu  multipliciren;  wir  erhalten  dann  14-7  Liter  Sauer- 
stoff für  das  Fressen  der  Tagesration. 

Um  nun  den  Sauerstoffverbrauch  für  das  Thier  und  den  Tag  zu  be- 
rechnen, müssen  wir  den  Tag  in  die  verschiedenen  Perioden,  deren  Sauer- 
stoffverbrauch bestimmt  worden  ist,  eintheilen. 


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Beitrag  zur  Lehre  vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer.  135 

ZuDächst  ist  für  das  Pressen  des  'Futters  nicht  nur  die  3-5fache 
Sauerstof&nenge,  sondern  auch  die  3-5facheZeit  in  Anrechnung  zu  bringen, 
während  welcher  der  mittlere  Ruheumsatz  statt  hat;  das  sind  32 .  3*5  =  111 
Minuten.  Ferner  haben  wir  2  Mal  2  Stunden  täglich  mit  dem  als  „Ver- 
dauungswerth"  berechneten  Ruhewerthe  zu  rechnen,  also  240  Minuten  mit 
5.359 <=<^™  O2  per  kg  Thier;  dann  haben  wir  2  Mal  3  Stunden  täglich  mit 
den  „Nüchtern werthen**  von  4.731*'*^"^  per  kg  Thier  zu  rechnen  und  den 
Rest  des  Tagas  als  theilweise  dem  Durchschnittswerthe,  theil weise  dem 
Wiederkäuwerthe  und  theilweise  dem  Schlafwerthe  entsprechend  zu  vertheilen. 

Für  das  Wiederkäuen  sind  nach  den  von  mir  gemachten  Beobach- 
tungen an  diesem  Hammel  etwa  6  Stunden  täglich  anzusetzen,  von  denen 
aber  sicher  4  in  die  Durchschnittsruhewerthzeit  entfallen,  so  dass  nur  2 
extra  zu  berechnen  sind;  auf  die  Schlafenszeit  werden  etwa  7  Stunden  zu 
rechnen  sein;  so  dass  der  ganze  Tag  sich  in  folgender  Weise  vertheilt  dar- 
stellen würde. 

111  Minuten  Fresszeit  ä  5.005°^'"  Og  =  0.5556  Liter  O2 


240        „ 

intensive  Verdauungszeit,,  5.359  „    „  =1-2862 

)}     w 

360        „ 

Nüchternwerthszeit         „4-731   „    „  =1-7032 

}f     „ 

120        „ 

Wiederkäuzeit                „  5.049  „    „  =0-6059 

W          )f 

420        „ 

Schlafenszeit                   „  4.201  „    „  =1-7644 

yy       99 

189        „ 

Durchschuittsruhezeit      „  6-005  „    „  =0-9459 

v       yy 

1440  Minuten 

6.8612  Liter  0^ 

Da  das  mittlere  Lebendgewicht  des  Thieres  50-33^^  betrug,  so  finden 
wir  als  Tagessauerstoffverbrauch  345*3  Liter;  hieran  die  vorher  berechneten 
14-7  Liter  O2  für  die  Futteraufnahme,  ergeben  sich  im  Ganzen  360  Liter 
Sauerstoffaufnahme. 

Wie  verhält  sich  nun  die  Kohlensäure-  und  somit  die  Kohlenstoffaus- 
scheidung dieses  Hammels? 

Wenn  man  die  respiratorischen  Quotienten  der  Einzelversuche  ansieht, 
dann  .findet  man  mitunter  heftige  Schwankungen  bei  zeitlich  dicht  hinter 
einander  liegenden  Versuchen;  man  kann  sich  nicht  der  Ansicht  verschliessen, 
dass  beim  Wiederkäuer  Unregelmässigkeiten  in  der  Kohlensäurebildung 
nnd  -Ausscheidung  vorliegen,  welche  bei  den  anderen  Säugethieren  (Mensch, 
Pferd,  Hund)  bei  weitem  nicht  in  dem  Maasse  wie  hier  statt  haben.  Diese 
Unregelmässigkeiten  müssen  auf  die  Gährungsprocesse  zurückgeführt  werden, 
welche  ja  nach  den  Untersuchungen  des  Henneberg'schen  Instituts  in 
Göttingen  1  bei  den  Hammeln  einen  sehr  grossen  Umfang  erreichen. 

^  Henneberg  and  Pfeiffer,  Ucber  den  Einflass  eines  einseitig  gesteigerten 
Zusatzes  von  Eiweissstoffen  zum  Beharrangsfutter  aaf  den  (iesammtstoffwechsel  des 
aasgewachsenen  Thieres.    Journal  für  Landtoirthschaft.    Bd.  XXXVlll. 


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136 


0.  Hagemann: 


Ich  entnehme  dem  citirten  Werke  (S.  267  u.  263)  folgende  Daten, 
welche  zeigen,  eine  wie  grosse  Menge  Sumpfgas  von  den  Hammeln  gebildet 
und  ausgeschieden  wurde. 

Tabelle  X. 
Kohlensäureausscheidung  in  Beziehung  zur  Sumpfgasausscheidung. 


Gewicht 

Verdaute 
organische 
Substanz 

frm 

Fütterung. 

Koblensäureausscheidung  j 

Kohlenstoff- 
ausscheidung 

beider 
Versuchs- 
hammel 

kg 

Neben  400»"- Ger-  AusRespi-und 
stenschrotu.ieOO'^  Perspiration 
Wiesenheu  erhielten  i  Rü'psen  und 
beide  Hammel:        Darmgasen 

frm 

Aus  ver- 
branntem 
Sumpfgas 
herrührend 

Krm           1 

1      Als 
Total      Sumpf, 
gas 

gnn         '         grm 

90-1 
93-5 

96-8 

97-0 
97-3 

1258 
1865 
1260 

1119 
1006 

280  »"»  Conglutin 

420  .,      desgl. 

304  .,    entfettetes 
Fleischmebl 

152  „      desgL 

1541-6 
1631-4 
1580-4 

1462-8 
1352-0 

114-41 

86-98 
112-14 

118-21 
144-61 

451-6 
468-6 
461-6 

481-2 
408-1 

31-2 
23-7 
30-6 

32-2 
39-4 

Mittel 

444-2 

31-4 

Es  sind  also  7  •  8  Procent  des  gesammten  ausgeschiedenen  Kohlenstoffs 
in  Form  von  Sumpfgas  ausgeschieden  worden.  Die  Sumpfgasbildung  ist 
aber  auf  die  Vergährung  von  Kohlehydraten  zu  beziehen  und  diese  dürfte 
nicht  gleichmässig  intensiv  verlaufen.  Die  Rohfaservergährung  geht  vielleicht 
annähernd  gleichmässig  vor  sich,  die  Stärkevergährung  dürfte  aber  mit  der 
Nahrungsaufnahme  schwanken.  Es  entstehen  nun  aber  nach  Tappeiner's 
Untersuchungen  bei  der  Kohlehydratvergährung  auf  3  •  525  ^™  Sumpfgas- 
kohlenstoff noch  9-136^^  Kohlensäurekohlenstoff,  so  dass  also  in  der 
Totalkohlenstoffausscheidung  jener  Hammel  von  444-2*^™  enthalten  sind: 
3 1 . 4  grin  Sumpfgaskohlenstoff ,  97  -  5  *^^  Gährungskohlensäurekohlenstoff 
und  315-3'^™  Stoffwechselkohlensäurekohlenstoff;  die  durch  Gährung  ge- 
bildete Kohlensäure  steht  also  zu  der  übrigen  Kohlensaure  im  Verhältniss 
von  97-5:315-3;  sie  macht  demnach  30-9  Procent  derselben  aus.  Wegen 
ihrer  Versuchsanordnung  geben  Henneberg  und  Pfeiffer  selber  an,  dass 
ihre  Zahlen  für  Sumpfgas  wahrscheinlich  zu  klein  sind;  femer  ist  der 
Fütterung  meines  Hammels  etwa  die  der  letzten  Periode  am  nächsten  li^ende^ 
so  dass  der  hier  zur  Berechnung  herangezogene  Mittelwerth  aller  Perioden 
wahrscheinlich  eine  zu  kleine  Sumpfgasmenge  gegenüber  der  meines  Ham- 
mels angiebt 

Es  ist  also  das  R^ultat^  dass  31  Procent  der  Kohlensäureausscheidung 
auf  Gährungskohlensäure  entfallen,  eher  zu  klein  als  zu  gross. 


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Bbitbag  zub  Lbhbe  vom  Stoffwechsel  dee  Wiedebkäijeb.    137 

Während  nun  schon  die  Bildung  dieser  Kohlensäure  nicht  ganz  regel- 
mässig vor  sich  geht,  thut  es  die  Ausscheidung  erst  recht  nicht.  Der 
Hammel  rülpst  vielfach,  wobei  beträchtliche  Mengen  Gas  entleert  werden, 
wie  der  Geruch  beweist;  dann  wird  bei  jeder  Rejection  eines  Bissens  zwecks 
Wiederkauens  eine  gewisse  Menge  Gas  entleert.  Für  •  die  Gährungs- 
kohlensäureausscheidung  haben  wir  also  den  regelmässig  functionirenden 
Weg  durch  das  Blut  und  den  wechselnden  des  directen  Ausstossens  aus 
dem  Magen. 

Es  lässt  sich  also  nichts  Sicheres  über  die  Kohlenstoff- 
bilanz aus  meinen  Versuchen  herleiten;  es  ist  nothwendig,  dass 
dieselben  mit  dem  Pettenkofer'schen  Apparate  combinirt  werden, 
um  die  Haut-  und  Darmausscheidung  einerseits  für  sich  und  die 
Gesammtkohlenstoffausscheidung  andererseits  auch  für  sich  zu 
erhalten. 

Wenn  ich  mit  der  experimentell  gefundenen  Kohlensäuremenge  rechne, 
dann  erhalte  ich  die  folgenden  Daten  für  den  Tagesumsatz  per  1  ^^  Thier: 

300  Minuten  ä  4-622  <'<^°>  CO^  =   1-3866  Liter  CO, 


240        „ 

„  4.890  „ 

» 

=   1-1736     „       „ 

360        „ 

„  4-064   „ 

jj 

=   1.4630     „       „ 

120        „ 

„  4.865  „ 

ff 

=  0-5838     „       „ 

420        „ 

„  3.838  „ 

ff 

=   1-6120     „       „ 

1440  Minuten 

6-2190  Liter  CO, 

Das  sind  bei  50-33  ^«  Lebendgewicht  313 -0  Liter  COg;  hierzu  kommen 
noch  für  die  Futteraufnahme  etwa  13-6  Liter,  so  dass  wir  im  Ganzen 
haben  326-6  Liter  00^  mit  175-2  ^  Kohlenstoff.  Rechne  ich  für  Sumpf- 
gaskohlenstoff 7-3  Procent  mit  12-8  ^™*  hinzu,  so  resultiren  als  durch  die 
Respiration  (wahrscheinlich)  nachgewiesen  188  «^  Kohlenstoff. 

Aus  der  Kohlenstoff bilanz  S.  115  war  als  für  Fettansatz  bezw.  Respi- 
rationszwecke disponibel  eine  Kohlenstoffmenge  von  225*43  ^^  täglich  be- 
rechnet worden.  Die  fehlenden  225  •  43  —  1 88  =  37  •  43  *f™^  Kohlenstoff  sind 
aber  wohl  nicht  vollständig  als  Fettkohlenstoff  zu  bezeichnen,  sondern  zum 
Theil  durch  „Rülpsen"  u.  s.  w.  verloren  worden. 

Möglicher  Weise  könnte  der  ganze  fehlende  Kohlenstoff  auf  diese 
Weise  verloren  gegangen  sein,  denn  da,  wie  vorher  berechnet,  31  Procent 
der  ganzen  gebildeten  Kohlensäure  Gährungskohlensäure  sind,  so  ent- 
Men  auf  188«^™  Kohlenstoffausscheidung  58*3  «^  Gährungskohlensäure- 
kohlenstoff. 

Femer  scheiden  reichlich  ernährte  Hammel  wirklich  so  viel  Kohlenstoff 
im  Respirationsapparate  aus,  wie  hier  die  chemisch-analytische  Stoffwechsel- 


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138  0.  Haobmann: 

bilanz  als  für  Respirationszwecke  dispoDibel  nachweist  Dafür  sprechen  die 
citirten  Untersuchungen  von  Henneberg  und  Pfeiffer  (Kern  und 
Watte nberg),  wo  einer  der  beiden  Versuchshammel  im  Gre wicht  von 
etwa  47 •5'*»  222»^™"  KohleustoflF  ausschied,  und  die  Untersuchungen  von 
Moritz  rieisoher,*  in  denen  ein  34-2  ^^  schwerer  Hammel  bei  einer 
Fütterung  mit  200»^  Gerstenschrot  und  700»^  Heu  im  Pettenkofer'- 
schen  Respiratiousapparate  täglich  185- 05  »^^^  Kohlenstoff  abgab.  Reducire 
ich  diese  Kohlenstoffausscheidungen  auf  das  Gewicht  meines  Hammels,*  dann 
erhalte  ich  231  bezw.  222  ^™,  also  ebenso  viel  wie  die  chemische  Analyse 
als  zu  Respirationszwecken  disponiblen  Kohlenstoff  ergeben  hat 

Es  ist  nun  zu  erwägen,  ob  der  fehlende  Kohlenstoff  als  Fett  angesetzt 
oder  ob  er  auf  dem  geschilderten  Wege  durch  Rülpsen  u.  s.  w.  entfernt 
wurde.  Darüber  giebt  die  Sauerstoffbestimmung  im  Verein  mit 
der  calorimetrischen  Energiebestimmung  im  Futter,  Harn  und 
Koth  den  nöthigen  Aufschluss. 

Die  Energiebilanz  stellt  sich  wie  folgt: 

Aufgenommen:  350  »^^  Meisschrot  ä  4-354  Cal.  =  1524  Cal. 
600  „    Luzemeheuä  3-635    „    =2181    „ 

SaT^  3705  Cal. 
Ab  Futterreste:  2-85  *^  ä  3-240  Cal.  =       9    „ 


Sind  aufgenommen:  8696  Cal. 

Davon  ab:  In  308-3  »^^  lufttr.  Koth  ä  4-320  Cal.  =  1332    „ 

Sind  verdaut:  2364  Cal. 

Der  Energiewerth  von  2087  »^»  Harn  ä  0  -  06995  Cal.  =    1 46    „ 

Bleiben  im  Körper:  2218  Cal. 

Angesetzt  waren  1.44  »f™*  Eiweiss  mit  einem 

Energieinhalt  von  1-44. 5-711  Cal.  =  8    „ 

So  dass  für  Fettansatz  und  Respirationsbedürf- 
nisse zur  Verfügung  standen:  2210  Cal. 

Bei  dem  Hammel  kommen  wesentlich  als  verbrennende  Nährstoffe  in 
Betracht:  Eiweiss,  Fett,  Kohlehydrate  und  Rohfaser  bezw.  deren  Gährungs- 
producte. 

^  Journal  Sür  Landtcirthschaft,    1874.    S.  276. 

3  3 

*  Nach  der  Formel  yo^ :  Vg'^  =  C.c\  d.h.  die  KohleostofTansscheidang  geht  der 
dritten  Wurzel  aas  dem  Quadrate  des  Körpergewichtes,  nicht  dem  Körpergewichte 
parallel. 


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BEITfiAG   ZUB  LbHBE  VOM  STOFFWECHSEL  BEB  WiEDBRKÄÜEB.       139 

Es  lässt  sich  berechnen,  wie  viel  Energie  bei  der  Oxydation  dieser 
Ferechiedenen  Materialien  auf  ein  Liter  verbrauchten  Sauerstoffes  kommt  ^ 

Es  entstehen  per  1  Liter  O3  bei  Oxydation  von  Eiweiss  4-691  Cal. 

V        j'          V  1     ti      »>  V           »  77    Fett       4 '686  „ 

,7  1     ^7      ,»  M            „  „    Stärke    5-046  „ 

.,          77  1     »      7>  77           »  7)    Rohfaser  5-085  „ 

Der  Versuchshammel  verbrauchte,  wie  oben  berechnet  ist,  360  Liter 
Sauerstoflf  und  setzte  dadurch  2210  Cal.  Energie  in  Wärme  um;  per  1  Liter 
Sauerstoff  ergäbe  sich  also  eine  Energieentwickelung  von  6-139  Cal.,  was 
eine  baare  Unmöglichkeit  ist. 

Laut  Verdauungsbilanz  verdaute  das  Thier: 

77-31  »™  Reinproteln  (1-44  ^^  angesetztes  Eiweiss  sind  abgezogen), 
40.56   „    Fett, 
291.93  „    N-fireien  Extractivstoff, 
76.04  „   Rohfaser. 

Angenommen,  dies  sei  Alles  oxydirt  worden. 
Es  brauchen  dann    77  -  31 »™  Reinprotein  80-16  Liter  Og  entspr.  376-1  Cal. 


40-56  „  Fett 

81.90    „ 

>> 

» 

383.8 

W 

291-93  „  Stärke 

241.94     „ 

» 

77 

1221.0 

77 

76-04  „  Rohfaser 

52-16     „ 

77 

» 

265. 2 

W 

Summa:  456 .  16  Liter  Og  entspr.  2246  - 1  Cal. 

Es  entspricht  also  je  1  Liter  verbrauchten  Sauerstoffs  4.924  Cal.  Die 
berechneten  360  Liter  Sauerstoff  also  1773  Cal.,  so  dass  für  2210  -  1773  = 
487  Cal.  entsprechenden  Nährstoff  keine  Sauerstoffaufnahme  stattgefunden 
hat;  dieser  Nährstoff  beträgt  als  Fett  berechnet  46-2  «™  Fett  und  enthält 
35.4  gnn  Kohlenstoff,  das  heisst  fast  genau  die  durch  die  Respiration  nicht 
nachgewiesenen  37*4»™*. 

Das  Thier  hat  also  aus  seiner  Ration  täglich  1*44  ^°»  Eiweiss 
und  46-2»™  Fett  angesetzt.^ 


^  Die  einschlägigen  Berechonngen  v<^l.  bei  Znntz  n.  Hagemann,  Landtrirthsch, 
Jahrbücher.    Bd.  XXVII.    Erganzangsband  III.    Cap.  IV.  B. 

*  Eine  mögliebe  Erklärung  für  das  Kohlenstoffdeficit  ist  auch  darin  gegeben, 
dass  die  Etespirationscannle  nicbt  immer  geseblossen  hat,  so  dass  die  Athemgrösse 
öfters  zu  klein  bestimmt  wurde.  Dann  hat  das  Thier  kein  Fett  angesetzt;  die  übrigen 
SchlossfolgeruDgen  würden  aber  hierdorcii  nur  unwesentlich  tangirt.  Weitere  Unter- 
suchungen werden  hierüber  Klarheit  schaffen. 


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140    0.  H agbmann:  Bbitbäo  züb  Lehbb  vom  Stoffwechsel  u.  8.  w. 

Die  Resultate  dieser  Untersuchung  sind  also  die  folgenden: 

1.  Es  lässt  sich  der  Stoffwechsel  des  Hammels  unter  Zu- 
hülfenahme  der  calorimetrischen  Untersuchung  sowie  der 
Eohlenstoffbestimmung  in  Futter,  Koth  und  Harn  durch  die 
Bestimmung  des  Sauerstoffverbrauches  und  der  Kohlensäure- 
ausscheidung sehr  genau  studiren. 

2.  Durch  die  Verdauungsarbeit  in  Folge  der  Verfütterung 
von  350^°*  Maisfuttermehl  und  600  «^  Luzerneheu  wird  der 
Energieumsatz  um  rund  5'5  Procent  gegenüber  dem  Nüchtern- 
werthe  gesteigert. 

3.  Um  die  Gährungsprocesse  qualitativ  und  quantitativ 
beim  Hammel  zu  studiren,  ist  die  Verwendung  eines  ßespi- 
rationsapparates,  welcher  die  gesammte  Kohlensäure 
und  anderen  Gase  zu  messen  bezw.  zu  analysiren  gestattet, 
nothwendig. 


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Ergographische  Versuche  ül)er  die  Nährstoffe  als 
Kraftspender  für  ermüdete  Muskeln. 


Von 
Prof.  Dr.  Johannes  Frentzel 

In  BtrUn. 


Der  grössere  Theil  der  nachfolgenden  Arbeit  wurde  un  thierphysiolo- 
gisehen  Institut  der  Königlichen  landwirthschaftlichen  Hochschule,  ein 
kleinerer  im  Laboratorium  der  Kaiser- Wilhelm-Akademie  ausgeführt.  Herr 
Oeneralarzt  Dr.  Orasnick  hatte  die  grosse  Liebenswürdigkeit,  mir  die  Be- 
nutzung des  in  der  Kaiser-Wilhelm-Akademie  vorbaudenen  Mosso'schen 
Ergograpben  zu  gestatten,  bis  der  für  mich  bestimmte  Apparat  aus  Turin 
eintraf. 

Die  Einrichtung  des  Ergograpben,  welcher  im  Jahre  1890  von 
A  Mosso- Turin  construirt  wurde,  um  „beim  Menschen  die  Ermüdung  der 
Muskeln  und  Nervencentren  zu  studiren'^,  ist  kurz  die  folgende.^ 

Der  rechte  oder  linke  Unterarm  wird  in  einem  eisernen  Halter  durch 
Terstellbare  kräftige  Schienen  zweimal,  am  distalen  und  proximalen  Ende 
fiiirt,  so  dass  jede  Bewegung  ausgeschlossen  ist,  ohne  dass  die  normale 
Blutcircnlation  gehindert  Wird;  der  zweite  und  vierte  Finger  stecken  vollständig 
in  gleichfalls  verstellbaren  Metallhülsen,  so  dass  nur  eine  Beugung  des  Mittel- 
fingers möglich  ist  lieber  das  mittlere  Glied  dieses  Fingers  wird  eine 
Lederschleife  gezogen,  die  am  Ende  einer  Darmsaite  befestigt  ist,  deren 
anderes  Ende,  über  eine  Rolle  laufend,  ein  Gewicht  trägt  In  gleichen  Inter- 
vallen wird  nun  der  Mittelfinger  gebeugt  und  gleich  wieder  gestreckt  Die 
auf  diese  Weise  sich  ergebenden  Hubhöhen  werden  nach  Mosso's  Anordnung 
durch  einen  Schreibapparat,  der  mittels  eines  in  die  Darmsaite  eingeschal- 


'  Auaffthrliche  BefMshreibaDgen  des  Ergographen  finden  sich  a.  A.  in  der  Litteratur: 
A.  M088O,  üeber  die  Gesetze  der  Eroifidung;  Untersuchungen  an  Muskeln  des  Men- 
sdien.  Diei  Archiv,  1890.  Physiol.  Abthlg.  S.89.  —  H eh uuihurg,  Deutsche  militär- 
inÜiehe  ZeiUchrift    1896. 


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142  Johannes  Fbbntzel: 

teten  Schlittens  bewegt  wird,  auf  ein  berusstes  Papier  aulgezeidinet  und 
unter  Zuhülfenahme  von  Zirkel  und  Metermaass  ausgemessen  und  daDn 
addirt.  Die  Gesammtarbeitsleistung  ist  dann  das  Product  aus  der  Summe 
der  Hubhöhen  und  dem  gehobenen  Gewicht;  bei  unverändertem  Gewicht 
genügt  zum  Vergleich  die  Angabe  der  Hubhöhen. 

Mit  dem  Ergographen  sind  von  Mosso  selbst,^  seinen  Schülern 
(A.  Maggiora)^  und  von  einer  Reihe  anderer  Forscher  ausführliche  Unter- 
suchungen über  die  Ermüdung  und  Wiederbelebung  der  Muskeln  unter  ge- 
wissen Einflüssen  angestellt  worden.  Ich  will  hier  nur  an  die  Versuche 
von  Zoth'  über  die  Wirkung  des  orchitischen  Extraktes,  von  Frey*  über 
die  Wirkung  des  Alkohols,  von  Benedicenti*  über  die  Wirkung  von 
Kaffee,  Thee,  Mate,  Quarana  und  Coca  erinnern. 

Von  den  Nährstoffgruppen  sind  bisher  nur  die  Kohlehydrate,  und  von 
diesen  speciell  der  Zucker  nach  dieser  Richtung  untersucht  worden.  Mit 
der  Einwirkung  des  Zuckers  auf  die  Muskelermüdung  bezw.  Belebung 
haben  sich  u.  A.  Ugolino  Mosso,**  Vaughan  Harley,^  Lange- 
meijer,®  Schumburg,**  Prantner  und  Stowasser^^  eingehend  beschäf- 
tigt. Während  die  zuerst  genannten  Forscher  sich  im  Wesentlichen  des 
Ergographen  bei  ihren  Versuchen  bedienten,  haben  Prantner  und  Sto- 
wasser  es  für  angezeigt  gehalten,  die  Muskelarbeit  durch  Stemmübungen 
mit  schweren  Hanteln  auszuführen,  eine  Methodik,  welche  schon  Zoth' 
bei  der  Prüfung  der  Wirkung  des  orchitischen  Extractes  angewandt  hatte. 

U.  Mosso  stellte  die  Versuche  an  sich  selbst  an,  indem  er  mit  gleich- 
massigen  Pausen  am  Ergographen  bis  zur  Erschlaffung  Gontractionen  in 
regelmässigen  Zwischenräumen  ausführte;  er  fand,  dass  die  Arbeitsleistung 


>  A.  a.  O. 

'  Mag^iora,  Ueber  die  Gesetze  der  Ennüdang.  Dies  Archiv.  1890.  PbjaioL 
Abthlg.    S.  191. 

*Zoth,  Zwei  ergographische  Versuchsreihen  über  die  Wirkung  orchitischeo 
Extractes.    Pf  lüger '  s  -4rcÄ»o.    1896.    S.  335. 

•  Frey,  Ueber  den  Einflass  des  Alkohols  auf  die  Mnskelermüdang.  Mätkeüunge» 
aus  den  Hin.  u.  med.  Instituten  der  Schweiz.    4.  Reibe.    Heft  7. 

•  Benedicenti,  Archives  italiennes  de  Biologie,   Vol.  XXV.    p.  385. 

•  U.  Mosso  e  W.  Paoletti,  Sur  Tinflaence  du  sucre  sur  le  travail  des  mnscles. 
Ebenda.    Vol.  XXI.    p.  293. 

^  Harley,  Tbe  value  of  sugar  and  the  effect  of  smoking  on  muscular  work. 
Journal  of  Physiology.    1894.    Vol.  XV.    p.  97. 

•  Langemeijer,  Ovcr  den  Invioed  van  Suikcrgebruik  op  den  Spierarbeid.  Äca- 
demisch  Proefschrift.    Amsterdam  1895. 

•  A.  a.  O.  und  Zeitschrift  für  diätetische  und  physikalische  Therapie,  1899. 
Bd.  IL    Heft  3. 

^<*  Prantner  und  Stowasser,  Ueber  den  Einfluss  dee  Zuckers  auf  die  Muikel- 
ermfldung.     Centralblatt  für  innere  Medicin,    1899.    Nr.  7. 


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Ergogbaphisohb  Versuche  ü.  s.  w.  143 

in  geringerem  Maasse  abnahm  in  den  Versuchen,  bei  denen  er  seinem  Körper 
Zacker  zuführte  and  vindlcirt,  hierauf  fussend,  dem  Zucker  eine  belebende 
Wirkung.  Langemeijer  und  Schumburg  machen  wohl  mit  Recht  da- 
rauf aufmerksam,  dass  Mosso  als  Versuchsansteller  und  Versuchsperson 
gleichzeitig  doch  wohl  zu  leicht  Autosuggestionen  ausgesetzt  war.  Beide 
Forscher  bemühten  sich  daher  bei  der  Nachprüfung  der  Mosso 'sehen  Ver- 
suche durch  ihre  Methodik  dem  Einwand  des  Einflusses  der  Suggestion 
möglichst  zu  begegnen.  Langemeijer  suchte  dies  dadurch  zu  erreichen, 
dass  er  an  einer  anderen  Person  experimentirte,  ein  Brett  zwischen  Apparat 
und  Versuchsperson  aufstellte,  mit  grosser  Peinlichkeit  dafür  Sorge  trug, 
dass  die  Contractionen  gleichmässig  ausgeführt  wurden  u.  A.  m.,  und  ge- 
langte auf  Grund  seiner  Befunde  zu  dem  Schluss,  dass  ein  Einfluss  des 
Zockers,  wie  ihn  Mosso  behauptet,  auf  die  Ermüdung  der  Muskeln  nicht 
stattfindet  Auch  Schumburg,  der  unter  ähnlichen  Cautelen  arbeitete, 
konnte  zunächst  nicht  die  Mosso 'sehen  Resultate  bestätigen.  Es  liess  sich 
nun,  wie  Schumburg  fortfahrt,  denken,  dass  die  an  sich  unbedeutende 
Leistung  des  Musculus  flexor  digiti  tertii  (ß^^)  bei  einer  Arbeitsperiode  so 
wenig  von  dem  im  Blut  kreisenden  Traubenzuckervorrath  verbraucht,  dass 
es  ganz  ohne  Belang  ist,  ob  vom  Darmcanal  noch  mehr  Zucker  eingeführt 
wird.  Damit  dieser  zugeführte  Zucker  zur  Verwendung  als  Muskelnahrungs- 
mittel gelangen  könne,  will  Schumburg  den  im  Blutkreislauf  befindlichen 
Traubenzucker  und  das  im  Muskel  aufgespeicherte  Glycogen  vorher  durch 
forcirte  Leistungen  aufbrauchen.  Als  zu  dem  Ende  die  Versuchsperson  am 
Gärtnerischen  Ergostaten  und  bei  späteren  Versuchen  am  Zuntz'schen 
Brems-Ergometer^  eine  recht  erhebliche  Arbeit  ausgeführt  hatte,  gelang  es 
Schumburg,  auch  seinerseits  die  Wirkung  des  Zuckers  im  Sinne  Mosso 's 
nachzuweisen,  und  er  kommt  zu  dem  Schluss,  dass  SO«^  Zucker  nach 
Verlauf  von  V2  ^^s  ^/^  Stunden  den  Körper  wieder  zu  neuen  Kraftleistungen 
befähigen. 

Prantner  und  Stowasser  konnten  diese  Ergebnisse  durch  ihreHantel- 
versuche,  welche  Ergograph-  und  Ergometer- Arbeit  gewissermaassen  vereinigen, 
durchaus  bestätigen. 

Mit  Eiweiss  und  Fett,  den  beiden  anderen  Nährstoffgruppen,  sind 
bisher  derartige  Versuche  nicht  angestellt  worden;  ich  will  im  Folgenden 
meine  diesbezüglichen  Untersuchungen  besprechen. 

In  der  Methodik  befolgte  ich  das  von  Schumburg  im  Laboratorium  des 
Hm.  Prof.  Znntz  seinerzeit  ausgebildete  und  als  zweckmässig  erkannte  Ver- 
fahren. Ich  stellte  die  Versuche  an  Personen  an,  die  von  dem  Versuchsplane 
nichts  wuasten,  unter  möglichster  Ausschliessung  aller  psychischen  Momente. 


^  Beschreibnng  dieses  Apparates:   Dies  Archiv,    1899.    Pbysiol.  Abthlg.    S.  872. 


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144  Johannes  Fbentzel: 

Da  das  Ausmessen,  Addiren  u.  s.  w.  der  auf  dem  berussten  Papier 
verzeichneten  Hubhöhen  sehr  umständlich  und  zeitraubend  ist^  bediente  ich 
mich,  nach  Schumburg's  Vorgang,  eines  Lombard'schen  Hubmessers; 
über  drei  im  Dreieck  angeordnete  Bollen  läuft  ein  Bandmaass  ohne  Ende; 
dieses  wird  von  dem  Schlitten  des  Ergographen,  welcher  in  die  das  Gewicht 
tragende  Darmsaite  des  Mittelfingers  eingeschaltet  ist,  in  Folge  einer  sinn- 
reichen Construction  mitgenonunen  und  verharrt  beim  Strecken  des  Fingers 
und  Zurückgehen  des  Schlittens  in  der  neuen  Stellung;  auf  diese  Weise  kann 
man  direct  am  Bandmaasse  die  Summe  der  geleisteten  Hubhöhen  ablesen. 

Bei  den  ersten  Versuchen  mit  dem  Ergographen  fand  ich  eine  Schwierig- 
keit darin,  dass  die  dem  Apparat  mitgegebene  Lederschleife  für  den  Mittel- 
finger, besonders  wenn  derselbe  warm  wird,  hin  und  herrutscht,  und  die 
Versuchsperson  den  Zug  mit  den  verschiedensten  Stellen  des  Fingers  aus- 
führt, was  natürlich  die  Genauigkeit  der  Resultate  beeinfiusst  Ich  bin 
diesem  XJebelstande  dadurch  begegnet,  dass  ich  für  jede  neue  in  den  Ver- 
such kommende  Person  vom  Schlosser  einen  dem  obersten  Theile  des 
Mittelgliedes  ihres  Fingers  genau  angepassten  Metallring  anfertigen  liess,  der 
mit  einer  Oese  an  der  Darmsaite  befestigt  wurde;  dieser  Bing  schloss  gut, 
ohne  zu  drücken,  und  die  Zuckungen  wurden  nun  stets  mit  derselben  Stelle 
des  Fingers  geleistet  Meine  Versuchspersonen  genossen  3  bis  4  Standen  vor 
Beginn  des  Versuches  ein  nicht  zu  reichliches  Frühstück,  so  dass  man  an- 
nehmen konnte,  dass  der  Magen  am  Beginn  des  eigentlichen  Versuches 
entleert  war. 

Der  eigentliche  Versuch  war  dann  in  der  Weise  angeordnet,  dass  der 
Mann  zunächst  in  den  Ergographen  ordnungsgemäss  eingespannt  wurde  und 
in  regelmässigen  Intervallen  (30  Mal  in  der  Minute  synchron  mit  den 
Schlägen  des  Metronoms)  Beugungen  des  mit  2  bis  4  Kilo  —  je  nach  der 
Leistungsfähigkeit  der  Versuchspersonen  —  beschwerten  Mittelgliedes  des 
dritten  Fingers  bis  zur  vollständigen  Unfähigkeit  zu  einer  weiteren  Con- 
traction  ausführte.  In  der  Zeit  zwischen  den  einzelnen  Contractionen ,  in 
welcher  der  Finger  wieder  gestreckt  wurde,  war  die  Darmsaite  schlaflF,  das 
Gewicht  ruhte  dann  auf  dem  Schlitten  des  Ergographen  und  der  Finger 
waren  vorübergehend  entlastet.  Die  Summe  der  Hubhöhen  in  Centimetem 
wurde  notirt  und  genau  3  Minuten,  während  welcher  Zeit  der  Arm  aus 
dem  Ergographen  entfernt  wurde,  bis  zum  Beginn  der  nächsten  Reihe  ge- 
wartet. Die  Anzahl  solcher  Perioden  vor  der  Arbeit  richtete  sich  danach, 
ob  die  einzelnen  Summen  der  Hubhöhen  im  Wesentlichen  mit  einander 
übereinstimmten  oder  mehr  oder  weniger  erhebliche  Schwankungen  zeigten. 
Dann  folgte  die  Arbeit  an  dem  Zuntz' sehen  Brems-Ergometer;^  dieselbe 


»  A.  a.  o. 


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EBOOGRAPHI80HE  YbRSUCHS  U.  B.  W.  145 

wurde  mit  zwei  gleichmässigen  Pansen  von  je  5  Minuten  hinter  einander 
dorchgefohrt;  wie  aus  den  anliegenden  Tabellen  eraiohtlich,  betrug  dieselbe 
21600^  oder  31200  Eilogramnuneter.  Entweder  vor  Beginn  der  Arbeit ,  in 
einer  der  Pausen  oder  nach  Schluss  der  Arbeit  erhielt  der  Mann  200  ^^'"^ 
Wasser  allein  oder  mit  dem  auf  seine  Wirksamkeit  zu  untersuchenden 
Mittel  (Eiweisspräparat,  Zucker  u.  s.  w.).  Da  Schumburg  30^^  Zucker 
als  eine  zur  Erzielung  einer  erheblichen  Wirkung  geeignete  Dosis  erkannt 
hat,  habe  ich  unter  Berücksichtigung  der  chemischen  Analyse  von  den 
Eiweisspraparaten  u.  s.  w.  die  30  «^  Zucker  calorisch  äquivalenten  Mengen 
verabreicht,  mit  Ausnahme  von  Dulcin,  Natrium  bicarbonicum  und  in  einigen 
anderen  Fällen,  bei  welchen  die  Grabe  in  den  Tabellen  ausdrücklich  notirt 
ist  Gleich  nach  Schluss  der  Arbeit  wurde  wieder  am  Ergographen  die 
Leistung  des  Beugemuskels  des  Mittelfingers  festgestellt  und,  mit  Pausen 
zwischen  den  einzelnen  Leistungen  von  genau  3  Minuten,  8,  10  und  mehr 
solche  Versuche  ausgeführt,  um  den  Effect  des  an  dem  Tage  genommenen 
Nährstoffes  u.  s.  w.  auf  die  Belebung  des  ermüdeten  Muskels  ermitteln 
zu  können. 

Die  Versuchsprotocolle  sind  in  den  anliegenden  Tabellen  niedergelegt. 

Versuch  1  bis  4  in  Tabelle  I  bestätigt  auch  an  mwner  Versuchsperson 
das  von  Schumburg  gefundene  Besultat,  dass  Zucker  belebend  auf  den 
ermüdeten  Muskel  wirkt,  während  eine  gleich  süss  schmeckende,  durch 
Dulcin  gesüsste  Wassermenge  nicht  im  Stande  ist,  einen  derartigen  Effect 
hervorzurufen.  Aber  schon  der  erste  Versuch  mit  Eiweiss  (Nr.  5  der 
Tabelle  I)  zeigte  das  mir  zunächst  auffallende  Resultat,  dass  Eiweiss  nicht 
nur  in  derselben  Zeit,  wie  Zucker,  belebend  auf  den  ermüdeten  Muskel 
wirkt)  sondern  dass  diese  belebende  Wirkung  beim  Eiweiss  quantitativ  die 
des  Zuckers  um  ein  Beträchtliches  übertrifft  In  demselben  Sinne  sprechen 
Versuch  6  bis  9  in  Tabelle  I,  Versuch  4  bis  6  der  Tabelle  III,  verglichen 
mit  Versuch  3  derselben  Tabelle  und  eine  ganze  Anzahl  Versuche  der 
weiteren  Tabellen.^ 

Die  Versuchsperson  war  nicht  an  jedem  Tage  gleich  disponirt;  wir 
finden,  um  ein  Beispiel  herauszugreifen,  in  Tabelle  I,  Spalte  2,  Schwankungen 


^  In  dem  Referat  des  von  mir  in  der  physiologischen  GeseUschaft  seiner  Zeit 
gehaltenen  Vortrages  ist  ein  durchgehender  Fehler;  statt  18  000  ^^^  moss  es  stets 
21600'^»"  heissen. 

'  Die  Versuche  mit  Eiweiss  u.  s.  w.  sind  noch  an  einer  Beihe  anderer  Versuchs- 
personen  aosgeführt  worden,  und  stets  mit  dem  gleichen  Besnltate ;  in  Tabelle  V  gebe 
ich  noch  ein  solches  Protocoll;  diese  anderen  Yersnohspersonen  konnten  aber  aus  ver- 
schiedenen Gründen  nicht  Wochen  lang  beschäftigt  werden  und  habe  ich  deshalb  die 
anderen,  sich  jedes  Mal  nur  auf  wenige  Versuche  beziehenden  ProtocoUe  hier  nicht 
zum  Abdruck  gebracht 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  10 


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146  Johannes  Fbentzel: 

von  169  bis  302;  dies  illustrirt  die  Nothwendigkeit  der  Feststellung  von 
Vorperioden  vor  der  Arbeit  an  jedem  Versuchstage;  wir  können  also  ohne 
Weiteres  immer  nur  Vor-  und  Nachperioden  desselben  Tages  mit  einander 
vergleichen,  um  zu  sehen,  ob  eine  Wirkung  stattfand  oder  nicht  Wollen 
wir  aber  den  Effect  desselben  Mittels  an  verschiedenen  Tagen,  oder  zweier 
verschiedener  Mittel  mit  einander  vergleichen,  so  wird  die  Uebersicht  er- 
leichtert, wenn  man,  wie  das  schon  Schumburg  gethan  hat,  eine  Summe 
der  Hubhöhen  vor  der  Arbeit  =100  setzt  und  die  Hubhöhen-Summen  nach 
der  Arbeit  darauf  umrechnet  Schumburg  nahm  die  letzte  Summe  der 
Hubhöhen  als  Norm;  mir  will  es  richtiger  erscheinen,  die  Zufälligkeiten, 
die  bei  einem  solchen  Zuckungsversuch  doch  immer  vorkommen  können, 
durch  Anwendung  des  Mittels  aus  allen  Vorperioden  nach  Möglichkeit  zu 
beseitigen.  Von  diesem  Gesichtspunkt  ans  habe  ich  dann  die  Tabellen  I, 
in  und  V  nochmals  in  II,  IV  und  VI  zusammengestellt  Bei  Tabelle  I 
hatte  ich  stets  nur  zwei  Vorperioden  beobachtet  Bei  der  eben  besprochenen 
Anordnung  wird  da  wohl  im  einzelnen  Falle  durch  Gleichberücksichtigung 
der  ersten  Periode,  in  welcher  der  Mann  noch  gar  keine  Ermüdung  zeigte 
und  die  deshalb  oft  erheblich  höhere  Werthe  giebt,  als  die  späteren,  eine 
gewisse  Verschiebung  der  Resultate  zu  Ungunsten  des  zu  studirenden 
Mittels  hervorgerufen.  Ich  gebe  deshalb  in  diesem  Falle  auch  noch  in 
Tab.  IIa  die  gleiche  Berechnung,  bei  welcher  die  zweite  und  letzte  Vor- 
periode =  100  gesetzt  ist 

Wie  sind  nun  die  Effecte  der  Eiweisszufuhr  zu  erklären? 

Die  möglichen  Erklärungen  sind  wohl  die  folgenden: 

1.  Der  Magen  der  Versuchsperson  war  bei  Beginn  des  Versuches  nahezu 
leer;  man  kann  daran  denken,  dass  durch  Gabe  von  200*^"  Wasser  mit 
oder  ohne  Zusatz  eines  Nährstoffes  ein  gewisses  flaues  GefOhl  im  Magen  auf- 
gehoben und  dadurch  reflectorisch  eine  grössere  Leistungsfähigkeit  der 
Muskeln  erzielt  wurde. 

Wasser  allein  hat,  wie  aus  Versuch  1  und  2  in  Tabelle  III,  Versuch  1 
iu  Tabelle  V  hervorgeht,  gar  keine  belebende  Wirkung;  aber  die  eben  ge- 
machte Annahme,  auch  nur  für  die  Gabe  von  Nährstoffen  aufrecht  erhalten, 
würde  niemals  die  quantitativ  so  verschiedene  Wirkung  von  Zucker  und 
Eiweiss  erklären. 

2.  Man  könnte  eine  Suggestion  verantwortlich  machen;  der  Mann 
glaubte,  etwas  zu  gemessen,  was  seine  Muskelkraft  hob,  und  deshalb  war 
dann  seine  Kraft  eine  grössere. 

Ich  bin  weit  davon  entfernt,  etwa  die  Einflüsse  psychischer  Momente, 
denen  diese  Versuche  am  Ergographen  zweifellos  leicht  ausgesetzt  sind, 
zu  leugnen;  ich  habe  selbst  eine  Anzahl  solcher  Einwirkungen  auch  bei 
meinen  Versuchen  beobachtet;    [in    der   Regel   habe  ich  die   Versuchs- 


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Eegographische  Versuche  u.  s.  w.  147 

reihen,  bei  denen  etwas  Derartiges  nachweislich  vorgekommen  war,  un- 
berücksichtigt gelassen;  bei  Versuch  2  der  Tabelle  VII  kommt  aber  eine 
solche  hohe  Summe  der  Hubhöhen  vor  und  ist  im  Protocoll  auch  als 
Unr^lmässigkeit  bezeichnet;  in  diesem  Falle  wurde  an  die  Thür  des 
Zimmers,  in  welchem  ich  mit  der  Versuchsperson  eingeschlossen  war,  an- 
geklopft und  ich  musste  eine  Auskunft  geben;  diese  kurze  Unterbrechung 
der  gewöhnlichen  Eintönigkeit  und  Langeweile  genügte  der  Versuchsperson, 
um  von  Hubhöhen  von  97,  95,  101,  104,  103,  83  auf  einmal  auf  eine  solche 
von  266^™  heraufzugehen,  welche  durchaus  aus  dem  Rahmen  herausfallt 
und  nur  durch  die  damals  gleich  protocoUirte  Störung  zu  erklären  ist]; 
aber  es  will  mir  nicht  einleuchten,  dass  man  durch  Suggestionswirkung 
angezwungen  die  Differenzen  zwischen  Zucker  und  Eiweiss  erklären  könnte. 
Wie  schon  erwähnt,  waren  Zucker-  und  Dulcin-Lösung,  ebenso  wie  in 
Schumburg's  Versuchen,  gleich  süss;  es  hätte  sich  also  bei  diesen  Ver- 
guchen  nahezu  die  gleiche  Wirkung  auf  die  Muskeln  bei  der  Annahme  einer 
Suggestion  ergeben  müssen. 

Die  Versuchsperson  wusste  ferner  nicht,  dass  das  sandig  schmeckende 
gelbe  Pulver  (Tropon)  und  die  klare  Lösung  von  Nutrose  die  gleiche  Menge 
Eiweiss  enthielt;  da  beide  die  gleiche  Wirkung  hatten,  kann  hier  die  Sug- 
gestion keine  Rolle  gespielt  haben. 

Wenn  nun  aber  die  Versuchsperson  zu  der  Wirkung  eines  Mittels  be- 
sonderes Zutrauen  gehabt  hätte,  so  wäre  das  nach  meiner  Ansicht  doch  der 
Speck  gewesen,  den  Jedermann  aus  dem  Volke  als  Nahrungsmittel  kennt> 
und  bei  dessen  Verabreichung  ich  der  Versuchsperson  deshalb  auch  nichts 
hätte  vorreden  können.  Die  Versuche  mit  Speck  (I,  10;  HI,  7  und  8)  er- 
geben zwar  auch  eine  Erhöhung  der  Leistungsfähigkeit  der  Muskeln,  aber 
durchaus  nicht  in  dem  Maasse,  wie  die  Eiweissversuche. 

Schliesslich  habe  ich  bei  dem  Versuche  nur  mit  Wasser  (III,  2)  direct 
eine  Suggestion  hervorzurufen  versucht;  als  der  Mann  eintrat,  hatte  ich  das 
gefüllte  Glas,  aus  dem  er  zu  trinken  gewohnt  war,  in  der  Hand,  arbeitete 
mit  dem  Glasstab  in  demselben  herum,  als  wenn  ich  etwas  zerdrückte,  und 
sagte  dann  nach  einer  Weile:  „jetzt  hat  sich  Alles  gelöst,  nun  trinken  Sie 
aber  auch  gut  aus,  damit  nichts  verloren  geht."  Die  Versuchsperson  reagirte 
in  der  Weise  darauf,  dass  sie  später  in  einer  Pause  ihre  Verwunderung 
darüber  aussprach,  dass  an  diesem  Tage  die  Ermüdung  so  schnell  ein- 
trat —  es  ist  mir  also  nicht  gelungen,  auch  nur  eine  vorübergehende 
Erhöhung  der  Leistungsfähigkeit  durch  diese  beabsichtigte  Suggestion  zu 
Stande  zu  bringen. 

3.  Man  könnte  daran  denken,  dass  durch  Secretion  des  Magensaftes  in 
Folge  der  Einführung  von  Substanzen  in  den  Magen  das  Blut  alkalischer  und 

10* 


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148  JoHAKNBs  Fbentzel: 

dadurch  eine  —  vielleicht  die  wesentlichste  —  Ursache  der  Ermüdung  behoben 
würde;  denn  wir  wissen  ja,  dass  die  in  den  arbeitenden  Muskeln  erzeugten 
Sauren  die  Alkalescenz  des  Blutes  herabsetzen  und  dadurch  ermüdend, 
schliesslich  sogar  lähmend  —  wie  beim  zu  Tode  gehetzten  Thiere  —  auf 
die  Muskeln  wirken. 

Die  stattfindende  Secretion  des  Magensaftes  u.  s.  w.  als  Orund  ange- 
nommen, musste  der  gleiche  Effect  nach  Einführung  von  Alkali  in  den 
Magen  stattfinden.  Dies  war  allerdings  nach  Gabe  von  4  «^  Natrium  bicar- 
bonicum  (I,  11,  III,  9  und  10)  der  Fall;  indess  war  die  Wirkung  dieses 
Mittels  etwa  gleich  der  des  Zuckers,  ohne  auch  nur  annähernd  die  Wirkung 
des  Eiweisses  zu  erreichen;  und  sie  hätte  dieselbe  doch  wenigstens  erreichen, 
ja  sogar  übertreffen  müssen,  wenn  die  Secretion  des  Magensaftes  u.  s.  w.  die 
zureichende  Erklärung  für  die  beobachteten  Thatsachen  gewesen  wäre,  weil 
ja  Alkali  auch  direct  in's  Blut  übertritt,  was  in  stärkerem  Maasse  entsäuernd 
auf  das  Blut  hatte  wirken  müssen,  als  die  Secretion  von  sauerem  Magensaft 
allein.  Es  ist  ja  nicht  ausgeschlossen,  dass  die  Beeinflussung  der  Blut- 
alkalescenz  etwas  bei  der  Erhöhung  der  Summe  der  Hubhöhen  mitspricht; 
diese  Erhöhung  ist  aber  in  keinem  Falle  so  gross,  um  die  gefundenen  Diffe- 
renzen in  der  Wirkung  des  Zuckers  und  Eiweisses  genügend   zu  erklären. 

Es  bleibt  in  der  That  nichts  übrig,  als  anzunehmen,  dass  die  Zeit  von 
der  Gabe  des  Eiweisses  bis  zur  Wirkung  desselben  genügt,  um  das  Eiweiss 
in  die  Blutbahn  überzuführen  und  dort  als  Kraftquelle  für  die  ermüdeten 
Muskeln  zu  verwerthen. 

Schumburg  sagt  auf  der  zweiten  Seite  seiner  Arbeit:  „Da  die  Resorp- 
tion der  Eiweissstoffe  und  Fette  erheblich  längere  Zeit  beansprucht,  als  die- 
jenige der  Kohlehydrate,  so  konunen  für  die  Zwecke  einer  schnellen  Er- 
nährung der  Muskeln  besonders  die  Kohlehydrate  in  Betracht"  Es  ist 
gewiss  richtig,  dass  der  Zucker,  der  gar  keine  Umwandlung  durch  Magen- 
und  Darnisäfte  durchzumachen  bat  und  der  schon  von  den  ersten  Ab- 
schnitten des  Verdauungstractus  in  die  Blutbahn  übertreten  und  dort  als 
Muskel-Ernährer  zur  Wirkung  gelangen  kann,  zeitlich  wohl  am  ersten  diese 
Wirkung  wird  erkennen  lassen.  Aber  beansprucht  wirklich  Eiweiss  und 
Fett  eine  so  erheblich  längere  Zeit,  um  zur  Resorption  zu  gelangen?  Für 
Eiweiss  liegen  zahlreiche  Versuche  von  Voit,^  Becher,^  Feder,^  Oppen- 
heim* u.  A.  an  Menschen  und  Thieren  vor,  welche  den  zeitlichen  Verlauf 


^  Volt,  Physiologisch-chemUche  Untersuchungen.    1857.    S.  42. 

'  ßecher,  Studien  Über  Respiration.    Zürich  1855.    2.  Abschn.    S.  32  a.  39. 

•  Feder,  Der  zeitliche  Ablauf  der  Zersetzung  im  Thierkörper.    Zeitschrift  für 
Biologie,    Bd  XVII.    8.531. 

*  Oppenheim,  Pflüger's  ^rcÄtr.    Bd.  XXIII.    S.  446. 


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EBG0GBAPHI80HE  VeBSUGHE   U.  8.  W.  149 

der  Eiweissresorption  einigermaassen  zu  beoriheilen  gestatten;  aus  diesen 
Befunden  ist  der  Schluss  gerechtfertigt,  dass  in  der  That  schon  in  der  ersten 
Stunde  nach  der  Nahrungsaufnahme  sich  ein  Theil  des  Eiweisses  in  der 
Ciroulation  befindet,  während  bis  zur  Tollständigen  Resorption  6  bis  7  Stunden 
vergehen. 

Eine  directe  Bestimmung  wäre  ja  nur  möglich  an  Thieren,  welche 
man  eine  bestimmte  Zeit  nach  der  Eiweissaufnahme  tödtete,  um  die  Oe- 
sammtmenge  des  noch  in  ihrem  Darmcanal  vorhandenen  Eiweisses  zu  er- 
mitteln, also  in  ähnlicher  Weise,  wie  es  Ellenberger  und  Hofmeister^ 
beim  Schweine  ausgeführt  haben.  Der  Umstand,  dass  sehr  schnell  nach 
der  Resorption  von  Eiweiss  eine  der  Grösse  dieser  Resorption  annähernd 
entsprechende  Vermehrung  der  Stickstoffiiusscheidung  durch  den  Harn  ein- 
tritt, giebt  uns  die  Möglichkeit,  durch  Untersuchung  der  im  Harn  aus- 
geschiedenen Stickstoffmengen  in  kurzen  Zeitiutervallen  Rückschlüsse  auf 
zeitlichen  Verlauf  und  Grösse  der  Resorption  zu  machen. 

Auf  Anregung  meines  hochverehrten  Chefs,  des  Herrn  Professor  Dr. 
Zuntz,  habe  ich  nach  diesem  Princip  Versuche  mit  den  von  mir  benutzten 
reinen  Eiweisspräparaten  angestellt.  Nach  einer  wesentlich  aus  Kohle- 
hydraten bestehenden  Abendmahlzeit  wurde  am  nächsten  Morgen  um  7  Uhr 
eine  kleine  Tasse  Kaffee  genossen,  die  Urinabsouderung  jeder  folgenden 
Stunde  durch  Aufnahme  von  200  <^*^  Wasser  unterstützt,  der  Urin  geson- 
dert aufjgefangen  und  analysirt.  Um  9  Uhr  wurde  in  der  angegebenen 
Menge  Wasser  33  «^  Tropon  genossen. 

Die  Stickstoffausscheidung  der  an  diesem  Tage  in  Betracht  kommenden 
Stunden  ergab: 

7  bis  8  Uhr:  0-526^  N. 

8  bis  9  Uhr:  0*474  p™  N;  also  ein  Absinken  des  N-Gehaltes. 

9  Uhr:  Eiweissaufnahme. 

9  bis  10  Uhr:  0'538  ^^  N;  also  schon  in  der  ersten  Stunde  nach 
der  Aufnahme  du  Ansteigen  des  N-Gehaltes. 

10  bis  11  Uhr:  0-923  ^  N. 

11  bis  12  Uhr:  0-730  ?™>  N. 

Wenn  aber  schon  in  der  ersten  Stunde  nach  der  Nahrungsaufnahme 
eine  vermehrte  N- Ausscheidung  im  Harne  nachweisbar  ist,  so  muss  sich 
ein  Theil  des  Eiweisses  zeitlich  früher,  also  etwa  V2  ^^^  ^U  Stunden  nach 
der  Aufnahme  schon  in  der  Circulation  befunden  haben  und  konnte  dort 


^  Ellenberger  und  Hofmeister,  Üeber  die  Verdauung  des  Schweines.    Dies 
Archiv.    1884.    Physiol.  Abthlg.    S.  145. 


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150  Johannes  Fbentzel: 

die  Effecte  auf  die  ermüdeten  Muskeln  hervorbringen,   die  meine  Befunde 
am  Ergographen  ergeben  haben. 

Es  liegt  also  kein  Grund  mehr  vor,  nach  mehr  oder  weniger  wahr- 
scheinlichen Erklärungen  für  die  zeitlich  so  frühe  Wirkung  des  Eiweisses  zu 
suchen,  wo  das  Experiment  die  Entscheidung  bringt,  dass  in  der  That  auch 
die  bei  meinen  Versuchen  benutzten  Eiweissstoffe  zum  Theil  schon  in  der 
ersten  Stunde  nach  der  Auftiabme  resorbirt  waren. 

Es  ist  also,  um  dies  nochmals  zu  wiederholen,  bisher  durch  meine 
Versuche  festgestellt: 

1.  Eiweiss,  in  calorisch  äquivalenter  Menge  wie  Zucker  ver- 
abreicht, äussert  die  Einwirkung  auf  die  Belebung  ermüdeter 
Muskeln  in  derselben  Zeit  nach  der  Gabe  des  Nährstoffes. 

2.  Die  Wirkung  des  Eiweisses  ist  bei  den  Versuchen  am 
Ergographen  eine  erheblich  höhere  als  die  des  Zuckers. 

Hieran  schliessen  sich  mehrere  Fragen,  von  denen  zwei  zu  beantworten 
der  Mühe  werth  erschien. 

1.  Wie  lange  hält  die  Wirkung  des  Zuckers,  wie  lange  die  des 
Eiweisses  vor? 

2.  Lässt  sich  vielleicht  ein  Unterschied  in  der  Wirkung  verschiedener 
Eiweissarten,  als  deren  Repräsentanten  ich  vorläufig  ein  animalisches  und 
ein  vegetabilisches  Eiweisspräparat  benutzte,  nachweisen? 

Es  war  ohne  Weiteres  anzunehmen,  dass  die  Wirkung  des  Eiweisses, 
von  dem  wir  ja  aus  den  schon  erwähnten  Arbeiten  wissen,  dass  bis  zu 
seiner  vollständigen  Resorption  6  bis  7  Stunden  vergehen,  zeitlich  sehr  viel 
länger  währen  musste,  als  die  des  Zuckers.  Meines  Wissens  ist  diese  Frage 
aber  in  der  von  mir  beabsichtigten  Weise  bisher  noch  nicht  experimentell  be- 
antwortet worden. 

Bei  der  Ausführung  der. hierzu  nöthigen  Versuche  wurden  mir  durch 
die  Versuchspersonen  gewisse  Schranken  auferlegt.  Ich  sagte  oben,  dass 
diese  mindestens  3  Stunden  nüchtern  waren,  ehe  der  Versuch  begann;  die 
Vorperioden  und  die  Arbeit  am  Brems-Ergometer,  die  übrigens  in  den 
zu  besprechenden  Versuchen  31 200  statt  wie  bisher  21 600  ^»™  betrug, 
nahmen  über  1  Stunde  in  Anspruch,  so  dass  ich  günstigen  Falles  nur 
noch  3  Stunden  nach  Schluss  der  Arbeit  Beobachtungen  am  Ergographen 
ausführen  konnte.  Die  Protocolle  sind  in  der  Tabelle  VII  niedergelegt. 
Eine  kleine  Hülfstabelle,  die  ich  der  Uebersicht  halber  hier  gebe,  zeigt, 
dass  die  Wirkung  des  Zuckers  in  der  2.  Stunde  schon  nachlässt,  wo  nicht 
aufhört,  während  in  der  3.  Stunde  von  irgend  welcher  Wirkung  nicht 
mehr  die  Rede  ist. 


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EBGOOBAPHisoHi:  Vebsuohb  ü.  s.  w. 


151 


Aus  Tabelle  VIL 


Nährstoff 


Zaoker 


Animalisches  Tropon 


Vegetabilisches  TropoD 


Mittel  der  Summe  der  Habh((hen  in  Centimetern 


Vor  der 
Arbeit 


Tropon 


89 
107 
102 

121 
103 
107 

114 

111 

123 

94 

87 
88 

96 


Nach  Aufnahme  des  Nährstoffes 
1  Stande      i     2  Standen     !     3  Standen 


109 
131 
117 

104 
69 
83 

102 

145 

119 

97 

80 

105 

116 


111 

81 
100 

127 
127 
268 
156 

186 
189 
106 
124 
114 

120 


84 
50 

184 


162 
180 

124 

84 

166 


Beim  Eiweiss  dagegen  ist  die  Wirkung  in  der  2.  Stunde  in  der  Regel 
höher  wie  in  der  ersten  und  hält  in  der  3.  Stunde  durchaus  vor;  ich  werde 
wohl  nicht  auf  Widerspruch  stossen,  wenn  ich  behaupte,  dass  auch. für  die 
folgenden  2  bis  3  Stunden  eine  ähnliche  Wirkung  beobachtet  worden  wäre, 
wenn  es  möglich  gewesen  wäre,  die  Versuche  an  der  über  7  Stunden  ohne 
Mahlzeit  befindlichen  Person  fortzusetzen. 

Für  die  Lösung  der  zweiten  von  mir  gestellten  Frage  wurde  mir  von 
den  Tropon -Werken  in  Mülheim  a.  Rhein  in  liebenswürdigster  Weise  der 
aDimalische  und  vegetabilische  Antheil  ihres  Präparates  einzeln  zur  Ver- 
fugung gestellt. 

Nach  den  vorliegenden  Protocollen  hat  es  den  Anschein,  als  ob  in  der 
That  dies  von  mir  benutzte  vegetabilische  Eiweiss  zeitlich  eher  bezw.  reich- 
licher in  die  Circulation  überträte,  als  das  animalische. 

Ich  habe  deshalb  auch  den  oben  beschriebenen  Resorptions-Versuch 
mit  stündlicher  Anfsammlung  von  Harn  und  Analyse  desselben  bei  diesen 
beiden  Präparaten  wiederholt  Die  Resultate  dieser  Versuche  sind  die 
folgenden: 


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162  Johannes  Fbxntzel: 

Animal.  Theil  des  Tropoos  VegetabiL  Theil  des  Tropoos 

7Va— 8V2  Uhr    0*545^  N  pro  Stunde  0*487  p™  N  pro  Stunde. 

8V2-9V2     V      0.571  „     „    „       „  0-471  „     „    „      „ 
9^/j  Uhr  Aufnahme  von  33^™*  animalischen,  bezw.   vegetabilischen 
Tropons. 

91/2— lOVa  Uhr    0-668»^  N  pro  Stunde  0-635«^  N  pro  Stunde. 

lOVa-l^Va     ,»       0-699  „     „     „       „  0-683  „     „     „       „ 

N-Zuwaohs  in  der  ersten  Stunde  nach  der  Aufnahme,  bezogen  auf  die 
letzte  Stunde  vor  der  Nahrungsaufnahme: 

+  0-092»™»  N  +0*164«^N 

(Verhältniss  des  animalischen  zum  vegetabilischen  100:178). 

N-Zu wachs  in  der  zweiten  Stunde  nach  der  Aufnahme,  bezogen  auf 
die  erste  Stunde  nach  derselben: 

+  0-0368^  N  +0.048»"°  N 

(Verhältniss  des  animalischen  zum  vegetabilischen  100:133). 

Es  zeigt  sich  also  zunächst  auch  bei  diesen  beiden  Eiweisspräparaten, 
wie  zu  erwarten  war,  dass  schon  in  der  1.  Stunde  nach  der  Nahrungs- 
aufnahme eine  erhöhte  N-Ausscheidung  im  Harne  nachweisbar  ist;  die  Er- 
höhung war  aber  bei  dem  vegetabilischen  Antheil  erheblich  grösser,  als  bei 
dem  animalischen,  und  dies  Verhältniss  beider  Präparate  zu  einander  blieb 
auch  in  der  2.  Stunde  nach  der  Nahrungsaufnahme  noch  im  gleichen  Sinne 
bestehen.  Es  ist  aus  diesen  Befunden  sehr  wohl  zu  verstehen,  dass  die 
Wirkung  des  vegetabilischen  Antheils  des.  Tropons  am  Ergographen  sich 
eher  zeigen  musste,  was  ja  auch  der  Fall  war. 

Es  wäre  aber  durchaus  falsch,  aus  diesen  mit  präparirtem  vegetabi- 
lischen Eiweiss  gefundenen  Resultaten  Rückschlüsse  auf  die  Verdaulichkeit 
des  in  natürlicher  Form  in  den  pflanzlichen  Nahrungsmitteln  enthaltenen 
Eiweisses  zu  ziehen;  die  in  den  Verdauungssäften  zum  Theil  schwer,  zum 
Theil  überhaupt  nicht  löslichen  Zellenmembrane  setzen  auch  bei  guter 
mechanischer  Zerkleinerung  (feine  Pulverung)  der  Verdauung  der  pflanz- 
lichen Eiweissstoffe  die  durch  zahlreiche  Ausnutzungsversuche  genügend 
illustrirten  Hindemisse  entgi^en. 

Da  also  aus  den  der  Tabelle  VII  zu  Grunde  liegenden  Versuchen 
hervorgeht,  dass  Eiweiss  auch  noch  zeitlich  länger  wirkt,  als  Zucker,  so 
fordern  meine  Befunde  zu  praktischen  Versuchen  mit  Eiweiss  in  all'  den 
Fällen  auf,  in  welchen  es  sich  darum  handelt,  ermüdenden  Muskeln  neues 
Kraftmaterial  zuzuführen  und  in  welchen  sich  bisher  Zucker  bewährt  bat, 
also  beim  Radfahren,  Rudern,  Bergsteigen  und  ähnlichen  sportliohen 
üebungen,  vor  Allem  aber  in  der  Armee  bei  forcirten  Märschen  u.  s.  w., 


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Ebgoobaphisohe  Vebsuohe  ü.  s.  w.  153 

um  so  mehr,  aJs  das  nicht  als  Eraftspender  zur  Verwendung  kommende 
Eiweiss  zur  Begeneration  des  zerfallenden  Zellmatenales  dienen  wird. 

Bei  derartigen  praktischen  Verwendungen  würde  es  einige  Schwierigkeit 
madien,  das  trockene  Eiweisspräparat  im  entscheidenden  AugenbUck,  viel- 
leicht ohne  Wasser,  zu  sich  zu  nehmen;  Gakes,  Zwiebäcke  und  ähnliche 
Conserren  zerbröckeln  aber  erfahrungsgemäss  sehr  leicht,  wenn  sie  lange 
umhergetragen  werden;  bis  also  die  Industrie  ein  Präparat  herstellt,  welches 
das  Eiweiss  in  genügender  Menge  enthält  und  diese  Nachtheile  nicht  zeigt, 
ist  wohl  Chocolade  die  einzige  Form,  welche  ernsthaft  för  diese  Zwecke  in 
Frage  kommt. 

Ich  habe  deshalb  noch  einige  Versuche  mit  einer  50  Prooent  Tropen 
enthaltenden  Chocolade  angestellt  (VII,  15,  16,  17)  und  habe  gefanden,  dass 
schon  30  »™  derselben,  sicherer  noch  35  «^  —  das  sind  6  bis  7  kleine 
Tafeln  —  die  gewünschte  Erhöhung  der  Muskelleistungen  nach  anstrengender 
Arbeit  zu  Wege  bringen;  wie  viel  an  dieser  Wirkung  der  in  der  Choco- 
lade enthaltene  Zucker,  wie  viel  etwa  auch  das  Theobromin  betheiligt  ist, 
ist  nicht  uütei^ucht  worden. 

Ich  beabsichtige  später  die  Eiweissversuche  in  der  Weise  zu  ergänzen, 
dass  ich  an  Stelle  der  Aufzeichnungen  am  Ergographen  vor,  während  und 
nach  der  Arbeit  Pulsfrequenz,  Zahl  der  Athemzüge  und  Athemgrösse  in 
Litern  per  Minute  feststelle  und  den  zeitUchen  Verlauf  der  Erholung  nach 
der  anstrengenden  Arbeit  in  Fällen  mit  und  ohne  Nährstofifeufuhr  vergleiche. 

Das  Fett  wirkt,  wie  die  wenigen  bisher  von  mir  angestellten  Versuche 
(1, 10,  IV,  2  und  8)  zeigen,  in  derselben  Zeit,  wie  Zucker  und  Eiweiss,  gleich- 
&dls  belebend  auf  die  ermüdeten  Muskeln;  ich  will  diese  Befunde  durch  eine 
Anzahl  weiterer  Versuche,  auch  mit  anderen  Fettarten,  noch  sicher  stellen 
and  werde  seiner  Zeit  darüber  eine  diese  Arbeit  ergänzende  Veröffentlichung 
erscheinen  lassen. 


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154 


Johannes  Fbentzel: 


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Ebgoosaphibohb  Vbbbdche  ü.  8.  w. 


155 


Tabelle  II. 
Mittel  der  Werihe  vor  der  Arbeit  iu  Tabelle  I  =  100 


Nr. 

Vor 

der 

Arbeit 

Auf. 
genommen 

Nach  der 

Arbeit 

1 

100 

Daloin 

29  65  62  61  57  58  57 

57  55 

2 

100 

1 

S6  86  96  109  79  65  75 

67 

3 

100 

1  Zucker 

64  133  120  109  107  96  81 

62  54  50 

4 

100 

J 

41  60  48  56  44  60  43 

39  81  105  78 

5 

100 

82  98  101  109  227  243  251 

195  134  100 

6 

7 

100 
100 

Tropon 

72  215  339  120  67  66  65 
219  547  91  48  47  41  43 

58 
39 

8 

100 

79  59  43  42  40  88  36 

33  52  50  85  100  177  322 

9 

100 

Nutrose 

142  66  114  80  77  311  156 

92  57 

10 

100 

Speck 

172  201  125  93  90  87  80 

79 

11 

100 

Natr.bicarb. 

91  142  93  113  89  153  95 

79  53  59 

Tabelle  IIa. 
Letzte  Periode  vor  der  Arbeit  in  Tabelle  I  =  100  gesetzt 


I   Vor 
Nr.,    der 

Arbeit 


1 
2 
3 
4 

5 
6 
7 

8 
9 

10  ' 

n  I 


100 
100 
100 
100 
100 
100 
100 
100 
100 
100 
100 


Auf. 
genommen 


Dulcin 


Zucker 


Tropon 

Nutrose 

Speck 

Natr.  bicarb. 


Nach    der   Arbeit 


64 


34  76  75  75  66  66  65  66 

47  110  128  141  102  84  97  86 

84  190  156  140  139  124  105  81  70  65 

48  70  57  66  52  56  50  40  95  123  92 
99  116  122  137  277  296  307  233  162  122 

99  291  461  163  91  89  88  78 
245  610  102  54  53  46  48  44 

92  68  50  49  46  44  42  38 
164  77  131  92  89  358  179  106 
209  244  152  114  109  105  98  95 
102  161  106  129  101  173  107  89  60  66 


59  58  99  116  205  874 
56 


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156 


JoHAinfES  Frentzel: 


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Ebgogbaphibohe  Ybbsuohb  U.  8.  w. 


157 


Mittel  der  Werthe  vor 


Tabelle  IV. 
der  Arbeit  in  Tabelle  III »  100  gesetzt 


Nr. 

der           ^'^" 
Arbeit    ^«0""*^° 

Nach   der  Arbeit 

T 

100    l    Wasser 
100   J 

91 

84 

61     68 

7^     59     68~  82~74     59     80~82~ 

2 

9t 

101 

101     86 

89     67     79     59     61     72  116     41 

67 

3 

100        Zucker 

104 

107 

120  108  143  108  123  177  155  198  152 

4 

100 

1 

96 

75 

82    81 

93     50     55  100    44     88     76  116 

54  158 

5 

Tropon 

100              ^ 

1 

147 
91 

121 
83 

147 
80    64 

98  114  116  125  132  125  136 

6 

100 

75 

48 

49    54 

56    76    76     97  138    90  101  116  170  120 

7 

100  ,1     Speck 
100   J 

- 

79 

73 

87     92 

86  105    75    96    70    91     88  118 

86    98 

8 

94 

109 

78     96 

97  105  105    84  101     88    74     70 

102 

9 

100    \   Natrium 
100    )  bicarbon. 

■ 

98 

142 

90  103 

60  110    84  103  105     86  174     70 

68    80 

10 

136 

87 

146    74 

50    84     39     44     47 

11 

100  1      Tropon 

112 

118 

83     95 

97  101     96  109  104  115     90  118 

129 

Tabelle  V. 

A.  Tb.,  Schuhmacher,  81  Jahre  alt,  wiegt  bekleidet  55  ^^. 

TägL  1200  Umdreh.  am  mit  6^»  belast.  Brems-Ergom.  =  21 600^^  Arbeit 

Ergograph  belastet  mit  3  ^;  linker  Arm. 

Die  Zahlen  in  der  Tabelle  bedeuten:  Summa  der  Hubhöhen  in  Centimetem. 


Nr. 

Datum 

Vor  der 
Arbttt 

Arbeit; 
'S     vor  derselben 
S    200«^"»  Wasser 
^     aufgenommen 
und 

Nach   der   Arbeit 

1 
2 
3 

8./11.  1899 

7./U.  1899 

30./IV.1899 

108    69  105 

120    69     90 

201  130  140  HO 

94    nor  Wasser; 
93  1      Tropon ; 
146        Zucker; 

82  68    78     83     80     78 
100    83     53     83 

83  180    66  113    81     88 

64     91     94  103  HO 
122  100  122  186  135  194 
148  135 

Tabelle  VI. 

Procentische  Berechnung  der  Tabelle  V. 

Mittel  der  Summe  der  Hubhöhen  vor  der  Arbeit  =100  gesetzt 


Nr. 


Vor  der 
A  rbeit 


Auf. 
genommen 


Nach   der   Arbeit 


100 
100 
100 


Wasser 
Tropon 
Zucker 


87  72     83     88     85     83  106     88     57     88 

88  140     70  121     86     94     69     97  101   HO  118 
84     69     84     93     93  133  101     93 


Anmerkung  zu  Tabelle  Y.  Versuch  8  mit  freundlicher  Erlaubniss  des 
Hm.  Dr.  Bornstein  aus  dessen  Untersuchungen  über  Saccharin  Zeitschr,  d,  Vereins 
der  Deutsehen  Bübenzueher' Industrie  April  1899  entnommen,  welcher  mit  derselben 
Versuchsperson  unter  den  gleichen  Bedingungen  arbeitete. 


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168 


JOHANNBS   FbENTZEL: 


Tabelle 

F.  K.,  Schuhmacher,  31  Jahre 
Täglich  1800  Umdrehungen  am  mit  8  ^«^  belasteten 

Ergograph  belastet 
Die  Zahlen  in  der  Tabelle  bedeuten*. 


Nr. 

Datam 

1 

4./V.  1899 

2 

5./V.  1899 

3 

6./V.  1899 

4 

lO./V.  1899 

5 

21.AV.  1899 

6 

17./IV.  1899 

7 

18./IV.  1899 

8 

19./IV.  1899 

9 

20./IV.  1899 

10 

22./IV.1899 

11 

3./V.  1899 

12 

16./V.  1899 

13 

17./V.  1899 

14 

18./V.  1899 

15 

U./V.  1899 

16 

19./V.  1899 

Vor    der   Arbeit 


17  I  20./ V.   1899 


Arbeit; 
200  com  Wasser  auf- 
genommen und 


94  133  129  166  126     90     93     98  101  114 

109     80    83     87  89 

100  122     98  109  107 

111     94  100  105  102 

102  08     88     99  96 
120  128  136  131  162     85     91  116  '  121 

103  114  91  104  103 
102  107  118  100  107 
111  124  111  HO  114 
122  123  100  100  111 

124  129  129  105  180  123 

i 

76  100    94     98  101  94 

94     97     77     85     82  87 

104     82     76    92     75  100  88 

108     96     91  114  100  102 

84     98    90  125     98     89     68     75  91 

120  126  103  115     92  120  122  114 


Nur  Wasser;  vor  der 
Arbeit 


Zucker;  vor  der  Arbeit 


Tropon ;  vor  der  Arbeit 


Animal. 

^Antheil  des 

Tropons; 


vor  der 
Arbeit 


15 M.  nach 
Beginn 


Vegetabilischer  Anthell 

des  Tropons;  vor  der 

Arbeit 


50  procent. 

Tropon - 
Chocolade 


der  Arbeit 


8ü»™;  vorj 
der  Arbeit  I 


Nach  der 
Arbeit 

83  110 

93 

116 

102 

95 

102; 

106 

102 

3  83  71  82 

84  92 

96 

94 

I 
I 

78 

87 

95 

104 

78 


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Ebgogbaphisghe  Yebsüohe  u.  s.  w. 


169 


VIL 

alt,  wiegt  bekleidet  62-5^«. 

Bremsergometer  =  31200''«™  Arbeit. 

mit  4^;  lioker  Arm. 

Samme  der  Hubhöhen  in  Centimetem. 


1.  stunde 

1        2.  Stunde 

3.  Stunde 

Mittelzahlen 
der 

nach  der  Nahrungsauf na 

hme 

1.  1  2.  1  8. 
Stunde 

101  102  98  86 
72  66  60  70 

76 
84 

85 

82 

86  111  89  100  114 
118  141  141  U6 

111 

97  85  80  101  104 
266*100  87 

103  83 

78  95  80  73  97  91  81 
fehlen  noch  15  Min. 

109 

111 

84 

147  112  150  143 
124  138  152  108 

117 

116 

98  102  98  88  86 
97  83  96  87 

79  78 

131 

81 

133  106  87  110 
108  119  140  170 

112 

88 

86  99  117  113  180 

107  85  77  90  130 

100  104 
69 

56  52  55  48  39 
fehlen  noch  30  Min. 

117 

100 

50 

94  106  tl3  82 
I2t  143  100  98 

114 

96 

111  70  167  172  158 
107  109 

72  113 

88  172  317  92 
fehlen  noch  30  Min. 

116 

120 

166 

84  100  89  100 
107  132  141 

81 

105 

136  62  110  108  123 
212 

93  170 

161 

104 

127 

75  78  52  60 
107  65  84  65 

56 
64 

53 

111  111  71  102  82 

201 

146  95 

252  186  163 

fehlen  noch  35  Min. 

69 

127 

184 

97  108  111  83 
72  73  85  75 

71 
54 

86 

78  210  808  317  400 

317 

83 

263 

81  113  91  82 
84  141  142 

73 

111 

188  127  132  164  218 
fehlen  noch  15  Min. 

102 

156 

120  148  157  173 
146  166 

160 

195 

170  196  246  91  210  204 

78  153  261 
fehlen  noch  30  Min. 

145 

186 

162 

96  154  138  109  184 
133  98  120 

96 

115  102  120  391  252 

123  95 

197  150  96  201  260  258 
148 

119 

189'  180 

108  83  82  96 
88  108  101  116 

93 
89 

94 
102 

92  95  125  169  92 
94  144  76  79 

103  97 

97 

106 

80  86  78  102 
106  85  89  96 

72 
103 

104 

77 

95  118  94  99  85 
150  188 

105  179 

138  149  96  110 
fehlen  noch  35  Min. 

80 

I24I  124 

146  93  132  103 
90  128  87  104 

104 

86 

84 

107  135  118  170  106 
88  112  105 

98  100 

88  89  79  86  82 
fehlen  noch  35  Min. 

105 

114 

84 

88  111  89  82 
105  105  104  86 

80 
96 

84 
107 

120  105  88  86  82 
96  91  69  75  113 

124  107 

94 

96 

108  136  115  147 
112  83  114  150 

117 

98 

185  108  89  97  118  113 
91  86  101 

113  115 

184  101  161 

fehlen  noch  45  Min. 

119 

103 

149 

121  97  90  110  132 
189  150  142  150 

98 

122  152  145  195  142 

74 

184  115 

108  150  145  168 
fehlen  noch  40  Min. 

122 

135 

142 

Störung  durch  Unterhaltung. 


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Ueber  Emährungsklysmata. 


Von 
C.  A.  Ewald. 


Das  Bestreben,  dem  Körper  in  Fällen,  wo  die  Nahrungsaufnahme  aus 
dem  einen  oder  anderen  Grunde  per  os  unmöglich  ist,  Nährstoffe  durch 
den  Darm  zuzuführen,  hat  seit  den  bekannten  Versuchen  von  Voit  und 
Bauer,  v.  Leube,  Eichhorst  und  mir  bei  den  Aerzten,  ja  selbst  bei 
den  Laien  immer  weitere  Verbreitung  gefunden.  Ist  es  mir  doch  in  letzter 
Zeit  wiederholt  begegnet,  dass  die  Umgebung  des  Kranken  oder  gar  der 
Kranke  selbst  mit  entsprechenden  Wünschen  und  Fragen  früher  an  uns 
Aerzte  herantrat,  als  wir  selbst  dieses  Vorgehen  anzuregen  Veranlassung  hatten. 

Die  Versuche  der  erstgenannten  Autoren  waren  an  Thieren  aus- 
geführt und  nicht  ohne  V^eiteres  auf  den  Menschen  zu  übertragen. 
Im  Jahre  1887  erbrachte  ich  in  einer  längeren  Reihe  von  Bestim- 
mungen den  Nachweis,  dass  es  bei  passend  gewählter  Zusammensetzung 
und  sachgemässer  Application  derartiger  Einlaufe  auch  beim  Menschen 
gelingt,  eine  Resorption  stickstoffhaltiger  Substanz  vom  Mastdarm  aus  zu 
erzielen  und  einen  nicht  unerheblichen  Theil  derselben  zum  Ansatz  zu 
bringen  oder  wenigstens  den  Stickstoffumsatz  beträchtlich  zu  steigern.  Die 
Gleichheit  der  Resorptionsgrössen  in  den  einzelnen  Perioden  gleicher  Zufuhr 
berechtigt  zu  dem  Schluss,  dass  trotz  starker  Schwankungen  im  Umsatz 
und  Ansatz  die  aufsaugenden  Functionen  der  Schleimhaut  gleichmässig  von 
Statten  gingen.  Auch  zeigte  sich,  dass  ein  merklicher  Unterschied  in  der 
Aufeaugungsgrösse  zwischen  den  sog.  Peptonen  (Albumosen)  und  dem  nativen 
Hühnereiweiss  nicht  vorhanden  war.  Darnach  erschien  die  Anwendung  der 
sog.  Peptonkly stiere  überflüssig;  „man  kommt  mit  einfachen  Eiern  ebenso 
weit",  sagte  ich,  „hat  aber  den  Vortheil,  im  Ei  etwa  12  Procent  Fett  zu 
geben,  welches  als  Sparmittel  der  Zersetzung  des  Körpereiweisses  sicherlich 
nicht  ohne  Belang  ist,  und  kann  die  Wirkung  durch  Zusatz  einer  Losung 


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C.  A.  Ewald:    ÜB£B  £aNÄHBUNG8JBUiY8MATA.  161 

von  Traubenzucker,  also  eines  leicht  verdaulichen  und  resorbirbaren  Kohle- 
hydrates, noch  erhöhen Es  genügen  also  zum  Klystier  schon  gut 

emulgirte  rohe  Eier,  die  man  mit  etwas  Kochsalz wasser  verdünnen  kann. 
Ich  pflege  ein  Gemisch  von  Eiern,  Rothwein  und  einer  10-  bis  20  procent. 
Tranbenzucdrerlösung  zu  geben/' 

In  letzter  Zeit  habe  ich  meist  Milch,  Eier  und  etwas  Mehl,  event.  mit 
Wein  verrührt,  angewandt,  so  dass  im  Kljsma  annähernd  400  Calorien, 
per  Tag  also  etwa  1200  Calorien  gegeben  wurden. 

Den  Zusatz  von  Kochsalzwasser  stellte  ich  seiner  Zeit  anheim  mit  Rück- 
sieht  auf  die  Versuche  Eichhorst's,  der  die  Resorption  bei  Thieren  wesent- 
lich von  der  Beigabe  dieses  Salzes  abhängig  sein  liess,  obwohl  nach  meinen 
Resultaten  beim  Menschen  die  Aufsaugung  auch  ohne  Kochsalz  vor  sich 
ging.  Später  zeigte  dann  Huber,  dass  sie  durch  Zusatz  des  Kochsalzes 
nicht  unerheblich  gesteigert  wird. 

Mit  der  Zeit  scheint  sich  nun  vielfach  in  ärztlichen  Kreisen  die  An- 
sicht verbreitet  zu  haben,  dass  es  mit  Hülfe  der  „Nährklystiere" 
gelingen  müsse,  regelmässig  eine  wirkliche,  d»  lu  den  Körper- 
bestand erhaltende  Ernährung  herbeizuführen,  oder  gar  einen 
Ansatz  bei  den  Kranken  zu  erzielen. 

Ich  muss  bemerken,  dass  meine  Versuche  einer  solchen  irr- 
thümlichen  Vorstellung  nicht  das  Wort  reden.  Sie  beweisen  nur, 
dass  die  Mastdarmschleimhaut  des  Menschen  resorptionsfiUiig  ist  und  dass 
es  im  speciellen  Falle,  d.  h.  bei  einer  Patientin,  von  der  ich  ausdrücklich 
hervorhob,  dass  sie  eine  vita  minima  führte  und  per  Tag  nicht  mehr  wie 
5.4g  gnn  i^  [j^  ij^.^  Nahrung  zu  sich  nahm,  zweifellos  gelamg,  den  Stick- 
stoffumsatz zu  steigern  und  eine  Retention  desselben,  die  nur  in  Form  eines 
Ansatzes  stickstoffhaltiger  Substanz  statthaben  konnte,  zu  Wege  zu  bringen. 
Idi  betonte  vielmehr,  „dass  offenbar  individuelle  Beeinflussungen 
in  Bezug  auf  Resorption  und  Ansatz  eine  ganz  hervorragende 
Rolle  spielen'^,  und  dass  audi  aus  diesem  Grunde  „eine  gegenseitige 
Abschätzung  des  Nährwerthes  der  Pepton-  und  Eierklysmata  unthunlich  sei.^' 

Wenn  diese  vorsichtige  Beurtheilung  des  Erhaltungswerthes  der  Nähr- 
klysmata  nun  schon  bei  chronisch  Kranken,  stark  heruntergekommenen 
und  geschwächten  Individuen  geboten  ist,  so  ist  sie  noch  viel  mehr  am 
Platze,  wenn  es  sich  um  acute  Erkrankungen  solcher  Personen  handelt, 
deren  Stoffwechsel  unmittelbar  vor  oder  gar  während  der  Krankheit  ein 
r^er  ist  und  jedenCalls  nicht  viel  unter  den  normalen  Galorienbetrag 
heruntergeht.  Das  gilt  z.  B.  für  alle  Fälle  acuter  Blutungen  aus  den 
oberen  Wegen  des  Verdauungstractes,  für  die  Fälle  von  Ulcerationsbildung, 
für  Vei^tungen,  für  functioncUe  Störungen  u.  s.  w.,  die  eine  vorübergehende 
längere  oder  kürzere  ausschliessliche  Rectalemährung  bedingen.    Hier  dürfen 

Archiv  f.  A.  u.  Phys.    1899.   Physiol.  Abthlg.  Suppl.  11 


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162  C.  A.  Ewald: 

wir  UU8  dann  nicht  wundern,  wenn  wir  erhebliche  Gewichtsabnahmen  und 
einen  N- Verlust  während  der  Rectalernährung  finden.  Derselbe  will  aber 
in  diesen  Fällen  wenig  besagen  gegenüber  dem  durch  die  Schonung  der 
oberen  Verdauungswege  bedingten  curativen  Erfolge  und  dem  Umstände, 
dass  nach  Behebung  der  Krankheit  der  eingetretene  Gewichtsverlust  nicht 
nur  in  kürzester  Frist  ausgeglichen,  sondern  oft  übertroflfen  wird. 

Ich  habe  den  „Nährklystieren"  in  den  letzten  10  Jahren  einen  sehr 
weiten  Raum  in  meinen  therapeutischen  und  diagnostischen  Maassnahmen 
zugewiesen  und  sie  in  geeigneten  Fällen  Tage  und  Wochen  lang  ausschliess- 
lich, d.  h.  ohne  jede  Nahrungszufuhr  per  os  gegeben,  lieber  die 
damit  erzielten  Erfolge,  so  weit  sie  die  ernährende  Wirkung  derselben 
betreffen,  habe  ich  mich  wiederholt,  zuletzt  in  v.  Leyden's  Handbuch  der 
Ernährungstherapie,  geäussert.    Dort  heisst  es:^ 

„Nun  scheint  es  mir  nicht  unangebracht,  zu  bemerken,  dass  nach 
meinen  sehr  zahlreichen  Erfahrungen  mit  ausschliesslicher,  Tage  lang  fort- 
gesetzter Ernährung  durch  die  sog.  Nährklysmata  —  die  ich  seit  Langem 
nicht  nur  bei  organischen  Läsionen  von  Magen-  und  Darmschleimhaut,  son- 
dern in  letzter  Zeit  auch  bei  functionellen  Störungen  des  Intestinaltractes 
vielfach  und  mit  bestem  Erfolge  angewandt  habe  —  der  thatsächliche  Nähr- 
werth  derselben  oftmals  keineswegs  der  Menge  von  Nährstoffen  entspricht, 
die  man  mit  ihnen  einbringt.  Es  treten  dabei  zuweisen  recht  erhebliche 
Gewichtsverluste  ein,  und  die  Controle  des  N-Stoffwechsels  zeigt,  dass  eine 
starke  Abgabe  von  N  vom  Körper  stattfindet.  Nichtsdestoweniger  befinden 
sich  die  Patienten  subjeotiv  fast  ausnahmslos  vollkommen  wohl,  sie  spüren 
nämlich  so  gut  wie  gar  keinen  Hunger,  trotzdem  sie  auf  absolute  Carenz 
per  os  gesetzt  sind,  und  halten  die  Rectalernährung  bis  zu  7  und  10  Tagen 
und  mehr  ohne  besondere  Beschwerde  aus.  Da  ich  selbst  vor  Jahren  den 
Nachweis  geführt  habe,  dass  es  bei  passender  Rectalernährung  gelingt,  den 
Organismus  im  N-Gleichge wicht  zu  halten,  so  müssen  hier  offenbar  sub- 
jective  Verschiedenheiten  bestehen,  die  sich  in  einer  höheren  oder  geringeren 
Intensität  des  Stoffwechsels  geltend  machen.  Glücklicher  Weise  wollen  solche 
Verluste  unter  den  obwaltenden  Umständen  nicht  viel  besagen,  denn  sobald 
durch  die  Schonung  des  Magens  und  Darmes  die  betr.  Läsion  bezw.  Störung 
Zeit  zur  Heilung  gefunden  hat,  gelingt  es  leicht  und  schnell,  den  Verlust 
wieder  auszugleichen  und  einen  erheblichen  Ansatz  zu  erzielen." 

Es  war  aber  von  Interesse,  durch  eine  genauere  Bestimmung,  als  es 
die  einfachen  Wägungen  sind,  das  Verhalten  des  Stoffwechsels  unter  Nähr- 
klysmen  zu  verfolgen.     Mein  Assistent,   Hr.  Dr.  Rost,   hat   sich    dieser 


*  C.  A.  E w a  1  d ,  Ernährungstherapie  bei  Darmkrankheiten,    v.  Leyden's  Band- 
huch  der  Ernährungstherapie,    Leipzig  1898.     Bd.  IL    L  Abth.    S.  268. 


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ÜBER  Ebnährungsklysmata.  163 

Aufgabe  auf  meine  Veranlassung  unterzogen  und  bei  einer  Anzahl  von 
Personen  derartige  Stofifwechselversuche  unter  meiner  Controle  durchgeführt. 
Dass  ihre  Zahl  keine  grössere,  die  Dauer  der  einzelnen  Versuche  keine 
längere  ist,  begreift  sich  aus  den  Schwierigkeiten,  welche  solchen  Ver- 
suchen selbst  da,  wo  das  Personal,  wie  bei  uns  im  Augusta- Hospital  gut 
eingeübt  ist,  von  Seiten  der  Kranken  entgegenstehen.  Ich  gebe  an  dieser 
Stelle  nur  die  Resultate  der  einzelnen  Versuche,  die  nach  bekannten  Vor- 
schriften ausgeführt  wurden.  Der  Stickstoff  wurde  in  Harn  und  Fäces  nach 
Kjeldahl  bestimmt,  der  Koth  zu  Anfang  und  Ende  des  Versuches  mit 
Kohle  abgegrenzt.  Ich  kann  für  die  Genauigkeit  der  Bestimmungen  ein- 
treten und  verweise  übrigens  auf  die  analytischen  Beläge  am  Schlüsse 
dieser  Mittheilungen. 

Fall  1.  —  E.  B.,  23  jähriges  Mädchen,  in  sehr  gutem  Ernährungszu- 
stande, wird  wegen  heftiger,  durch  ein  Ulcus  ventriculi  bedingter  Gastralgieen 
auf  ausschliessliche  Rectalernährung  gesetzt.  Körpergewicht  war  in  den 
letzten  Wochen  gleichgeblieben  und  betrug  zu  Anfang  des  5  tägigen  Ver- 
suches 57  ^^. 

Jedes  Ernährungsklysma  bestand  aus  etwa  320  ^^^  Milch,  1  Eigelb, 
1  Theelöffel  Mehl,  70  bis  75  ^^'^  Rothwein,  so  dass  es  insgesammt  400  "™ 
betrug.  Es  wurden  3  Klysmata  pro  die,  also  1200  ^^"^  mit  7-83  ^"»  Stick- 
stoff gegeben,  der  in  verschiedenen  Stichproben  der  gesammten  für  den  Tag 
präparirten  Menge  ermittelt  wurde. 

Patientin  erhielt  also  in  5  Tagen    .     .     .     .      =39-0  ^""  N 
Im  Koth  wurden  während  dieser  Zeit  gefunden    =    3  •  7  „     „ 

Also  resorbirt ~.     =35 -3«?^"^  N 

d.  i.   90«  61  Procent  der  überhaupt  eingebrachten  Menge. 

Es  wurden  durch  den  Urin  ausgeschieden  .     =  42  •  54  ^™  N 

Demgemäss  N- Verlust =    7.20  „     „ 

=    1 .  44  „     „    pro  die. 

Nach  Schluss  des  Versuches  betrug  das  Körpergewicht  53^^,  14  Tage 
später  hatte  es  sich  wieder  auf  58  ^*  gehoben. 

Fall  2.  —  E.  H.,  19  jähriges  kräftiges  Mädchen,  in  gutem  Ernährungs- 
zustande, wird  wegen  Ulcusbeschwerden  ausschliesslich  rectal  ernährt.  Körper- 
gewicht bei  Beginn  des  Versuches  54  •  5  ^^.  Zusammensetzung  der  Emährungs- 
klystiere  wie  im  ersten  Fall.     Dauer  des  Versuches  6  Tage. 

Also  werden  einverleibt      .     .     .     .      :^  46-97^"^  N 

Im  Koth  fanden  sich =    2*15  „     ,, 

Es  wurden  resorbirt =  44.82"^^ 

d.  i.  96 '42  Procent  der  überhaupt  eingebrachten  Menge. 

Durch  den  Harn  ausgeschieden    .     .     =53«78^™^  N 

Also  N-Verlust =    8-96  „     „ 

=    1*49  „     „    pro  die. 

Am  Schluss  des  Versuches  war  das  Körpergewicht  auf  53  ^*  gesunken. 

11* 


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164  C.  A.  Ewald: 

Fall  3.  —  E.  L.,  18  jährige  Patientin,  welche  wegen  nerTöser  Gastralgieen 
per  rectum  ernährt  wird. 

Körpergewicht  vor  dem  Versuch  gleichmässig  52  ^'.  Dauer  des  Ver- 
suches nur  4  Tage,  weil  Patientin  die  Klystiere  nicht  länger  halten  konnte. 

Erhält  in  4  Tagen  im  Klysma     .     .     =  31.32  f^  N 

Im  Koth  fanden  sich =  22*10  „     „ 

Es  wurden  also  resorbirt     .     .     .     .      =    9  •  2  '^™*  N 
d.  i.  29 '  89  Procent  der  überhaupt  eingebrachten  Menge. 

Im  Harn  wurden  ausgeschieden  .     .     =  34  •  30  ^™*  N 
Also  Verlust  an  N  vom  Körper  .     .     =  25*10  „     „ 

=    6-27  „     „    pro  die. 

Das  Körpergewicht  war  auf  50-5  ^^  heruntergegangen. 

Fall  4.  —  R.  S.,  Mann  von  36  Jahren,  wird  wegen  leichter  gastralgischer 
Anfälle  auf  ausschliessliche  Rectalem ährung  gesetzt.  Körpergewicht  59  •  5  ^'. 
Dauer  des  Versuches  6  Tage. 

Die  Ernährungsklysmen  enthielten  diesmal  800  8^™*  Milch,  je  2  Gelb- 
eier, eine  Messerspitze  Salz,  eine  Messerspitze  Mehl,  ein  Glas  Rothwein,  d.  h. 
pro  die  8*92  ^™^  Stickstoff. 

Also  wurden  in  6  Tagen  zugeführt  .      =  53*49»""  N 

Im  Koth  fanden  sich =  35*30  „  „ 

Also  wurden  aufgenommen      .     .     .     =  18  •19^'"  N 
d.  i.  88  •  89  Procent  von  der  überhaupt  gegebenen  Menge. 

Im  Harn  wurden  ausgeschieden  .     .     =50*80»™*  N 
Also  Verlust  an  N  vom  Körper  .     .     =  32.70  „     „ 

=    5*45  „     „   pro  die. 

Das  Körpergewicht  war  am  Schluss  des  Versuches  auf  56*1  ^»  gesunken. 

Fall  5.  —  L.  B.,  53 jähriger  Mann.  Diagnose  schwankt  zwischen 
nervösen  Gastralgieen  und  Ulcus.  Wird  4  Tage  lang  auf  ausschliessliche 
Rectalemährung  gesetzt,  währenddem  das  Körpergewicht  von  66.4^  auf 
60  ^8  gesunken  ist.  Koth  mit  Heidelbeeren  abgegrenzt.  Erhält  pro  Tag 
6  Eier,  600  «^  Milch,  90  «^"^  Eucasin  Der  Stickstoffgehalt  des  Klysmas 
wurde  in  diesem  Fall  nicht  durch  eine  N-Bestimmung  von  Stichproben  der 
Gesammtmasse  bestimmt,  sondern  der  N  der  Eier  zu  21»™*  N  (v.  Noorden) 
angestellt.  Der  N  der  Milch  wurde  täglich  analysirt  (3  •  4,  3  •  4,  3  •  3,  3 . 2  »™  N), 
der  Gehalt  des  Eucasin  war  durch  diesseitige  Analyse  zu  16*7  Procent  N 
bestimmt. 

Damach  insgesammt  in  4  Tagen  eingeführt     =  85  •  40  »™*  N 

Im  Koth  fanden  sich =  27*80  „     , 

Also  wurden  resorbirt =57-60»™*  N 

d.i.  67*44  Procent  der  überhaupt  eingebrachten  Menge. 

Im  Harn  wurden  ausgeschieden     .     .     .     .     =  70*70»""  N 

Verlust  vom  Körper =  13*10  „     „ 

=    3*27  „     „   pro  die. 


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ÜBEB   EUNÄHBUNGSKLYSMATA.  165 

Aas  den  vorstehenden  Yeorsuch^  ergiebt  sich,  dass  die  Möglichkeil, 
dem  Körper  durch  Rectalzmfohr  eine  gewisse  Menge  stii^stoffhaltiger  Sub- 
stanz znznfähreD,  jedenfalls  vorband^  ist>  dass  aber  die  absolute  M^nge  der 
resorbirten  Substanz  in  den  einzelnen  Fällen  ausserordentlich  wechselt  und 
in  unseren  Bestimmungen  zwischen  30  «nd  95  Procent  des  zugöfüfarten 
Stickstoffes  schwankt.  Bei  der  von  uns  gewählten  Zusammensetzung  der 
Klystiere  waren  dieselben  aber  in  keinem  Falle  ausreichend,  den  Körper 
auf  seinem  Bestände  zu  erhalten.  Allerdings  waren  unsere  Klysmata  ver- 
bal tnissmässig  arm  an  stickstoffhaltiger  Substanz ,  wie  denn  auch  ihr  ge- 
sammter  Galoriengehalt  nur  ein  geringer  ist  und  bei  Weitem  nicht  das 
Bedürfhiss  deckt,  welches  bei  Personen  von  50  bis  55  ^  Körpergewicht,  trotz- 
dem sie  sich  in  absoluter  Bettruhe  befanden,  doch  nodi  zum  mindesten 
1500  bis  1650  Calorieen  pro  die  betragen  würde.  Leider  «teht  zunächst  einer 
Steigerung  des  affectiven  Gehaltes  solcher  Nährklysmen  die  Schwierigkeit 
entgegen,  dass  dieselben  bei  stärkeren  Gaben  N-haltiger  Substanz,  sei  es, 
dass  man  das  einzelne  Klysma  gehaltvoller  macht,  sei  es,  dass  man  die  Zahl 
der  täglichen  Klysmata  über  8  hinaus  steigert,  reizend  auf  die  Darmschleim- 
haut wirken  und  dann  zu  schnell  ausgestossen  werden.  Dies  gilt  sowohl 
von  einem  grösseren  Zusatz  von  Eiern,  wie  von  künstlichen  Nährpräparaten, 
als  da  sind  Eucasin  und  Somatose.  v.  Leube,  welcher  bezüglich  der  Eier 
die  gleiche  Erfahrung  wie  wir  machte,  glaubt,  dass  die  Aufsaugung  der- 
selben zu  langsam  von  Statten  geht,  und  dadurch  die  lujectionsmasse  der 
intensiven  Wirkung  der  Fäulnissbakterien  ausgesetzt  ist  Dabei  blieb  es, 
was  die  Tolersmz  des  Darmes  anbelangt,  ganz  gleich,  ob  wir  die  Klysmen 
den  Kranken  als  hohe  Eingieasungen  beibrachten,  d.  h.  das  Darmrohr  so 
hoch  wie  möglich  in  den  Darm  einführten,  oder  uns  damit  begnügten,  die 
Masse  in  den  untersten  Darmabschnitt  einsospritzen.  Auch  hier  begegneten 
wir  grossen  individuellen  Schwankungen,  die  aitch  durch  event.  Zusatz  von 
Opium  nicht  ausgeglichen  werd^  konnten.  Manche  Patienten  ertrugen 
die  Bectalernährung  Wochen  lai^  —  in  einem  FaU  bis  zu  30  Taigen  — , 
andere  konnten  die  Klystiere  schon  am  3.  oder  4.  Tag  nicht  mehr  halten 
ufid  klagten  über  heftige  Schmesrzeln  nach  iAev  während  ihrer  Applicatton. 
Höchst  auffallend  war  aber  in  allen  Fällen  —  ich  entsinne  mich  nur 
einer  Ausnahme  —  das  vollige  Fehlen  des  Hungergefühls  bei  den  Patienten. 
Manche  —  übrigens  auch  nicht  alle  —  klagten  am  1.  und  2.  Tag  und 
verlangten  nach  „Essen^^  Dann  aber  waren  sie  mit  ihrer  Lebensweise  ganz 
zufrieden,  gaben  auch  direct  an,  keiseai  Hunger  zu  haben.  Jedenfalls  war 
ihnen  der  durch  die  Rectalernährung  verursachte  Zustand  der  Scbmeiz- 
freiheit  so  angenehm,  dass  sie  die  Begungen  ihres  „Hu]]^erGentrums"  leicht 
unterdrückten  und  etwaige  Mahnungen  desselben  gern  in  den  Kauf  nahmen. 
Uebrigens  mögen   an    dieser  Stelle   diese  kurzen  Andeutungen  genügen 


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166  C.  A.  Ewald: 

Lieber  die  klinische  Seite  der  Frage  wird  Hr.  Dr.  Rost  ausfuhrlich  ander- 
wärts berichten  und  dabei  namentlich  auch  die  Bedeutung  der  Wasserzufuhr 
durch  die  Klysmen,  die  mit  den  eigentlichen  Nährstoffen  Hand  in  Hand 
geht,  aber  in  allen  den  Fällen,  wo  die  Aufnahme  und  Zufuhr  von  Flüssigkeit 
durch  die  oberen  Wege  bezw.  den  Magen  behindert  oder  unmöglich  ist,  die 
grösste  Bedeutung  hat,  besprechen. 

In  jüngster  Zeit  hat  Plantenga  Versuche  über  den  Werth  der  Nähr- 
klystiere^  veröffentlicht,  in  welchen  er  zu  wenig  günstigen  Resultaten  über 
das  Aufsaugungsvermögen  der  Dickdarmschleimhaut  für  stickstoffhaltige 
Substanzen  kommt.  „Mehr  als  25  8™»  Eiweiss  am  Tage  \vurde  kaum  resor- 
birt;  im  Ganzen  war  die  Aufnahme  eine  äusserst  geringe,  und  nur  für  die 
Somatose  etwas  besser,  namentlich  wenn  Kochsalz  zugesetzt  wird  und  nicht 
zu  grosse  Mengen  eingespritzt  werden,  damit  die  Verweildauer  eine  mög- 
lichst grosse  ist" 

In  der  That  ist  die  Stickstoffaufnahme  bei  dem  genannten  Autor  eine 
äusserst  geringe,  zum  Theil  allerdings  deshalb,  weil  er  nur  sehr  geringe 
Mengen  N-haltiger  Substanz  verwendete.  Aber  selbst  in  dem  einzigen  Falle, 
in  dem  er  70  ^™  N  in  Summa  per  rectum  einführte,  sind  im  Mittel  pro 
die  nur  0«375  »""  N,  insgesammt  bei  einer  4tägigen  Periode  nur  1-43  ^™ 
„von  dem  per  rectum  eingeführten  Stickstoff  zurückgebüeben".  Plantenga 
kritisirt  Eingangs  seiner  Arbeit  die  Versuche  seiner  Vorgänger  und  kommt 
zu  dem  Schluss,  dass  dieselben  „für  eine  erhebUche  Eiweissresorption  im 
Dickdarm  nicht  beweiskräftig  sind  und  die  bisher  gemachten  klinischen 
Beobachtungen  theils  ihrer  Unvollständigkeit  wegen  für  den  Werth  der 
Nährklystiere  nicht  verwendbar  sind,  theils  zu  einem  abfalligen  Urtheil  Ver- 
anlassung geben." 

So  wird  an  meinen  oben  citirten  Versuchen  getadelt,  dass  der  Stuhl 
der  einzelnen  Perioden  nicht  durch  Kohle  abgegrenzt  und  die  N- Bestim- 
mung nicht  durchgängig  nach  der  KjeldahTschen  Methode  ausgeführt,  son- 
dern der  Hamstickstoff  nach  Pflüger-Bohland  bestimmt  wurde.  Plan- 
tenga übersieht,  was  ersteren  Punkt  betrifft,  dass  die  Patientin,  über  die 
ich  seiner  Zeit  berichtete,  überhaupt  keinen  spontanen  Stuhl  hatte  und 
durch  den  hohen  Wassereinlauf  in  den  Darm  —  das  sog.  Reinigungs- 
klystier  —  welches  zu  Anfang  und  zu  Ende  jeder  Versuchsperiode  vorge- 
nommen wurde,  der  auf  jede  Periode  entfallende  Koth  in  vollkommen  aus- 
reichender Weise  abgegrenzt  wurde.  Dagegen  muss  ich  zugeben,  dass  ich 
besser  gethan  hätte,  meine  Zeit  nicht  mit  der  Pflüger-Bohland'schen 
Methode  der  N-Bestimmung  hinzubringen,  von  deren  ünbrauchbarkeit  für 
praktische  Zwecke  heut  zu  Tage  Jedermann  überzeugt  ist    An  der  Richtig- 


*  Inaug.-Dissert.    Preiburg  i.  B.  1898. 


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ÜBEE   EBNÄHRUNG8KLY8MATA.  167 

keit  der  damit  zu  erlangenden  Resultate  also  auch  meiner  damaligen  Er- 
gebnisse wird  dadurch  allerdings  nichts  geändert 

Leider  gelten  die  Vorwürfe,  welche  Plantenga  seinen  Vorgangem 
macht,  aber  thatsachlich  für  ihn  selbst,  insofern  er  es  an  genaueren  Daten 
über  die  Anstellung  seiner  Versuche  fehlen  lässt  und  seine  scheinbare  Aus- 
führlichkeit in  tabellarischer  Wiedergabe  der  einzelnen  Tage  der  Versuche 
und  der  darauf  entfallenden  Stoffwechselfactoren  bei  näherem  Zusehen  einiger- 
maassen  problematisch  wird.  Plantenga  geht  nämlich  offenbar  so  vor, 
dass  er  in  seinen  4-  bezw.  5tägigen  Versuchsperioden  nur  die  Summe  des 
gesammten  während  der  Versuchsdauer  in  Harn  und  Fäces  ausgeschiedenen 
bezw.  im  Hysma  eingebrachten  N  bestimmt  und  durch  Division  für  die 
einzelnen  Tage  berechnet  Dadurch  stellt  sich  dann  eine  merkwürdige  Gleich- 
mässigkeit  für  die  einzelnen  Tage  jeder  Periode  heraus,  wie  sie  natürlich 
in  Wahrheit  nie  statt  hat  Allerdings  wird  dadurch  am  Endresultat  nichts 
geändert,  wozu  aber  dann  der  Aufputz  mit  den  einzelnen  Tagestabellen? 
Indessen  das  ist  schliesslich  nur  eine  harmlose  Verschwendung  von  Drucker- 
schwärze. Bedenklich  wird  aber  folgendes  Vorgehen.  Plantenga  bestimmt 
in  einer  ersten  4tägigen  Versuchsreihe  die  Menge  des  bei  einer  bestimmten 
Eost  in  den  Fäces  ausgeschiedenen  N.  Er  giebt  dann  ausser  dieser  Kost 
in  neuen  Versuchsperioden  Nährklysmata  verschiedener  Zusammensetzung 
mit  bekanntem  N-Gehalt  Es  wird  für  jede  Periode  der  N-6ehalt  der  Fäcal- 
ausscheidung  bestinmit,  und  der  „von  dem  per  rectum  eingeführten  N  zurück- 
gebliebene'^  Stickstoff  in  der  Weise  bestimmt,  dass  zu  dem  N  des  Nährklysmas 
der  in  der  anfänglichen  Versuchsreihe  auf  die  Nahrung  per  os  entfallene  N 
addirt  und  von  der  Summe  der  in  der  jeweiligen  neuen  Versuchsreihe  in 
den  Darmentleerungen  gefundene  N  abgezogen  wird.  Dies  Verfahren  setzt 
voraus,  dass  die  Resorption  der  Nahrung  per  os  im  Darm  in  allen  Ver- 
suchen, also  zu  den  verschiedensten  Zeiten  dieselbe  gewesen  ist  —  eine 
selbstverständlich  ganz  willkürliche  Annahme.  Bei  solchem  Vorgehen  werden 
aber  auch  die  gewonnenen  bezw.  errechneten  Resultate  unsicher  und  ent- 
sprechen jedenfalls  nicht  genau  dem  thatsächlichen  Verhalten.  Indessen 
sind  —  selbst  wenn  man  diesen  Fehler  in  Betracht  zieht  —  unsere  beider- 
seitigen Resultate  so  sehr  verschieden  (95  zu  2-04  Procent  effectiver  N-Auf- 
nahme!),  dass  ich  nur  annehmen  kann,  dass  Plantenga  die  Methode  der 
Einbringung  der  Nährklysmata  nicht  genügend  beherrscht  oder  das  Unglück 
gehabt  hat,  auf  ganz  besonders  ungeeignete  Individuen  zu  treffen. 

Dass  unter  günstigen  Umständen  eine  sehr  erhebliche,  meist 
eine  beträchtliche  Menge  des  per  rectum  eingeführten  N  resor- 
birt  wird,  geht  unzweifelhaft  aus  unseren  Versuchen  und  klinischen  Be- 
obachtungen hervor,  wenn  sich  auch  ein  Ansatz  von  N  in  den  vorliegenden 
Fällen  nicht  erzielen  liess.    Es  wird  Aufgabe  weiterer  Versuche  sein,  eine 


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lt)8 


C.  A.  Ewald  : 


Form  der  Darreichang  des  Eiweisses  zu  fiDden,  bei  welcher  dasselbe  in 
grösseren  Quantitäten  oder  in  oonoentrirter  Form  dem  Darm  einverleibt 
werden  kann,  ohne  dagß  es  zu  Beizersch^ungen  kommt,  welche  die  vorzeitige 
Ausstossung  des  Klysmas  zur  Folge  haben. 


Analytische  Anlage.^ 

Fall  I.     Urin. 


Tag 

Menge 

1.  8.-4.  Febr. 

820<="» 

2.  4.-5.     „ 

695  ,. 

3.  5.-6.     „ 

940  „ 

4.  «.—7.     ,. 

1200  „ 

5.  7.^8.      „ 

1400  .. 

Reaction 


Spec.  Gewicht    Stickstoff  in  Grammen 


amphoter 
sauer 


1020»™ 
1027  „ 
1019  ., 
1021  ., 
1017  .. 


5-74 
8*05644 
8*68296 
9*1392 
10*976 


42*54 


Ad  1.     3.  bis  4.  Februar. 
5ccm  Urin  werden  zum  Ejeldahl  genommen. 
Vorgelegt  wurden:  20-0*^*^    ^5  HgSO^,  diese  brauchten  zur  Neutralisation 


12. 5  <^"* 


Vg  NaOH.     Bleiben 


Vs  HjSOj,  zu  multipliciren  mit 
0-0028  =  0*086«^  N  in  5«^. 
Also  im  820^^  0035  X  164  «  5-74^  N. 

Ad  2.     4.  Ms  5.  Februar. 
5ccm  Urin  zum  Kjeldahl  verwandt. 
Vorgelegt  wurden:  25*0°®"   Vs  H^SO^,  diese  brauchten  zur  Neutralisation 
4-3  „     Vg  NaNH. 
20.7  ccra   ly^  HjSO^r 
Also  20*7  X  0*0028  =  0*05796^™  N  in  5«<^"*. 
Also  in    695««»  0-05796  X  139  =  8-05644^  N. 

Ad  3.     5.  bis  6.  Februar. 
5  ^^  Uriii  werden  verarbeitet. 
20-0^«°»   Vß  HoSOj 

16 •4«^"»   i/g  HjSO^  X  0-0028  —  0*04592  X  188  «  8-63296^™»  N. 

Ad.  4.     6.  bi«  7.  Febniar. 

20.0 ccMD   i/ßHjjSG^ 
_  6^  ,^_Vß  NjiOH^ 

13^6«^™   Vs  H2SO4  X  0*0028  =  0-03808  X  240  =  9*1392^"»  N. 
Ad  5.     7.  bis  8.  Februar. 

60  „     Vg  NaOH 
14.0 com   ij^  H3SO4  X  0-0028  =  0*0392  X  280  =  10-976^™  N. 


Von  Hrn.  Dr.  Rost. 


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ÜBEK   EbNÄHBUNOSELYSMATA. 


169 


Ernährungsklysma.     Jedes  Ernährungsklysma    bestand   aus   Milch, 
Eigelb,  1  Theelöffel  Mehl,  1  Glas  Wein. 

Die  Menge  betrug  400*^*^. 

Es  wurden  3  Elysmata  pro  die  verabreicht  —  1200  <'<'"*. 

Es  werden  zwei  Proben  analysirt.     Hierzu  je  10  ^'^^  entnommen. 

iQccm  Ernährungsklysma. 


1.    SO-O"» 
6-7  „ 

V»  H,SO, 
V,  NaOH 

23  •  3  "" 

2.    bO-0<^ 
26.6  „ 

V.  H,SO,. 

V.  H,80, 
V»  NaOH 

23.400111 
also  23-3  X  0-0028  =  0-06524  X  120  ==  7 


V5  H,SO, 


8288. 


Der  durch  3  Klysmata  zugefuhrte  N  =  7*8288  ^™". 

Stuhlgang.  Jede  Portion  Stuhl  wird  mit  schwefelsäurehaltigem  Wasser 
angesäuert  und  abgedampft.  Die  folgenden  werden  hinzugegossen,  wieder 
angesäuert  u.  s.  w. 

Schale  ohne  Koth  wog  .     .     860«^ 
Schale  mit  Trockenkoth  wog  927  „ 

also    67-0  8^  Trockenkoth. 
Von  diesen  67 -0«?™  Trockenkoth  werden  zwei  Proben  entnommen  ä  1-0 
und  werden  verarbeitet. 


1. 


20  «O^*^"» 
0-3  „ 


U  H2S0, 


VßNaOH 


30.0 com    Ij^  H^go^ 
10» 2  „     VgNaOH 


ig.gccm 

also  19.75  X  0-0028  =  0.Ö553  X  67  =  3-7051  «^  N. 


V5H3SO, 


Fall  IL 

Urin. 

Tag 

Menge 

Reaction 

Spec.  Gewicht 

Stickstoff  in  Grammen 

1.  24.— 25.  März 

920  ccm 

sauer 

1017  »'" 

8-39776 

2.  25.-26.    „ 

530., 

,, 

1029  ,. 

10-888 

8.  26.-27.    .. 

590  „ 

>» 

1021  „ 

6-74016 

4.  27.-28.    „ 

830  „ 

„ 

1017  „ 

10-9228 

5.  28.-29.     ., 

510  „ 

y. 

1028  „ 

10-08168 

6.  29.-80.    „ 

870,. 

., 

1025  „ 

7-252 

I  58-7824 

Ad  1.     ö««»  Urin. 

30.0^0°»  i/s  HjSO^ 
13-7  „  VgNaOH 
16-3  X  0-0028  =  0-04564  X  184  =  8-39776  «^  N. 


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170 


C.  A.  Ewald: 


Ad  2. 


Ad  3. 


Ad  4. 


Ad  5. 


Ad  6. 


5^»°  Urin. 

40  •  0  «<^° 
ö-O  „ 


35-0  X  0 

5  «^^^^  Urin. 

30« 0^^ 
9.6  „ 


20-4  X  0 
5  ««'^  Urin. 

40  •  0  ^^"^ 
16.5  „ 


23-5x0 
5  <^^™  Urin. 

40 . 0  <^®™ 
4.7  . 


35-3x0. 
5  <^™  Urin. 

4Q.0ccm 

5-0  „ 


Ö028  =  0-098  X  106  =  10-388. 


U  NaOH 


6  H^SO, 


0028  =  0-05712  X  118  =  6'74016. 


U  H3S0, 


U  NaOH 


0028  =  0.0658  X  166  =  10-9228. 

/e  H3SO, 
U  NaOH 


0028  =  0 .  09884  X  102  =  10  •  08168. 


U  H3S0, 


/g  NaOH 


35.0x0.0028  =  0.098X74  =  7-252. 

Eine  Analyse  des   Ernährungsklysmas,    von   welchem  zwei   Proben 
entnommen  wurden,  ergab  dieselben  Resultate  wie  in  Fall  I. 
3  Klysmata«  7.8288^  N. 
In  6  Tagen  =  18  Klysmata  =  46.9728»™»  N. 
Stuhlgang: 

Schale  ohne  Roth    .     .     .     85-0*^ 
Schale  mit  Roth.     .     .     .  147'0  „ 
Also  Roth T~6¥-ir^. 

Der  Roth  war  absolut  trocken.     Diesen   ß2^^  Trockenkoth  wurden 
drei  Proben  entnommen. 

1.    0.5»™». 


2.    0.5»™». 


3.    10^^. 


60 -O"'" 
53-6  „ 

'U  H,SO, 
Vs  NaOH 

6.4  ccm 

20  •  0  ''" 

14.1  „ 

1/5  NaOH 

5,9ccm_ 

60-0«™ 
47-2  „ 

Vs  H,SO, 

1/5  NaOH 

12-8  "<■"'. 

Also   6.2  X  0.0028  =  O01736X  124  =  2-15264»™  N. 


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Übeb  Ebnähbdkoseltsmata. 


171 


Fall  III.    Urin.i 


Tag 

Menge 

Reaction 

Spec.  Gewicht!    Stickstoff  in  Grammen 

1.  14.— 15.  April 

970  o«m 

sauer 

1016  8™ 

5*26904 

2.  15.— 16. 

»» 

830,, 

„ 

1022  ., 

10.292 

3.  16.-17. 

»> 

510  „ 

„ 

1029  „ 

9-1392 

4.  17.-18. 

»>    ' 

500  „ 

f> 

1029  ., 

9-576 

1               84.27624 

Ad  1. 

5  com 

Urin. 
30 -O^^"" 
20.3  „ 

V5  H2SO, 
Vß  NaOH 

9.7X0.0028  =  0.02716  X  194  =  5-26904^  N. 

Ad  2. 

5ccm 

Urin. 
30*0  ccm 

'U  H2S0, 

7-5  „ 

V5  NaOH 

Ad  3. 


Ad  4. 


22.5X0.0028  =  0.062X166  =  10-292^°^  N. 
5ccm  Urin. 

50.0  ccm  1/5H2SO4 
18-0  „  VgNaOH 
32.Ö'x  0.0028  =  0-0896  X  102  =  9-1392  8^  N. 

V»  H2SO, 


5ccni  Urin. 

40*0  <^cm 

5-8  „     V«NaOH 


34-2  X  0.0028=  0-09576  X  100  =  9-576«^™»  N. 

Klysma. 

3  Klysmata  .     .     .     .     =    7-8288^  N. 
Also  in  4  Tagen    .     .     =31-3152   „     „ 

Stuhlgang: 

Schale  ohne  Koth  ...     157      «^ 
Schale  mit  Koth     .     .     .     389-1  „ 


2  Proben  k  0-5»^. 


Also  Koth  232-1  f^. 

1. 

20-0^«°^   i/^H^SO^ 
3-0  „     Vß  NaOH 

17-0 

2. 

20-0^^™    Vß  H3O4 
2.9  „     VßNäOH 

Also    17-0X0-0028  =  0-0476. 
Also  in  232-18r™  Roth  0-0476  X  464-2  =  22-1. 


*  Der  Versuch  musste  nach  4  Tagen  abgebrochen  werden,  da  Pat  die  Klystiere 
nicht  mehr  halten  konnte. 


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172 


C.  A.  EwaIiD: 


Fall  IV 

.     Urin. 

Tag 

Menge 

c«m 

Reaction 
neutral 

Spec.  Gewicht 

gnn 

Stickstoff 

Crm 

Gew.  d.  Pat. 

1.    29.-30.  Juni 

1185 

1007 

6-10512 

^^:^d.so.vi. 

2.    30.Juni -I.Juli 

1365 

sauer 

1007 

9-05814 

58-0 

3.      1.—  2.  Juli 

1200 

„ 

1009 

10*2816 

57-6 

4.      2.—  3.    „ 

735 

ft 

1012 

7-8204 

57-1 

5.      3.-  4.    „ 

800 

»» 

1012 

8-96 

56-6 

6.      4.—  5.    „ 

865 

tt 

1011 

8-62232 

56-1 

Ad  1. 


5ccin  Urin. 

ßQ.Occm 


41-6  „     VioNaOH 


18-4  =  0.02576  X  237  =  6-10512^™»  N. 

Ad  2.     5«<^™  Urin. 

40. 0<^   Vj^HgSO^ 


Ad  3. 


16-3  „     VioNaOH 

23.7X  0-0014  =  0-03318  X  273  =  9-058148^  N. 

5ccm  xjrin. 

4-7  „     V.NaOH 


15.3X  0-0028  =  0-04284x240  =  10-28168^  N. 
5ccm  xjrin. 

20-0 <^^°»    VßHaSO^ 
1-0  „     VgNaOH 
19-0  X  0-0028  =  0-0532  X  147  =  7-8204»™»  N. 
5ccm  Urin. 

25-0 ccm   i/gHgSO^ 
5-0  „     VgNaOH 
20-0X0-0028  =  0-056x160  =  8-96^  N. 
5ccin  Urin. 

25.0 ccm   i/gHgSO^ 
7-2  „     V,  NaOH 
17-8X0.0028  =  0-04982x173  =  8-62232»™  N. 

Gesammtmenge  des  N  =  50-84758»™  N. 

Erbrochenes.     Am  l./VII.  1896.     Klare  Flüssigkeit  322  »™.    Fr.  Ha 
+  Acid.  43.     N-Gehalt  =  0. 

Am  3./Vn.  1896.     Fr.  HCl  +  Acid.  46.     N-Gehalt  =  0. 
N-Gehalt  des  Erbrochenen  =  0. 


Ad  4. 


Ad  5. 


Ad  6. 


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ÜBEB  EBNÄHBUNG8KLT8HATA.  178 

Ernährungsklysma.  In  drei  Portionen  wurden  800  ^f^  verabreicht. 
Jede  Portion  enthielt  2  G^lbeier,  1  Messerspitze  Salz,  1  Messerspitze  Mehl, 
1  Glas  Rothwein.     Zur  N-Bestimmung  wurden  entnommen  je  5*0 s^^. 

1.  40 -0^°»  Vs  H2SO4 
20»!  „  VgNaOH 
19.9  X  0-0014  =  0-02786  X  160  =  4-4576  X  2  =  8.9152. 

2.    4.51.  3.    4.44.  4.    4-45. 

In  6  Tagen  wurden  zugeführt:    53-4912«™»  N. 

Stuhlgang.  412«™  trockener  Koth.  Zur  Bestimmung  entnommen  0-5«™. 
3  Bestimmungen  ergaben: 

60-0°«"»  1/5  HjSO^ 
44>7  „  VgNaOH 
15. 3  X  0-0028  =  0,04284X824  =  35. 30 «'"^  N. 

Von  Fall  V  sind  die  speciellen  analytischen  Daten  leider  nicht  mehr 
Torhanden.     Auch  hier  wurden  meist  Doppel- Analysen  angefertigt. 


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Sexualfunction  und  Stoffwechsel. 
Ein  experimenteller  Beitrag  zor  Frage  der  Organtherapie. 

Von 
Dr.  A.  Loewy,  und    Dr.  Faul  Friedr.  Biohter, 

Priratdoo.  an  der  Unirertltftt  Aadifc.  der  III.  med.  Klinik 

In  Berlin,  In  Berlin. 


(Aus  dem  thierphysiolog.  Lnboratorinm  der  landwirthschaftl.  Hochschule  zu  Berlin.) 


Drei  Decennien  sind  nunmehr  verflossen,  seitdem  Brown-Söquard 
mit  seiner  Entdeckung  der  „inneren  Secretion"  die  Grundlage  zu  der 
modernen  Gewebssafttherapie  gelegt  hat.  Dieselbe  hat  eine  Entwickelung 
genommen,  wie  wir  sie  so  oft  in  der  Geschichte  der  Medicin  sehen:  Erst  ver- 
lacht und  verspottet,  hat  nach  vereinzelten  stannenswerthen  Resultaten  die 
Organtherapie  in  kurzer  Zeit  grosse  Bedeutung  erlangt  und  vielfaltige  An- 
wendung erfahren,  ohne  dass  die  Heilerfolge  die  hochgespannten  Erwartungen 
befriedigt  hätten.  Eine  rohe  Empirie  hat  die  Methode  discreditirt;  gewisse 
mystische  Vorstellungen,  die  mit  ihr  verbunden  sind  und  sie  bald  als  einen 
Ausfluss  homöopathischer  Denkungsweise,  bald  als  eine  Fortführung  uralten 
Volks-  und  Köhlerglaubens  erscheinen  liessen,  haben  wissenschaftlich  denkende 
Aerzte  mit  der  grössten  Skepsis  erfüllt.  Nur  langsam  und  allmählich,  wie 
mit  einem  gewissen  inneren  Widerstreben,  wendet  sich  die  experimentelle 
Forschung  der  dankbaren  Aufgabe  zu,  eine  Erklärung  für  diese  räthselhafteste 
aller  therapeutischen  Wirkungen  zu  suchen. 

Die  von  Brown-S6quard  aufgestellte  Lehre  lautet  bekanntlich  dahin, 
dass  in  erster  Reihe  die  Drüsen  des  Körpers,  dann  aber  alle  Gewebe  ge- 
wisse specifische  Stoffe  liefern,  welche,  in's  Blut  aufgenommen,  durch  dessen 
Vermittelung  alle  Zellen  des  Organismus  beeinflussen,  deren  Fehlen  schwere 
Veränderungen  nach  sich  zieht:  „Les  söcr^tions  internes,  seit  par  une  in- 
fluence  favorable  directe,  soit  en  empechant  des  actions  nuisibles,  semblent 
etre  d'une  grande  utilite  pour  maintenir  Tetat  normal  de  Torganisme." 


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A.  LoEWT  UND  P.  F.  Richter:  Sexüalfünction  u.  Stoppwechsel.     175 

Ihre  glänzendste  Bestätigung  hat  diese  Lehre  an  der  Schilddrüse 
erfahren.  Physiologisches  Experiment,  wie  pathologische  Beobachtung  haben 
einhellig  erwiesen,  von  welch'  schweren  Folgen  für  den  Körper  der  Ausfall 
der  Schilddrüsenfanction  sehr  häufig  begleitet  ist,  wie  andererseits  die  Sub- 
stitution der  ausgefallenen  Drüse  im  Stande  ist,  diese  üblen  Folgen  ganz 
oder  theilweise  aufzuheben.  Weniger  klar  li^en  die  Verhältnisse  für  eine 
andere  Reihe  von  Drüsen-Gebilden,  und  am  skeptischsten  ist  die  Brown- 
S^quard 'sehe  Lehre  gerade  für  die  Art  von  Drüsen  aufgenommen  worden, 
von  denen  sie  ursprünglich  ausging,  nämlich  für  die  Geschlechtsdrüsen. 

Und  doch  liegen  für  eine  experimentelle  Prüfung  hier  die  Verhält- 
nisse, schop  oberflächlich  betrachtet,  am  günstigsten:  die  Herausnahme  der 
Geschlechtsdrüsen  ist  eine  verhältnissmässig  einfache  Operation;  sie  geföhrdet 
das  Leben  des  Individuums  nicht;  welche  Veränderungen  der  Ausfall  der 
Geschlechtsdrüsen  schafft,  das  ist  durch  vielfältige  Erfahrungen  an  Thier 
und  Mensch  festgestellt  —  Mehr  als  vom  männlichen,  gilt  dies  Tom  weib- 
lichen Geschlecht:  der  Eigenart  und  Bedeutung  des  weiblichen  Organismus 
entsprechend,  ist  hier  der  Einfluss  des  Sexualapparates  auf  die  Körperfunc- 
tioneu,  ebenso  wie  letzterer  räumlich  ausgedehnter  ist,  auch  ein  weit  um- 
fangreicherer, als  beim  Manne. 

Um  zu  erfahren,  wie  dieser  Einfluss  sich  äussert,  dafür  haben  wir  über- 
di^  eine  Reihe  von  Wegen: 

1.  Das  Studium  der  Veränderungen,  welche  die  natürlich  sich  voll- 
ziehende Atrophie  der  Geschlechtsdrüsen,  wie  sie  das  klimakterische 
Alter  mit  sich  bringt,  herbeiführt 

2.  Die  Beobachtung  der  Erscheinungen,  welche  nach  künstlicher 
Entfernung  der  Keimdrüsen,  also  bei  antecipirter  Klimax,  eintreten.  Hier- 
für liegt  durch  die  moderne  operative  Gynäkologie  bereits  ein  reiches  Mate- 
rial vor. 

3.  Die  Erfahrungen,  welche  die  Thierzüchter  gesammelt  haben.  Ist 
doch  die  Castration  weiblicher  Thiere  eine  zu  gewissen  Zwecken  bereits  seit 
Jahrtausenden  geübte  und  eingebürgerte  Operation. 

Beginnen  wir  zunächst  mit  den  klinischen  Erfahrungen.  Dieselben 
ergeben,  dass  natürliche  wie  künstlich  antecipirte  Klimax  von  einer  Reihe 
von  Veränderungen  im  weiblichen  Organismus  begleitet  bezw.  gefolgt  sind, 
die  bei  beiden  Zuständen  in  gleicher  Richtung  ablaufen,  in  letzterem  Falle 
nur,  entsprechend  dem  plötzlichen  Verluste  der  Geschlechtsdrüsen,  gewöhn- 
lich stürmischer  einsetzen  und  ausgesprochener  verlaufen,  als  im  gewöhn- 
lichen Klimakterium,  wo  sich  dieser  Verlust  langsam  und  allmählich  vollzieht 
Diese  „Ausfallserscheinungen"  —  schon  zu  einer  Zeit  so  gedeutet,  als  man 
nur  aus  der  zeitlichen  Aufeinanderfolge  der  Erscheinungen  auf  eine  Be- 
ziehung zwischen  Wegfall  der  Geschlechtsdrüsenthätigkeit  und  den  Körper- 


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176  A.  LoEWT  UND   Paul  Fbiedb.  Richteb: 

functioDSstörungen  schloss,  ohne  sich  theoretischen  Specolationen  über  die 
Natur  dieser  Beziehungen  hinzugeben  —  betreffen  die  yerschiedensten 
Systeme  und  Organe:  Der  Genitalapparat  atrophirt;  Störungen  des  Nerven- 
systems documentiren  sich  durch  die  sogenannten  „Wallungen",  durch 
Schweisse,  durch  Schwindelanfälle,  in  hochgradigeren  Fällen  wohl  auch  durch 
Alterationen  der  Psyche.  Daneben  ist  nicht  selten  ein  deutlicher  Einfluss 
auf  den  allgemeinen  Ernährungszustand  unverkennbar.  Die  moderne  Deu- 
tung dieser  Ausfallserscheinungen  in  dem  Sinne  der  Brown-S^quard'schen 
Theorie,  das  heisst  also  die  Annahme,  dass  das  Wegfallen  eines  Secretes, 
welches  die  Geschlechtsdrüsen  absondern  und  das  in  noch  unbekannter 
Weise  den  Gesammtorganismus  zu  beeinflussen  vermag,  das  Auftreten  der 
Störungen  verursacht,  ist  rein  empirisch  unserem  Verständnisse  näher 
geruckt  worden  und  erscheint  uns  jedenfalls  plausibel,  seitdem  auf  Ver- 
anlassung von  Theodor  und  L.  Landau  durch  Mainzer^  gezeigt  worden 
ist  —  und  eine  grosse  Anzahl  von  Autoren  haben  das  bestätigt  —  wie  die 
meisten  dieser  Störungen,  die  mit  Recht  oder  Unrecht  auf  den  Ausfall  der 
Ovarien  bezogen  werden,  nach  Analogie  der  Schilddrüsentherapie  durch  den 
internen  Gebrauch  von  Ovarialsubstanz  beseitigt  werden  können. 

Aber  ob  es  sich  hier  wirklich  im  Sinne  der  Lehre  von  der  „inneren 
Secretion"  um  den  Ersatz  eines  Secretes  handelt,  welches  mit  der  Ausschal- 
tung der  Ovarien  dem  Organismus  verloren  ging,  das  ist  aus  den  mit- 
getheilten  Heilerfolgen  doch  wohl  nicht  mit  Sicherheit  zu  schliessen.  Wir 
sehen  dabei  ganz  von  dem  älteren  Einwände  He  gar 's  ab,  der  gegen  eine 
Parallelisirung  des  Ovarialsecretes  mit  dem  der  Schilddrüse  in*s  Feld  führt, 
dass  die  Schilddrüse  keinen  Ausführungsgang  hätte  und  ihr  Secret  nicht 
nach  aussen,  sondern  vollständig  in  die  Säftemasse  abgäbe,  dass  dagegen 
die  Eierstöcke  ihr  Secret  nicht  nach  innen,  sondern  in  den  Genitalschlauch 
treten  Hessen,  von  einer  „inneren"  Secretion  also  beim  Ovarium  überhaupt 
nicht  die  Rede  sein  könnte.  Wissen  wir  doch  seit  dem  Beispiel  des 
Pankreas,  wie  neben  dem  nach  aussen,  hier  in  den  Darm  gelangenden 
Secrete  ein  zweites,  das  in  das  Blut  übertritt,  eine  für  die  Oekonomie  des 
Körpers  ausserordentlich  wichtige  Rolle  spielt 

Es  ist  ein  anderer  Punkt,  der  der  Verwerthung  der  therapeutischen  Resultate 
im  Sinne  der  erwähnten  Theorie  Schranken  auferlegt.  Die  in  der  Litteratur 
niedergelegten  Heilerfolge  betreffen  doch  in  der  Hauptsache  subjective  Be- 
schwerden aus'  der  nervösen  Sphäre,  bei  denen  wenigstens  a  priori  der  Ge- 
danke an  eine  Suggestivwirkung  nicht  auszuschliessen  ist  Nun  scheint  ja 
nach  den  übereinstimmenden  Berichten  zuverlässiger  Autoren  —  und  nament- 
lich im  Auslande  sind  wichtige  Erfahrungen  darüber  gesammelt  —  eine 


*  Mainzer,  Deutsehe  medicinische  WoehenMehrift.    1896. 


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Sbxüalfünotion  und  Stoffwechsel.         177 

blosse  Suggestion  bei  der  Ovarial- Organtherapie  ausgeschlossen  zu  sein; 
immerhin  werden  wir,  wenn  wir  die  auf  der  Lehre  von  der  inneren 
Secretaon  beruhende  Berechtigung  einer  solchen  Therapie  beziehungsweise 
das  Vorhandensein  eines  von  den  Ovarien  ausgelösten  Einflusses  auf  den  Ge- 
sammtorganismus  erweisen  wollen,  uns  nach  Kriterien  umsehen  müssen, 
die  einer  exacten  Beurtheilung  leichter  zugangig  sind  und  einen  zuver- 
lässigeren Maassstab  abgeben,  als  die  immerhin  doch  vieldeutigen  Wirkungen 
auf  das  Nervensystem. 

Und  solche  Kriterien  bieten  sich  nur  dar  in  der  Wirkung  auf  den  Er- 
nährungsznstand. Dass  um  die  Zeit  des  Klimakteriums  eine  Zunahme 
des  Körpergewichte  recht  häufig  zu  beobachten  ist,  ist  eine  längst  bekannte 
und  in  den  Volksmund  übergegangene  Erfahrungsthatsache.  Haben  wir 
nun  Anhaltspunkte  dafür,  die  uns  berechtigen,  diese  Gewichtszunahme  zu 
dem  Aufhören  der  Thätigkeit  der  Geschlechtsdrüsen  in  Beziehung  zu  setzen 
und  in  ihr  nicht  viehnehr  ein  mehr  zufälliges  Zusammentreffen  zu  erblicken, 
das  in  seiner  Häufigkeit  vielleicht  noch  übertrieben  wird?  Diese  Frage  hat 
schon  vielfältige  Bearbeitung  gefunden,  und  da  ihre  positive  Beantwortung 
die  Grundlage  für  unsere  experimentellen  Untersuchungen  bildet,  werden 
wir  zunächst  auf  sie  einzugehen  haben. 

Wir  können  uns  zunächst  auf  die  in  der  Thierzucht  gemachten  Er- 
fahrungen stützen.  Die  Castration  der  Thiere,  besonders  der  weiblichen, 
ist  eine  sehr  alte  Operation:^  Aristoteles  und  Plinius  sprachen  bereits 
von  ihr;  Soranus  von  Ephesus  erwähnt,  dass  „die  Schweine  darnach 
starker  und  fetter  werden."  Galen  spricht  ebenfalls  davon,  „dass  die 
Schweine  gewöhnlich  castrirt  werden,  nicht  nur  bei  uns,  nicht  nur  in  Klein- 
asien, sondern  auch  in  jenen  nördlichen  Grenzländern  bis  nach  Kappadozien 
hin.  Sie  werden  alle  sehr  aufgeschwollen  und  fett."  Hegar  stellt  aus 
seinen  sehr  ausgedehnten  und  sorgsamen  litterarischen  Studien  über  diesen 
Gegenstand  fest,  dass  für  junge  Thiere  allgemein  eine  leichte  und  schnelle 
Mästung  angegeben  wird:  der  Uterus  entwickelt  sich  nicht  weiter  nach  der 
Castration;  die  Brunst  tritt  nicht  ein,  die  Thiere  gewinnen  ein  ruhigeres 
Temperament  und  damit  die  Tendenz  zum  Fettansatz.  Anders  stellen 
sich  die  Verhältnisse  bei  erwachsenen  Thieren;  hier,  allerdings  weit  weniger 
geübt,  führt  die  Operation  nicht  zu  den  gleichen  Erfolgen,  wie  am  jungen 
Thier:  Die  leichtere  Mästung  bezw.  der  grössere  Fettansatz  sind  sehr  proble- 
matisch; Parallel  versuche,  bei  denen  man  castrirte  und  nicht  castrirte  Kühe 
bei  gleicher  Fütterung  und  Pflege  zusammenstellte,  ergaben  keine  wesent- 
lichen Unterschiede.    Allerdings  macht  Hegar  darauf  aufmerksam,  obgleich 


>  Die  historischen  ÄDgabeD  s.  bei  Hegar,  Die  CastratioD  der  B>aaen.    Volk- 
maon's  Klifi.  Vorträge,    S.  136-138. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Physlol.  Abthlg.    Suppl.  12 


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178         A.  LoEWT  UND  Paul  Fbesdb.  Richteb: 

ihm  selbst  die  erwähnte  Wirkung  der  Castration  bei  jungen  Thicreu  ausser 
allem  Zweifel  steht,  dass  ähnliche  genaue  Parallelversuche,  wie  bei  älteren 
Thiereu,  nicht  gemacht  sind. 

Was  ergeben  nun  die  Erfahrungen  am  Menschen?  Hier  lauten  die 
Angaben  über  den  Einfluss  des  Wegfalles  der  Geschlechtsdrüsenfunction  bei 
beiden  Geschlechtern  verschieden.  Beim  männlichen  Geschlechte  finden 
entgegen  der  herrschenden  Ansicht  manche  genau  beobachtenden  Autoren 
keinen  Einfluss  der  Castration  auf  den  Fettansatz.  So  findet  Bilharz^  die 
Eunuchen  ungewöhnlich  lang  und  hager;  Eremer^  beschreibt  dasselbe. 
White'  macht  auf  die  unbekannten  Momente  aufmerksam,  die  dabei  be- 
stehen müssen,  indem  die  Kubier  bald  nach  der  Castration  abschreckend 
dick  werden,  während  sich  bei  den  Abessyniern  die  Schlankheit  der  Formen 
nicht  ändert. 

Uebereinstimmend  geben  dagegen  fast  alle  Autoren  für  das  weibliche 
Geschlecht  eine  Wirkung  des  Ausfalles  der  Geschlechtsdrüsenfunction  auf 
die  Körperbeschaffenheit  zu. 

Was  zunächst  das  Klimakterium  betrifft,  so  meint  Ploss:*  „Es 
machen  sich  in  diesem  wichtigen  Zeitabschnitte  Veränderungen  an  sämmt- 
liehen  Körperformen  des  Weibes  bemerkbar.  Dieselben  sind  nicht  zum 
kleinsten  Theile  bedingt  durch  eine  nicht  unbedeutende,  bisweilen  ganz  er- 
staunliche Zunahme  des  Fettpolsters  an  allen  Theilen  des  Körpers  — "  und 
er  weist  die  Allgemeingültigkeit  dieser  Thatsache  durch  vergleichend  an- 
thropologische Studien  eingehend  nach. 

Von  statistischen  Angaben,  die  darüber  vorliegen,  erwähnen  wir  die 
ausführlichen  von  Tilt*  Tilt  findet  bei  der  Untersuchung  von  282  Frauen, 
dass  5  Jahre  nach  dem  Eintreten  der  völligen  Menopause  121  stärker  ge- 
worden waren  =  43  Procent,  71  ihren  früheren  Umfang  behalten  hatten 
=  25  Procent,  90  magerer  geworden  waren  =  32  Procent. 

Die  Gewichtszunahme  ist  darnach  durchaus  keine  durchgehends  beob- 
achtete Erscheinung,  sie  gehört  nicht  zu  den  ständigen  Folgen  des  Klimak- 
teriums; immerhin  muss  sie  bei  ihrer  relativen  Häufigkeit  die  Aufmerksamkeit 
auf  sich  lenken. 

Ueber  den  Einfluss  der  durch  operative  Entfernung  der  Ovarien  ante- 
cipirten  Klimax  auf  den  Ernährungszustand  liegt  eine  weit  grössere,  mit 
der  Zunahme  der  Erfahrungen  sich  noch  steigernde  Litteratur  vor.  Aeltere 
Autoren,  die  erst  über  vereinzelte  Operationsresultate  verfügten,  sprechen 


»  Bilharz,  Senckenberg'scho  Oetellschafl,    Bd.  V.    1864—65. 

*  Krem  er,  Egiipten.    1863. 
3  White,  Türkei.    1845. 

*  Ploss,  Das  Weih, 

*  Tilt,  Citirt  nach  Krieger,  Die  Menstruation.    Berlin  1869. 


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Sexüalfünction  und  Stoffwechsel.  179 

sich  noch  skeptisch  aus.  So  meint  Köberle:^  Uexstirpatioii  des  deux  ovaires 
n'apporte  aucune  modification  notable  dans  Tetat  geueral ....  Les  femmes 
u'ont  pas  tendauco  ä  prendre  un  embonpoint  oxagere,  lorsquelles  n'avaient 
pas  dejä  une  pr^disposition  ä  Tobesite."  Dem  gegenüber  schreibt  Hegar^ 
schon  1878:  ^^Eine  gewisse  Neigung  zum  Embonpoint  scheint  mir  jedoch 
vorhanden,  selbst  wenn  man  den  durch  den  Wegfall  der  Krankheitszustände 
verbesserten  Gesundheitszustand  der  Patientinnen  in  Rechnung  zieht  Eine 
meiner  Patientinnen,  der  ich  beide  Eierstöcke  herausnahm,  hat  innerhalb 
10  Monaten  20  Pfund  zugenommen,  eiue  andere  etwa  6  bis  8  Pfuntl.  Bei 
beiden  ist  keine  Anlage  zur  Fettleibigkeit  vorhanden,  und  das  Temperament 
ein  sehr  lebhaftes.  Von  5  Hysterotomirten  ist  nur  bei  einer  eine,  wenn 
auch  gerade  nicht  sehr  aulfallende,  Zunahme  des  Embonpoints  beobachtet 
worden,  welche  besonders  in  den  ersten  Monat.en  nach  der  Operation  auf- 
fallend hervortrat  und  sich  später  etwas  verminderte."  —  Sieht  man  die 
Hegar'schen  Tabellen  über  die  Resultate  seiner  eigenen  doppelseitigen 
Ovariotomieen  und  die  bis  dahin  publicirten  anderer  Autoren  durch,  so 
findet  man  öfters  den  ausdrucklichen  Vermerk:  ,sebr  fettleibig  nach  der 
Operation  geworden*." 

Von  älteren  Angaben  nennen  wir  ferner  die  von  Battey,*  der  über 
einen  Fall  von  Castration  berichtet,  bei  welchem  innerhalb  dreier  Jahre 
nach  der  Operation  die  ganz  exceptionelle  Zunahme  von  90  auf  250  Pfund 
stattfand. 

Puech*  und  Li6taud^  wollen  keine  Gewichtszunahme  gefunden  haben; 
dagegen  spricht  sich  Pean®  im  Sinne  einer  solchen  aus:  Ce  qui  est  moins 
discutable,  c'est  la  tendance  h  Tembonpoint 

Neuerdings  verfugen  wir  über  eine  Reihe  von  Statistiken,  die  zahlen - 
massig  die  Störungen  nach  Entfernung  der  Geschlechtsdrusen  festzustellen 
suchen  mid  auch  für  die  uns  hauptsächlich  interessirende  Frage  des  even- 
tuellen Fettansatzes  Material  beibringen.  Sehr  eingehend  beschäftigt  sich 
damit  die  Arbeit  von  Glaeveke.^  Bei  40  untersuchten  Fällen  findet  er 
Folgendes:  In  22*5  Procent  ändert  sich  der  allgemeine  Ernährungszustand 
nicht,  in  85  Procent  nimmt  das  Körpergewicht  wenig  zu,  in  42.5  Procent 
erreicht  diese  Zunahme  eine  bedeutende  Höhe.  Die  Gewichtszunahme  be- 
trägt bis  zu  40  Pfund.  Will  man  verhältnissmässig  kleine  Zahlen,   wie  es 


^  Citirt  Dach  Hegar. 

*  Hegar,  Die  Ccutration  der  Frauen. 
»  Battey,  These  de  Paris.    1871. 

*  Fnec\i,  Monipellier  mSdical,    1873.    T.  XXX. 

*  Li^taud,  Archivfs  gMrales  de  midecine,    1879. 

*  P4an,  Qazette  midieale.    1880.   —    TraiU  des  tumeurs  de  Vahdomen.    1895. 
'  Qlaeveke»  Archiv  für  Gynäkologie,    1889. 

12* 


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180         A.  LoEWY  UND  Paul  Friedb.  Richteb: 

doch  immerhin  40  Fälle  nur  sind,  für  statistische  Vergleichszwecke  be- 
nutzen, dann  ist  es  interessant,  zu  ersehen,  dass,  wie  Glaeveke  aufmerk- 
sam macht,  die  Zahl  von  42-5  Procent  fast  genau  mit  der  von  Tilt  bei 
Klimax  gefundenen  übereinstimmt 

Weiterhin  ist  es  für  die  theoretische  Auffassung  von  Wichtigkeit,  dass 
Glaeveke  zum  ersten  Mal  genauere  Vergleiche  angestellt  hat  zwischen  der 
Wirkung,  welche  die  operative  Entfernung  der  Ovarien  und  die  Totalexstir- 
pation  des  Uterus  nach  sich  zieht.  Hierbei  zeigt  sich  nun  Folgendes:  Nach 
letzterer  findet  in  66  Procent  der  Fälle  kein  Fettansatz  statt  und  nur  in 
25  Procent  nimmt  die  Körperfülle  in  auffallender  Weise  zu.  Diejenigen 
Fälle  aber,  in  denen  der  Fettansatz  am  bedeutendsten  ist  (21  und  24  Pfund), 
sind  solche,  bei  denen  gleichzeitig  eine  Verletzung  oder  Zerstörung 
der  Ovarien  während  der  Operation  stattgefunden  hat;  schaltet  man  diese 
Fälle  aus,  dann  wird  die  Differenz  in  der  Wirkung  auf  den  Ernährungs- 
zustand zwischen  Castration  und  Totalexstirpation  noch  eclatanter. 

Aehnliche  Resultate  hat  Pf  ist  er  ^  ermittelt  Auch  er  kommt  zu  dem 
Schlüsse,  dass  eine  vermehrte  Neigung  zur  Fettablagerung  nach  Castration 
entschieden  vorhanden  ist.  Seine  Zahlen  ergeben  sogar  bei  52  Procent  der 
Operirten  eine  Zunahme,  bei  30  Procent  ein  Gleichbleiben,  bei  18  Procent 
einen  Rückgang  des  Körpergewichtes.  Dabei  ist  aus  seinen  Ergebnissen 
als  besonders  bemerkenswerth  hervorzuheben,  dass  in  den  positiven  Fällen 
sich  die  Gewichtszunahme  verhältnissmässig  rasch  vollzieht  und  oft  schon 
nach  Verlauf  eines  Jahres  sehr  angesprochen  ist. 

Eine  auffallige  Neigung  zur  Fettsucht  bei  castrirten  Frauen  vermeldet 
ferner  Sherwood  Dune.^  Von  Hundert  seiner  Ovariotomirten  haben  35  an 
Gewicht  zugenommen,  und  zwar  mehr  die  in  jugendlichem  Alter  operirten, 
als  ältere  Frauen,  die  zur  Operation  gelangten. 

Nicht  ganz  in  demselben  Sinne,  wie  bei  den  erwähnten  Autoren,  ist 
die  Statistik  Jayle's  ausgefallen.  Jayle'  meint  sogar:  L'adipose  est  con- 
trairement  ä  ce  que  Ton  pensait,  un  des  eflfets  les  plus  rares  de  la  castra- 
tion. —  Immerhin  erweisen  auch  seine  Feststellungen  bei  10  von  42  doppel- 
seitig Ovariotomirten  eine  Zunahme  des  Körpergewichtes,  bei  4  davon  sogar 
eine  äusserst  beträchtliche.  Von  13  Fällen  mit  gleichzeitiger  Herausnahme 
des  Uterus  ist  bei  5  eine  Zunahme  notirt;  von  14  Uterusexstirpationen 
ohne  Entfernung  der  Adnexe  ist  dagegen  nur  bei  3  Patientinnen  ein  Fett- 
ansatz aufgetreten. 

Ganz  ablehnend  gegenüber  einer  als  Folgeerscheinung  der  Castration 
auftretenden  Fettsucht  verhält  sich,  soweit  wir  die  Litteratur  übersehen,  von 

*  P fister,  Archiv  für  Gynäkologie.    1898. 

*  Shorwood  Dane,  Annales  of  gynaecolopy.    Vol.  XI. 
^  Jayle,  Revue  de  gyndcologie.    1897. 


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Sexüaleünction  und  Stoffwechsel.  181 

neueren  Autoren  nur  Keppler/  der  zu  dem  Resultate  kommt:  „Von  der 
allgemein  hervorgehobenen  Neigung  zum  Embonpoint  nach  Castration  habe 
ich  in  keinem  Falle  etwas  bemerkt;  vielmehr  sind  alle  meine  Patientinnen, 
wenn  auch  nicht  bedeutend,  doch  entschieden  schmächtiger  geworden." 

Wir  sind  auf  diesen  Punkt  etwas  ausführlicher  eingegangen  und  haben 
geglaubt,  die  bis  jetzt  in  der  uns  zugangüchen  Litteratur  vorliegenden  An- 
gaben zusammenstellen  zu  sollen,  um  nachzuweisen,  inwieweit  die  allgemein 
übliche  Annahme  eines  Zusammenhanges  zwischen  Fettsucht  und  Geschlechts- 
drüsenthätigkeit  exacten,  zifFermässigen  Feststellungen  gegenüber  Stich  hält. 
So  viel  geht  jedenfalls  aus  diesen  hervor,  dass  nach  dem  Aufhören  der 
Geschlechtsdrüsenfunction  eine  Veränderung  des  Ernährungszustandes  im 
Sinne  einer  Gewichtszunahme  eintreten  kann.  Durchaus  nicht  in  allen 
Fällen,  nicht  einmal  in  der  überwiegenden  Mehrzahl,  inmierhin  aber  in 
einem  verhältnissmässig  stattlichen  Procentsatz,  der  die  Erscheinung  über 
das  rein  Zufallige  erhebt,  zumal  er  bei  der  natürlichen,  wie  bei  der  künst- 
lich antecipirten  Klimax,  also  in  verschiedenem  Lebensalter,  ungefähr  der 
gleiche  ist 

Nun  sind  allerdings  die  Thierversuche  nicht  ganz  eindeutig;  denn 
die  Thierzüchter  beschranken  sich  ja  für  ihre  Zwecke  nicht  auf  die  Operation 
allein,  sondern  sie  wenden  daneben,  worauf  besonders  Ebstein  aufmerksam 
macht,  forcirte  Ernährung  und  Einzwängen  in  enge  Räume,  also  Ausschluss 
von  Bewegung,  an,  beides  Momente,  die  allein  für  sich  schon  genügen 
würden,  Fettausatz  zu  erzeugen.  In  der  Castration  brauchte  man  demnach 
nicht  das  veranlassende,  sondern  nur  das  begünstigende  Moment  für  die 
Besserung  des  Ernährungszustandes  zu  sehen. 

Auch  die  statistischen  klinischen  Angaben  lassen  insofern  eine  er- 
hebliche Lücke,  als  sie  wenig  oder  gar  nicht  die  anderen  Momente  berück- 
sichtigen, welche  zur  Fettleibigkeit  führen  oder  wenigstens  eine  dazu  vor- 
handene Neigung  unterstützen.  Abgesehen  von  den  einer  weiteren  Dis- 
cussion  wohl  nicht  benöthigenden  Einflüssen,  wie  sie  die  Diät,  wie  sie  Ruhe 
und  Bewegung  darstellen,  kommt  hier  vor  Allem  die  Erblichkeit  in 
Frage,  die  erfahrungsgemäss  eine  so  grosse  Rolle  in  der  Aetiologie  der  Fett- 
leibigkeit spielt  Von  Heredität  ist,  wenn  wir  von  den  vereinzelten  An- 
gaben, die  in  dieser  Beziehung  Hegar  macht,  absehen,  in  den  citirten 
ausführlicheren  Statistiken  so  gut  wie  gai*  nicht  die  Rede,  und  gerade  dieser 
Factor  ist,  wählend  die  anderen  viel  schwerer  controlirbar  sind  und  man 
sich  meistens  mit  der  allgemeinen  Angabe  begnügen  muss:  die  Lebens- 
führung wäre  vor  und  nach  der  Operation  ungefähr  dieselbe  geblieben  — 
ein  Umstand,  der   den  Wert  der  Statistiken  erheblich  abschwächt  —  am 


Keppler,   Wiener  klinische  Wochenschrift.    1891. 


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182  A.  LoEWY  UND   Paul  Frcedb.  Richteb: 

leichtesten  zu  eruiren.  In  dieser  Beziehung  ist  von  Interesse  eine  Statistik, 
die  Hr.  Prof.  Landau  die  Güte  hatte,  anstellen  zu  lassen:  sie  ergiebt  — 
auf  die  Details  wird  au  anderem  Orte  eingegangen  werden  —  dass  bei 
den  etwa  25  Procent  Frauen,  welche  nach  Castration  eine  mehr  oder  minder 
erhebliche  Fettzunahme  innerhalb  Jahresfrist  zeigten,  die  Heredität  von 
keinem  deutlichen  Einflüsse  war;  Frauen,  in  deren  Familie  keine  Fett- 
leibigkeit herrscht,  nehmen  ebenso  häufig  an  Gewicht  zu,  wie  die  hereditär 
Belasteten. 

Trotz  aller  berechtigten  Einwände  bleibt  jedenfalls  die  Thatsache  be- 
stehen, dass  in  einer  nicht  unerheblichen  Anzahl  von  Fällen  der.  Ausfall 
der  Geschlechtsfunction  von  einem  mehr  oder  weniger  erheblichen  Fett- 
ansatz gefolgt  ist,  und  es  hat  von  jeher  nicht  an  Erklärungsversuchen  fQr 
diese  auffallende  Erscheinung  gefehlt.  Allerdings  können  uns  manche  da- 
von nicht  gen  (igen.  So  werden  wir  uns  die  Erklärung,  die  ältere  Autoren, 
wie  Krieger,  geben,  dass  nämlich  das  durch  das  Aufhören  der  Menses 
überschüssige  Blut  zur  Fettbildung  verwendet  würde,  bei  dem  heutigen  Stande 
unserer  Kenntnisse  über  Fettbildung  nicht  zu  eigen  machen,  wie  uns  auch 
die  Ansicht  von  Ebstein  wenig  befriedigen  kann,  der  in  der  „Blutarmuth" 
ein  beförderndes  Moment  für  die  Fettsucht  nach  Castration  erblickt. 

Gerade  die  Erfahrungen,  welche  man  mit  der  ohne  wesentliche  Aen- 
derung  der  Lebensweise  eintretenden  Fettleibigkeit  klimakterischer  und 
castrirter  Frauen  gemacht  hat,  haben  schon  seit  Längerem  dazu  geführt,  ihr 
eine  gewisse  klinische  Sonderstellung  zu  verschaffen,  in  ihr  ein  Beispiel  der 
sogenannten  „constitutionellen"  im  Gegensatz  zur  „Mastfettsucht"  zu  sehen, 
richtiger  ausgedrückt,  ein  Beispiel  eines  activen  Bestrebens  des  Organismus, 
einer  Fettsucht  in  engerem  Sinne  im  Gegensatz  zu  einem  ihm  passiv 
aufgezwungenen  Zustande,  der  Fettleibigkeit 

Von  Cohnheim  rührt  bekanntlich  die  Hypothese  her,  dass  in  der 
Aetiologie  der  „Fettsucht"  eine  Herabsetzung  der  oxydativen  Thätigkeit  der 
Körperzellen  eine  Rolle  spiele;  speciell  mit  Rücksicht  auf  die  uns  beschäf- 
tigende Form  derselben  hebt  Cohnheim  ausdrücklich  hervor:  „Auch  das 
Fettwerden  castrirter  Menschen  und  Thiere  wird  kaum  allein  dadurch  er- 
klärt werden  können,  dass  das  Eiweiss,  das  sonst  zur  Samen-  und  Eiberei- 
tung  bezw.  für  die  Menstruation  verbraucht  wird,  nun  zur  Fettquelle  dient; 
vielmehr  wird  man  auch  hier  eine  Aenderung  der  Gesammtconstitution 
heranziehen  müssen,  welche  sich  in  der  verringerten  Energie  der  Oxydations- 
processe  in  den  Gewebszellen  documeutirt."  Kisch  und  von  Noorden  ver- 
treten ebenfalls  die  Hypothese  von  dem  krankhaft  verlangsamten  StofiFwechsel 
gewisser  Fettsüchtiger,  und  selbst  Magnus-Levy,^  der  auf  Grund  eigener 


^  A.  Magnus- Levy,  Zeitschrift  für  klinische  Afedicin,    Bd.     XX. 


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S£XUAliFUNCTIOM   UND  STOFFWECHSEL.  183 

und  der  in  der  Litteiatur  vorhandenen  Gaswechseluntersuchungen  bei  Fett- 
süchtigen sich  gegen  die  Annahme  einer  bemerkenswerthen  Herabsetzung 
des  Umsatzes  Fettsüchtiger  unter  die  bei  gesunden  Individuen  gefundenen 
Werthe  erklärt,  giebt  wenigstens  die  Möglichkeit  zu,  dass  eine  geringe 
dauernde  Herabsetzung  der  Stoffwechselenergie,  wie  sie  allerdings  nach  seinen 
soDstigen  Erfahrungen  noch  innerhalb  der  Versuchsfehlergrenzen  liegen 
müsste,  vorhanden  sein  könne,  um  das  allmähliche  Zustandekommen  einer 
Fettsucht  bei  Castration  oder  im  Klimakterium  zu  erklären. 

Systematisch  ist  auffallender  Weise  dieser  principiell  so  wichtigen  Frage 
noch  nicht  auf  dem  Wege  des  Experimentes  näher  getreten  worden;  die 
einzige  Arbeit,  die  sie  streift,  die  noch  ausführlicher  zu  erwähnende  von 
Curatelo  und  Tarulli, ^  geht  von  anderen  Gesichtspunkten  aus  und  unter- 
sucht in  der  Hauptsache  den  Einfluss  der  Ovarien  auf  den  Stoffwechsel  in 
einer  anderen  Hinsicht,  nämlich  in  seiner  Beziehung  zur  Osteomalacie. 

Während  ein  Einfluss  der  Ovarien  auf  den  Gesammtstoffwechsei  schon 
seit  Langem  wenigstens  wahrscheinlich  erschien,  ist  die  Kenntniss  dieser 
Beziehungen  noch  verhältnissmässig  jungen  Datums;  sie  knüpft  an  an  die 
Erfahrung  Fehling's,  dass  die  Entfernung  der  Ovarien  einen  entschieden 
günstigen  Einfluss  auf  den  osteonmlacischen  Process  ausübt.  Fehling  selbst 
hat  versucht,  einen  Einblick  in  etwaige  Stoffwechsel  Veränderungen  zu  ge- 
wmnen,  die  sich  nach  der  Castration  abspielen,  indem  er  vor  und  nach  der 
Operation  bei  Osteomalacischen  die  Harnstoff-,  Kalk-  und  Phosphorsäure- 
aosscheidnug  mit  einander  verglich.  Ursprünglich^  zu  positiven  Ergebnissen 
gelangt,  ist  er  in  einer  späteren'  Publication  der  Ansicht,  „dass  die  Castration 
keine  so  wesentlichen  Veränderungen  im  Stoffwechsel  macht,  dass  daraus 
ein  Schluss  auf  die  durch  die  Operation  bedingten  Vorgänge  zulässig  wäre." 
Neumann^  allerdings  hat  sehr  wesentliche  Unterschiede  aufgefunden,  deren 
genaue  Schilderung  zu  weit  führen  würde;  wir  können  uns  ein  ausführ- 
liches Eingehen  auf  seine  Resultate  um  so  eher  versagen,  als  die 
Stoffweohselverhältuisse  bei  der  Osteomalacie  viel  zu  complicirt  liegen  und 
unser  Verstandniss  für  dieselben  noch  lange  nicht  weit  genug  gediehen  ist, 
um  aus  Befunden,  die  gerade  bei  dieser  Krankheit  erhoben  worden  sind, 
einen  positiven  Anhaltspunkt  für  die  allgemeinen  Beziehungen,  die  zwischen 
Ovarien  und  Stoffwechsel  obwalten,  zu  gewinnen.  Auf  die  Ergebnisse,  welche 
Senator^  auf  umgekehrtem  Wege,  nämlich  bei  Verabreichung  von  Ovarial- 

*  Curatelo  c  Tarulli,  La  secrezione  interna  deir  ovario.  Bullet,  dell* 
Acadtmia  med.  di  Roma.    Vol.  XXII.    Fase.  5  n.  6. 

«  Fehlinp,  Zeitschrift  für  Gehurtshülfe.    Dd.  XXX. 
«  Derselbe,  Archiv  für  Gynäkologie.    Bd.  XLVIII. 

*  Nenmann,  Ehenda.    Bd.  LI. 

*  Senator,  Berliner  Hinische  Wbchensohrtft.    1897. 


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184         A.  LoBWY  UND  Paul  Fbiedb.  Richter: 

Substanz  an  eine  Osteomalaciscbe,  erhalten  hat,  kommen  wir  noch  später 
zarück. 

Die  oben  erwähnten  italienischen  Autoren  haben  nun,  um  eine  Er- 
klärung der  räthselhaften  Wirkung  der  Castration  bei  Osteomalacie  zu  finden, 
den  Effect  der  Castration  nach  verschiedenen  Richtungen  hin  geprüft;  sie 
stellten  fest,  dass  sie  die  Ausfuhr  der  Phosphate  beträchtlich  vermindert,  dass 
die  StickstoflTausscheidung  unter  ihrem  Einflüsse  nur  geringen  Schwankungen 
unterliegt,  dass  der  Sauerstoff-  und  Kohlensäureverbrauch  zunächst  ver- 
ringert wird,  dann  stationär  bleibt.  Injection  von  Ovarialsaft  bewirkt 
Steigerung  der  Phosphatausfuhr,  und  diese  Einwirkung  auf  den  Phosphat- 
stoffwechsel sehen  die  Autoren  als  den  Ausdruck  der  Beziehungen  zwischen 
Ovarien  und  Knochenerkrankung  an.  Wenn  die  italienischen  Forscher  aber 
als  Facit  ihrer  Untersuchungen  den  Satz  aufstellen:  Die  Ovarien  besitzen 
eine  noch  unbekannte  interne  Secretion;  sie  führen  dem  Körper  ein  Pro- 
duct  zu,  welches  in  das  Blut  gelangt,  die  Oxydation  der  Fette,  Kohlehydrate 
und  Phosphate  begünstigt,  so  scheint  dieser  Schluss  aus  ihren  Ergebnissen 
nichts  weniger  als  hinreichend  begründet. 

Will  man  der  Frage  einer  inneren  Secretion  der  Ovarien  und  ihres  Ein- 
flusses auf  den  allgemeinen  Stoffwechsel  näher  treten,  so  wird  man  gut  thun, 
aus  den  oben  erwähnten  Gründen  von  den  Beziehungen  zur  Osteomalacie 
gänzlich  abzusehen  und  sich  nur  an  die  besser  gekannten  und  leichter  der 
exacten  Forschung  zugänglichen  Aenderungen  des  Gesammtstoffwechsels 
zu  halten.  Die  Fragestellung,  die  sich  dabei  zwanglos  für  eine  experi- 
mentelle Prüfung  ergiebt,  ist  folgende: 

1.  Hat  die  Castration  an  sich  einen  Einfluss  auf  den  Fettansatz?  Wenn 
dei-selbe  vorhanden  ist,  ist  er  bedingt 

a)  durch  veränderte  Lebensgewohnheiten,  grossere  Ruhe  und  Trägheit 
in  den  Bewegungen,  durch  Wegfall  des  geschlechtlichen  Reizes  u.  s.  w.  oder 

b)  ist  er,  unabhängig  von  solchen  äusserlichen  Momenten,  die  Folge 
eines  herabgesetzten  Stoffumsatzes,  einer  verringerten  Verbrennungsenergie 
der  einzelnen  Zellen? 

2.  Kann  die  Wirkung  der  Castration  durch  Zuführung  einer  der  ent- 
fernten analogen  Substanz,  also  durch  Ovarialsubstanz,  aufgehoben  werden? 
Aeudert  sich  damit  der  Stoffwechsel  in  der  entgegengesetzten  Richtung? 

3.  Ist  die  Zuführung  dieser  Substanz  nur  wirksam  nach  Ausfall  des 
betreffenden  Organes,  oder  auch  am  gesunden  Thier? 

4.  Handelt  es  sich  dabei  um  eine  „specifische"  Organwirkung,  das 
heisst:  übt  nur  die  Zufuhr  der  ausgefallenen  Substanz  diese  Wirkungen  aus, 
oder  thun  dies  auch  andere  Organsubstanzen? 


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Sexualfünotion  und  Stoffwechsel.  185 

Um  die  erste  Frage  zur  Entscheidung  zu  bringen,  haben  vvir  die  Be- 
stimmung des  Gesammtstoffwechsels,  gemessen  am  Sauerstofifver- 
brauch,  vor  und  nach  der  Castration  vorgenommen.  Es  giebt  diese  Art 
der  Untersuchung  keinen  Aufschluss  darüber,  welche  Bestand theile  des 
Körpers  von  einer  etwaigen  Aenderung  betroffen  worden  sind.  Versuche 
darüber,  neben  dem  Gaswechsel  gleichzeitig  auch  den  Eiweissstoffwechsel  zu 
prüfen,  sind  noch  im  Gange.  Wir  theilen  an  dieser  Stelle  zunächst  die 
Resultate  der  Gaswechselversuche  mit. 

Dieselben  sind  am  Thier  angestellt;  unsere  ursprüngliche  Absicht, 
den  Ölwechsel  klimakterischer  und  castrirter  Frauen  festzustellen,  wofür 
uns  Hr.  Prof.  L.  Landau  in  liebenswürdigster  Weise  das  Material  zur 
Verfügung  stellte,  scheiterte  an  äusseren  Umständen,  indem  gewöhnlich 
schon  nach  wenigen  Bespirationsversuchen  sich  die  Frauen  der  weiteren 
Untersuchung  entzogen.  —  Unsere  Versuchsthiere  waren  Hündinnen.  Die- 
selben wurden  auf  eine  constante  Diät  gesetzt,  die  aus  Fleisch  und  Reis 
bestand.  Die  Fütterung  geschah  nur  einmal  am  Tage,  und  zwar  gleich 
nach  beendetem  Athem versuch,  so  dass  die  Thiere  etwa  18  bis  20  Stunden 
nach  der  Nahrungsaufnahme  zum  Versuche  kamen.  Darmarbeit,  Resorp- 
tion u.  s.  w.  bedingen  also  keine  Fehlerquellen;  unsere  Werthe  stellen 
Hungerwerthe  dar,  die  stets  mit  einander  vergleichbar  sind. 

Die  Thiere  wurden  zunächst  tracheotomirt.  Mit  den  Respirationsver- 
suchen wurde  erst  begonnen,  wenn  die  Ränder  der  Tracheotomiewunde  ver- 
narbt waren.  Die  Thiere  wurden  in  einen  flachen  Kasten  gelagert,  in  die 
Trachea  eine  Trendelenburg'sche  Tamponcanüle  eingeführt,  die  mit  einem 
Ventilapparat  in  Verbindung  stand  (Speck 'sehe  Darmventile,  durch  die 
In-  und  Exspirationsluft  von  einander  geschieden  wurden).  Erstere  wurde 
in  allen  Versuchen  von  ausserhalb  des  Zimmers  bezogen,  letztere  in  eine 
Gasuhr  geleitet,  in  der  sie  gemessen  wurde.  Ein  Theilstrom  der  respirirten 
Luft  wurde  nach  dem  Zun tz-Gep per t' sehen  Princip  abgesaugt  und  nach 
der  modificirten  Hem per  sehen  Methode  analysirt.  Jeder  Versuch  dauerte 
etwa  eine  Stunde,  die  Hunde  lagen  während  desselben,  gut  zugedeckt,  stets 
in  voller  Ruhe  (Halbschlaf)  da.  Stets  wurden  Doppelproben  zur  Unter- 
suchung entnommen  und  das  Mittel  der  stets  gut  übereinstimmenden 
Werthe  zu  Grunde  gelegt. 

Die  Reihenfolge  in  der  Versuchsanordnung  vollzog  sich  nun  folgender- 
maassen:  Zunächst  wurde  der  Normalgaswechsel  in  einer  Anzahl  von  Ver- 
suchen festgestellt  Dann  wurde  die  Entfernung  der  Ovarien  vorgenommen; 
nach  eingetretener  Wundheilung  wurden  durch  Wochen  und  Monate  hin- 
durch fortlaufende  (zuweilen  durch  kurze  Zwischenräume  getrennte)  Unter- 
suchungsreihen angestellt,  zunächst  ohue  weitere  Beeinflussung,  als  sie 
die  Operation  an  sich  bedingte,  dann  zur  Entscheidung  der  weiteren,  oben 


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186 


A.  LoBWY   UND  Paul  Fbiedr.  Richter: 


aDgeführten  Fragen  nach  Zufuhr  von  Ovarialsubstanz  oder  anderen  Organ- 
präparaten. Einige  Versuchsreihen  wurden  an  normalen,  nicht  castrirten 
Thieren  mit  Zufuhr  von  Oophorin  und  anderen  Substanzen  durchgeführt 
Wir  besprechen  nun  in  Folgendem  zunächst  die  thutsachlichen  Befunde, 
wie  sie  in  den  einzelnen  folgenden  Tabellen  zusammengestellt  sind. 

Tabelle  I. 

Gelbe  Hündin  von  15-90»^»  Gewicht 

Tracheotomirt  am  20.  September  1898. 


Datum 

Körper- 
gewicht 

frm 

15-940 
15-650 
16-100 
15-650 

Athem- 
volamen  pro 
Min.  reducirt 

1828-7 
2180-0 
1969-1 
2160-5 

0 -Verbrauch 
pro  Min. 

eem 

0-Verbrauch 

pro   Kilo   und 

Min. 

eem 

26./IX.  1898 
27./IX.    1898 
28./IX.   1898 
29./IX.   1898 

98-69 
98-01 
97-37 
97-55 

6-110 
6-268 
6-048 
6-288 

Mittel 

j       97-90 

6- 163 

Ovarlotomirt  am  2.  October.    Heilung  per  primam. 

20./X.     1898 

14-400 

2444-8 

84-34 

5-857 

21./X.     1898 

15-100 

2172-5 

82-55 

5-467 

25./X.     1898 

15-200 

2358-6 

86-50 

5-767 

21./XI.    1898 

16-700 

2826-9 

99-82 

5-977 

22./XI.    1898 

16-800 

2118-3 

99-35 

6-095 

U.'XII.  1898 

17-500 

2332-7 

92-46 

5-284 

16./XII.  1898 

17-400 

2013-6 

83-00 

4-770 

19./XII.  1898 

17-300 

2153-1 

86-34 

4-991 

23./XI1. 1898 

17-500 

1882-0 

93-00 

5-314 

24./Xn.  1898 

17-250 

2056-9 

92-72 

5-375 

5./I.      1899 

17-670 

1978-9 

86-86 

4-916 

11. /I.      1899 

17-700 

2374-9 

94-29(?) 

5-327 

13./I.      1899 

18-050 

2051-3 

89-64 

4-966 

14./I.      1899 

17-42C 

1845-0 

86-72 

4-978 

18./1I.     1899 

17-570 

1949-1 

85-20 

4-850 

21./II.     1899 

16-700 

1777-2 

79-26 

4-716 

17./1V.    1899     1           16-850 

1654-7 

86-38 

5-126 

Mittel  der  Werthe  vom  14./XII.  1898  bis  17./IV.  1899 


5-051 


Betrachten  wir  zunächst  die  Tabelle  I. 

Die  Nornialwerthe,  die  an  den  Tagen  vom  26.  bis  29./IX.  gewonnen 
sind,  zeichnen  sich  durch  eine  ausserordentliche  Gleichmässigkeit  aus.  Das 
Thier  wog  bei  Beginn  des  Versuches  15-940^;  im  Mittel  betrug  das  Körper- 
ijewicht  au  den  vier  Versuchstagen  16. 835 ^'^f.     Der  SauerstofiFverbrauch  als 


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Sbxualfünotion  und  Stoppwechsbl.  187 

Maass  des  Gaswechsels  stellt  sich  im  Durchschnitt  auf  97.90*'^"  pro  Min.; 
pro  Kilo  Körpergewicht  berechnet,  betragt  er  im  Durchschnitt  6 •  163 «*^™ 
pro  Min.  Die  Werthe  für  die  Kohlensaure  wurden  hier  sowohl,  wie  in 
den  später  noch  zu  besprechenden  Versuchen  mitbestimmt;  auf  eine 
Wiedergabe  derselben  können  wir  aber  aus  dem  Grunde  verzichten,  weil 
sie  gegenüber  den  sichereren  Ergebnissen  des  SauerstoflFverbrauches  nichts 
Wesentliches  aussagen. 

Die  Wirkung  der  Castration,  die  am  2.  October  an  dem  Thiere  voll- 
zogen wurde,  lässt  sich  auf  Grund  der  in  der  Tabelle  mitgetheilten  Resul- 
tate in  mehrere  Perioden  scheiden. 

In  der  ersten  Periode,  kurze  Zeit  bis  etwa  7  Wochen  nach  der 
Castration,  macht  sich  ein  deutlicher  Einfluss  noch  nicht  geltend.  Der  Ge- 
sammtgaswechsel  schwankt  mit  der  Veränderung  des  Körpergewichts;  er 
ist  Ende  October  bei  gesunkenem  Körpergewicht  herabgegangen,  steigt  aber 
mit  fortschreitender  Erholung  des  Thieres,  wie  die  Werthe  für  den  21.  und 
22./XI.  zeigen,  wieder  bis  zu  seiner  ursprünglichen  Höhe  an. 

Was  den  Gang  des  Körpergewichtes  betrifft,  so  nimmt  dasselbe  zunächst 
nach  der  Operation  in  Folge  geringer  Fresslust  ab,  dann  folgt  langsame, 
aber  stetige  Körpergewichtszunahme  bis  auf  16  «7*^»,  das  ist  über  V2''*  ^^' 
höhung  gegen  die  höchsten  Werthe  vor  der  Operation  und  2  •  3  *^»  gegenüber 
dem  niedrigsten  Werthe  nach  der  Operation. 

Differenzen  im  Sauerstoffverbrauch  pro  Kilo  Körpergewicht  sind  in 
dieser  Periode  bereits  vorhanden.  Wir  möchten  ihnen  jedoch  noch  keine 
Bedeutung  beimessen,  weil,  wie  erwähnt,  zeitweilig  die  Nahrungsauf- 
nahme eine  geringe  war.  In  Folge  dessen  ging  wohl  auch  Körpereiweiss 
in  Verlust  und  wurde  die  Summe  des  verbrennenden  Körpermateriales  ge- 
ringer, so  dass  aus  diesem  Umstände  allein  sich  die  vorübergehende  geringe 
Differenz  erklären  lässt,  die  am  21. /XL,  wie  erwähnt,  bereits  ausgeglichen  ist 

Betrachten  wir  nunmehr  die  Werthe  längere  Zeit  nach  der 
Castration. 

Hier  müssen  wir  zunächst  die  Periode  vom  30./XI.  bis  6./XII.  ab- 
sondern, die  in  der  Tabelle  II  mit  aufgeführt  ist.  Die  in  dieser  er- 
mittelten Werthe  sind  nicht  ganz  eindeutig,  da  während  dieser  Zeit  schon 
Oophorin  gegeben  wurde.  Es  zeigt  sich  weitere  Zunahme  des  Körper- 
gewichtes, eine  beginnende  Abnahme  des  Gesammtsauerstoffverbrauches, 
allerdings  nur  wenig  ausgesprochen;  eine  deutlichere  Abnahme  des  0- 
Verbrauches  pro  Kilo  Körpergewicht. 

Eine  weitere  Periode  bildet  die  Zeit  vom  14./XIL  bis  14./1.,  d.  h. 
also  10  Wochen  bis  etv;a  SVy  Monate  nach  der  Castration.  Hier 
sind  nunmehr  die  Unterschiede  gegenüber  der  Zeit  vor  der  Operation  sehr 
frappante.    Die  Einschränkung  des  Gaswechsels  ist  nunmehr  eine  ganz  aus- 


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188         A.  LoEWY  UND  Paul  Fkibdb.  Riohtbb: 

gesprochene;  pro  Kilo  Körpergewicht  sehen  wir  eine  Verringerung  desO- 
Yerbrauches  bis  um  20  Procent;  ebenso  nimmt  aber  auch  der  Ge- 
sa mm  tgaswechsel  trotz  weiterer  Steigerung  des  Körpergewichtes  ab.  Während 
die  Durchschnittswerthe  im  Normalstadium  des  Thieres  97  •  90  "^  pro  Min. 
betrugen,  sehen  wir  jetzt  ein  Sinken  bis  auf  86 -SO;  selbst  wenn  wir  einen 
Mittelwerth  für  die  Zahlen  dieser  Periode  annehmen,  so  stellt  er  sich  mit 
88.8  um  etwa  9  Procent  niedriger  als  der  Normal werth  des  Thieres. 

Die  letzte  Periode  endlich  zeigt  die  Zeit  4  und  6  Monate  nach 
der  Castration  (Februar  und  April).  Der  Gasweohsel  verharrt  jetzt 
ziemlich  constant  auf  seiner  tiefen  Einstellung;  er  sinkt  am  21./II. 
allerdings  bis  auf  79  ^<'™,  erhebt  sich  aber  Anfang  April  wieder  auf  die  Zahl 
von  86  *'^"».  Auch  pro  Kilo  Körpergewicht  ist  die  Verringerung  des  0- Ver- 
brauches ungefähr  dieselbe  geblieben.  — 

Wie  stellen  sich  nunmehr  die  Werthe  für  den  Gaswechsel  nach 
Darreichung  von  Ovarialsubstanz?  Bemerkt  sei  dabei,  dass  solche 
in  Gestalt  der  von  Landau  in  die  Praxis  eingeführten  Oophorintabletten 
(von  Dr.  Freund  und  Redlich  hergestellt)  zur  Anwendung  kam. 

Wie  viel  Tabletten  jedesmal  verabfolgt  wurden,  ist  aus  der  Tabelle  II 
ersichtlich. 

Was  die  erstmalige  Darreichung  betrifft,  die  6  Wochen  nach 
der  Castration  erfolgte  (vom  ÜO./XI.  bis  6./X1I.),  so  haben  wir  schon 
oben  erwähnt,  dass  eine  Wirkung  hier  nicht  nachweisbar  war.  Der  Gas- 
wechsel sinkt  langsam  weiter;  die  Oophorinapplication  vermag  sein  Fallen 
nicht  aufzuhalten. 

Die  zweite  Periode  der  Darreichung  umfasste  die  Zeit  vom  14./I. 
(14  Wochen  nach  der  Castration)  bis  zum  26./I.  Hier  ist  der  Effect 
nun  ein  sehr  eclatanter.  Nach  der  Einnahme  von  32  Tabletten  (in  vier 
Tagen)  ist  der  Normalwerth  pro  Kilo  Körpergewicht  bereits  er- 
reicht, und  wir  sehen  (nach  weiteren  zwei  Tagen)  ein  fast  regelmässiges 
Ansteigen  bis  zum  26./!.;  an  diesem  Tage  erreichen,  nachdem  der  Hund 
im  Ganzen  96  Tabletten  erhalten  hat,  die  Werthe  für  den  Gaswechsel 
Zahlen,  die  mit  160*99  für  den  Gesammt-Sauerstoffverbrauch  und 
mit  8-473  pro  Kilo  Körpergewicht  die  diesbezüglichen  Normal  werthe 
(des  nicht  operirten  Thieres)  um  54.2  Procent  bezw.  37 «6  Procent  über- 
tefifen.  Der  Sauerstofifverbrauch,  wie  er  sich  im  Mittel  pro  Kilo  Thier  nach 
der  Castration  eingestellt  hat  (5.051  <'^'"),  wird  um  67-7  Procent  überragt 

Aber,  was  ganz  besonders  interessant  erscheint,  nicht  nur  während  der 
Darreichung  selbst  macht  sich  dieser  frappante  Effect  geltend,  sondern  auch 
seine  Nachwirkung  ist  eine  auffallend  starke,  bis  11  Tage  nach  dem 
Aussetzen  noch  nachweisbare.  Jn  den  ersten  Tagen  halten  sich  die  Werthe 
noch  fast  auf  der  Höhe  des  letzten  Oophorintages,  dann  beginnt  ein  lang- 


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Sexualfunction  iind  Stoffwechsel. 


189 


sames  Absinken,  nnd  hierbei  erscheint  wieder  äusserst  bemerkenswerth,  dass 
ebenso,  wie  der  Anstieg  des  Gaswechsels  ein  ziemlich  regelmässiger  war, 
es  auch  das  Abklingen  der  Wirkung  ist.  Am  6.  Februar,  also  11  Tage 
nach  dem  Ende  der  Oophorindarreichung,  ist  ungefähr  der  Normal- 
gaswechselwerth  des  Thieres  wieder  erreicht,  dann  beginnt  wieder 
die  Wirkung  der  Castration  ungehemmt  in  den  Vordergrund  zu  treten, 
und  die  in  der  Tabelle  I  ?im  18.  und  21./II.  mitgetheilteu  Zahlen  illustriren, 
bis  wie  weit  unter  die  Norm  in  kurzer  Zeit  die  Verminderung  des  0- Ver- 
brauches gesunken  ist. 


Tabelle  IL 

Gelbe  Hündin  von  15-90^^  Gewicht. 

Ovariotomirt  am  2.  October  1898. 


Datam 


j    Körper- 
I   gewicht 


Athem- 
volamen  pro 
Min.  reducirt 


O-Ver-     I     O  Ver- 
brauch pro   brauch  pro 
Min.        Kilon.  Min. 


Bemerkungen 


Erhält  vom  26.  September  1S98  ab  täglich  8  Oophorintabletten 

Frass  bis  zum  Versuch 


30./XI.  1898 

17-120 

l./XII.  1898 

17-000 

3./XII.  1898 

17-220 

5./XII.  1898 

17-450 

6./XIL  1898 

17-220 

1953-1 
2088-0 
2210-5 
2002-4 
2325-5 


91-80 

5-362 

99-15 

5-882 

94-17 

5-468 

93-91 

5-382 

92-91 

5-395 

36  Tabletten 
44        „ 
60        „ 
76        „ 

84 


Letzte  Tablettenzufuhr  8.  December  1898;  in  Summa  100  Tabletten, 
bleibt  ohne  Tabletten  bis  zum  14.  Januar  1899,  erhält  vom  14.  Januar  1899  ab 

pro  Tag  8  Tabletten 


17./I. 
18./I. 
19./I- 
20./I. 
2i./I. 
23./I. 
24./I. 
25./I. 
26./I. 


1899 
1899 
1899 
1899 
1899 
1899 
1899 
1899 
1899 


18-100 
17-950 
17-350 
17-920 
17-840 
17-800 
17-900 
17-500 
17-820 


2132-2 
2180-7 
2206-0 
2128-1 
2518-9 
2270-3 
2678-6 
2204-7 
2806-5 


93-92 

5-189 

107-40 

5-983 

100-43 

5-788 

102-34 

5-712 

113-47 

6-360 

114-30 

6-422 

181-93 

7-370 

116-79 

6-674 

150-99 

8-473 

Frass  24  Tabletten 

..  32 

„  40 

,.  48 

,.  56 

n  80 

„  88 

„  96 


Seit  26.  Januar  1899  ohne  Tabletten  (im  Ganzen  aufgenommen  100  Tabletten) 


27./T. 
28./I. 
BO.ß. 
31  ./I. 

l./II. 

6./U. 
18./II. 


1899 
1899 
1899 
1899 
1899 
1899 
1899 


17-550 
17-820 
17-400 
17-800 
18-000 
17-850 
17-570 


2806-0 
2629-8 
2281-0 
2599-7 
2753-9 
2070-1 
1949-1 


140-87 
145-97 
113-40 
114 -«5 
110-71 
99-05 
85-20 


7-810 
8-191 
6-516 
6-441 
6-150 
5-  55 
4-   85 


.  Tag  ohne  Tabletten 
2.  Tag 
4. 
5. 
6. 
11. 
23. 


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190 


A.  LoBWY  UND  Paul  Ebiedb.  Riohtee: 


Zur  Beantwortung  der  oben  sub  4  mitgetheilten  Frage  nach  der  Speci- 
ficität  der  Wirkung  war  es  nöthig,  zunächst  eine  Versuchsreihe  mit 
Oophorin  am  normalen,  nicht  castrirten  Thier  anzustellen.  —  Die 
folgende  Tabelle  III  zeigt  die  Yersuchsergebuisse: 


Tab 

eile  IIL 

A.  Junge  Hündin. 

Körper- 
gewicht 

Athcin- 

0-Ver- 

O-Ver- 

Datum 

volumeD  pro 
Min.  reducirt 

branch  pro 
Min. 

brauch  pro 
Kilo  u.  Min. 

Bemerkungen 

1898 

vrm 

oem 

ocm 

ocm 

22./IVT 

27 '360 

2266-8 

131-73 

4-814 

23./IV. 

1898 

27-510 

2266-3 

151-55 

5-509 

25./IV. 

1898 

27-120 

2567-3 

155-90 

5-748 

26./IV. 

1898 

27.700 

3466-2 

153-85 

5  •664 

27./IV. 

1898 

27-800 

3023-2 

135-90 

4-896 

28,/IV. 

1898 

27-750 

2859-9 

144-39 

5-203 

Erhält  von 

nan  ab  Oophorintabletten,  pro  Tag 

3  Stück 

Frass  vor  dem  Versuch 

29./IV. 

1898 

27-730 

2940-7 

138-22 

4-840 

8  Tabletten 

3./V. 

1898 

27-500 

3101-7 

147-47 

5-362 

35 

5./V. 

1898 

27-600 

2678-7 

133-22 

4-827 

51 

1 

J.  Weibliche  deutsche  Dogge. 

7./VI. 

1898 

24-500 

2125-3 

113-07 

5-032 

8./VI. 

1898 

24-620 

2288-2 

136-26 

5-068 

9./VI. 

1898 

24-7<0 

2305-7 

127-62 

5-162 

E 

rhält  pro  Tag  9  Oophorintabletten. 

Frass  vor  dem  Versnch 

10./VI. 

1898 

24-570 

2793-5 

123-64 

6-032 

9  Tabletten 

11. /VI. 

1898 

24-450 

2329-9 

137-39 

5-619 

18 

13./ VI. 

1898 

24-370 

2292-5 

128-84 

5-282 

30 

15./VI. 

1898 

24-650 

2137-6 

126-65 

5-266 

39 

In  Versuch  I  sind  61  Tabletten  gegeben,  ohne  jeden  sieht-  und 
messbaren  Erfolg.  Weder  Körpergewicht,  noch  O-Verbrauch  haben 
sich  geändert. 

Auch  in  Versuch  II  hat  die  Darreichung  von  39  Tabletten  nicht  die 
geringste  Erhöhung  des  Gaswechsels  zur  Folge  gehabt  Der  Unter- 
schied gegenüber  dem  Effecte  am  castrirten  Thier  ist  also  markant  und 
bedarf  keiner  weiteren  Auseinandersetzung. 

Die  Tabelle  IV  illustrirt  die  Resultate,  die  wir  —  ebenfalls  zur  Ent- 
scheidung der  Frage  nach  der  Specificität  der  Wirkung  —  erhielten,   als 


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Sbxüalpünction  und  Stoffwechsel. 


191 


wir  die  castrirte  Hündin  8  bis  4  Monate  nach  der  Operation  mit  Organ- 
präparaten fütterten,  die  nicht  der  weiblichen,  sondern  der  männlichen 
Sexnalsphäre  entstammten.  —  Wir  haben  zunächst  Versuche  mit  der  sub- 
cutanen Darreichung  von  Sperminum-Pöhl  gemacht.  (Das  Nähere 
über  Mengenverhältnisse  u.  s.  w.  siehe  Tabelle.)  Der  0-Verbrauch  pro  Kilo 
Körpergewicht,  wie  insgesammt,  steigt  darnach  nur  unerheblich;  jedenfalls 
fallt  diese  geringe  Steigerung  gegenüber  der  exorbitanten,  durch  Oophorin 
erzielten,  nicht  in's  Gewicht,  wenn  man  sie  nicht  überhaupt  als  eine  inner- 
halb der  taglichen  Schwankungen  liegende  auffassen  will. 


Tabelle  IV. 

Gelbe  Hündin,  ovariotomirt  am  2.  October  1898, 

erhält  Spermin  subcutan. 


Datum 

Körper- 
gewicht 

Athem- 
volumen  pro 
Min.  rcducirt 

O-Ver- 

brauch  pro 

Min. 

O-Ver- 
brauch  pro 
Kilon.  Min. 

Bemerkungen 

grm 

com 

ccm 

ccm 

21. /IL 

1899 

16-700 

1777-2 

79-26 

4-746 

Normalwerth 

22./II. 

1899 

16-700 

1655-0 

81-26 

4-866 

4  ""  Spermin 
74  Stdn.  vor  Versuch 

24./II. 

1899 

16-750 

1918-6 

89-02 

5-315 

ö"*"  Spermin 
27,  Stdn.  vor  Versuch 

25.;1I. 

1899 

16-995 

1849-1 

89-77 

5-282 

5"""  Spermin 
l74Stdn.  vor  Versuch 

Dieselbe  Hündin  erhält  Tabletten  aus  Hodensabstanz  (per  os)  6  pro  die 

6./III.  1899 

7./III.  1899 

8./1II.  1899 

Il./ITI.  1899 


17-350 

2088-8 

92-95 

5-357 

14  Tabl.  bis  Versuch 

17-300 

1903-7 

83-76 

4-842 

20     „        „ 

17-100 

1879-6 

87-59 

5-122 

26      ., 

17-250 

2001-2 

81-85 

4-766 

44      ,. 

Ebenso  wenig  hat  die  durch  6  Tage  fortgesetzte  innerliche  Dar- 
reichung von  Tabletten  aus  Hodensubstanz  (insgesammt  44)  irgend 
eine  Steigerung  des  Gaswechsels  verursacht;  eher  ist  sogar  noch  ein  weiteres 
Absinken  desselben  zu  oonstatiren! 

Fassen  wir  die  Ergebnisse  aus  unseren  Untersuchungen  zusammen,  so 
habjn  wir  folgende  Thatsachen  feststellen  können: 

1.  Nach  der  Castration  zeigt  sich  im  Verlaufe  längerer  Zeit  eine  deut- 
liclie  Reductiön  des  Gaswechsels. 

2.  Die  Darreichung  von  Oophorin  vermag,  wenn  sie  272  bis  3  Monate 
nach  der  Castration  erfolgt,  diese  Verminderung  nicht  nur  aufzuheben,  son- 
dern die  Oaswechselwerthe  weit  über  das  ursprüngliche  Maass  zu  steigern. 


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192         A.  LoBWY  UND  Paul  Feiedb.  Richtek: 

Diese    Steigerung   hält   sogar  noch   eine  Zeit   lang  nach   Aussetzen    des 
Oophorins  an  und  klingt  dann  ganz  allmählich  ab. 

3.  Am  normalen,  nicht  castrirteo  Thiere  hat  das  Oophorin  keinen  Ein- 
fluss  auf  den  Gaswechsel. 

4.  Die  Darreichung  von  Organpräparateu  aus  den  männlichen  Ge- 
schlechtsdrüsen ist  beim  weiblichen,  seiner  Geschlechtsdrüsen  beraubten 
Thiere  ohne  jeden  Effect  auf  den  Gaswechsel. 

Welche  Beziehungen  bestehen  nun  —  das  ist  die  erste  principiell 
wichtige  Frage  —  zwischen  der  gefundenen  Einschränkung  des  Stoffver- 
brauches nach  Castration  und  der  Gewichts-,  bezw.  Fettzunahme? 

Die  Gewichtszunahme  kann,  wie  früher  bereits  angedeutet,  zwei  Gründe 
haben:  Erstens  könnte  sie  durch  rein  äussere  Momente  bedingt  sein;  das 
Thier,  dessen  veränderter  Körperzustand  sich  schon  äusserlich  durch  die 
Zunahme  des  Fettpolsters  sowie  durch  die  Rundung  der  Formen  documen- 
tirte,  konnte  in  Folge  des  Wegfalles  geschlechtlicher  Erregungen  ruhiger, 
apathischer  geworden  sein;  es  konnte  seine  Bewegungen  auf  das  noth- 
wendigste  Maass  eingeschränkt  haben,  und  dies  allein  würde  bei  der  gleich- 
bleibenden Diät  ja  genügen,  einen  gewissen  Fettansatz  herbeizuführen.  Wir 
wollen  nicht  leugnen,  dass  dies  Moment  mitspielen  könnte;  hätte  indessen 
die  Fettzunahme  nach  Castration  nur  diesen  Grund,  so  wäre  sie  durchaus 
nicht  etwas  physiologisch  Bedeutsames  und  würde  in  ihrer  Aetiologie  nicht 
von  anderen  Formen  abweichen. 

Von  viel  grösserem  Interesse  wäre  es,  wenn  wir  für  die  zweite,  früher 
bereits  erörterte  Möglichkeit  Beweise  hätten,  dass  nämlich  eine  Herabsetzung 
der  oxydativen  Energie  in  den  Zellen  den  Fettansatz  bedingte. 

Die  von  uns  gefundene  Herabsetzung  des  Sauers toffverbrauohes, 
soweit  sie  bei  der  Berechnung  pro  Kilo  Körpergewicht  zum  Ausdruck 
kommt,  würde  bei  steigendem  Körpergewicht  nicht  genügen,  dieser  Ansicht 
zur  Stütze  zu  dienen.  Denn  das  sich  ansetzende  Fett  stellt  einen  Ballast, 
eine  todte  Masse  dar,  welche  an  dem  Umsatz  der  Zellen  nicht  activ  Theil 
nimmt  Der  fetter  gewordene  Hund  kann  pro  Kilo  weniger  umsetzen  — 
nur  als  Folge  des  Fettansatzes,  aber  nicht  als  dessen  Ursache. 

Wie  steht  es  nun  mit  dem  Gesammtsauerstoffverbrauch?  Die  castrirte 
Hündin  zeigt  in  Folge  der  Operation  zunächst  Gewichtsabnahme  und  einen 
geringeren  Gaswechsel.  Nachdem  das  Thier  sein  früheres  Körpergewicht 
erlangt  hat,  ist  auch  der  Gas  Wechsel  (vergl.  die  Werthe  vom  21.  und 
22./XL)  wieder  auf  seiner  alten  Höhe.  Nun  nimmt  der  Hund  langsam  an 
Gewicht  zu;  der  0- Verbrauch  geht  aber  gradatim  zurück.  Wenn  das 
Körpergewicht  unverändert  bliebe,  würde  diese  Veränderung  beweisen,  dass 
entweder  der  Hund  eiweissärmer  wird,  oder  aber  bei  gleich  bleibendem  Ei weiss- 


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Sexüalfunotion  und  Stoff  WE0H8EL.  193 

bestand  die  oxydative  Energie  des  oxydirenden  Materiales  abnimmt.  Für 
eine  Verminderung  des  Eiweissbestandes  liegt  nicht  der  mindeste  An- 
haltspunkt vor;  es  fehlt  jedes  Moment,  wie  Fieber,  Inanition,  welches  die- 
selbe erklären  könnte.  Wir  müssen  sogar,  da  der  Hund  dauernd  schwerer 
wird  —  bei  stets  bleibender  Nahrung  —  nach  den  bekannten  Gesetzen 
des  Stoffwechsels  eher  annehmen,  dass  nicht  bloss  Fett,  sondern  auch 
Eiweiss  angesetzt  wird.  Wenn  also  die  Masse  des  arbeitenden  Materiales 
sicherlich  nicht  abgenommen,  sondern  eher  zugenommen  hat,  und  trotz- 
dem der  Qesammtumsatz  sinkt,  so  bleibt  nichts  übrig,  als  zu  schliessen, 
dass  die  Oxydationsenergie  des  den  Stoffumsatz  leistenden  Proto- 
plasmas eine  geringere  geworden  ist. 

Die  Verminderung  ist  scheinbar  keine  erhebliche;  sie  betragt  aber 
immerhin  im  Mittel  bis  gegen  12  Procent  Wir  dürfen  dabei  nicht 
vergessen,  dass  sie  eine  dauernde  ist  und  dass  durch  die  allmähliche 
Summation  der  Sparwirkung  ganz  erhebliche  Effecte  erzielt  werden  müssen. 
Jedenfalls  liegt  sie  ausserhalb  etwaiger,  in  der  Methode  begründeter  Versuchs- 
fehler, was  ja  schon  durch  die  Constanz  der  in  verschiedenen  Zeiträumen 
controlirten  Resultate  (sowohl  vor  als  nach  der  Castraüon)  verbürgt  wird. 
Sie  ist  auch  viel  grösser,  als  man  gemeinhin  geneigt  gewesen  ist,  sich  vor- 
zustellen (vergl.  die  Ausführungen  von  Magnus-Levy),  der  übrigens  schon 
aus  einer  Steigerung  von  nur  5  Procent,  wenn  sie  sich  über  eine  längere 
Periode  erstreckt,  einen  erheblichen  Fettansatz  berechnet). 

Wie  sich  die  Eörpergewichtszunahme  nach  Castration  auf  Eiweiss  und 
Fett  vertheilt,  darüber  sollen  demnächst  weitere,  auch  den  Eiweissstoff- 
wecbsel  umfassende  Versuche  Aufschluss  geben. 

Wenn  somit  eine  Verminderung  der  oxydativen  Energie  nach  Ca- 
stration nachzuweisen  ist,  so  ist  die  weitere  Frage:  Kommt  dieselbe  auch 
in  Folge  der  Operation  zu  Stande?  Ist  es  wirklich,  wie  ohne  Beweis  viel- 
fach angenommen  wird,  der  Ausfall  von  Ovarialsubstanz,  der  nach  dieser 
Richtung  hin  den  Gewebsstoffwechsel  beeinflusst? 

Die  Frage  kann,  wenigstens  bis  zu  einem  gewissen  Grade,  in  positivem 
Sinne  beantwortet  werden.  Denn  die  Substitution  des  ausgefallenen  Organes, 
die  Einfuhr  von  Oophorin,  steigert,  wie  wir  fanden,  den  Ruhegaswechsel, 
der  nach  der  Entfernung  des  Organes  gesunken  war,  arbeitet  also  dieser 
Wirkung  direct  entgegen.  Dagegen  ist  —  und  das  erscheint  von  der 
grössten  principiellen  Bedeutung  —  bei  dem  normalen  weiblichen  Thier 
durch  Oophorin  keine  Steigerung  des  Ruheverbrauches  zu  erzielen.  Weiter- 
hin ist  bemerkenswerth,  dass  auch  am  castrirten  Thier  nur  die  Zufuhr 
einer  der  ausgefallenen  Substanz  entsprechenden,  also  hier  von 
Ovarialsubstanz,  steigernd  auf  den  gesunkenen  Stoffwechsel  einwirkt,  die 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  13 


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194        A.  LoEWY  UND  Paul  Fbibdb.  Richter: 

Substanz,  die  aus  mäDnlicben  Geschlechtsdrüsen  gewonnen  wird,  dagegen 
ihn  nicht  deutlich  beeinflusst 

Letzteres  ist  nicht  so  auffallend.  Wissen  wir  doch  u.  A.  aus  der  Ent- 
wickelung  der  sogen,  secundären  Sexualcharaktere,  die  abhängig  sind  von 
der  Reifung  der  betreffenden  Geschlechtsdrüsen,  wahrend  die  frühzeitige 
Entfernung  oder  Zerstörung  derselben  die  Entwickelung  des  Geschlechtes 
in  einem  dem  ursprünglichen  entgegengesetzten  Sinne  beeinflusst,  dass  die 
physiolc^che  Dignitat  der  Sexualdrüsen  bei  beiden  Geschlechtem  eine 
differente  ist.  Für  das  Ovarialsecret  ist  überdies  der  experimentelle 
Beweis  dafür  geliefert  durch  die  Untersuchungen  von  Fer^  und  Bechasi.^ 
Diese  Autoren  konnten  nämlich  zeigen,  dass  die  Wirkung  der  Ovarialprä- 
parate  nach  den  verschiedensten  Richtungen  hin  für  das  weibliche  Geschlecht 
eine  ganz  andere  ist  als  für  das  männliche.  Spritzten  sie  nämlich  weib- 
lichen gesunden  Thieren  Ovarialsaft  ein,  so  verlief  die  Injection,  auch  bei 
grösseren  Dosen,  ohne  erhebliche  locale  oder  allgemeine  Reaction;  bei  männ- 
lichen Thieren  war  dieselbe  dagegen  von  besonderer  Stärke;  hier  wirkte  das 
Ovarialsecret  in  mittleren  Dosen  giftig,  in  grösseren  sogar  tödtlich.  — 

Bisher  ist  nur  des  Einflusses  der  Castration  und  der  spedfiscben 
Bedeutsamkeit  der  Geschlechtsdrüsen  für  den  Stoffwechsel  in  Bezug  auf 
weibliche  Thiere  Erwähnung  geschehen;  erschien  bei  diesen  schon  a  priori 
die  Untersuchung  aussichtsvoller  und  aus  praktischen  Gründen  bedeutsamer, 
so  war  es  der  Vollständigkeit  halber  doch  nöthig,  die  einschlägigen  Ver- 
hältnisse auch  bei  männlichen  Thieren  zu  studiren. 

Die  folgenden  beiden  Tabellen  (V  und  VI)  geben  die  bei  diesen  ge- 
fundenen Thatsachen  wieder,  bei  deren  Besprechung  wir  uns  um  so  kürzer 
fassen  können,  als  sie  im  Wesentlichen  den  am  weiblichen  Thier 
festgestellten  entsprechen.  Es  macht  sich  der  Einfluss  der  Gastration 
in  der  gleichen  Richtung  wie  bei  letzteren  geltend:  Deutliche  Vermin- 
derung des  O-Verbrauches,  sowohl  pro  Kilo  Körpergewicht  wie 
insgesammt  (Tab.  V,  B).  Dabei  ist  bemerkenswerth,  dass  mit  der  Heilung 
der  Operationswunde  auch  die  Verminderung  der  Oxydationsenergie  schon 
angesprochen  ist.  Sie  ist  sieben  Tage  post  operationem  angedeutet,  jedoch 
mögen  hier  die  noch  ablaufenden  Heilungsprocesse  den  Stoffwechsel  beein- 
flussen; sie  ist  elf  Tage  nach  der  Gastration  schon  vollkommen  ausgebildet. 
Auf  diese  zeitliche  Differenz  gegenüber  der  castrirten  Hündin  konmien 
wir  zum  Schlüsse  zurück.  Die  Abnahme  des  Sauerstoffverbrauches  pro  Kilo 
Körpergewicht  beträgt  im  Mittel:  13-63  Procent.  Diese  ZsLhI  sagt  um 
so  mehr,  als  der  Hund  im  Gegensatz  zum  ersten  an  Gewicht  ab- 
genommen hat  — 


*  Fer^  und  Bechasi,  Gaz,  hebdomad.    1897.    Nr.  50. 


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SBXUALFÜNOnON  UND   StOFFWBOHSBL. 


195 


Ferner  erweisen  sich  (vergl.  Tab.  VI)  die  Organpräparate  aus  der  Ge- 
schlechtssphäre (Oophorin)  völlig  ausser  Stande,  den  Stoffwechsel  des  ge- 
sunden Thieres  zu  beeinflussen. 

Tabelle  V. 

Männlicher  Jagdhund. 
A.   Erhalt  seit  dem  10.  März  1899  gleiches  Fatter:   SOC"  Fleisch,  150  f"»  Reis. 


Datum 


Körper- 
gewicht 


Athem- 
Yolomen  pro 
Mio.  reducirt 


0-Ver- 

brauch  pro 

Min. 


0-Ver-    I 
braach  pro 
Kilo  o.  Min. ' 


Bemerkungen 


13./m.  1899 

U./ni.  1899 

15./m.  1899 

16./11I.  1899 

17./lil.  1899 


28-SOO 
28-800 
28-100 
22-800 
22-920 


8286-8 
8440-0 
3215-4 
2722-1 
3281-4 


160-07 
166-84 
157-71 
161-97 
161-56 


6-870 
7-160 
6-827 
7-104 
7-180 


Mittel 


J61'63 


7-02« 


B. 

Caetrirt  den  18.  März  1899;  reactions-  und  fieberloser  Verlauf. 

25./m.   1899 

21-800            3186-0 

143-4 

6-732     j 

29./1II.  1899 

21-300            2549-4 

122-75 

5-757 

30./III.   1899 

21-200     1        2799-3 

138-25 

6-285 

1./1V.   1899 

21-500     1        2516-8 

132-63 

6-1G9 

Mittel  der  drei  letzte 

n  Werthe 

6-070 

C.  Erhält  am  3.,  4.,  5.,  6.  April  je  6  Tabletten  ans  Hodensnbstanz. 


7.AV. 

1899 

20-870 

8./IV. 

1899 

20-600 

10./IV. 

1899 

21-000 

11./IV. 

1899 

20-600 

12.AV. 

1899 

20-520 

13./IV. 

1899 

20-680 

21. /IV. 

1899 

20*420 

2620-0 
2663-5 
2582-9 
2585-2 

2549-1 

2668*1 
2603*1 


132-84 

6-365 

137-57 

6-678 

135-86 

6-469 

140-50 

6*820 

138-67 

6-760 

138-07 

6-676 

133-44 

6-535 

6VV. 

1899 

19-100 

8./V. 

1899 

19-450 

13./V. 

1899 

19-300 

D.  Erhält  vom  2.  Mai  ab  Oophorin. 
2726-9 
2896-7 
2537-0 


144-26 

7-553 

169-41 

8-773 

145-87 

7-643 

im  Ganzen  36  Tabl. 
>»        »t        *"      »» 
»f        »f         56       „ 
+  5  *^"'  Spermin 
5  ««»  Spermin  2  Stdn. 
Yor  dem  Versuch 


im  Ganzen  35  TabL 
..        ,.        47     „ 
bis  9./V.  59  Tabl., 

dann  4  Tage  ohne  Tabl. 


Bei  dem  castrirten  Hunde  ergiebt  sich  dagegen  folgende  bemerkens- 
werthe  Thatsaehe  (Tab.  V,  C). 

Die  Substitution  des  ausgefallenen  Geschlechtsorganes  in  Gestalt  von 
Hodensubstanz  oder  Spermin  vermag  den  nach  Castration  gesunkenen 
Oaswechsel  wohl  in  die  Höhe  zu  treiben,  aber  nur  in  geringem  Maasse. 

13* 


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196 


A,  LoEWT  UND  Paul  Fbiedb.  Richtbb: 


Man  kann  in  diesem  Befunde  eine  Theilerscheinung  der  weiteren  Thatsache 
sehen,  dass  beim  männlichen  Geschlecht  der  Einfluss  der  Geschlechtsfunction 
auf  den  Gesammtorganismus  überhaupt  viel  geringer  ist,  als  beim  weiblichen. 
—  Dagegen  ist  die  Wirkung  des  Oophorins  auch  beim  männlichen 
castrirten  Thiere  eine  ausserordentlich  intensive.  Der  Maximal- 
werth  übertriflft  den  Mittel werth  des  castrirten  Thieres  um  44-5  Procent, 
den  des  normalen  noch  um  24-8  Procent  (vgl.  Tabelle  V,  D). 

Wir  haben  darnach  in  dem  Oophorin  ein  Mittel  zu  erbticken,  welches 
den  nach  Entfernung  der  Geschlechtsorgane  gesunkenen  Stoffwechsel  sowohl 
beim  männlichen,  wie  beim  weiblichen  Thiere  zu  heben  vermag. 

Tabelle  VI. 
Junger  Jagdhund. 


Datora 


Körper- 
gewicht 


22./IV.  1898 
23./IV.  1898 
25./IV.  1898 
26./IV.  1898 
27./IV.  1898 
28./IV.    1898 


27-86 
27-51 
27-12 
27-70 
27-80 
27-75 


Athem- 
Yolmnen  pro 
Min.  redacirt 


O-Ver- 
brauch  pro 
MiD.    . 


O-Ver- 
braooh  pro 
Kilon.  MiD. 


2266-8 
2266 -S 
2567-3 
3466-2 
3023-2 
2859-9 


131-73 

15i-55 

155-90 

153-85 

135-9 

144-39 


814 
509 
748 
554 
896 


Bemerkungen 


Erhält  Tom  29.  April  ab  Oophorintabletten. 


29./IV. 

1898 

27-73 

3./V. 

1898 

27-50 

5./V. 

1898 

27-60 

2940-7 
3101-7 

2678-7 


138-22 
147-47 
133-22 


4-84 

5-362 

4-827 

Nach  8  Tabletten 
im  Ganzen  35  Tabl. 
..        «        51     ., 


Der  Nachweis,  dass  das  Oophorin  insofern  eine  speci fische  Wirkung 
entfaltet,  als  es  nur  am  castrirten  Thier  die  nach  Entfernung  der 
Geschlechtsorgane  entstandene  Stoffwechseländerung  beseitigt, 
ist  für  die  wissenschaftliche  Begründung  der  Organtherapie  von  grosser  Be- 
deutung. —  Eine  derartige  specifische  Substitutionstherapie  istexact 
bisher  fQr  kein  Organ  nachgewiesen,  auch  nicht  für  die  Schilddrüse, 
mit  der  die  Analogie  sich  sofort  aufdrangt.  Bisher  war  das  Schilddrüsen- 
secret  das  einzige  uns  bekannte  Agens,  durch  das  es  gelang,  den  Buhe- 
Umsatz  in  ähnlicher  Weise  zu  steigern,  wie  dies  für  das  Oophorin  soeben 
nachgewiesen  worden  ist  Aber  doch  besteht  ein  durchgreifender  unterschied 
in  der  Wirkung  beider:  Das  Schilddrüsensecret  steigert  wohl  den  Umsatz 
des  myxödematösen  Cretins,  bei  welchem,  wie  wir  annehmen,  in  Folge 
Ausfalles  der  Thyreoidea  der  Stoffwechsel  gesunken  war;  aber  seine  Wirkung 
ist  nicht  hierauf  beschränkt.    Sie  kommt  auch  bei  Fettleibigen  zu  Stande, 


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Sbxualgpünotion  und  Stoffwechsel.  197 

bei  welchen  eine  specifisohe  Herabsetzung  des  Stoffwechsels  bisher  nicht 
nachgewiesen  werden  konnte  (Magnus  Levy,  Stüve  u.  A.);  sie  erstreckt 
sich  vor  Allem  aber  auch,  wie  die  Versuche  von  F.  Voit  lehren,  auf  den 
Gesunden.  Es  ist  vielleicht  von  Interesse,  wenn  wir  hinzufugen,  dass  wir 
fanden,  dass  auch  bei  unserer  castrirten  Hundin  das  Thyreoidin  den  Stoff- 
wechsel steigerte,  und  zwar  ungef&hr  so  weit,  wie  Voit  es  am  gesunden 
Thiere  constatirt  hatte,  nämlich  um  12-3  Frocent  des  nach  der  Castration 
bestehenden  Mittelwerthes.  Es  kann  also  die  Wirkung  des  Thyreoidins  mit 
der  des  Oophorins  quantitativ  nidit  in  Parallele  gestellt  werden,  was  bei 
den  Beziehungen  zwischen  Schilddrüse  und  weiblichen  Greschlechtsorganen 
nicht  unmöglich  gewesen  wäre. 

Es  muss  dabei  noch  hervorgehoben  werden,  dass  die  Herabsetzung 
des  Gaswechsels  in  Folge  Schilddrüsenausfalles  beim  Myxödem  bis  jetzt  nur  an 
einer  einzigen  Person  (vonMagnus-Levy)  nachgewiesen  ist,  und  dass  derartige 
Versuche  an  thyreoidectomirten  Thieren  bisher  überhaupt  fehlen,  in  Folge  der 
Schwierigkeit,  die  Thiere  nach  der  Operation  längere  Zeit  am  Leben  zu  er- 
halten, wohl  auch  nicht  anzustellen,  oder,  wenn  gelingend,  bei  der  Grösse 
des  operativen  Eingriffes  nicht  eindeutig  sind.  Doch  kann  nicht  geleugnet 
werden,  dass  in  dem  bisher  beobachteten  Falle  von  Myxödem  die  Steige- 
rung des  Gaswechsels  durch  das  Schilddrüsensecret  eine  weit  ausgesprochenere 
war,  als  bei  Fettleibigen  oder  Gesunden. 

Bis  zu  einem  gewissen  Grade  handelt  es  sich  bei  der  Wirkung  des 
Schilddrüsensecretes  allerdings  um  eine  Giftwirkung,  und  es  wird 
sich  fragen,  ob  Aehnliches  auch  für  das  Oophorin  angenommen  werden 
darf,  zumal  eine  weitere  Aehnlichkeit  zwischen  beiden  in  der  ausserordent- 
üch  intensiven  Nachwirkung  besteht,  die  wir,  ebenso,  wie  sie  für  das  Thyreoi- 
din von  den  verschiedensten  Autoren  nachgewiesen  ist,  auch  bei  unseren 
Thieren  constatirten.  Diese  Frage  führt  des  Weiteren  dazu,  nachzusehen, 
welches  Körpermaterial  vom  Oophorin  angegriffen  wird,  welches  durch  seine 
Verbrennung  Anlass  zu  der  erheblichen  Gaswechselsteigerung  giebt.  Bei 
den  relativ  grossen  Dosen,  welche  wir  g^eben  haben,  wäre  a  priori  die 
Möglichkeit  nicht  von  der  Hand  zu  weisen,  dass  es  in  solchen  Fällen,  ähn< 
lieh  wie  durch  die  Thyreoidea,  zu  einer  Einschmelzung  von  Eiweiss  kommt, 
und  es  wäre  immerhin  nicht  ganz  undenkbar,  dass  diese  Einschmelzung 
die  vermehrte  Oxydation  erklärte.  Die  Frage  lässt  sich  natürlich  nur  auf 
Grund  exacter  Stoffwechsel  versuche  beantworten,  die,  wie  oben  erwähnt, 
noch  nicht  abgeschlossen  sind.  Was  aber  bis  jetzt  darüber  vorliegt,  ge- 
stattet den  Schluss,  dass,  wenn  überhaupt  eine  deletäre  Wirkung  auf  das 
Eiweiss  vorliegt,  dieselbe  jedenfalls  keine  ausgesprochene  und  nicht  im 
Stande  ist,  einen  «o  hohen  Ausschl^  des  Gfiswechsels  nach  oben  —  und 
die  gefundenen  Steigerungen  beti*agen  bis  67  Procent  —  zu  erklären. 


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198    A.  LoBWY  UND  P.  F.  Bighteb:  Sbxüalfunction  ü.  Stoppwbohbel. 

Gegen  einen  erheblichen,  Eiweiss  zerstörenden,  Einfluss  des  Oophonns 
sprechen  schon  unsere  Versuche  an  gesunden  Thieren,  die  grosse  Mengen 
vertrugen,  ohne  irgend  welche  Störungen  zu  zeigen  und  ohne  dass  objectiv 
sich  eine  Erhöhung  des  Gaswechsels  geltend  machte,  die  bei  irgend  wie 
intensivem  Eiweisszerfali  doch,  wenn  auch  in  geringem  Grade,  auch  hier 
hätte  nachweisbar  sein  müssen.  Dagegen  sprechen  femer  die  klinischen 
Erfahrungen,  die  von  irgend  wie  schädlichen  Nebenwirkungen,  die  auf 
Eiweisszerfali  bezogen  werden  könnten  und  bei  der  Schilddrüse  ja  schon 
in  relativ  reichlichem  Maasse  gesammelt  sind,  nicht  berichten;  dagegen 
sprechen  endlich  die  Versuche  von  Senator,^  der  wohl  in  einigen  patho- 
logischen Fällen  eine  Erhöhung  der  N-Ausfuhr  nach  Oophoringaben  fand, 
sie  aber  in  anderen  vermisste. 

Wenn  nach  alledem  ein  Einfluss  der  Geschlechtsorgane  auf  den  Stoff- 
wechsel nachgewiesen  erscheint,  so  wäre  schliesslich  noch  die  Frage  zu  er- 
örtern: länd  es  bei  dem  weiblichen  Geschlechtsapparat  nur  die  Keimdrüsen, 
oder  ist  es  auch  der  Uterus,  der  emen  derartigen  Einfluss  ausübt  oder 
wenigstens  ausüben  kann?  Wir  sehen  aus  den  klinischen  Erfahrungen  be- 
reits, dass  auch  die  Eistirpation  des  Uterus,  wenn  auch  in  weit  geringerem 
Maasse,  zu  Fettansatz  führte  und  wir  wissen  andererseits,  dass  die  Exstir- 
pation  der  Ovarien  auch  für  den  Uterus  Folgen  nach  sich  zieht;  wir  wissen, 
dass  allmählich  und  langsam  eine  Atrophie  des  Uterus  eintritt  Das  dauert 
Wochen  und  Monate.  Wie  die  sehr  exacten  Untersuchungen  von  Sokoloff 
zeigen,  ist  die  Atrophie  erst  6  bis  8  Wochen  nach  doppelseitiger  Castration 
bei  Hündinnen  zu  constatiren.  Auffallend  ist  nun,  dass  es  auch  bei  unserem 
Versuchsthier  ungefähr  ebenso  lange  Zeit  in  Anspruch  nahm,  bis  die  Ein- 
wirkung der  Castration  auf  den  Gaswechsel  anfing  in  die  Erscheinung  zu 
treten.  Das  legt  den  Gedanken  nahe,  dass  beim  erwachsenen  weiblichen 
Individuum  der  Uterus  an  der  Wirkung  auf  den  Stoffwechsel  mit  betheiligfc 
ist,  dass  er  nach  Fortfall  der  Ovarien  zunächst  allein  genügt,  die  Stoff- 
wechsel anregende  Function  auszuüben,  bis  sich  nach  eingetretener  Atrophie 
desselben  der  Ausfall  der  Sexualfunction  in  der  Wirkung  auf  den  Stoff- 
wechsel deutlich  bemerkbar  macht 


*  Senator.  Berliner  klinische  Wochenschrift.    1897.    Nr.  6— 7. 


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üeber  den  Einfluss  der  Rückenmarksdurchschneidung 

auf  die  Niere. 


Von 
Prof.  Dr.  Fosner    und      Dr.  P.  Asoh 

in  Berlin  In  Strambnrg  f.  E. 


(Ans  dem  physiologischen  Institut  der  Universität  Berlin.) 


Es  giebt  eine  ziemlich  grosse  Reihe  von  Beispielen,  an  denen  man 
erläutern  kann,  dass  Seitens  des  Gentraineryensystems  ein  gewisser  Einfluss 
auf  die  Zusaounensetzung  des  Harns  ausgeübt  wird.  Ein  solcher  zeigt  sich 
zunächst  bereits  in  der  Steigerung  oder  Verminderung  der  Menge,  bezw.  der 
Concentration  des  Harns,  welche  nach  bestimmen  Eingriffen  am  Gehirn  und 
Rückenmark  durch  Yermittelung  der  geßsserweiternden  oder  -verengernden 
Nerven  eintritt  Deutlicher  und  charakteristischer  spricht  in  gleichem  Sinn 
die  Ausscheidung  pathologischer  Stoffe  nach  solchen  Eingriffen  —  wie  dies 
besonders  eclatant  beim  Zuckerstich  Claude  Bernard's  der  Fall.  Die 
menschliche  Pathologie  kennt  ähnliche  Erscheinungen,  ohne  freilich  den 
Causalnexus  zu  übersehen,  sehr  wohl:  wenn  ein  Neurastheniker  dauernd 
absolut  oder  doch  relativ  zu  reichliche  Mengen  phosphorsaure  Erden  aus- 
scheidet, so  zweifelt  kein  Arzt,  dass  er  eben  hierin  eine  Folge  der  allge- 
meinen Depression  der  nervösen  Functionen  zu  erblicken  hat.  Und  ein  genau 
beobachteter  Fall  Fürbring  er 's^  bringt  den  Beweis  dafür,  dass  bei  chro- 
nischer Entzündung  des  Rückenmarks  die  Ealkausscheidung  sich  beträcht- 
lich erhöhen  kann,  während  gleichzeitig  das  sehr  seltene  Sediment  von 
Calciumsulfat  erscheint.  Noch  prägnanter  tritt  dieser  Zusammenhang  ge- 
legentlich bei  derOxalurie  hervor,  in  der  man  ebenfalls  heutzutage  wohl 
allgemein  —  trotz  des  seinerzeit  von  Cantani  erhobenen  Einspruches  — 
ein  Symptom  für  eine  Nervenerkrankung  erblickt;  und  hier  wäre  namentlich 

*  Deutsches  Archiv  för  klinische  Medicin»    Bd.  XX. 


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200  Posneb  und   P.  Asch: 

eine  bekannte  Beobachtang  von  M.  Seligsohn  za  citiren,  der  bei  einem 
7  jährigen  Madchen  im  Anschluss  an  eine  Gehirnerschütterung  das  Auftreten 
von  Oxalsäuren  Steinen  feststellen  konnte.^ 

Von  diesem  Gesichtspunkte  aus  betrachtet  und  an  der  Hand  der 
erwähnten  Beispiele  könnte  eine  Mittheilung,  welche  im  Jahre  1895  aus 
V.  Bramann's  Klinik  in  Halle  erfolgte,  wohl  etwas  verständlicher  erscheinen, 
als  sie  sonst  auf  den  ersten  Blick  wirken  möchte.  Es  war  dort  die  Be- 
obachtung gemacht  worden,  dass  „bei  allen  denjenigen  Brüchen  der  Wirbel- 
säule, die  mit  stärkeren  Verletzungen  am  Rückenmark  einhergingen, 
also  von  Lähmungen  der  Blase,  des  Mastdarmes  und  der  Extremitäten . . . 
begleitet  waren,  das  Auftreten  von  Nierensteinen  eine  constante  Er- 
scheinung war."  Nach  Müller,*  der  über  diese  Dinge  eingehend  berichtet 
hat,  handelte  es  sich  um  10  derartige  Fälle;  in  der  Elegel  traten  etwa 
3  Monate  nach  der  Verletzung  Steinkoliken  mit  Schüttelfrösten  und  Tempe- 
raturerhöhung auf  etwa  40^  auf,  und  es  konnte  theils  der  Abgang  von 
Steinen  mit  dem  Harn  beobachtet,  theils  bei  der  Autopsie  deren  Vorhanden- 
sein in  der  Niere  festgestellt  werden.  (Genauere  Angaben  über  die  Art  der 
Steine  fehlen;  da  der  Harn  stets  alkalische  Keaction  gezeigt  hat,  so  dürfte 
es  sich  wohl  um  Phosphate  gehandelt  haben.  Seiner  Meinung  nach  handele 
es  sich  hierbei  um  eine  directe  Einwirkung  der  Rückenmarksläsion;  die 
Mitwirkung  von  Bakterien  sei  freilich  nicht  zu  vernachlässigen  —  mögen 
diese  nun  gelegentlich  der  meist  vorhandenen  Cystitis  zur  Niere  aufgestiegen, 
oder  vom  Darm  her  in  den  Kreislauf  eingewandert  sein,  oder  zum  Theil 
auch  von  dem  meist  vorhandenen  Decubitus  herrühren,  —  für  absolut  noth- 
wendig  aber  vermag  Müller  deren  Mitwirkung  oder  überhaupt  das  Be- 
stehen einer  Entzündung  nicht  zu  halten;  vielmehr  führe  wohl  die  Inner- 
vationsstörung  zu  localer  Nekrose  und  in  diesen  abgestorbenen  Herden  zum 
Ausfall  krystallisirender  Salze. 

Von  klinischer  Seite  ist  diesen  Erfahrungen  der  Hallenser  Klinik  bisher 
nicht  eben  viel  Bestätigung  zu  Theil  geworden.  Nur  A.  Weber  hat  im 
Jahre  1897  einen  Fall  von  Steinbildung  veröffentlicht,*  der  in  beiden  Nieren 
nach  Sturz  auf  den  Rücken  sich  einstellte.  Hier  scheint  es  sich  jedoch 
um  eine  directe  Quetschung  der  Nieren  mit  Entzündung  von  Blutextra- 
vasaten  gehandelt  zu  haben,  so  dass  der  Fall,  streng  genommen,  gar  nicht 
hierher  gehört,  auch  vom  Verf.  nicht  in  diesem  Sinn  gedeutet  wird.  Sonstige 
neuere  Mittheilungeu  über  diese  Frage  sind  uns  nicht  bekannt.    Indes  sei 

'  yiTchow's  Archiv.    Bd.  LXIV. 

'  Ueber  Nephrolithiasis  nach  Rückenmarksverletzangen.  Langenbeck's  Archiv, 
1895.  —  Vgl.  auch  G.  Marold,  üeber  Wirbelfracturen  und  deren  Prognose.  Inaug.- 
Dissert.    Halle  1897. 

•  Münchener  medicinische  Wochenschrift.    1897.    Nr.  12. 


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ElKFLUSS   DER   RÜOKEKMABKBDUBOHSOHNBIDUNO   A(JF   DIE   NiEBE.      201 

an  analoge  ältere  Beobachtungen  Maschka's^  erinnert,  der  unter  78  Fällen 
Ton  Nierensteinen  8  fand,  bei  denen  gleichzeitig  Rückenmarkscompression 
bestanden  hatte. 

Müller  selber  suchte  nach  experimentellen  Stützen  für  seine  An- 
nahme. Er  theilt,  jedoch  ohne  Details,  einen  Versuch  mit,  den  er  an  einer 
V,  Jahr  alten  Hündin  vornahm.  Er  brachte  bei  ihr  nach  aseptischer  Er- 
öffnung des  Wirbelcanales  an  der  Grenze  zwischen  Brust-  und  Lendenwirbel- 
saule eine  totale  Zerquetschung  des  Marks,  ähnlich  den  durch  Wirbelfrac- 
turen  verursachten,  an.  Bereits  nach  5  Wochen  trat  bei  dem  Hunde  „trotz 
klaren  Urins  und  fehlender  Cystitis"  Albuminurie  auf.  An  der  durch  den 
Nierenschnitt  2'/^  Monate  nach  der  Operation  herausgenommenen  rechten 
Niere  zeigte  sich  eine  „typische"  Nephritis;  die  mikroskopische  Untersuchung 
ergab  Verfettung,  besonders  der  Markstrahlen.  —  üeber  das  weitere  Schick- 
sal dieses  Hundes  ist  nichts  mitgetheilt  worden,  ebenso  wenig  über  andere 
Experimente. 

Man  kann  wohl  nicht  sagen,  dass  dieser  Versuch  eine  wesentliche 
Stütze  für  die  klinischen  Beobachtungen  ergeben  hat  Selbst  abgesehen 
davon,  dass  uns  die  Deutung  der  bei  Hunden  doch  nicht  allzu  seltenen  Ver- 
fettung als  „typische  Nephritis"  doch  zweifelhaft  ist,  ist  doch  offenbar  inner- 
halb 2^2  Monaten  keine  Spur  des  Beginnes  einer  Steinbildung  einge- 
treten. Der  Hund  hatte  allerdings  —  was  wohl  zu  bemerken  ist  —  auch 
keinerlei  Blasenkatarrh  oder  sonstige  Zeichen  bakterieller  Infection. 

Bei  dieser  Sachlage  und  Angesichts  des  hohen  Interesses,  welches  diese 
Frage  für  die  Theorie  der  Steinbildung  besitzt,  scliien  uns  eine  Wieder- 
holung dieses  Thierversuches  sehr  wünschenswerth.  Wir  waren  durch  die 
grosse  Liebenswürdigkeit  des  Hm.  Prof.  Immanuel  Munk  in  den  Stand 
gesetzt,  die  Versuche  in  der  von  ihm  geleiteten  speciell  physiologischen 
Abtheilung  des  physiologischen  Institutes  zu  Berlin  ausfuhren  zu  dürfen, 
und  sprechen  ihm  auch  an  dieser  Stelle  für  seine  thätige  Antheilnahme 
an  unserer  Arbeit  unseren  lebhaftesten  Dank  aus. 

Nachdem  sich  alsbald  herausgestellt  hatte,  dass  Kaninchen  den  Ein- 
griff nicht  hinreichend  lange  überleben,  machten  auch  wir  unsere  Versuche 
an  Hunden.     Wir  lassen  die  Versuchsprotocolle  hier  folgen: 

Exp.  I. 

1 V2  jähriger  Hund,  20  Pfund  wiegend.  —  Der  Urin  ist  vor  der  Opera- 
tion klar,  enthält  kein  Eiweiss,  erweist  sich,  auf  Gelatine  verimpft,  als  steril. 

18./I.  1897.  In  Aethernarkose  und  nach  vorheriger  Einspritzung  von 
0-15  Morphium  wird  der  Wirbelcanal  zwischen  erstem  und  zweitem  Lenden- 
wirbel   eröffnet,    dlis  Rückenmark    ligirt.     Hund,  nach    der   Operation    sehr 

*  Zur  Pathogenese  der  NierensteiDC.    Zeitschrift  für  Heilkunde.    1887.    Bd.  VIÜ. 


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202  PosNBB  UND   P.  Asoh: 

unruhig,  erhält  noch  0*05  Morphium,  wird  in  den  Wärmekasten  verbracht 
und  dort  zunächst  dauernd  (6  Wochen  lang)  gehalten. 

19./I.  Thier  im  Allgemeinen  wohl.  Complete  Lähmung  der  Hinter- 
beine, Prolapsus  ani.  Vollständige  Harnretention.  Blase  wird  durch  Aus- 
drücken entleert;  der  Harn  ist  klar,  enthält  kein  Eiweiss,  sedimentirt  nicht. 
Bakteriologische  Untersuchung,  wozu  (wie  stets)  erst  der  letzte  Theil  des 
Harns  verwandt  wird,  völlig  negativ. 

20./I.    Status  idem.    Operationswunde  eitert  oberflächlich,  wird  eröffnet 

21./L     Wunde  wird  weiter  geöffnet,  da  Eiterung  andauert. 

22.  bis  25. /I.    Wunde  granulirt;  Befinden  gut.    Harn  völlig  normal,  steril. 

26./I.     Wunde  geheilt. 

27./I.  Bei  sonst  gleichem  Befunde  enthält  der  Harn  Staphylococcus 
albus  (Gelatinestichcultur). 

28. /I.  Harn  wieder  völlig  normal.  Retention  dauert  unverändert  an; 
wird  das  Ausdrücken  der  Blase  über  die  gewohnte  Zeit  hinaus  unterlassen, 
so  läuft  der  Urin  von  selber  ab. 

29.  bis  31./I.  Es  wird  jetzt  etwas  Urin  im  Strahl  entleert,  doch  muss 
immer  noch  täglich  exprimirt  werden;  Urin  normal. 

1  ./n.  Urin  enthält  Streptococcus  (Gelatinestichcultnr).  Prolapsus  ani 
bildet  sich  zurück. 

2.  bis  7./n.  In  diesen  Tagen  bildet  sich  die  Harnverhaltung  voll- 
ständig zurück.  Lähmung  der  Hinterbeine  ist  unverändert,  der  Hund  lernt 
sich  im  Zimmer  zu  bewegen,  ist  übrigens  stark  abgemagert.     Urin  normal. 

8.  II.  Erneuter  Prolapsus  ani.  Rechts  davon  lO-Pfennigstückgrosses 
Decubitalgeschwür,  wird  mit  Borax  bestreut. 

9./IL  Anusprolaps  zurückgebracht,  nach  gründlicher  Reinigung  des 
ganzen  Hinterleibes  wird,  von  nun  an  täglich,  Decubitalgeschwür  mit  Höllen- 
stein geätzt.     Urin  normal. 

12./n.  Geschwür  am  After  granulirt  gut.  An  der  rechten  Hinterpfote 
3  kleine  Decubitalgeschwüre. 

15./II.  Bildung  weiterer  (im  Ganzen  6)  Decubitalgeschwüre  an  der 
Hinterpfote. 

19./II.  Alle  Geschwüre  granuliren  gut  unter  Höllensteinbehandlung. 
Urin  dauernd  normal. 

20./n.     Starke  Diarrhöe. 

28./n.     Am  Knie  des  rechten  Hinterbeines  breites  Geschwür. 

1.  bis  2./in.  Wegen  dauernder  Diarrhöe  Darreichung  von  kohlensaurem 
Kalk  mit  der  Nahrung. 

4./in.     Tct.  opii  simpl.,  10  Tropfen. 

5./III.     Diarrhöe  beseitigt.     Urin  normal. 

9. /in.     Decubitalgeschwür  am  Bauch,  dicht  oberhalb  der  Symphysi. 

lO./III.  Nach  Morphiuminjection  wird  in  Aethemarkose  durch  6  *'"*  langen 
Schnitt,  der  Wirbelsäule  parallel,  in  der  Höhe  der  unteren  Brust  und  oberen 
Lendenwirbel  linke  Niere  freigelegt.  Dieselbe  sieht  vollständig  normal 
aus,  fühlt  sich  überall,  auch  am  Nierenbecken,  weich  an,  wird  daher  un- 
eröffnet  versenkt,  Wunde  vernäht. 

11. /UI.     Hund  befindet  sich  wohl,  Urin  normal. 

12./in.  Eiterung  der  Nephrotomiewunde;  Incision,  starke  Blutung. 
Ausfüllung  der  Incisionswunde  mit  Sublimatgaze. 


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EINFLUSS  DBB  RöOKENMAaKSBUBCHSOHllBIDUKG  AUF  DIE  NiEBB.      203 

13./in.     Wunde  secernirt  nur  seröse  Flüssigkeit. 

14./ni.     Wunde  geheilt.    Urin. enthält  viel  Harnstoff,  ist  sonst  normal 

16./in.     Starke  Diarrhöe. 

17.  bis  20./III.  Darreichung  knochenreicher  Nahrung.  Decubitalge- 
schwüre  granuliren  gut,  müssen  aber  täglich  mit  dem  Höllensteinstift  geätzt 
werden. 

21.  bis  31./in.  Es  tritt,  bei  sonst  gutem  Befinden,  allmähliche  Ab- 
magerung auch  des  Yorderkörpers  ein. 

1.  bis  13./IV.  Hund  befindet  sich  im  (Ganzen  wohl,  keine  Diarrhöe. 
Der  Harn  ist  andauernd  normal. 

14./IV.  Ohne  vorherige  Krankheitserscheinungen  gezeigt  zu  haben, 
stirbt  der  Hund. 

Die  Section  ergiebt  keine  bestimmte  Todesursache;  insbesondere  sind 
Lungen,  Herz,  Leber,  Darm  normal.  Die  Nieron  sind  von  normaler  Grösse, 
auf  dem  Durchschnitt  etwas  blass,  namentlich  erscheint  das  Mark  auffallend 
weisslich.  Der  linke  Ureter  S-förmig  gekrümmt  (Folge  der  Zerrung  bei  der 
Probeoperation?).  Das  Rückenmark  ist  zwischen  erstem  und  zweitem  Lenden- 
wirbel total  abgebunden. 

Mikroskopische  Untersuchung  der  Nieren  ergiebt  massige  Verfettung, 
namentlich  der  Markstrahlen.  Glomeruli  und  Tub.  contorti  ganz  normal, 
auch  mittels  Eochmethode  kein  Eiweiss  nachweisbar. 

Exp.IL 

Ya  jährige  Hündin,  6^/2  Pfund  wiegend.  —  Urin  vor  der  Operation  klar, 
eiweissfrei,  steril. 

2./IL  1897.  In  Aethemarkose  Eröffnung  des  Wirbelcanales  in  Höhe 
des  neunten  bis  zehnten  Brustwirbels,  Rückenmark  durchschnitten.  Hund 
kommt  in  Wärmekasten. 

3.  bis  6./n.  Befinden  gut.  Hinterbeine  gelähmt.  Retentio  urinae. 
Harn,  durch  Expression  entleert,  normal,  steril  (zur  bakteriologischen  Unter- 
suchung wird  der  letzte  Theil  des  exprimirten  Harnes  verwandt,  nachdem  die 
äusseren  Geschlechtstheile  mit  Sublimat  und  darauf  mit  abgekochtem  Wasser 
abgewaschen  waren). 

7./n.     Leichte  Eiterung  der  Operationswunde.    Incision.    Urin  normal. 

9./n.     Andauer  der  Eiterung.     Urin  normal. 

lO./n.  Vergrösserung  der  Incisionswunde,  Sublimat wattetampon.  Hund 
befindet  sich  gut. 

11. /n.     Wunde  geschlossen,  Urin  normal. 

19.  bis  20./n.     Stat.  id.     Urin  stets  normal. 

21. /n.    Kleine,  eiternde  Fistel  rechts  von  der  Incisionswunde.    Sublimat, 

26./II.     Fistel  geheilt.     Urin  stets  normal. 

27./IL  bis  3./in.     Wunde  ganz  geheilt.     Diarrhöe. 

5./ni.     Zufuhr  kohlensauren  Kalkes.     Diarrhöe  sistirt. 

6.  bis  13./III.     Befinden  gut.     Harn  normal. 

14.  bis  20./III.  Starke  Abmagerung;  blutiger,  einmal  auch  stark 
eitriger  Koth. 

21.  bis  28./in.  Grosse  Abmagerung,  dauernd  blutiger,  aber  fester  Koth, 
schlechter  Appetit.     Urin  sehr  concentrirt,  sonst  normal. 


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204  Posneb  und   P.  Asch: 

28./IIL  Hund  sehr  elend,  eitriges  Secret  aus  der  Nase.  Thier  wird 
mittels  Chlorofonnnarkose  getödtet. 

Section  ergiebt  nichts  Besonderes,  insbesondere  ist  an  der  Lunge,  dem 
Herzen  sowie  auch  an  dem  in  seiner  ganzen  Länge  aufgeschnittenen  Darm 
nichts  Pathologisches  zu  finden.  Blase  stark  dilatirt;  Ureter  und  Nieren- 
becken sind  normal,  Niere  kaum  weisslich  verfärbt. 

Mikroskopisch  ausser  massiger  Verfettung  der  Markstrahlen  nichts  Be- 
sonderes. 

Von  unseren  beiden  Versuchsthieren  hatte  also  das  erste  nahezu  3, 
das  zweite  fast  2  Monate  mit  durchtrenntem  Rückenmark  gelebt  nnd 
auch  alle  für  Rückenmarksdurchschneidung  charakteristischen  Symptome 
dargeboten,  die  freilich  im  ersten  Fall  in  sehr  bemerkenswerther  Weise  sich 
wieder,  wenigstens  was  die  Blase  betriflft,  zurückbildeten.  Es  war  gelungen, 
während  der  ganzen  Dauer  des  Versuches  das  Eintreten  einer  Cystitis  zu 
verhüten,  selbst  als  (Versuch  I)  Eiterkokken,  die  wahrscheinlich  von  der 
Wunde  her  ihren  Eingang  in  den  Kreislauf  genommen  hatten,  die  Ham- 
wege  passirten.  Es  war  auch  nie  Albuminurie  aufgetreten;  und  dem- 
entsprechend erwies  sich  auch  die  Niere  bei  genauester  mikroskopischer 
Durchforschung  als  normal,  abgesehen  von  einer  auch  von  uns  beobachteten 
Verfettung  der  Markstrahlen,  die  wir,  wie  schon  oben  bemerkt,  als  besonders 
pathognomonisch  nicht  anzuerkennen  vermögen.  Irgend  eine  Spur  einer 
Nekrose  oder  eines  Infarctes  war  nicht  zu  erkennen. 

Wir  sind  weit  entfernt,  aus  dem  negativen  Ergebniss  dieser  beiden 
Versuche  allgemeine  Schlüsse  zu  ziehen  und  aus  ihnen  etwa  eine  Wider- 
legung von  MüUer's  Anschauungen  zu  folgern.  Es  ist  vor  allen  Dingen 
zu  bedenken,  dass  ja  beim  Hunde,  mit  der  bei  ihm  stark  ausgeprägten 
Acidität  des  Harnes,  die  Verhältnisse  sehr  wesentlich  anders  li^en  können, 
als  beim  Menschen. 

Immerhin  muss  doch  darauf  aufmerksam  gemacht  werden,  dass  eben 
im  Thierexperiment  ein  Factor  ausgeschaltet  war,  dessen  verhängnissvolle 
Einwirkung  am  Krankenbett  jedem  Arzte  zur  Genüge  bekannt  ist  —  das 
ist  der  Katheterismus.  Die  Harnverhaltung,  die  sich  an  Rückenmarks- 
verletzungen fast  unmittelbar  anzuschliessen  pflegt,  macht  so  gut  wie  aus- 
nahmslos die  Anwendung  des  Katheters  erforderlich  —  und  selbst  bei 
strengster  Anwendung  der  Asepsis  gelingt  es  gerade  in  diesen  Fällen  fest 
nie,  das  Eintreten  einer  Cystitis  —  ja  wohl  gar  einer  Pyelitis  und  Pyelo- 
nephritis zu  vermeiden.  Wir  wollen  hier  auf  die  Bedingungen  der  Stein- 
bildung nicht  näher  eingehen;  dass  wenigstens  bei  Phosphatsteinen  —  und 
um  solche  handelt  es  sich  hier  ja  wohl  meist  —  Eiterung  und  Infection 
eine  erhebliche  Rolle  spielen,  dürfte  unbestritten  sein.    Gewiss  können  auch 


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EiNFLUBS  DEB  RüCKENKABKSDUBOHBCHNBIBUNa  AUF   DIE  NiEBE.      205 

auf  anderem  Wege  Bakterieo  ihren  Weg  in  Blase  und  Niere  finden,^  in 
praxi  wird  die  Katheterinfection  (bezw.  das  Verschleppen  von  Keimen  aus 
der  Urethra  mittels  des  Katheters)  wohl  immer  die  Hauptrolle  spielen.  So 
können  wir  uns  denn,  trotz  der  von  Muller  erhobenen  Einwände  und  indem 
wir  die  Eingangs  hervorgehobene  Möglichkeit  einer  Betheiligung  nervöser 
Einflüsse  bei  der  Nierensteinbildung  theoretisch  vollkommen  anerkennen, 
vorläufig  noch  nicht  von  der  Anschauung  losmachen ,  dass  bei  der  Ent- 
stehung dieser  Goncremente  die  Infection  des  Harnes  die  Hauptrolle 
spielt  tJnd  der  Arzt  wird  die  äusserst  interessanten  Beobachtungen  der 
Halleschen  Klinik  denmach  vorwi^end  in  dem  Sinne  beachten  müssen,  dass 
er  mit  allen  nur  verfügbaren  Mitteln  bei  den  an  Rückenmarksverletzung 
leidenden  Patienten  für  Sterilisirung  des  Harnes  Sorge  zu  tragen  hat^ 

'  VgL  Posner  und  Lew  in,  Untersachongen  über  die  Infection  der  Harnwege. 
Centralhlatt  fwr  Krankheiten  der  Harn-  und  Sexualorgane.    1896. 

'  Ebstein  empfahl  in  der  an  eine  kurze  Mittheilang  des  Einen  von  uns  (Posner) 
ftaf  der  Düsseldorfer  Natorforsoher- Versammlung  sieb  anschliessenden  Discussion  zu 
diesem  Zwecke  warm  die  prophylactische  Darreichung  von  Urotropin. 


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Ein  Stoffwechselversuch  beim  atrophischen  Säugling. 

Von 
Dr.  Bernhard  Bendix, 

L  AMiftenten  an  der  Unty.-KfadwpoUkUnik  d«r  Kgl.  Charit^. 


Der  Stoffwechsel  des  Erwachsenen  ist  unter  normalen  Verhältnissen 
so  weit  durchforscht  und  durch  die  gemeinsame,  mühevolle  experimentelle 
Arbeit  von  Physiologen,  Hygienil^em  und  Klinikern  so  weit  aufgebaut  worden, 
dass  die  Bedingungen  für  die  Menge  der  Nahrungsaufnahme,  für  die  Resorp- 
tion derselben,  für  die  Oxydation  und  Retention  beinahe  wie  Gesetze  fest- 
stehen, und  auch  für  die  Pathologie  des  Stoffwechsels  des  Erwachsenen 
herrscht  gleichfalls  bei  einer  grossen  Zahl  von  Krankheiten  eine  in  den 
Hauptpunkten  gesicherte  Klarheit 

Ganz  anders  hegen  die  Verhältnisse  im  Kindesalter  beim  noch  wachsen- 
den und  zunehmenden  Menschen,  speciell  beim  Säugling.  Finden  sich  auch 
zahlreiche  und  werthvoUe  Beobachtungen  über  die  normalen  Nahrungs- 
mengen, welche  ein  Säu^ing,  speciell  das  Brustkind  zu  sich  nimmt,  und 
bei  welcher  Zufuhr  er  gedeiht,  vor  —  ich  erinnere  nur  an  die  über  diesen 
Gegenstand  gemachten  Mittheilungen  von  Hähner,  Forster,  Ahlfeld, 
Pfeiffer  und  in  neuerer  Zeit  an  die  von  Feer  und  Johannessen,  — 
liegen  auch  Veröffentlichungen  über  die  vom  Säugling  geUeferte  Urin-  and 
Kothmenge  und  deren  Bestandtheile  vor  (Gruse,  Camerer,  Uffelmann), 
und  hat  Camerer  1  selbst  auf  Grundlage  dieser  Einzelbeobachtungen  unter 
Hinzunahme  theoretischer  Berechnungen  in  seinem  Buche  ein  sehr  werth- 
voUes  Fundament  für  den  „Stoffwechsel  des  Kindes"  geschaffen,  so  haben 
doch  alle  diese  Bemühungen  nicht  ausgereicht,  um  uns  einen  voUkonmienen 
Einblick  und  ein  klares  Bild  über  den  Stoffwechsel  und  den  Haushalt  des 
Säuglings  zu  verschaffen. 

Ich  brauche  mich  an  dieser  Stelle  nicht  des  Weiteren  darüber  aus- 
zulassen, welche  Bedingungen  für  die  Exactheit  eines  Stoffwechselversnches 
in  Frage  kommen;  nur  das  will  ich  betonen,  dass  bis  vor  Kurzem  beinahe 

^  W.  Camerer,  Der  Stoffwechsel  des  Kindes,    Tübingen  1894. 


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Bernhard  Benbix:  Ein  Stofvwechselyersüch  u.  s.  w.       207 

Alles  gefehlt  hat,  was  den  Stoffwechseluntersuchungen  im  Sauglingsalter  speciell 
für  den  wichtigen  Factor  der  Ausscheidungsproducte  durch  Koth  und  Urin 
eine  genügende  Garantie  für  die  Richtigkeit  der  Zahlen  gewährleistet  hätte. 

Und  die  Schwierigkeiten,  welche  sich  uns  bei  der  Feststellung  der 
Excretbestandtheile  im  Sauglingsalter  entgegenstellen,  liegen  begründet  in 
der  grossen  Unzuverlässigkeit  der  für  die  Stoffwechselversuche  nothwendigen 
Apparate.  Alle  Autoren  loben  zwar  ihre  für  derartige  Versuche  verwen- 
deten Harnrecipienten  -  denn  auf  die  verlustlose  und  vom  Koth  getrennte 
Sammlung  des  Urins  kommt  ^  hauptsächlich  an,  weil  die  Kothentleerungen 
des  Säuglings  an  und  für  sich  leichter  aufzufangen  sind  —  und  geben  an, 
dass  sie  den  Gesammturin  entweder  vollkommen  oder  beinahe  verlustlos 
gesammelt  haben.  Und  dennoch  haben  wir  den  Eindruck  gewonnen,  aus 
dem  Vergleich  der  eingeführten  Nahrungsmenge  zu  dem  aus  derselben  ge- 
bildeten Harn,  dass  bald  grössere,  bald  kleinere  Verluste  vorliegen  mussten. 

Um  diesem  Uebelstande  abzuhelfen,  habe  ich  seiner  Zeit  einen  Apparat 
ang^eben,  dessen  tadelloses  Functioniren  es  ermöglichte,  Koth  und  Urin 
verlustlos  und  getrennt  auch  im  Säuglingsalter  zu  sammeln.  Dieser  Apparat 
ist  seiner  Zeit  an  der  Hand  einer  Abbildung  von  mir  ausführlich  beschrieben 
worden^  Wenngleich  ich  nun  denselben  im  Laufe  der  folgenden  Jahre  stets 
imd  zu  meiner  vollen  Zufriedenheit  bei  den  weiteren  von  mir  ausgeführten 
StofiFwechseluntersuchungen  verwandte,  und  derselbe  auch,  soweit  ich  höre,  von 
verschiedenen  anderen  Autoren  mit  Nutzen  angewendet  wird,  so  bin  ich  doch 
beute  der  Ansicht,  wie  ich  dies  bereits  in  der  Sitzung  des  Vereins  für  innere 
Medicin  am  20.  März  1899  gelegentlich  des  Baginsky 'sehen  Vortrages  über 
Atrophie  der  Säuglinge  ausgesprochen  habe,  dass  ausser  dem  exact  functio- 
uirenden  Apparat  noch  etwas  unerlässlich  ist,  was  erst  die  volle  Garantie  für 
das  Gelingen  des  Versuches  abgiebt,  das  ist  eine  ständige  Wache  Tag  und 
Nacht  bei  dem  Säugling,  welche  in  gewissenhaftester  Weise  kleine  Func- 
tioDsstörungen  im  Apparat,  wie  solche  von  Seiten  des  Kindes,  zu  controliren 
hat  Bei  allen  meinen  Versuchen  unterstützten  mich  in  dankenswerther 
Weise  junge  Studirende  der  Medicin,  von  deren  Verständniss  und  Interesse  für 
den  Versuch  auch  die  Angabe  der  kleinsten  Störung  vorausgesetzt  werden  durfte, 
was  auch  jederzeit  aus  den  ausgeixten  Gontrolbüchern  zu  ersehen  war. 

An  und  für  sich  stellen  sich  schon  dem  Forscher  ziemlich  grosse  Hinder- 
nisse in  den  Weg  bei  der  Ausführung  von  Stoffwechselversuchen  beim  Säug- 
ling, denn  derartige  Versuche  lassen  sich  überhaupt  nur  im  Krankenhause 
oder  am  eigenen  Kinde  vornehmen,  unter  welchen  Verhältnissen  es  allein 
möglich  ist,  quantitativ  Nahrung  zu  verabreichen  und  quantitativ  die  Excrete 
mit  sammt  ihren  Bestandtheilen  zu  bestimmen.    Und  will  man  derartige 


»  Jahrb.  für  Kinderheühunde.    1896.    Bd.  XLIII.    Heft  1. 


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208  Bbbnhabd  Bendix: 

Versuche  an  gesunden  Säuglingen  anstellen,  woran  man  natürlich  zuerst 
dachte,  um  Normen  für  das  gesunde  Kind  gegenüber  pathologischen  Zu- 
standen feststellen  zu  können,  so  liegt  wieder  die  grosse  Schwierigkeit  vor, 
woher  gesunde  Kinder  nehmen,  wofern  man  nicht  in  der  glücklichen  Lage 
ist,  wie  es  Camerer  war,  an  seinen  eigenen  Kindern  experimentiren  zu 
können.  Im  Krankenhaus  selbst  findet  man  für  diesen  Zweck  wenig  ge- 
eignete Säuglinge.  Auch  geben  Eltern  ihr  Kind  für  derartige  Zwecke  nur 
schwer  und  ungern  sowohl  in  ein  Krankenhaus  als  auch  ebenso  wenig  in 
die  Privatwohnung  des  Arztes;  im  Spital  aber  ist  es  nicht  inuner  so  ganz 
leicht,  gesund  aufgenommene  Säuglinge,  besonders  wenn  sie  nicht  isolirt 
sind,  bezüglich  ihres  Yerdauungstractus  intact  zu  halten. 

Im  Uebrigen  muss  auch  berücksichtigt  werden,  dass  der  Arzt,  welcher 
ein  Kind  zu  Versuchszwecken  zu  sich  nimmt,  immerhin  keine  kleine  Ver- 
antwortung auf  sich  ladet,  falls  dem  Kind  irgend  eine  Indisposition,  die 
nicht  vom  Versuch  abhängig  zu  sein  braucht,  zustössi 

Mit  allen  den  angeführten  Factoren  hat  also  ein  Stoffwechselversuch  am 
Säugling  zu  rechnen;  es  ist  daher  auch  nach  diesen  Auseinandersetzungen 
nicht  schwer  zu  verstehen,  warum  alle  die  in  den  letzten  Jahren  publi- 
cirten  Versuche,  wenngleich  sie  als  solche  am  gesunden  Säugling  aufge- 
führt werden  y  doch  immerhin  nur  Zahlen  für  annähernd  normale  Ver- 
dauungsvorgänge bringen,  denn  entweder  waren  die  zu  den  Versnoben 
benutzten  Säuglinge  schon  bei  dem  Beginn  des  Versuches  nur  „beinahe 
normal'^  bezw.  „ein  wenig  dyspeptisch^S  wie  dies  fast  von  allen  Autoren, 
welche  ftber  diesen  Gegenstand  gearbeitet  haben,  hervorgehoben  wird,  oder 
das  in  Beobachtung  befindliche  Kind  wurde  während  des  Versuches  durch 
die  Versuchsbedingungen  so  alterirt,  dass  die  Stühle,  wenn  auch  nur  zeit- 
weise, leicht  dyspeptisoh  wurden. 

Indessen  sieht  man  von  diesen  kleinen  Störungen  ab,  welche,  wie  mir 
jeder,  der  über  diese  Verhältnisse  selbst  gearbeitet  hat,  zugestehen  moss, 
schwer  auszuschalten  sind,  so  liegen  nun  bereits  über  die  Stoffwechselvor- 
gänge beim  normalen  Säugling  —  normal  in  dem  eben  geschilderten 
Sinne  —  erfreulicher  Weise  seit  Lange's^  und  meiner'  Arbeit  eine  be- 
trächüiche  T^\A  von  weiteren  Forschungen  vor,  in  denen  sich  ausser  der 
Heubner'schen  Klinik  insbesondere  die  Czerny'sche  Schule  (Keller, 
Freund)  sowie  Blauberg,  Knöpfelmacher,  Lange,  Bohrend  und 
Gross  betheiligt  haben. 

Zu  den  werth vollsten  Beiträgen  dürften  unstreitig  die  unter  Bubner 
und  Heubner^  in  Gemeinschaft  mit  Bendix,  Winternitz,  Wolpert  und 

»  Lange,  Jahrb.  f,  Kinderheük.  1895.  Bd.XXXIX.        *  Bendix,  Ebenda,  1896. 
'  Bahn  er  und  Heubner,  Die  natürliche  Bmäbrung  eines  Säuglings.   ZeUsehrifi 
für  Biologie.    Bd.  XXXVI.    H.  1. 


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Ein  Stoffweohselyebsuoh  beim  atbophibohen  SIugling.     209 


Spitta  angestellten  Versuche  gerechnet  werden,  welche  neben  den  Aus- 
gaben durch  Eoth  und  Urin  zu  gleicher  Zeit  den  Respirationsstoffwechsel 
mit  in  Betracht  zogen. 

Diese  Versuche  sind,  abgesehen  von  denen  von  Eckerlein,  Büchner, 
Dohrn  und  Scherer,  welche  entweder  nur  die  Grösse  des  Lungen- 
gaswechsels  an  Neugeborenen  ohne  Rücksicht  auf  den  Chemismus  fest- 
stellten oder  aber  über  Respirationsversuche  berichten,  welche  an  dem 
üebelstande  leiden,  dass  jeder  einzelne  Versuch  von  zu  kurzer  Dauer  ist, 
die  ersten  dieser  Art,  sowohl  bezüglich  ihrer  Vollkommenheit  als  auch  ihrer 
Zeitdauer  und  dürfen  aus  diesen  Oründen  wohl  als  fundamental  für  die  Er- 
kenntniss  der  Stoffwechselvorgange  am  gesunden  Säugling  angesehen  werden. 

Auf  die  durch  diese  Arbeiten  festgestellten  Thatsachen  will  ich  hier 
nicht  näher  eingehen,  sie  mögen  in  den  Originalien  nachgelesen  werden; 
ausserdem  sind  die  aus  den  Versuchen  sich  ergebenden  Resorptions-  und 
zum  Theil  auch  die  Retentionsverhältnisse,  soweit  die  Ergebnisse  pnblicirt 
sind,  bereits  in  den  verschiedenen  Arbeiten  Keller's^  tabellarisch  zusammen- 
gestellt 

Für  die  ResorptionsTerhftltnisse  des  Säuglings  indessen  möchte  ich 
mir  erlauben,  die  Aufmerksamkeit  des  Lesers  in  Anspruch  zu  nehmen,  und 
zwar  speciell,  was  die  Aufnahme  des  Eiweisses  und  Fettes  aus  der  Milch, 
welches  Nahrungsmittel  ja  natürlich  allein  für  den  Säugling  in  Betracht 
kommt,  anbetrifft 

Wenn  wir  die  beim  annähernd  gesunden  Säugling  (Flaschenkind)  ge- 
fundenen Werthe  för  die  Ausnutzung  der  beiden  angeführten  Nahrungs- 
st(rffe,  des  Eiweisses  und  des  Fettes,  soweit  über  Letzteres  etwas  Positives 
vorliegt,  zusammenstellen,  so  ergeben  sich  folgende  Zahlen: 

Tabelle  L 

Künstlich  ernährte  (leidlich  gesunde)  Kinder. 

A.  Kahmileh  ohne  Zusatz  von  .Kohlehydraten. 


Autor 


Alter    ■  Dauer   I     Durch- 
1'     des     I  des  Yer-  'sohnittliche 
I   Kindes     suches      tätliche 
I  in  Mou.  in  Tagen   N-Zafahr 


N-Resorp.  Ausscheid, 
tion       durch  den 
Koth 


in  Proc. 


Keller     P 
„       IIP 


8 

6 

2V, 


2-6725 
1-8527 
3«8312 
1-2782 


85-8      1 

93-2 

95-2 

84-5 

in  grm 
0-3805 
0-1251 
0-3694 
0-3960 


Resorption 

des 
Nahmngs- 

fettes 
in  Proc. 


*  Centralblatt  für  innere  Medicin,    1898.    Nr.  21  u.  31;  1899.    Nr.  2. 
9uppe  eine  Nahrung  ßir  fnagendarmkranke  Säuglinge,    Jena  1898. 


-  MaU- 


*  Keller,  Ceniralblatt  für  innere  Medicin. 
»  Keller,  Ebenda,    Nr.  31. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Pbysiol.  Abthlg.    Suppl. 


1898.    Bd.  XIX.    Nr.  21. 


14 


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210 


Bebnhabd  Bbndix: 


Tabelle  1.    (Fortsetzung.) 

B.  Kiihmlleh  mit  Zusatz  Ton  Kohlehydraten. 

1.   Mit  Milchzucker. 


Autor 


Alter 

des 

Kindes 

in  Mon. 


Dauer  i     Durch- 
des  Ver-  |schnittliGhe| 
suches  I    tägliche 
.  in  Tagen    N-Zufuhr 


Bendix^  I    .    .    .    . 

„       Nachperiode 

Lange  u.  Berend*  I 

„     „      ..      n 

Freund  8  lila   .    .    . 
Illc    .    .    . 


37, 

6 

3-745       1 

3V, 

2 

3-57 

6 

6       1 

4-5035 

7 

7 

4-5721 

Mit  Kufeke-Mehl. 
3  2-65        I 

5  3-12 


Tägl.  N. 
N-Resorp.  Ausacheid. 
tion       durch  den 
in  Proc.        Koth 
jn  grm 

0-60 

0-9954 

0-9428 

0-385 
0-152 


79-8 
83-22 
77-9 
79-4 

86-5 
95-1 


Resorption 

des 
Nahrungs- 

fettes 
in  Proc. 

89-29  ^ 
91-97 
75-2 
86-5 


Es  erhellt  aus  der  Tabelle,  dass  unter  normalen  Verhältnissen  das  Fett  und 
das  Eiweiss  der  Kuhmilch  vom  Säuglingsdarm  leidlich  gut  resorbirt  werden. 

Ueber  die  Pathologie  des  Stoffwechsels  liegen  ausser  den  weiter  unten 
zu  nennenden  Untersuchungen  von  Heubner  und  Baginsky  kaum  irgend 
welche  Untersuchungen  vor.  Es  erschien  mir  daher  von  Werth  zu  sein,  bei 
der  Krankheit  des  Säuglingsalters  den  Stoffwechsel  zu  untersudien,  welche 
durch  ihr  ganzes  klinisches  Verhalten  von  vornherein  den  Eindruck  hervor- 
ruft, als  wenn  bei  ihrem  Vorhandensein  die  Verdauungs-  und  Resorptions- 
verhältnisse geschädigt  sein  müssten.  Ich  spreche  von  der  Atrophie  (Paed- 
atrophie,  Athrepsie),  welche  aus  dem  angeführten  Grunde,  wie  ich  glaube, 
auch  das  Interesse  des  Physiologen  för  sich  in  Anspruch  nehmen  dürfte. 

Um  jeden  Irrthum  auszuschliessen,  möchte  ich  kurz  skizziren,  was  wir 
unter  Atrophie  verstanden  wissen  wollen,  und  bei  welcher  Art  derselben 
ich  den  Stoflfwechselversuch  angestellt  habe. 

Es  handelt  sich  bei  den  Fällen  von  echter  Atrophie  klinisch  um 
ein  äusserst  abgemagertes  Kind,  dessen  Fettpolster  und  Muskellager  mit 
der  Zeit  so  schwindet,  dass  nichts  weiter  als  Haut  und  Knochen  von  dem 
Kinde  übrig  bleibt  Es  ist,  wie  man  sich  ausdrückt,  skeletartig  abgemagert 
Der  Säugling  zeigt  dann  das  bekannte,  oft  geschilderte  Bild  eines  elenden, 
blassen  Wesens,  mit  greisenhaftem  Gesicht,  tiefli^enden  Augen,  eingesun- 
kener Fontanelle,  bei  dem  die  Haut  um  die  Knochen  schlottert.  Das  Kind 
bleibt  dauernd  im  Gewicht  stehen  oder  die  Gewichtskurve  fallt  continuir- 
lich  nach  unten.  Dabei  ist  der  Appetit  leidlich  gut  und  die  Menge  der 
Nahrungsaufnahme  dem  Alter  des  Kindes  ungeföhr  angemessen. 

Der  Stuhl  ist  normal  breiig,  ab  und  zu  auch  einmal  dyspeptisch  oder 

>  Bendiz,  Jahrb.  für  KinderheUkunde.    1896.    Bd.  XLIII. 

>  Lange  und  Berend,  JShenda.    1897.    Bd.  XLIV. 
'  Freund,  ^6<fnrfa.    1898.    Bd.  XL VIII. 


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Ein  Stoffweohselvebsuch  beim  atbophischen  Säugling.     211 

zwischendurch  in  Folge  eines  exacerbirten  Darmkatarrhes  diarrhöisch.  Es 
handelt  sich  meist  um  Ejnder,  bei  denen  bald  dieses ,  bald  jenes  gut  er- 
scheinende Nahrungsmittel  Tersucht  wurde,  selbst  die  Mutterbrust  oder 
Amme  requirirt  wurde,  um  das  Kind  in  die  Höhe  zu  bringen.  Nichts 
hilft,  continuirlich  sinkt  das  Gewicht 

Ausgeschieden  sind  von  diesen  Formen  der  echten  Atrophie  diejenigen, 
welche  hervorgerufen  sind  durch  absichtliche  Unterernährung  (Verhungern- 
lassen durch  Engelmacherinnen)  oder  durch  unbewusste  Uiiterernähi-ung, 
indem  von  der  selbst  stillenden  Mutter  das  Nachlassen  der  Milchsecretion  in 
der  Brust  unbemerkt  bleibt  oder  Unwissenheit  bezüglich  der,  nothwendigen 
Nahrungsmengen  bei  der  künstlichen  Ernährung,  ausgeschlossen  ferner 
Atrophieen,  welche  ätiologisch  bedingt  sind  durch  Lues  oder  Tuberculose. 

Aetiologisch  stehen  für  die  erstgenannten  für  uns  hier  in  Betracht 
kommenden  Formen  von  Atrophie  im  Vordergrund,  entweder  hochgradige 
angeborene  Schwäche  der  Säuglinge,  welche  von  keinem  der  vielen  ver- 
suchten Nahrungsmittel  überwunden  wird,  oder  voraufgegangene  Darm- 
katarrhe bilden  die  Ursache;  für  manche  Fälle  fehlt  selbst  diese  Unterlage. 

Einen  solchen  Fall  von  echter  Atrophie  habe  ich  mir  mit  gütiger  Erlaub- 
niss  meines  Chefs,  des  Hrn.  6eb.-R.  Heubner,  aus  der  Säuglingsabtheilung 
der  Kgl.  Charit^  ausgewählt  und  für  einen  Stoflfwechselversuch  verwerthet. 

Durch  die  Beifügung  der  Temperatur-,  Gewichts-,  Nahrungs-  und  Stuhl- 
tabelle glaubte  ich  mehr  wie  durch  eine  ausführliche  Krankengeschichte 
darzuthun,  dass  es  sich  in  der  That  um  einen  Fall  von  Atrophie  handelt 
in  dem  Sinne,  wie  ich  ihn  oben  geschildert  habe. 

Dieser  durch  die  Curve  gegebenen  Skizze  habe  ich  nur  noch  wenige 
Worte  hinzuzufügen. 

Das  Band  P.,  ungefähr  4  Monate  alt,  wurde  am  8.  IL  1896  in  die 
Königl.  Charit^  in  äusserst  abgemagertem  Zustande  eingeliefert  mit  einem 
Gewichte  von  3-890^.  Bei  der  Untersuchung  desselben  wird  Lues  und 
Tuberculose,  sowie  andere  pathologische  Zustände  ausgeschlossen.  Der 
atrophische  Zustand  des  Kindes  bleibt  trotz  einer  Nahrungszufuhr,  welche 
dem  Alter  und  dem  Gewicht  des  Kindes  angemessen  erscheint,  bei  Fehlen 
von  Erbrechen,  bei  bald  normalem,  bald  djspeptischem  Stuhl,  bei  schwan- 
kendem Gewicht,  während  des  Krankenhausaufenthaltes,  der  über  4  Wochen 
wahrt,  bis  zum  Tode  der  gleiche.  Ungefähr  8  Tage  vor  dem  Tode  stellte 
sich  eine  Otitis  media  duplex  ein;  unter  voraufgehender  Temperatursteigerung 
trat  Collaps  und  der  Exitus  ein.  Das  (Jewicht  war  einen  Tag  vor  dem 
Tode  teotz  verschiedenfacher  Modificationen  in  der  Ernährung  (Milch,  Pett- 
milch,  Nestle-Mehl)  das  gleiche  wie  bei  der  Aufnahme  des  Kindes,  3  •890^. 

Die  Section  ergiebt  eine  Enteritis  catarrhalis.  Tuberculose  oder  Lues 
nicht  nachweisbar. 


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Ein  Stoffweohselyebsüoh  beim  atbophibchen  SIüolino.     213 

Es  folgt  der  Stoffwechselversuch: 

Derselbe  währte  5  Tage.  Ueber  die  Ausführung  desselben  ist  an  dieser 
Stelle  nichts  Neues  zu  sagen.  Um  die  Besorptionsverhältnisse  zu  studieren, 
hatte  ja  neben  der  Analyse  der  Nahrung  die  Eothanalyse  genügt,  doch 
habe  ich  auch  den  N  im  Urin  bestimmt,  da  mir  das  Material  hierfür  zur 
Verfügung  stand  und  zugleich  aus  der  N-Retention  ersichtlich  wurde,  wie 
Tiel  von  dem  resorbirteu  N  nun  wirklich  zum  Körperansatz  verwerthet 
wurde.  Die  Stickstoffbestimmungen  wurden  nach  Kjeldahl,  die  Fett- 
bestimmungen im  Soxhlet'schen  Extractionspparat  ausgeführt  Jede  ein- 
zelne Portion  der  Nahrung  wurde  genau  gemessen.  Aufhngen  des  ge- 
sammten  Urins  und  exacte  Trennung  desselben  vom  Eoth  gewährleistete 
der  in  der  Einleitung  erwähnte  Apparat  und  die  Wache  beim  Kinde.  Für 
die  Abgrenzung  des  Kothes  wurde  Ghocoladenbrei  gewählti  ein  Mittel, 
welches  sich  mir  des  Wohlgeschmackes  wegen  für  Versuche  im  Kindesalter 
stets  am  besten  bewährt  hat;  der  braune  Ghocoladenkoth  differenzirt  sich 
ausserordentlich  gut  yon  dem  gelben  Milchkoth. 

Der  an  dem  4  Monate  alten  atrophischen  Kinde,  welches  mit  et^va 
1  Liter  Milch  (^/g  Milch  mit  Zusatz  von  12.3  Procent  Milchzucker)  ernährt 
wurrde,  angestellte  StofFwechselversuch  ergiebt  nach  der  beigefügten  Tabelle 
eine  Resorption  des  Nahrungs-N  von  71-^6,  des  Fettes  von  59-09  Procent 
(imd  zwar  als  Ergebniss  einer  taglichen  N-Zufuhr  durch  die  Nahrung  von 
3*424  und  Ausscheidung  durch  den  Koth  von  0-960^. 

Die  N- Resorption  ist  demnach  in  diesem  Versuche  beim  Vergleiche 
der  erhaltenen  Werthe  mit  denen  beim  leidlich  normalen  Kinde  gefundenen 
bei  ungefähr  der  gleichen  Ernährung  nicht  sehr  beträchtlich  herabgesetzt. 
Wie  aus  den  früher  angeführten  Zahlen  hervorgeht,  stellt  sich  die  Re- 
sorption für  den  normalen  Säugling  bei  einer  Ernährung  von  Milch  mit 
Zusatz  von  Kohlehydraten  (Milchzucker)  auf  79-8,  83-2  Procent  (Bendix), 
77*9,  79.4  Procent  (Lange  und  Berend),  88-3  und  90-9  Procent 
(^/2  Milch,  bezw.  Vollmilch  +  Malzzucker  Keller). 

Für  die  Fettausnutzung  sind  die  Differenzen  zwischen  normalem 
und  atrophischem  Kind  bedeutend  grössere. 

Fettresorption. 
Normales  Kind.  Atrophisches  Kind. 

81       Procent  (Lange)  59-09  Procent. 

89.29       „      (Bendix). 
91.97        „ 

Zum  Vergleiche  für  diese  pathologischen  Verhältnisse  können  natur- 
gemäss  nur  normale  Versuche  herangezogen  werden,  in  welchen  die  Kinder 
in  ungefähr  derselben  Weise  ernährt  wurden.     Denn  aus  den  Versuchen 


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214 


Bebnhabd  Bendix: 


Tabelle  IL 
Stoffwechselversuch  an  einem  atrophischen  Säugling. 


Tag 
des  V.  r- 

I 
2.       I 

3        ' 

1 

4.  j 

5.  I 


Nahrun  gszuf uhr 


Datam 


Misch - 
milch 

Vnn 


Thee 


IGesammt- 
|flübsigkeit 


12.  Ücc. 

13.  „  ; 

14.  „ 

15.  ,. 

16.  „    I 


914 
837 
969 

995 

993 


119 
150 


150 
158 


1033 

987 
969 

1145 

1151 


üriD-    ' 
menge  | 


Koth 


Gewicht 
des  Kindes 


387 
852 
260 

460 

489 


1105-95 
feucht 

109*70     1 
trocken      ; 

jd.h.  90-08 «/ol 
I  Wassergehalt . 


3-830 
3-810 
3-800 

3-790 

8-830 


In  5  Tagen 
Abgerundet 


4708 
4710 


577 
580 


i    5290   || 


1948 
1950 


I       9-92  0/^ 
Trockensubst. 


Nahrungszufuhr 


Zeit 


Menge 


Gehalt  an 
N    .  Fett 


In  5  Tagen  grm 
Ausgabe  durch  d. ' 
Gesammtkoth     j 

109-70»""     .    .' 

Resorption     grm  i 
„  Proc.  i 

Verlust  in  Proc. 


Misch- 1 

milch  * 

4710 


17-12 


—     ,    4-80 


In  Procenten 
N        IJett^ 
2T2m 


0-3638 

=  2-27»/oE 


107-27  - 


43-89' 


12-32'  63-38  — 


71-96 
28-04 


59 -09!         — 
40-91  — 


Ausgabe  durch  d. 
Ges.-Ürinl950»'°»| 
Ges.- Ausscheid,  d.  j 
Koth  u.  Urin  grm  1 

Retention      grm  1 


—     !    8-57'     - 


—       I8-37;     - 


-  i  3-^^;  - 


An  Cal.  werden  dem  Kinde 
zugeführt  rund  (pro  die): 


grm 


CaU 


Durch  Eiweiss  21  •38|  88 
„  Fett  4^1  •45,  200 
„      Zucker«!    -      291 


Zufuhr  an  Cal.  pro  die    579 

Von  dies.  Nahrungsbestand- 
theilen  wurden  resorbirt  (p.d.) 


grm 


Cal. 


Eiweiss 

Fett      . 

Zucker  '     ^^^ 

Es  kommen  demnach  | 
dem  Kinde  noch  zu  I 
Gute  pro  die*    .    .|  473 


I 15-38  63 
il2-67j  liy 
!71«0      291 


*  Von  jedem  Tag  der  Periode  wurden  je  100 »""  Milch  zurückgestellt,  conservirt, 
am  Ende  der  Periode  zusammengemischt  und  diese  Mischung  zur  Analyse  benutzt. 

*  Der  Zuckergehalt  ist  nur  geschätzt  nach  früheren  von  mir  ausgeführten  Analysen 
der  Heubner'schen  «/s-Milch  (650  Milch +  350«™»  12-8procent  Milchzuckerlösung). 
650«™  Milch  sollen  enthalten  28»™*  Milchzucker  (bei  einem  Zuckergehalt  von  4-2  Proc.) 
und  dazu  kommen  43  ^"*  Milchzucker  aus  der  Milchzuckerlösung  =  71  »™*  im  Liter. 
Das  Kind  trank  zwar  nur  etwa  950  «™  Milch  im  Tage,  doch  glaubte  ich  dieses  kleine 
Deficit  bei  der  Calorienberechnung  ausser  Acht  lassen  zu  dürfen. 

'  In  der  Annahme,  dass  so  gut  wie  aller  Zucker  der  Nahrung  vom  Säugling 
resorbirt  wird. 

*  Da  das  Kind  während  der  Versuchstage  im  Gewicht  um  3-800^«  herum  schwankt-, 
so  erhält  es  pro  Kilo  und  Tag  immer  noch  zwischen  124  und  125  Galorien  zugeführt 


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Ein  Stoffw£CH8£LVeb8uch  bbim  atbophischen  Säugling.      215 

Keller's,^  Bendix',*  Lange's  und  Berend's^  geht  hervor,  dass  unter 
dem  Einflüsse  von  der  Maltose  (Keller)  und  der  Milchzuckerzufohr  (Bendix, 
liange  und  Berend)  weniger  Stickstoff  aus  dem  Darm  resorbirt  wird  als 
bei  Darreichung  von  Vollmilch  oder  verdflnnter  Milch.  Es. ist  demnach 
far  die  Ausnutzung  des  Stickstoffes  im  Körper  des  Säuglings  das  Yerhält- 
Diss  der  stickstoffhaltigen  zu  den  stickstofi&eien  Bestandtheilen  von  höchster 
Bedeutung.  Die  Zahlen  Keller's  für  die  Ausnutzung  des  Milchstickstoffes 
bei  Ernährung  mit  Kuhmilch  ohne  Zusatz  von  Kohlehydraten  steUen  sich 
wesentlich  höher  als  die  bei  Znsatz  von  denselben,  sie  liegen  (s.  Tab.I,  S.  210) 
in  den  Grenzen  zwischen  84-5,  85-8,  93-2,  95*2  Proc  bei  gesunden  Kindern, 
nähern  sich  demnach  sehr  den  Werthen,  welche  f&r  die  Ausnützung  des  N 
bei  Brustkindern  gefunden  wurden  (83-12  bis  90-5  bis  97-57  Procent). 
Sehr  interessant  in  dieser  Beziehung  ist  der  Versuch  II  Freund's,^ 
welcher  darthnt,  dass  sich  auch  unter  pathologischen  Yerhältnissen  gleichfalls 
wie  unter  normalen  Bedingungen  das  Yerhältniss  der  stickstoffhaltigen  Be- 
standtheile  zu  den  stickstoffireien  in  der  zugeführten  Nahrung  für  die  Resorp- 
tion desN  geltend  macht  Denn  Freund  fand  bei  einem  atrophischen  Kinde ^ 
Yoa  3  Monaten  bei  Ernährung  mit  ^/^  Milch  ohne  Zusatz  von  Kohlehydraten 
noch  eine  N-Ausnutzung  von  94*9  Proc;  diese  steht  übrigens  der  Ausnutzung 
beim  gesunden  Kinde  bei  ungeßihr  gleicher  Ernährung  nicht  nach.  Neben 
diesem  zufälligen  Befunde  in  der  Litteratur  li^en  nun  noch  die  Mit- 
theilungen Heubner's^  über  Versuche  (an  denen  ich  selbst  Theil  nehmen 
konnte)  an  einem  atrophischen  Kinde  vor.  Dieselben  zeigen  gleichfalls  ver- 
sduedene  Ausnutzung  des  Nahrungs-N  bei  verschiedener  Kost;  in  diesem 
Versuche  ist  der  Befund  um  so  interessanter  und  gewichtiger,  weil  es  sich 
um  einen  fortlaufenden  Versuch  an  einem  und  demselben  Kinde  handelte. 
Dasselbe  zeigte  bei  verdünnter  Milchnahrung  (mit  Zusatz  von  Milchzucker) 
eine  Ausnuteung  des  Stickstoffes  von  81-5  Procent  (Nahrungs-N  2-11, 
Koth-N  0*388  pro  die),  dagegen  bei  Ernährung  mit  Kufeke-Mehlnahrung 
eine  solche  von  ca.  57.3  Procent  (Nahrungs-N  1*208,  Koth-N  0*463  pro 


>  Cttitralblatt  für  innere  Medicin.    1S98.    Bd.  XIX.    Nr.  21  u.  81. 

*  Jahrb.  för  Kinderheilkunde.    1896.    Bd.  XLIII. 

»  Lange  und  Berend,  Ebenda.    1897.    Bd.  XLIV. 

*  Ebenda.    1898.    Bd.  XLVIII.    S.  150. 

*  Freund  selbst  fuhrt  zwar  den  citirten  Versuch  nicht  als  solchen  beim  atro- 
phischen Kinde  auf,  indessen  bei  Durchsicht  der  Krankengeschichte  darf  man  denselben 
hierher  gehörig  rechnen.  In  der  Krankengeschichte  heisst  es:  „Ausgetragenes,  hereditär 
nicht  belastetes  Kind,  das  bei  stark  verdünnter  Milch  als  Nahrung,  ohne  je  schwerere 
Darmerscheinungen  zu  zeigen,  an  Körpergewicht  immer  mehr  abgenommen  haben  soll." 
Im  Status  heisst  es:  „8  Monate  altes  Kind;  Gewicht  2870  b™,  stark  abgemagertes  Kind 
ohne  pathologischen  Organbefund.    Gebundener  Stuhl  u.  s.  w." 

*  Berliner  klinische  Wochenschrift.    1899.    Nr.  l. 


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216 


Bernhard  Bendix: 


die);  der  N  des  Mehles  wurde  darnach  von  dem  kranken  Darme  recht 
schlecht  ausgenutzt. 

Aus  all'  diesem  geht  hervor^  dass  die  unter  pathologischen  Verhält- 
nissen gefundenen  Zahlen  für  die  Stickstoffaussnutzung  vom  Sauglingsdarme 
keine  absoluten  Zahlen  darstellen  können,  sondern  nur  yerwerÜiet  werden 
können,  wenn  man  sie  in  Relation  setzt  zu  Zahlen,  welche  beim  normalen 
Säugling  gefunden  worden  sind  bei  annähernd  gleicher  Ernährung.  Der 
Uebersicht  wegen  stelle  ich  die  unter  normalen  und  pathologischen  Ver- 
hältnissen gefundenen  Zahlen  für  die  StickstoffausnutzuDg  bei  gleicher  Er- 
nährung in  einer  Tabelle  zusammen. 

Tabelle  III. 


ErDährang 


Normales  Kind 
N-Resorption 


Atrophisches  Kind 
N-Resorption 


Verdünnte    Kuhmilch    ohne 
Zusatz  von  Kohlehydraten 


84«5— 85  «8— 93-2-95 
(Keller) 
im  Mittel  90^0 


94«9%  (Freund) 


Verdünnte  Kuhmilch  mit  Zu- 
satz von  Kohlehydraten: 
1.  mit  Milchzucker  .    . 


2.  mit  Malzzucker    . 

3.  mit  Kufeke-Mehl  , 


|79-8— 83*2— 77-9-79*40/o 
{[(Bendiz)  (Lange-Berend) 

|]  im  Mittel  50% 

I  88*3  —  90-00/o 

I  85-5— 95-1  «/o 

„  (Freund) 


7/-9ö%  (Bendix) 
8l'5X  (Heubner) 
57-8%  (Heubner) 


Es  schemt  denmach  beim  atrophischen  Kinde  eine  Verschlechterung 
bezüglich  der  Ausnutzung  des  Nahrungs-N  in  erheblichem  Maasse  jedenfalls 
nicht  zu  bestehen,  soweit  dies  bei  der  Schmerigkeit,^  welche  für  die  Be- 
urtheilung  der  N-Resorption  (berechnet  aus  der  Differenz  von  Nahrnngs-N  — 
Koth-N),  besteht,  überhaupt  zu  eruiren  möglich  ist.  Speciell  für  den  von  mir 
untersuchten  Fall  wird  auch  das  normale  Calorienbedürfniss  des  Säug- 
lings noch  vollkommen  gedeckt.  Aus  der  S.214  aufgezeichneten  Tabelle  er- 
giebt  sich,  dass  dem  Kinde  P.  von  der  eingeführten  Nahrung  noch  473  CaL 
zu  Gute  kommen.  Da  das  Kind  während  der  Versuchstage  im  Gewicht  um 
3  •  800  «™*  schwankt,  so  erhielt  dasselbe  pro  Kilo  und  Tag  zwischen  124  bis 
125  Cal.  zugeführt,  eine  Zahl,  welche  nach  vielfachen  Berechnungen  (Heub- 
ner, Schmidt-Monnard)  für  ein  Flaschenkind  zum  V^achsen  und  Gedeihen 

*  Einmal  kennen  wir  die  Grösse  des  N  im  einzelnen  Falle  nicht,  welcher  durch 
die  Yerdauungssafte  u.  s.  w.  geliefert  wird,  ausserdem  giebt  die  Angabe  der  Besorption 
in  Procenten  kein  absolut  klares  Bild,  weil  die  N- Verluste  in  Procenten  um  so  grösser 
erscheinen,  je  geringer  die  N-Zufuhr  durch  die  Nahrung  ist 


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Ein  Stoff weohsblyebsüoh  bbim  atbophischek  Säugling.     217 

unter  normalen  Verhältnissen  mehr  als  ansreicht  Wenn  Baginsky^  in 
einer  neuesten  Arbeit  über  Atrophie  der  Säuglinge  bei  zwei  Stoffwechsel- 
versachen  eine  bedeutend  herabgesetzte  N-Ausnutzung  (einmal  37  Prooent 
N-Yerlust,  und  das  andere  Mal  52*7  Procent)  erhält,  und  daraus  (neben 
gleichzeitig  gefundenen,  tie%reifenden,  atrophirenden  und  degenerativen, 
anatomischen  Läsionen  des  Darmtractus)  den  Satz  aufstellt:  ,,Die  Atrophie 
der  Säuglinge  ist  die  Folge  der  durch  atrophische  Veränderungen  des  Darm- 
canales  gestörten  Assimilation'^  ^  ^^^^  ^i^^  Folgerung  furdieBaginsky- 
schen  Fälle  richtig  sein,  aber  als  allgemein  gültig  darf  dieselbe  nicht  auf- 
gestellt werden.  Um  so  weniger  wird  dieselbe  als  richtig  angesehen  werden 
dürfen,  als  die  Yersuchskinder  Baginsky's  mit  durch  Zusatz  von  Kinder- 
mehl verdünnter  Milch  ernährt  wurden,  bei  welcher  Ernährung,  wie  der 
Heubner'sche  Versuch  deutlich  zeigt,  die  N-ßesorption  an  und  für  sich 
wesentlich  herabgesetzt  ist.  Es  geht  jedenfalls  daraus  nicht  als  allgemein 
gültig  hervor,  dass  die  colossale  Abmagerung  des  atrophischen  Säuglings, 
dessen  Stillstand,  bezw.  Rückgang  im  Gewicht,  auf  nicht  genügender  Re- 
sorption, bezw.  Assimilation  von  Nahrungs-N  und  daraus  resultirender 
Deckung  des  Verlustes  durch  N- haltige  Körpersubstanz  beruht;  dies  um 
80  weniger,  da  in  meinem  Versuche  das  Kind  pro  Tag  noch  0-76^™*  N 
von  Nahrungs-N  im  Körper  zurückhält.  Eine  Thatsache  scheint  aber  mein 
Versuch  ausserdem  sicher  zu  stellen,  dass  die  Fettverdauung  beim  atrophi- 
schen Edude  bedeutend  herabgesetzt  ist,  wir  fanden  einen  Verlust  von 
40*91  Procent  gegenüber  den  an  normalen  Kindern  gefundenen  Werthen 
von  9  bis  11  Procent  Verlust;  man  gewinnt  daher  den  Eindruck,  als  ob 
der  Säugling,  welcher  in  seiner  Eigenschaft  als  wachsender  Organismus  noch 
in  höherem  Grade  als  der  Erwachsene  die  Fähigkeit  hat,  das  Nahrungs- 
eiweiss  im  Körper  zurückzuhalten,  dieses  Bestreben  auch  bei  der  Atrophie 
aufrecht  hält  und  lieber  dafür  Fett  vom  Körper  hergiebt. 

Da  aber  offenbar  die  Versuche,  welche  nur  die  Resorptionsverhältnisse 
und  den  Stickstoffverbranch  in's  Auge  fassen,  die  Atrophie  der  Säuglinge 
nicht  erklären  können,  —  denn  mein  Versuchskind  bezog  aus  der  zu- 
gefügten Nahrung  trotz  hochgradig  gestörter  Fettresorption,  bei  leidlicher 
N-Resorption,  immer  noch  mehr  Oalorien  als  es  nöthig  hatte  — ,  so  dürfte 
es  sich  vermuthlich  bei  der  in  Rede  stehenden  Erkrankung  nur  um  ab- 
norme Steigerung  des  Gaswechsels  handeln,  welche  durch  irgend  welche 
chemische,  vielleicht  im  Körper  entstandene  toxische  Stoffe  bedingt  ist,  wie 
dies  auch  durch  den  Rubner-Heubner'schen^  Versuch  am  atrophischen 
Säugling  zahlenmässig  hervorgeht. 

^  BagiDsky,  Deutsche  medicinuehe  Wochenschrift.    1899.    Nr.  18. 
*  HeubDer,  Berliner  klinische  Wochenschrift,    1899.    Nr.  1. 


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Beitrag  zur  Lehre  von  der  fötalen  Harnsecretion 
und  der  Herkunft  des  Fruchtwassers. 

Von 
PriTatdocent  Dr.  F.  Strassmann, 

AulBteDtea  der  gebortalL-gyiiikolog.  UnfTera.-Po1ikl{Dlk  der  K9I.  Charit^. 


(Ans  der  geburtsb.-gjDäkolog.  ÜDiTers.-Poliklinik  der  Kgl.  Charit^  und  ans  dem 
thierphysiologischeD  Laboratorium  der  EgL  landwirthscbaftl.  Hochsohnle  zu  Berlin.) 


(Hierso  Tftf.  1.) 


Im  Winter  1896/97  bot  sich  mir  Gelegenheit,  im  thierphysiologischen 
Laboratorium  der  landwirthschaftlichen  Hochschule  die  Qeiusse  einer  mensch- 
lichen Zwillingsplacenta  bei  Oligo-  und  Polyhydramnie  der  Früchte  zu  in- 
jiciren,  deren  Geburt  ich  als  Assistent  der  geburtsh.-gynikologischeu  Poliklinik 
(Kgl.  Charit^)  geleitet  hatte. 

Erhöhtes  L:iteresse  hatte  für  die  Geburtshülfe  der  Fall  schon  durch 
die  nur  äusserst  selten  beobachtete  Einkeilung  der  beiden  Früchte  während 
der  Geburt  gewonnen,  für  die  Physiologie  ergab  die  Untersuchung  der 
Föten  Befunde,  die  bisher  noch  nicht  allzu  oft  aufgenommen  sind  nnd  zur 
Frage  von  der  fötalen  Harnsecretion  und  der  Herkunft  des  Fruchtwassers 
ein  wichtiges  Beweisstück  zu  liefern  geeignet  sind.  Zuntz  hat  dieser 
Frage  stets  ein  reges  Interesse  entgegen  gebracht  und  durch  seine 
eigenen^  und  die  mit  Cohnstein^  zusammen  gemachten  Studien  der 
Geburtshülfe  neue  Thatsachen  zugeführt  —  Ein  Theil  der  Zuntz 'sehen 
Versuche  knüpfte,  wie  die  meisten  neueren  Arbeiten  auf  diesem  Gebiete, 
an  die  Experimentalstndien  meines  hochyerehrten  langjährigen  Chefs  uikI 

^  Znntz,  üeber  die  Qaelle  nnd  die  Bedentung  des  Fruchtwassers.  Pflüger's 
Archiv.    Bd.  XVI.    S.  54. 

'  Zantz  und  Cohnstein,  Untersnchungen  über  das  Blut,  den  Kreislauf  und 
die  Athmung  beim  Säugethierfötus.    Ebenda,    Bd.  XXXIV. 


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P.  Stbassmann:  Fötale  Habnsecbetion  u.  s.  w.  219 

Lehrers  Gusserow  an,  dem  unzweifelhaft  das  Verdienst  gebührt,  durch 
TJelfache,  besonders  chemische  Forschungen  die  Frage  vom  Fruchtwasser 
nnd  der  fötalen  Harnsecretion  in  neue  Bahnen  gelenkt  zu  haben.  ^  Auf 
diesem  Gebiete  weiter  zu  arbeiten  liegt  also  für  den  Verfasser  gewisser- 
maassen  ein  doppelter  Anlass  vor. 

Bei  Beleuchtung  der  Frage  einer  fötalen  Harnsecretion  erscheint  es 
gerechtfertigt,  sich  besonders  an  die  Pathologie  des  Fötus  zu  halten.  — 
Selbst  den  besten  Experimentalstudien,  die  bei  Schwangeren  und  an  träch- 
tigen Thieren  zur  Prüfung  des  Ueberganges  von  Stoffen  in's  Fruchtwasser 
—  sei  es  direct  durch  Transsudation,  sei  es  indirect  nach  Aufnahme  Seitens 
der  Frucht  durch  fötale  Excretion  (Haut  und  Nieren)  —  gemacht  worden 
sind,  hat  man  Einwände  gegenüber  gestellt,  deren  Berechtigung  zu  erörtern 
hier  nicht  der  Platz  ist  —  Bei  der  Reichhaltigkeit  der  Krankheiten  und 
Missbildungen  des  Fötus  müssen  sich  aus  der  Menge  des  Fruchtwassers 
positive  oder  n^ative  Thatsachen  für  eine  fötale  XJrinsecretion  in  der 
Schwangerschaft  gewinnen  lassen.  Eine  Missbildung  mit  ihren  Folgen 
{übermässige  Ausdehnung  der  kindlichen  Harnblase  bei  Verschluss  der 
Harnröhre)  gab  ja  auch  Portal  1671  die  Veranlassung,  die  Lehre  auf- 
zustellen, dass  der  Fötus  urinire,  und  dass  das  Fruchtwasser  fötaler  Urin 
sei.  Seitdem  hat  man  dieser  Gruppe  fötaler  Erkrankungen  hervorragende 
Aufmerksamkeit  geschenkt.  Man  hat  die  Folgezustande  behinderter  fötaler 
Diurese  in  der  Dilatation  der  XJreteren,  des  Nierenbeckens  und  degenerativer 
Zustande  der  Niere  nachgewiesen  und  das  in  solchen  Fällen  beobachtete 
Fehlen  des  Fruchtwassers  damit  in  Zusammenhang  gebracht.  Man  kennt 
genügend  Geburten,  die  ohne  Fruchtwasserabgang  verliefen  und  bei  denen 
die  Untersuchung  der  Frucht  ein  Fehlen  der  Nieren  oder  eine  cystische 
Degeneration  ergab.  Doch  fehlt  es  noch  an  grösseren  Zusammenstellungen 
aller  derjenigen  Befunde,  die  sich  im  Amnion  bei  einer  Störung  der  fötalen 
Flüssigkeitscirculation,  allgemein  gesagt,  geltend  machen.  Hierher  gehören 
Behinderung  oder  Erschwerung  des  Blutstromes  in  der  Nabelschnur,  Er- 
krankungen des  Herzens  und  Gefasssystemes  des  Fötus,  des  Leberblut- 
stromes, Erkrankungen  im  excretorischen  Apparate  (Nieren,  Ureter,  Blase, 
Harnröhre).  Endlich  wird  man  auch  solchen  Missbildungen  seine  Auf- 
merksamkeit zu  schenken  haben,  bei  denen  in  Folge  mangelhafter  Kiefer- 
entwickelung, Verschluss  der  Mundhöhle  u.  s.  w.  der  Fötus  kein  Frucht- 
wasser zu  verschlucken  im  Stwide  ist.  Dass  auf  diese  Weise  ein  Theil  des 
Fruchtwassers  aufgenommen  wird,  ist  durch  den  Befund  von  Vernix  und 


*  Gusserow,  Zur  Lehre  vom  Stoffwechsel  des  Fötus.    Archiv  für  Gynäkologie. 
Bd.  III.   —   Zur  Lehre  vom  Stoffaustausch  zwischen  Mutter  und  Frucht.    Ebenda. 

Bdxin. 


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220  P.  Stbassmann: 

Lanugo  im  Darminhalte  des  Fotos  geschildert  Wenn  die  Rückkehr  eines 
Theiles  der  Amnionflflssigkeit  durch  den  Darm  der  Frucht,  Blutkreislauf, 
Nabelschnur  zur  Mutter  unmögUch  gemacht  ist,  so  wird  sich  bei  regel- 
mässiger Nierenausscheidung  Seitens  der  Frucht  ein  Ueberschuss  von  Frudit- 
wasser  finden  müssen.  Auch  hierfür  bietet  die  Litteratur  schon  viele  Be- 
lege. Anzureihen  wären  die  secundären  Störungen,  welche  bei  aufgehobener 
Nierenthätigkeit  sich  am  äusseren  Körper  der  Frucht  einstellen:  Ver- 
wachsungen, Elumpfüsse,  Klumphände,  Deformitäten  des  Rumpfes,  sowie 
die  Stauungszustände,  die  im  Circulations-  und  fötalen  Lymphapparate, 
sowie  in  den  serösen  Höhlen  sich  einstellen.  Nicht  unbeachtet  dürfen  auch 
die  Fruchtwasserbefunde  bei  solchen  Schwangeren  sein,  bei  denen  durch 
mütterliche  Erkrankung  die  Aufnahme  der  auf  dem  Wege  der  Nabelarterien 
zur  Placenta  hingeleiteten  fötalen  Urate  gestört  ist 

Ein  weites  Gebiet  der  Forschung  hegt  hier  noch  offen,  die  Pathologie 
der  Schwangerschaft  und  die  Teratologie  können  uns  auf  viele  Fragen  Ant- 
wort geben  und  sie  fallt  wahrlich  für  die  von  Gusserow  und  seiner  Schule 
vertheidigte  Lehre  der  intrauterinen  fötalen  Nierenfunction  nicht  ungünstig 
aus.  Mit  diesem  Hinweise  muss  ich  mir  hier  eine  zusammenfassende  und 
ausführliche  Darstellung  aller  hier  nur  gestreiften  Beziehungen  und  der 
dazu  gehörigen  Litteratur,  mit  deren  Bearbeitung  ich  seit  längerer  Zeit 
beschäftigt  bin,  für  eine  andere  Stelle  vorbehalten  und  werde  nun  zur 
Beschreibung  des  Eingangs  erwähnten  Falles  übergehen. 

Am  2.  November  wurde  die  Hülfe  der  geburtshülflichen  Poliklinik  der 
Kgl.  Charit^  für  die  Frau  A.  K.  in  Anspruch  genommen  (W.  S.  Nr.  539). 

Die  2 7 jähr.  Ylp.,  welche  bisher  normal  geboren,  hatte  die  letzte  Men- 
struation am  31.  März  gehabt,  befand  sich  mithin  in  der  zweiten  Hälfte 
des  8.  Monates.  Seit  8  Tagen  hat  die  Frau  stärkere  Beschwerden,  der 
Leib  wurde  so  stark,  dass  sie  nicht  mehr  umhergehen  konnte.  Der  Appetit 
war  schlecht,  am  1.  und  2.  November  Nasenbluten  und  blutiges  Erbrechen. 
Wegen  Athemnoth  war  schon  eine  Morphiuminjection  gemacht  worden. 
6  Uhr  Nachm.  wurde  folgender  Befund  aufgenommen:  Temperatur  37-8^, 
Puls  120.  Leibumfang  111  ^"*,  geringe  Oedeme  der  Bauchdecken,  Fluctuation 
durch  den  ganzen  Uterus  fühlbar.  Kindestheile  nicht  zu  fohlen,  Herztöne 
nicht  zu  hören.  Cervicalcanal  für  zwei  Finger  durchgängig.  Vorliegend 
kleine  Theile.  Die  Fluctuation  setzt  sich  von  aussen  nach  innen  nicht  fort 
Die  vorgewölbte  Blase  wird  von  mir  gesprengt,  um  die  Geburt  zu  beschleu- 
nigen. Es  entleert  sich  nur  sehr  wenig  Fruchtwasser.  Sofort  stellt  sich  eine 
zweite  Blase,  in  der  man  einen  grossen  Theil  (Kopf)  fohlt.  Die  Diagnose 
war  nun  klar:  Zwillingsschwangerschaft  mit  Oligohydramnie  der  einen,  Polj- 
hydramnie  der  anderen  Frucht.  —  Die  zweite  Fruchtblase  wird  mittels  einer 
Stricknadel  gesprengt.  Im  Laufe  der  nächsten  Stunden  gehen  mit  dem  beim 
Blasensprung  zuerst  aufgefangenen  ungefähr  8  Liter  Fruchtwasser  ab.  Die 
Geburt  schritt  langsam  bei  schwachen  Wehen  vorwärts.  Die  Temperatur 
stieg  auf  38- 4",  der  Puls  blieb  auf  120. 


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Fötalb  Habnseobetion  und  Herkunft  des  Fbuchtwassbes.    221 

3.  November,  4  Uhr  Vorm.  war  der  Muttermund  vollständig  erweitert 
Vorliegend  sind  Steiss,  Füsse  und  Arm.  Ein  Fuss  wird  angezogen  und  ex- 
trahirt.  Der  Rumpf  folgte  leicht,  den  Kopf  der  wenig  ausgebildeten  Frucht 
gelang  es  zunächst  nicht  zu  entwickeln.  —  Die  Untersuchung  ergab,  dass 
der  Kopf  des  zweiten  Kindes  neben  dem  ersten  Rumpfe  in's  Becken  einge- 
treten war  und  den  Austritt  des  ersten  Kopfes  hinderte.  —  Daher  wurde 
unter  Hochheben  des  ersten  Rumpfes  der  zweite  Kopf  zuerst  mit  der  Zange 
entwickelt  und  der  übrige  Körper  am  Kopfe  des  ersten  vorbei  extrahirt. 
Jetzt  wird  der  steckengebliebene  erste  Kopf  leicht  herausgehoben.  —  Der 
Damm  war  intact.  Beide  Früchte  waren  weiblichen  Geschlechts,  die  erste 
(oligohydranmiotische)  frischtodt,  die  zweite  (polyhydramniotischo)  lebend. 
8ie  verstarb  nach  24  Stunden  unter  den  Erscheinungen  der  Lebensschwäche. 
Die  Nachgeburt  folgte   nach   30  Minuten.     Das  Wochenbett  verlief  normal. 

lieber  die  klinische  Bedeutung  der  Eiukeilung  der  beiden  Zwillinge, 
wenn  der  zweite  dem  ersten  sein  Erstgeburtsreoht  streitig  machen  will, 
möchte  ich  mich  an  dieser  Stelle  nicht  verbreiten.  Der  Fall  ist  ausführ- 
lich von  Heiligendorff^  beschrieben  worden. 

Betrachten  wir  zauächst  die  Nachgeburt! 

Sie  besteht  aus  einem  Kuchen,  besitzt  nur  ein  Chorion,  aber  getrennte 
Ämnien,  d.  h.  jeder  Zwilling  liegt  in  einem  eigenen  Amnion,  beide  Eihöhlen 
sind  aber  von  einem  gemeinsamen  Chorion  überkleidet,  so  dass  sich  an  der 
Scheidewand  der  Eier  nur  die  beiden  Amnien,  kein  Chorion  fanden.  Die 
Zwillinge  stammen  wie  immer  bei  Oligo-  und  Polyhydramnie  aus  einem 
Ei  und  waren  daher  auch  gleichgeschlechtig. 

Die  grössten  Durchmesser  der  Gesammtplacenta  sind  23  und  20*^"». 
Der  dem  zweiten  Zwillinge  (Polyhydramnion)  angehörige  Theil  nimmt  über 
*/3  der  Placenta  ein,  sein  grösster  Durchmesser  betragt  13<^%  die  kleinere 
Abtheilung  des  ersten  Zwillings  (Oligohydramnion)  hat  9 «™  im  Durchmesser 
—  ungefähr  1  *'™  kommt  auf  die  Uebergangsstelle  der  beiden  Placenten. 
Die  Nabelschnur  des  Polyhydramnion  ist  38^™,  die  des  Oligohydramnion 
40  ^  lang,  aber  dünner.    Sie  inseriren  beide  am  Bande  fast  gegenüber. 

IJm  den  Gefä ssverlauf  besser  erkennen  zu  können,  werden  sämmt- 
liche  Systeme  injicirt  Die  Arterie  des  I  (0)  *  wird  mit  Mennige-Terpentinöl- 
gemisch, die  Vene  mit  warmer  Berlinerblau-Gelatine  injicirt  Die  Arterie 
des  n  (P)  wird  mit  Chromblei- Gelatine  gelb,  die  Vene  mit  Berlinerblau- 
Gelatine,  der  so  viel  Chromblei  zugesetzt  ist,  dass  sie  grün  erscheint,  in- 
jicirt.     Durch    die    an    der   Nabelschnurinsertion   regelmässig  vorhandene 


^  Heiligendorff,  Ein  Fall  von  EinkeiluDg  oligo-  und  polyhydramniotisoher 
Zwillinge  während  der  (Geburt.    Inaug.-DisserL    Berlin  1S97. 

*  Der  Ktlrze  halber  soll  im  Folgenden  mit  I  (O)  der  erste  oligohydramniotische, 
mit  Q  (?)  der  zweite  polyhydramniotisohe  Zwilling  bezeichnet  werden. 


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222  P.  Steassmann: 

Anastomose  der  beiden  Nabelarterien  (Hyrtl)^  kann  man  bekanntlich  von 
einer  Arterie  aus  beide  injiciren.  XJeber  die  Technik  der  Injection,  die  ich 
seit  Jahren  viel  ausgeübt  habe,  möchte  ich  mich  an  dieser  Stelle  nicht 
weiter  auslassen.  Sofort  nach  der  Injection  habe  ich  eine  Zeichnung  an- 
gefertigt, die  Eihäute  wurden  zu  diesem  Zwecke  abgezogen  und  sind  daher 
fortgelassen.  Die  beigegebene,  von  Frl.  P.  Günther  angefertigte  Abbildung 
ist  genau  auf  V2  verkleinert. 

Das  Arteriensystem  1(0)  (roth)  besteht  wesentlich  aus  einem  grossen, 
bogenförmig  verlaufenden  Gefasse.  Dem  Rande  parallel  entlang  ziehend 
giebt  diese  Arterie  drei  grössere  Aeste  erster  Ordnung  ab.  Der  Hauptstamm 
verläuft  nur  wenig  verschmälert  unter  der  Insertion  der  beiden  Amnien 
nach  der  Placenta  II  (P)  hinüber  und  senkt  sich  unweit  davon  in  die 
Tiefe.  Aus  demselben  Cotyledo  steigt  eine  grosse  Vene  des  II  (P)  auf. 
Ein  derartiges  Verhältniss,  dass  der  eine  Zwilling  durch  eine  Arterie  sein 
Blut  in  eine  Vene  des  zweiten  hinüber  transfundirt,  bezeichnet  Schatz*  als 
Zottentransfusion.  —  Die  zweite  Arterie  I  (0),  welche  unmittelbar  aus 
der  Insertion  des  Nabelstranges  entspringt,  stellt  nur  ein  dünnes  Gefass 
von  1  bis  2™™  Caliber  dar,  das  in  gerader  Richtung  in  eine  Arterie  des 
II  (P)  übergeht.  Um  sie  deutlicher  hervorzuheben,  sind  die  Zottentrans- 
fusionsbezirke mit  kleinen  punktirten  Kreisen  hervorgehoben. 

Die  venösen  Bahnen  des  I  (0)  (blau)  verlaufen  nahezu  parallel  mit 
den  Arterien.  Es  besteht  daher  auch  hier  wesentlich  ein  Hauptgefass  mit 
vier  Aesten  erster  Ordnung.  Drei  kleine  venöse  Zweige  werden  von  der 
Placenta  II  (P)  herübergenommen,  die  ihre  arterielle  Transfusion  von  kleinen 
Aesten  einer  Arterie  II  (P)  erhalten.  In  diesen  drei  Transfusionsbezirken 
geht  also  der  Strom  von  II  (P)  zu  I  (0),  in  der  grossen  Transfusion  geht 
er  von  I  (0)  zu  II  (P), 

Das  Gefasssystem  des  II  (P)  ist,  wie  man  auf  den  ersten  Blick  sieht, 
viel  stärker  entwickelt.  Aus  der  Nabelschnur  entspringen  zwei  grosse 
Arterien  (gelb),  die  vom  Rande  zum  Centrum  des  Kuchens  hin  in  mehrere 
grosse  und  vielfach  geschlängelte  Aeste  fächerförmig  zerfasern  und  reich- 
liche Aeste  abgeben.  Die  oberste  Arterie  verläuft  nach  Abgabe  mehrerer 
Aeste  als  schmales  Endgefäss  hinüber  und  verbindet  sich  an  der  Scheide- 
wand in  directer  Anastomose  mit  der  dünnen  Arterie  I  (0).  —  Die  Haupt- 
vene II  (P)  (grün)  theilt  sich  in  sieben  grosse  Stämme,  die  über  die  Placentar- 
fläche  verlaufen,  an  den  Kreuzungsstellen  mit  den  Arterien  stets  unter 


*  Hyrtl,  Die  BliUgefässe  der  menschlichen  'Nachgeburt.    Wien  1870. 

'  Schatz,  Eine  besondere  Art  von  einseitiger  Polyhjdramnie  mit  anderseitiger 
Oligohydramnie  bei  eineiigen  Zwillingen.  Archiv  für  Gynäkologie,  Bd.  XIX.  —  S.  auch 
ebenda,  Bd.  XXIV,  XXVII,  XXIX  u.  f. 


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Fötale  Habnseobbtion  und  Hbbkünpt  des  Fbuchtwassebs.    223 

diesen,  wie  es  Hyrtl  als  typisch  dargestellt  hat  Eine  venöse  Anastomose 
ist  nicht  nachweisbar  zwischen  I  (0)  und  II  (P).  Die  längste  Vene  triiBft, 
wie  schon  gesagt,  in  einem  Transfusionsbezirke  mit  der  Hauptarterie  I  (0) 
zusammen. 

Was  die  Anastomose  der  Arterien  betrifft,  so  ist  der  Uebergang  der 
rothen  (I)  in  die  gelbe  (II)  Farbe  gerade  an  der  Ansatzstelle  der  Amnien 
gelegen.  Es  mag  hier  bemerkt  sein,  dass  zuerst  die  Gefasse  I  (0)  injicirt 
worden  sind.  Wahrscheinlich  ist,  wie  di?r  Augenschein  lehrt,  das  Caliber 
des  anastomotischen  Theiles  so  eng,  dass  auch  in  der  letzten  Zeit  nur  wenig 
Blut  diese  Stelle  hat  passiren  können.  Auch  mag  gerade  die  an  der  Ver- 
bindungsstelle der  beiden  Placentartheile  unter  dem  Ansatz  der  Amnieu 
gelegene  Stelle  fQr  eine  stärkere  Ausbildung  von  Gefassen  ungünstig  ge- 
wesen sein.  Denn  die  übrige  Strecke  ist  frei  von  oberflächlichen  Gefassen. 
Auf  die  Stromrichtung  in  dem  anastomosirenden  Arteriengebiete  lassen  die 
Zweige  einen  deutlichen  Rückschluss  zu.  Aus  dem  auf  der  Placenta  11  (P) 
befindlichen  Abschnitte  gehen  drei  kleine  Aeste  ab,  die  der  Scheidewand 
zuströmen,  aus  der  Strecke  I  (0)  nur  einer,  der  in  der  entgegengesetzten 
Kchtuug  etwa  auch  zur  Scheidevvand  hingerichtet  ist.  Die  Anastomose 
selbst  giebt  keine  Aeste  ab  und  hat  sich  wenigstens  in  der  letzten  Zeit  der 
Schwangerschaft  indifferent  verhalten,  als  schwaches  Rinnsal,  das  seine 
Bedeutung  verloren  hat.  Auch  die  {Z^fZ^,  Z^)  drei  kleinen  Zottentransfusionen 
II  (P)  zu  I  (0)  sind  zusammengenommen  viel  geringer,  als  der  {Z)  gegenüber 
befindliche  grosse  Transfusionsbezirk  I  (0)  zu  11  (P).  Die  Anastomosen  und  die 
5k)ttentransfu8iünen  zwischen  den  Gefässgebieten  der  beiden  Zwillinge  hat 
Schatz^  sehr  treffend  mit  dem  Namen  des  dritten  Kreislaufes  eineiiger 
Zwillinge  belegt.  Augenscheinlich  findet  sich  hier  eine  Asymmetrie  des 
dritten  Kreislaufes,  und  zwar  zu  Gunsten  des  Zwillings  II  (P).  Denn  für 
die  starke  Transfasion  {Z),  die  II  (P)  von  I  (0)  erhält,  können  weder  die 
drei  kleinen  Transfusionen  (Z^,  Z^,  Z^),  noch  die  geringfügige  Anastomose 
irgend  einen  Ausgleich  bilden. 

Die  Entstehung  des  dritten  Kreislaufes  der  eineiigen  Zwillinge  und  die 
vitale  Bedeutung  desselben  sind  von  Schatz  in  unermüdlicher,  Jahrzehnte 
langer  Arbeit  untersucht  und  beschrieben  worden.  Es  sind  vier  verschiedene 
Typen  von  Transfusionsbezirken  und  Anastomosen  möglich.  Die  uuserige 
w^rde  dem  Schatz'schen  Typus  £  entsprechen,  der  ziemlich  häufig  ist 
und  bei  dem  sich  neben  verschiedenen  Zottentransfusionen  eine  arterielle 
Anastomose  findet  Indem  ich  auf  die  erwähnten,  hochinteressanten 
Arbeiten  verweise,  wollen  wir  sehen,  welche  Folge  nun  die  Asymmetrie  des 
dritten  Kreislaufes  bei  den  Föten  gezeitigt  hat. 


^  Schatz,  a.  a.  O. 


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224 


P.  Stbassmann: 


Der  ZwilliDg  II  erhält  mehr  Blut  als  Zwilling  I,  er  befindet  sich  in 
einer  Art  Plethora  oder  Polyhämie.  Seine  placentaren  Bahnen  sind  stärker 
entwickelt  und  verästelt,  die  Gefasse  und  die  Nabelschnur  stärker  ge- 
schlängelt.   Seine  gesammte  Entwickelung  wird  b^ünstigt. 

Als  Ausdruck  geben  sich  folgende  Maasse: 


LäDge 


Gewicht        Kopfumfang 


I  (O) 
II  (P) 


38  <^ 
42, 


1010« 
1265 


27« 

30, 


Während  das  Herz  1(0)  entlastet  wird,  wird  das  Herz  II  (P)  über- 
lastet Die  Folge  davon  ist,  dass  das  eine  im  Wachsthum  zurückbleibt^ 
während  das  andere,  um  die  andrängende  grössere  Blutmasse  aufzunehmen, 
dilatirt  wird  und  hypertrophirt,  denn  nur  so  kann  es  den  geforderten 
Ansprüchen  genügen.  Es  kommt  dadurch  zur  Mikrocardie  des  I  (0)  und 
zur  Makrocardie  beim  II  (P).  Die  höchsten  Grade  führen  bekanntlich  zur 
Bildung  eines  Acardius,  d.  h.  einer  herzlosen  Missgeburt,  die  durch  die 
Anastomose  von  dem  einengen  Zwillingsgesohwister  ernährt  wird.^  Auch  in 
unserem  Falle  war  die  Mikro-  und  Makrocardie  sehr  deutlich  ausgeprägt 


Grösse 


He  r  z 

Dicke  des 
linken  Ventrikels 


1(0) 
U(P) 


fanstgross 
zweifanstgross 


Dicke  des 
rechten  Ventrikels 


Besonders  auffallend  war  die  Differenz  in  der  Dicke  der  linken  Ven- 
trikel Nun  ist  ja  beim  Fötus  in  Folge  des  offenen  Foramen  ovale  die 
Strömung  des  noch  nicht  eingeleiteten  Lungenkreislaufes  so,  dass  fast  alles 
Blut  dem  linken  Ventrikel  zugeführt  wird.  Ihm  fiel  also  hier  bei  dem 
Makrocardius  die  Hauptaufgabe  der  Weiterbeforderung  des  überreichlichen 
Blutzuflusses  zu.  Das  Herz  hatte  die  Grösse  der  doppelten  Faust  des  Fötus. 
Leider  wurden  die  Gewichte  aus  äusseren  Gründen  nicht  genommen.  Auch 
die  übrigen  Organe  konnten  nicht  gewogen  werden.  Schatz  hat  nämlich 
durch  sehr  sorgfältige  Vergleiche  der  Zwillingsorgane  unter  einander  und 
mit  anderen  Früchten  nachgewiesen,  dass  sehr  erhebliche  Gewichtsdifferenzen 
zu  Gunsten  des  Polyhydramnioten  bestehen.    An  den  Nieren  unserer  beiden 

^  Schatz,  Die  Gefassverbindungen  der  Placentarkreisläufe  eineiiger  Zwillinge, 
ihre  Entwickelung  und  ihre  Folgen.  —  Die  Acardii  und  ihre  Verwandten.  Archiv  fwr 
Gynäkologie,    Bd.  LV. 


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Fötale  Habksbobbtiok  und  Hbbkünpt  des  Fbüchtwassers.    225 

Zwillinge  war  die  Differenz  zwar  erkennbar,  aber  nicht  so  in  die  Augen 
fallend,  wie  an  den  Herzen. 

Was  die  Leber  betrifft,  die  ja  als  erstes  Organ  in  den  übermässigen 
venösen  Zustrom  eingeschaltet  ist,  so  hat  Schatz  gezeigt,  dass  sie  zuerst 
an  Gewicht  zunimmt,  hypertrophirt,  dann  aber  wie  bei  der  Lebercirrhose 
der  Erwachsenen  schrumpft  und  deshalb  kleiner  werden  kann  als  beim 
Oligohydramnioten.  Eine  Vergleichung  der  beiden  Lebern  konnte  hier  nicht 
exact  gemacht  werden,  weil  sich  in  der  Leber  des  II  (P)  ein  zweimark- 
stückgrosses  Hämatom  fand.  Früher  erklärte  ich^  mir  dieses  als  entstanden 
durch  den  Geburtsvorgang,  da  ja  der  Rumpf  dieser  Frucht  an  dem  im 
Becken  befindlichen  Kopfe  des  ersten  Kindes  vorbeigeführt  werden  musste. 
Heute  möchte  ich  doch  noch  ausserdem  die  Möglichkeit  offen  halten,  ob 
nicht  die  Stauung  der  Leber  eine  besondere  Prädisposition  für  die  Ent- 
stehung des  Hämatoms  gegeben  hat 

Wie  entledigte  sich  nun  der  Zwilling  II  (P)  dieses  Ueberdruckes? 
Es  li^  nahe,  eine  vermehrte  Diurese  als  Ausgleich  anzunehmen,  zumal 
sich  ja  diese  auffallende  Fruchtwasserdifferenz  fand.  In  der  letzten  Arbeit 
hat  Schatz  nun  den  unzweifelhaften  Beweis  dafür  geliefert  Er  liess  in 
drei  Fällen  durch  Fachanatomen  die  Nieren  der  Früchte,  deren  Gewichte 
schon  auffallende  Differenzen  erkennen  Hessen,  untersuchen.  Es  sei  gestattet. 
Folgendes  aus  dem  von  dem  verstorbenen  Professor  der  Anatomie  v.  Braun 
angefertigten  Berichte  über  eine  Untersuchung^  hier  wieder  zu  geben: 

„Der  ünterscliied  im  Baue  der  Niere  I  und  II  ist  ein  ausserordent- 
lich grosser,  so  dass  man  mit  grösster  Leichtigkeit  beide  unterscheiden 
kann.  Die  Grösse  der  Glomeruli  ist  beim  Polyhydramnioten  doppelt  so 
gross-  (0- 16°*°»)  wie  beim  Oligohydramnioten  (0*08"™).  Die  Tubuli  oontorti 
sind  beim  Polyhydramnioten  mit  starkkömigem,  hier  und  da  deutlichen 
Stäbchenzerfall  zeigendem  Epithel  bekleidet,  einschliesslich  des  Epithels 
0-05  bis  0*055™™  dick,  beim  Oligohydranmioten  viel  dünner,  ohne  die 
charakteristische  Zusammensetzung  des  Epithels.'' 

Der  Polyhydramniot  hat  also  auch  Polyurie,  der  andere  Oligourie,  der 
Polyhydramniot  besorgt  die  Diurese  für  seine  Zwillingsschwester  mit.  Aber 
es  findet  sich  noch  ein  weiterer  Beweis,  dass  die  XJeberfüUung  des  einen 
Amnions  einer  reichlichen  XJrinentleerung,  die  Leere  oder  geringe  Füllung 
des  anderen  Amnions  einer  auffallend  verminderten  ihre  Entstehung  ver- 
dankt, das  ist  der  vergleichende  Befund  an  den  Harnblasen. 

Auch  hierfür  giebt  Schatz  schon  Belege.  So  schreibt  er  z.  B.  über 
einen  Fall:  „Die  Harnblase  des  Polyhydramnioten  war  auffällig  dickwandig 


*  Heiligendorff,  a.a.O. 

«  Archiv  für  Gynäkologie.    1898.    Bd.  LV.    S.  576. 
Archiv  C  A.  u.  Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  15 


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226 


P.  Stbassicakk: 


und  gross,  die  des  OligohjdranmioteD  dünnwandig  and  klein,  beide  von  so 
deutlichem  Unterschiede,  dass  auch  der  weniger  Aufmerksame  ihn  bemerkte.^' 
So  weit  mir  bekannt  ist,  ist  ausser  von  Schatz  auf  diesen  Unterschied 
der  Harnblasen  noch  nicht  wieder  aufinerksam  gemacht  worden  und  des- 
wegen erscheint  mir  die  Mittheilung  der  Befunde  bei  unseren  Früditen 
beachtenswerth. 


1(0) 

n(P) 


Harn  blase 


Län^e 

vom  Scheitel  bis 

zum  Sphincter 


25 


Breite  der 

aufgeschnittenen 

Harnblase 


38  „ 


Dicke 
in  der  Mitte 
am  Fandns 


1—2»» 
4-5  ., 


Dicke 

der  Wand 

am  Sphincter 


Die  Blase  II  (P)  war  also  hypertrophirt  und  dilatirt.  Die  Unterschiede 
waren  makroskopisch  höchst  charakteristisch,  es  bestand  kein  Hindemiss  in 
der  Urinentleerung,  die  Harnröhre  war  bequem  für  eine  Sonde  durchgangig. 
Auch  hätte  ja  dann  analog  anderen  Fällen  die  Dilatation  viel  gewaltiger 
sein  müssen.  Nein,  es  handelte  sich  hier  um  eine  functionelle  Hypertrophie, 
so  gut  der  Harnblase,  wie  oben  der  Nieren  und  des  Herzens.  In  Folge  des 
durch  die  Gefassüberfullung  gesteigerten  Blutdruckes  wurde  eine  stärkere 
Diurese  angeregt,  die  fötale  Blase  musste  sich  öfter  und  reichlicher  füllen, 
der  Blasenmuskel  wurde  zu  häufigeren  Gontractionen  angeregt,  und  als  Aus- 
druck dieser  gesteigerten  Thätigkeit  ist  dann  die  Hypertrophie  eingetreten. 
Die  andere  Blase  dagegen  war  zur  Unthätigkeit  genöthigt  und  blieb  dünn- 
wandig und  klein.  Die  physikalischen  Verhältnisse  und  der  anatomische 
Befund  sind  so  klar,  dass  sich  unter  gleichen  Bedingungen  immer  wieder 
derselbe  Befund  muss  erheben  lassen.  Es  sei  nur  bemerkt,  dass  von  Blasen- 
hypertrophieen  ohne  Hindemiss  in  der  Urethra  sonst  gar  nichts  in  der 
Litteratur  bekannt  ist  Eine  entzündliche  Veränderung  der  Harnblasen- 
wandung  konnte  ich  durch  die  mikroskopische  Untersuchung  ausschliessen. 
Diese  ergab  nichts  Anderes,  als  eine  Vermehrung  der  Musculatur.  Wenn 
man  also  diese  seltsamen  Zwillinge  mit  einem  das  Verhältniss  ihrer  Blasen 
kennzeichnenden  Namen  belegen  will,  gerade  so,  wie  man  sie  nach  ihren 
Herzen  als  Mikro-  und  Makrocardius  benannt  hat,  so  müsste  man  sie  als 
Mikro-  und  Makrocystius  benennen. 

So  haben  wir  also  eine  deutliche  Ueberlastung  des  Gefässsystemes, 
Herzdilatation  und  Hypertrophie,  massige  Vergrösserung  der  Nieren,  Hyper- 
trophie der  Harnblasenmusculatur  und  enorme  Vermehrung  des  Fruohtr 
wassers  beim  H  (P),  —  auf  der  anderen  Seite  Entleerung  des  Gefäss- 
systemes durch  Entleerung  der  einen  grossen  Arterie  in  den  Kreislauf  der 
Zwillingsschwester  ohne  entsprechende  Compensation,  kleines  Gefasssystem, 


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Fötale  Habnseobetion  und  Herkunft  des  Fbüohtwassebs.    227 

kleinere  Nieren,  kleine  Harnblase  und  Feblen  des  Frachtwassers.  Es  bleibt 
gar  keine  andere  Erklärung  übrig,  als  dass  auch  hier  die  in  anderen 
Fällen  mikroskopisch  bewiesene  Niereothätigkeit  verschiedener  Art  an  den 
verschiedenen  Fruchtwasserbefunden  die  Schuld  trägt  Oligo-  und  Poly- 
hydranmie  sind  als  Oligo-  und.  Polyurie  zu  deuten. 

Man  könnte  immer  noch  irrthümlich  einwenden,  dass  vermehrte  Trans- 
sudation  auf  Seiten  der  Placenta  des  überlasteten  Polyhydramnioten  in  die 
Amnionhöhle  hinein  erfolgt  sei.  Dafür  ist  aber  gar  keine  anatomische  Grund- 
lage vorhanden.  Die  Jungbluth'schen  Gefasse,  welche  die  Transsudation  in 
die  Amnionhöhle  besorgen  sollen,  sind  makroskopisch  in  keiner  Weise  nach- 
weisbar. Auch  Schatz  hat  sich  in  seinen  zahlreichen  Injectionen  niemals  von 
dem  Vorhandensein  dieser  Gefasse  überzeugen  können.  Ich  bin  überhaupt 
geneigt,  mich  gegen  eine  Beziehung  oberflächlicher  weiterer  Gapillaren  zum 
Hydramnion  auszusprechen,  denn  ich  habe  sie  bei  zahlreichen  Injectionen 
normaler  und  pathologischer  Placenten  noch  niemals  anschaulich  machen 
können.  Kleine,  zwischen  Ghorion  und  Anmion  verlaufende  Gefasse  findet 
man  sehr  häu%  am  Bande  der  Placenten,  sie  hängen  mit  der  Ent- 
wickelung  der  Placenta  zusanunen  und  sind  Ueberreste  von  Zotten,  die 
sich  jenseits  des  sogenannten  Schutzringes  der  Placenta  befanden,  sie  ge- 
hören zu  Nebenplacenten,  circumvallirenden  Zotten  u.  s.  w.  Eine  sichere 
Beziehung  zum  Fruchtwasser  ist  ganz  gewiss  bei  den  Hydramnien  gerade 
der  eineiigen  Zwillinge  nicht  festgestellt  Im  Ganzen  fristen  die  Jungbluth'- 
schen  Gefasse  auch  in  der  Litteratur  ein  von  Jahr  zu  Jahr  mehr  hin- 
schwindendes Dasein.  Indessen  liegt  es  mir  fem,  die  Möglichkeit  einer 
Transsudation  in  den  Amnionsack  überhaupt  zu  leugnen.  Z.  B.  hat  auch 
Gusserow  inmier  die  Wahrscheinlichkeit  einer  solchen  für  die  allererste 
Zeit  der  Schwangerschaft  zugegeben,  und  manche  Beobachtungen  sprechen 
dafür.  Schliesslich  ist  doch  das  Ei  in  enger  organischer  Verbindung  mit 
der  Mutter,  und  warum  sollte  eine  massige  Transsudation  nicht  in  die 
Amnionhöhle  hinein  stattfinden.  Hier  bei  den  Fruchtwasserbefunden  der 
eineiigen  Zwillinge  kann  aber  eine  directe  Transsudation  nicht  mit  heran- 
gezogen werden.  Denn  obwohl  die  bei  der  Mutter  sich  ausbildenden 
Stauungserscheinungen,  die  starke  Fülle  des  benachbarten  Eies,  der  gemein- 
same Placentarboden,  die  durch  kein  Chorion  getrennte  unmittelbare  An- 
lagerung der  Amnion  alle  günstigen  Bedingungen  für  ein  Transsudat  ge- 
währten, so  blieb  doch  das  Ei  fast  leer  oder  es  wurde  leer,  da  die  Frucht  I 
die  spärlich  vielleicht  in  der  Eihöhle  befindlichen  Flüssigkeitsmengen  sehr 
bald  verschluckt  hatte. 

Der  Befund  eines  fast  trockenen  Eisackes  ist  für  die  Frage  der  Frucht- 
wasserherkunft und  der  fötalen  Nierensecretion  von  nicht  geringerer  Wichtig- 
keit als  der  eines  überfüllten.    Klare  anatomische  Belege  sind  uns  an  die 

15* 


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228  P.  Steassmahn: 

Hand  gegeben,  dass  verminderte  und  vermehrte  Nierenexcretion  diese  beiden 
von  der  Norm  abweichenden  Verhältnisse  geschaffen  hat^ 

Nur  ein  Punkt  fordert  noch  Erklärung,  das  ist,  dass  die  Fruchtwasser- 
menge des  Polyhydramnioten  doch  weit  die  Menge  übersteigt,  die  sidi 
sonst  in  zwei  Eiern,  zumal  des  8.  Monates,  zu  finden  pfl^  Es  sind  in 
unserem  Falle  8  Liter  Fruchtwasser  aufgefangen  worden,  in  anderen  sogar 
mehr  gemessen  worden.  Auch  sind  6ei  dem  Oligohydramnioten  einige 
100»™  gefunden  und  nicht  so  hohe  Unterschiede  zu  Stande  gekommen, 
wie  in  unserem  Falle. 

Jedenfalls  bewirkt  die  übermassige  Blutzufuhr  eine  Reizung  der  Nieren 
und  eine  functionelle  Steigerung  der  excemirenden  Thätigkeit,  und  es  prägt 
sich  das,  was  sich  am  Muskel  des  Herzens  und  der  Blase  als  Hypertrophie 
ausspricht,  in  einer  Hypersecretion  aus.  Möglich  auch,  dass  schliesslidi 
eine  erhöhte  Durchlässigkeit  der  Glomeruli  und  eine  Schädigung  der  Niere 
zu  Stande  kommt,  wie  es  z.  B.  für  die  Leber  schon  durch  die  der  Stauung 
folgende  cirrhotische  Verkleinerung  erwiesen  ist  In  der  letzten  Zeit  kommt 
dann  noch  ein  weiteres  Moment  hinzu,  das  ist  die  durch  die  übermässige 
Ausdehnung  des  Abdomens  bei  der  Mutter  bewirkte  Störung  der  Girculation. 
Hierdurch  kommt  es  zu  einer  Aufstauung  der  Auswurfisstoffe  beim  mütter- 
lichen Blute,  was  eine  entsprechende  Vermehrung  auch  im  fötalen  zur  Folge 
hat,  und  dadurch  wird  die  Hamsecretion  des  Fötus  noch  weiter  angeregt 
So  erklärten  auch  Zuntz  und  Cohnstein  die  vermehrte  Hamsecretion 
des  Fötus  in  einzelnen  Fällen  als  Folge  der  Anhäufung  hamföhiger  Stoffe 
im  fötalen  Blute  bei  irgendwelchen  Störungen  in  der  Schwangerschaft  oder 
der  Geburt 

Ferner  kommt  hinzu,  dass  die  Schluckthätigkeit  des  Kindes  I  (0)  sich 
an  der  Fortschaffung  der  in  die  andere  Höhle  entleerten  Fruchtwasser- 
menge, die  ja  theilweise  doch  ihm  zugehörte,  nicht  wie  sonst  bat  betheiligen 
können.    Die  Flüssigkeitsmenge  ist  in  früheren  Monaten  langsam,  in  den 


^  Bei  dieser  GelegeDheit  sei  es  gestattet,  einer  Ansicht  entgegen  zn  treten,  die 
in  Arbeiten^  welche  sich  mit  der  V^iderlegnng  einer  fötalen  Nierenseoretion  beschäftigen, 
öfters  wiederkehrt.  Es  wird  so  dargestellt,  als  ob  durch  den  von  Zuntz  bekanntlich 
experimentell  gelieferten  Nachweis  einer  Transsudation  direct  in's  Amnionwasser  (durch 
Injection  von  indigschwefelsaurem  Natron  in  die  Vena  jugularis  des  Mutterthieres) 
überhaupt  jede  Möglichkeit  einer  Beisteuer  der  fötalen  Nierenseoretion  zum  Frucht- 
wasser von  Zuntz  geleugnet  worden  sei.  Das  ist  ebenso  wenig  geschehen,  wie  in 
der  zweiten  Arbeit,  wo  die  Blutdruckverhältnisse  beim  Schaffötus  geprüft  worden  sind. 
Obschon  die  Blutdruckverhältnisse  als  einer  Secretion  ungünstig  hingestellt  werden, 
80  wird  doch  wörtlich  gesagt: 

,,Wenn  beim  menschlichen  Fötus  der  Druck  in  den  letzten  Wochen  so  steigt, 
wie  beim  Schaf,  so  steigt  damit  auch  die  Wahrscheinlichkeit  einer  regelmässigen  Ham- 
secretion in  der  allerletzten  Zeit  der  Schwangerschaft. 


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Fötale  Habmbeobbtiok  und  Hebkukft  des  Fbughtwassebs.    229 

späteren  schnell  gewachsen.  Schatz^  weist  mit  Recht  darauf  hin,  dass 
sich  die  Asymmetrie  und  folglich  auch  die  colossale,  functionelle  Herz- 
und  Nierenhypertrophie  frühestens  vom  £nde  des  dritten  Monates  an  aus- 
gebildet hat 

„Wird  da  Jemand  noch  zweifeln  können,  dass  der  Zwilling  viel  Urin 
producirt  hat,  um  damit  in  gleicher  Zeit  die  gefundene  Polyhydramnie  zu 
erzeugen?  Im  vierten  Monate  ist  natürUch  die  Differenz  der  Zwillinge  noch 
gering  und  wenn  da  auch  schon  relativ  reichlich  Urin  gebildet  wird,  so 
kommt  die  Polyhydramnie  doch  höchstens  in  der  Weise  zur  Geltung,  dass 
der  Uterus  statt  bis  zwei  Finger  über  der  Symphyse,  schon  bis  gegen  den 
Nabel  reicht.  Bis  dahin  wird  der  Frau  die  Vergrösserung  des  Uterus  noch 
nicht  unbequem.  Im  5.  bis  6.  Monate  aber  muss  wegen  der  Vergrösserung  der 
Differenz  der  Zwillinge  die  Urin-,  bezw.  Fruchtwasserbildung  beim  bevor- 
zugten viel  massenhafter  vor  sich  gehen  und  die  Ausdehnung  des  Uterus 
wird  nunmehr  nicht  nur  viel  schneller  grösser,  -  sondern  durch  Dehnung 
der  Banchdecken  auch  lästig  bemerkbar.  Daher  die  in  Wirklichkeit  sehr 
schnelle,  aber  scheinbar  noch  schnellere  Bildung  des  Fruchtwassers,  welches 
so  gut  wie  nur  Urin  ist." 

Die  von  uns  geschilderte  Schwangerschaft  hat  vom  Termin  der  letzten 
Menstruation  an  216  Tage  gedauert.  Rechnen  wir  rund  auf  die  Zeit  der 
Asymmetrie  100  Tage,  so  entfallen: 

auf  100  Tage  =  8  Liter  Anmionflüssigkeit  =  8000^ 
„        1  Tag  =80»™, 
„        1  Std.  =  3- 3«™  =  33  Tropfen, 
auf  etwa  2  Minuten  gestörter  Asynmietrie  1  Tropfen. 

Dabei  ist  hervorzuheben,  dass  die  Secretion  Anfangs  geringer,  gegen 
Ende  starker  gewesen  ist,  und  dass  die  Mengen,  welche  durch  Schlucken 
aufgebraucht  worden  sind,  nicht  mit  in  Rechnung  gezogen  werden  können. 

In  der  Untersuchung  der  eineiigen  Zwillinge  und  ihrer  Anhänge  ist  ein 
ausgezeichnetes  Vergleichsobject  gegeben,  wie  sich  bei  zwei  von  derselben 
Mutter  stammenden  Früchten  gleichen  Alters,  aber  mit  ungleicher  Cir- 
colation  das  Fruchtwasser  verhält  Aus  der  Beschaffenheit  der  Organe, 
welche  zur  Aufnahme,  Fortleitung,  Verarbeitung  und  Ausscheidung  der 
Flüssigkeit  dienen,  haben  sich  für  die  Physiologie  dieser  Früchte  wichtige 
Thatsachen  ergeben.  Zu  der  anatomisch  nachweisbar  vermehrten  Nieren- 
thätigkeit  des  einen,  der  verminderten  des  anderen  stimmen  die  Mengen 
des  Fruchtwassers. 

Dass  hierin  für  eine  unter  normalen  Verhältnissen  bestehende,  mittlere 
Nierenthätigkeit  auch  ein  Beweis  gegeben  ist,  dürfte  nicht  zu  weit  gefolgert  sein 


>  Archiv  für  Gynäkologie.    Bd.  LV.    S.  614. 


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230  F.  Stkassmann:    Fötale  Haun8£0Betion  u.  8.  w. 


Erklärung  der  Abbildung. 

(TatL) 


Aaf  Vs  verkleinerte  AbbildaDg  der  Placenta  oligo-  and  poljhjdramniotisoher  ZwilUoge 

aas  dem  achten  Monate. 

I{0)  =  Nabelschnar  bezw.  Piacentartheil  des  1.  oligohydramniotischeo  Zwillings, 
II (P)  ^  „  „  „  „    2.  polyhjdramniotischen        „ 

Seh,  =  Ansatzstelle  der  Scheidewand  der  beiden  Amnien, 

/  Are  i,    1  Art  2  =  roth  gezeichnete  Arterien  Yon   I  (O), 
II  Art  1,  II  Art  2  =  gelb  „  „         „    II  (P), 

Blaa  »die  Venen  von   1(0), 
Grän=  „        „       „    II  (P). 

Anast,  =  Anastomose  der  Arterien  von  I  (0)  and  II  (P). 

Z  =  grosse  S^ttentransfosion  von  I  (O)  za  II  (P), 

Z  /,  2,  d  =  3  kleine  Zottentransfosionen  von  II  (P)  za  I  (O). 


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lieber  den  Kheotropismus  bei  Thieren. 


Von 
J.  DewitB. 


Seit  der  Zeit,  als  ich  meine  üntersuchongen  über  die  Reizbarkeit  der 
SpermatozoGn  veröffentlichte^  und  damit,  so  viel  ich  weiss,  das  erste  Bei- 
spiel tactischer  Erscheinungen  im  Thierreich  gab,  haben  sich  die  Yerhält- 
nisse  in  der  Thierbiologie  wesentlich  geändert  und  eine  Zahl  von  Biologen 
ist  diesen  früher  der  Fflanzenbiologie  vorbehaltenen  Fragen  naher  getreten. 
Man  kann  vielleicht  sogar  behaupten,  dass,  nachdem  diese  Art  von  Arbeiten 
den  Reiz  der  Neuheit  verloren  hat,  der  Eifer  etwas  nachgelassen  habe,  neue 
Thatsachen  fflr  die  Bewegung  der  Thiere  auf  äussere  Reize  hin  aufzudecken. 
So  viel  aber  auch  auf  diesem  (Gebiete  bereits  gethan  ist,  far  die  Erforschung 
des  Rheotropismus,  dessen  Erscheinungen  uns  die  Botaniker  gelehrt  haben, 
scheint  erst  sehr  wenig  geschehen  zu  sein.  In  gleicher  Weise  scheint  mir 
aber  noch  ein  anderer  Gegenstand  dieses  (Gebietes  vernachlässigt  zu  sein. 
Es  sind  nämlich  nur  wenige  Versuche  gemacht  worden,  die  im  Laboratorium 
aufgefundenen  Thatsachen  mit  den  Erscheinungen  in  der  Natur  und  in 
der  Oekonomie  der  betreffenden  Thierart  in  Beziehung  zu  setzen.  In  der 
folgenden  Skizze  habe  ich  den  Versuch  unternommen,  die  Aufmerksamkeit 
des  Lesers  auf  beide  Oegenstände  zu  lenken. 

Der  Rheotropismas  bei  Pflanzen. 

Die  meisten  Versuche  über  die  rheotropischen  Erscheinungen,  welche 
die  Botaniker  beschäftigt  haben,  wurden  an  den  Plasmodien  von  AethaUum 
septicom  angestellt    Schon  1868  hat  S.  Rosanoff^  nach  dieser  Richtung 

^  JreJUv  für  die  ges.  Physiol.  18S5.  Bd.  XXXVU.  S.  219;  1886.  Bd.  XXXVIU. 
8.  358. 

'  De  l'inflnence  de  rattraction  terrestre  snr  la  direction  des  plasmodia  des  myxo- 
mjcbUB.    Mim.  Soe.  $o,  nat.  CherUmrg,    1868.    T.  XIV.    p.  149-172. 


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232  J.  Dewitz: 

hin  experimentirt;  er  schrieb  aber  die  erhaltenen  Resultate  dem  negativen 
Geotropismus  zu.  E.  Strasburger, ^  in  Gemeinschaft  mit  Schleicher, 
stellte  die  wahre  Ursache  der  Beizerscheinung  fest,  indem  er  erkannte, 
dass  die  Bewegung  der  Plasmodien  durch  den  zugeführten  Wasserstrom 
veranlasst  werde. 

Die  Plasmodien,  sagt  Strasburger,  streben  dem  Wasserstrom  ent- 
gegen und  man  vermag  sie  mit  Hülfe  desselben  in  jeder  beliebigen  Rich- 
tung fortschreiten  zu  lassen.  Diese  Deutung  fand  darauf  durch  andere 
Untersuchungen,  nämlich  durch  diejenigen  von  Bengt,  Jönsson*  und 
E.  StahP  weitere  Bestätigung.  Der  Erstere  schildert  die  Verhältnisse  in 
folgender  Weise.  Man  bringt  ein  lebenskräftiges  Plasmodium  von  Aethalium 
septicum  auf  einen  Streifen  von  Fliesspapier  und  hängt  diesen  in  der  Weise 
in  ein  Glas  mit  Wasser,  dass  das  eine  Ende  des  Streifens  in  das  Wasser 
taucht,  während  ein  Theil  des  Streifens  und  mit  ihm  das  entgegengesetzte 
Ende  desselben  sich  ausserhalb  des  Glases  befinden.  Es  entsteht  nun  in 
dem  Fliesspapier  ein  Wasserstrom,  welcher  von  dem  eingetauchten  Ende 
des  Papieres  nach  dem  ausserhalb  des  Glases  befindlichen  gerichtet  ist 
Beeinflusst  von  diesem  Strom  bewegen  sich  die  Plasmodien  dem  Strom  ent- 
gegen, der  Wasserquelle  zu.  Vertauscht  man  die  Enden  des  Papierstreifens, 
so  dass  das  vorher  freie  Ende  jetzt  in  das  Wasser  eintaucht,  so  wandert 
das  Plasmodium  wieder  zurück  und  macht  an  dem  Wasser  Halt  Gleiche 
Erscheinungen  treten  zu  Tage,  wenn  man  eine  horizontale  Glasplatte  mit 
FUesspapier  bedeckt  und  durch  dieses  einen  Wasserstrom  leitet  Man  kann, 
bemferkt  der  Autor,  bei  diesen  Vorgängen  nicht  an  den  Einfluss  von  Feuch- 
tigkeitsdifferenzen denken,  denn  die  Feuchtigkeit  ist  in  dem  Papierstreifen 
gleichmässig  um  das  Plasmodium  vertheilt  Man  muss  viehnehr  in  der 
Wasserströmung  die  Kraft  suchen,  welche  das  Plasmodium  veranlasst,  sich 
nach  der  Seite,  auf  der  der  Wasserstrom  auftnfft,  hin  zu  begeben. 

Ausser  der  Bewegung  des  Aethalium  septicum  hat  Jönsson  an  dem 
Wachsthum  gewisser  Pilze  und  an  dem  von  Pflanzenwurzeln  die  richtende 
Wirkung  der  Strömung  erkannt  Hinsichtlich  der  Pilze  wurden  unter  einem 
auf  Fliesspapier  markirten  Strich  Sporen  von  Phycomyces  und  Mucor  aus- 
gesäet  und  einem  durchlaufenden  Strom  von  Nährfiüssigkeit  ausgesetzt. 
Die  Sporen  keimten  und  das  Mycelium  entwickelte  sich.  Die  Hyphen 
wuchsen  aber  mit  dem  Strome.  Ebenso  verhielt  sich  Botrytis  cinerea. 
Sodann  wurden  gut  entwickelte  Keimlinge  von  Mais,  von  Getreidearten  und 


*  WirkuDg  des  Lichtes  und  der  Wärme  anf  Schwärmsporeo.  Jena,  ZeÜMkrifL 
1878.    Bd.  XII.    S.  621. 

^  Der  richtende  EIdAqss  strömenden  Wassers  auf  wachsende  Pflanzen  nnd  Pflanoen- 
theile  (Rheotropisrous).    Ber.  d.  deutschen  bot,  Ges.    1883.    Bd.  I.    S.  512—521. 

»  Zur  Biologie  der  Myxomyceten.     Bot.  Zeitung,    1884.    Bd.  XLU.    S.  147—156. 


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Über  den  Rheotbopi8M(7s  bei  Thiebbn.  283 

anderen  Pflanzen  so  befestigt,  dass  die  gerade  Wurzel  frei  in  das  Wasser 
einer  Wanne  mit  durchströmendem  Wasser  hing.  Schon  nach  einigen 
Standen  zeigten  sich  an  den  Maiswurzehi  Andeutungen  von  Krümmungen 
ond  nach  20  Stunden  nahm  man  Biegungen  im  rechten  Winkel  wahr. 
Die  Wurzel  wuchs  mit  der  Wasserfläche  parallel  und  gegen  den  Strom. 
Wurde  darauf  die  Pflanze  so  umgewandt,  dass  die  Wurzel  mit  dem  Strome 
gerichtet  war,  so  machte  sie  bei  ihrem  weiteren  Wachsthum  eine  bogen- 
förmige Krümmung  und  war  schliesslich  wieder  gegen  den  Strom  gerichtet. 
Die  Wurzeln  der  anderen  als  Versuchsobjecte  dienenden  Pflanzen  zeigten 
gleichfalls  ein  Wachsthum  gegen  den  Strom.  Der  Autor  fasst  am  Schlüsse 
seiner  Mittheilung  alle  diese  Beizerscheinungen  mit  dem  neuen  Ausdruck 
„Ubeotropismus^^  zusammen.  In  den  Untersuchungen  Stahl's  ist  die  Yer- 
sachsanordnung  die  gleiche  wie  in  denen  Jönsson's.  Auch  er  bedient 
sich  eines  in  das  Wasser  tauchenden  Streifens  von  Fliesspapier.  Daneben 
verwendet  er  Fäden  und  Leinwandstreifen.  Um  die  Bichtung  des  Stromes 
im  Substrat  zu  erkennen,  bestreute  er  dasselbe  mit  Kömchen  von  löslichen 
FarbstoSien  und  beobachtete  die  Ausbreitung  des  Farbstoffes.  Schliesslich 
wurden  die  Versuche,  um  den  Einfiuss  des  Lichtes  abzuhalten,  im  Dunkeln 
ausgeführt 

In  etwas  neuerer  Zeit  hat  A.  Both  ^  rheotropische  Erscheinungen  bei 
Bakterien  entdeckt,  welche  er  unter  dem  Deckglase  einem  Flüssigkeits- 
strom aussetzte.  Die  Bacillen  standen,  sagt  er,  „wie  eine  Fischbrut  im 
Bache'^  Er  nimmt  aber  für  diese  Erscheinung  eine  mechanische  Ursache, 
Drehen  des  Körpers  durch  den  Strom,  an. 


Der  Bheotropismas  bei  Thieren. 

Wie  Eingangs  erwähnt,  ist  die  rheotropische  Erscheinung  an  Thieren 
noch  wenig  studirt  Es  wird  darauf  hingewiesen,  dass  Fische  bei  ihrem 
Aufisteigen  aus  dem  Meere  in  die  Flüsse  rheotropisch  wären.  Auch  gehört 
eine  Beobachtung  von  Loeb^  hierher,  nach  der  der  Stamm  des  Hydroid- 
polypen  Eudendrium  sich  in  seinem  Wachsthum  gegen  den  Strom  krünunte, 
welchen  eine  in  der  Nähe  befindliche  Ascidie  hervorrief.  Es  muss  ferner  auf 
eine  kurze  Angabe  von  A.  Both^  hingewiesen  werden,  welcher  ausser  bei 
Bakterien  auch  bei  Spermatozoon  rheotropische  Beizerscheinungen  wahr- 
nahm.   Er  habe  sich  davon  überzeugt,  führt  der  Autor  aus,  dass  sich  die 


*  üeber  das  Verlialten  beweglicher  OrganisnieD  in  strömender  Flüssigkeit.  Deutsche 
medicinische  Wochenschrift,    1893.    Nr.  15.    S.  351— 352. 

'  üntersuehuMgen  zur  physioL  Morphologie  der  Thiere.    1891.    Bd.  L    S.  3Q, 


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234  X  Dbwitss: 

Spermatozoon  mit  grosser  Gonsequenz  einem  unter  dem  Deckglase  erzeugten 
Strome  entgegenstellen  und  er  könne  sagen ,  dass  es  kein  passenderes  Ob- 
ject  zur  Beobachtung  des  Strömungsgesetzes  (mechanische  Drehung  durch 
den  Strom)  gebe,  als  diese  Gebilde.  Es  sei  bekannt,  dass  die  Spermatozoon 
rasch  und  zielbewusst  den  Weg  durch  die  Tuben  zum  Ovarium  zurück- 
legen und  er  sehe  in  dem  Tubenstrom  eine  Einrichtung,  welche  ihnen 
die  nöthige  Biohtung  gebe.  Hervorzuheben  sind  die  Beobachtungen  von 
L.  Camerano,  welcher  feststellte,  dass  in  den  Bergwässem  der  italienischen 
Alpen  die  Larven  von  Bana  muta  längere  Schwänze  hatten  als  diejenigen 
der  stehenden  Gewässer.  Analoge  Modificationen  wurden  experimentell  bei 
Bufo  vulgaris  erzeugt 

Im  Nachfolgenden  möchte  ich  nun  einige  Beispiele  auffuhren,  welche 
zeigen  sollen,  dass  der  Rheotropismus  bei  den  Thieren  eine  weit  verbreitete 
Reizerscheinung  zu  sein  scheint.  Meine  Angaben  gründen  sich  vielfach  auf 
Beobachtungen,  welche  ich  in  der  freien  Natur  anstellte.  In  den  Aquä- 
ducten,  welche  zwischen  Oliven-  und  Citronenbäumen  den  Campj^nen  von 
Mentone  Wasser  zuführen,  habe  ich  oft  dem  Thun  der  in  diesen  Canalen 
lebenden  Thiere  zugeschaut  und  ihr  Benehmen  gegen  das  heftig  strömende 
Wasser  studirt  Hier  leben  neben  Schnecken  Insectenlarven  und  auf  der 
Oberfläche  des  Wassers  laufen  die  bekannten  Wasserläufer  (Hydrometra) 
einher.  Diese  Beobachtungen  habe  ich  dann  prüfen  und  ihnen  neue  hin- 
zufügen können,  denn  die  Herren  Professoren  Gaule  und  M.  von  Frey 
hatten  die  Güte,  mir  zu  gestatten,  die  nothwendigen  Experimente  im  phy- 
siologischen Institut  zu  Zürich  auszuführen. 

Anordnung  der  Yersuche. 

Zur  Beobachtung  des  Rheotropismus  im  Laboratorium  benutzte  ich 
Anfangs,  hauptsächlich  für  Wasserschnecken,  ein  Glasrohr  von  weitem 
Durchmesser.  Ich  verschloss  die  beiden  Oeffnungen  durch  einen  durch- 
bohrten Gummipfropfen  und  versah  den  einen  dieser  Pfropfen  mit  einem 
Abflussrohr,  den  anderen  mit  einem  Zufiussrohr,  welche  ich  mit  dem  Gunmii- 
schlauch  der  Wasserleitung  verband.  Durch  das  weitere  oder  geringere 
Oefifhen  des  Wasserleitungshahnes  wurde  die  Geschwindigkeit  des  Stromes 
im  Glasrohr  geregelt  Diese  Einrichtung  bewies  sich  aber  als  wenig 
bequem,  da  beim  Hineinsetzen  und  Herausnehmen  der  Thiere,  beim 
Wechseln  der  Stromrichtung  und  ähnlichen  Maassregeln  der  Wasserstrom 
unterbrochen  und  das  Glasrohr  geöffnet  werden  musste.    Häufig  wurden 


*  Boll.  Mus,  ZooL  ÄnaU  Comp.  Torino.  1893.  Vol.  VIII.  —  ÄU.  Aeead.  Throne. 
CLßsich.    1890-91.    Vol.  XXVI. 


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Übes  bbn  Bheotbopismub  bbi  Thiebbn.  235 

die  Thiere  auch  gegen  die  Ausflussstelle  geschleudert  und  verstopften  die- 
selbe. Ich  habe  daher  später  in  anderer  Weise  einen  Wasserstrom  erzeugt 
und  mich  auch  ausschliesslich  dieser  Anordnung  des  Experimentes  bedient. 
In  die  Mitte  einer  flachen  Schale  wurde  eine  andere  von  kleinerem  Durch- 
messer und  mit  höherem  Rande  gestellt.  Ein  Stein,  ein  Stück  Eisen  oder 
etwas  Aehnliches  wurde  in  diese  zweite  Schale  gelegt,  damit  sie  auf  ihrem 
Platze  blieb.  Zwischen  den  beiden  Schalen  entstand  ein  ringförmiger  Baum, 
und  in  diesen  leitete  ich  den  Strom.  Zu  die-sem  Zwecke  wurde  an  dem 
Hahn  der  Wasserleitung  ein  Gummischlauch  befestigt,  in  das  andere  Ende 
des  Gummischlauches  ein  Glasrohr  gesteckt,  auf  dieses  Glasrohr  ein  durch- 
bohrter Kork  geschoben  und  dieser  zwischen  die  beiden  Glasschalen  ge- 
klemmt Das  Wasser  bewegte  sich  zwischen  den  beiden  Schalen  als  ein 
ringförmiger  Strom  und  verursachte  keine  Nebenströmungen.  Selbstredend 
läuft  eine  bestimmte  Wassermenge  über  den  Rand  der  niedrigeren,  das 
heisst  der  äusseren  Schale;  dieser  Strom  verursacht  aber  keine  besonderen 
Störungen.  Ich  habe  aber  nie  die  Vorsicht  ausser  Acht  gelassen,  jedes  Mal 
den  Strom  zu  prüfen.  Dazu  bereitete  ich  eine  massige  Papierkugel,  presste 
sie  unter  Wasser  mit  zwei  Fingern  und  warf  sie  in  den  Strom.  Die  Kugel 
ist  in  Folge  des  Stoffes,  aus  dem  sie  besteht,  leicht  genug,  um  dem  Strom 
keinerlei  Widerstand  zu  leisten;  andererseits  aber  macht  sie  der  aufgeweichte 
Zustand  genügend  schwer,  damit  sie  den  Boden  des  Gefasses,  auf  dem  sich 
die  Versuchsthiere  aufhalten,  nicht  verlässt  So  rollt  die  Kugel  auf  dem 
Boden  der  Schale,  dem  Strome  folgend,  im  Kreise  herum.  Die  innere 
Schale  kann  man  gut  dazu  benutzen,  um  in  ihr  die  zu  prüfenden  Thiere 
vorläufig  au&uheben.  Da  der  Strom  kein  Ende  hat,  so  kann  man  die  Thiere 
ihm  beüebig  lange  aussetzen,  während  sie  in  dem  oben  erwähnten  Glas- 
rohr bald  das  Ende  des  letzteren  erreicht  hatten.  Ebenso  setzt  man  nach 
Belieben  die  Thiere  in  den  Strom  und  hebt  sie  heraus,  ohne  dass  es  nöthig 
wäre,  den  Strom  zu  unterbrechen.  Vor  Allem  aber  kann  man  ohne  Wei- 
teres die  Richtung  des  Stromes  wechseln,  indem  man  dem  zwischen  den 
beiden  Schalen  liegenden  Kork  nur  eine  entgegengesetzte  Lage  giebt.  Ich 
bediente  mich  Anfangs  einer  kleinen  Zinkwanne  mit  Zu-  und  Abflussöffhung; 
doch  hier  geschieht  es  oft,  dass  an  den  Seiten  der  Wanne  störende  Neben- 
stromungen  entstehen,  besonders  wenn  die  Oeffnungen,  durch  welche  das 
Wasser  passirt,  im  Verhältniss  zur  Wanne  eng  sind.  Sollte  für  Thiere  mit 
wenig  ausgesprochenem  Rheotropismus  der  zwischen  den  beiden  Schalen 
eingepresste  Strom  zu  gewaltsam  sein,  so  kann  man  mit  Yortheil  eine 
einzige  Schale  gebrauchen.  Man  hält  das  Glasrohr,  aus  welchem  das 
Wasser  fliesst,  dem  Rande  der  Schale  genähert  und  schräg  gerichtet.  So 
erhält  man  an  der  Peripherie  der  Schale  eine  ringförmige  Bewegung  de^ 
Wassers  von  geringer  Heftigkeit. 


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236  J.  Dewitz: 

Thiere,  welche  auf  strömendes  Wasser  reagiren. 

Mollusken.  Im  strömenden  Wasser,  so  bei  Dieuze  in  dem  zu  Deutsch- 
land, gehörendem  Lothringen  und  in  Mentone  in  den  Alpes  Maritimes,  sah 
ich  häufig  die  kleinen  Limaeiden  in  einer  zum  Strome  gleichförmig  ge- 
richteten Stellung.  Bewegten  sich  die  Thiere,  so  gingen  sie  gegen  den 
Strom;  waren  sie  aber  in  Ruhestellung,  so  hatten  sie  die  Längsaxe  ihres 
Hauses  senkrecht  zum  Strom  gestellt.  Meine  diesbezüglichen  Experimente 
bestätigten  beide  Erscheinungen.  Doch  kam  es  auch  vor,  dass  die  Quer- 
stellung nur  eine  scheinbare  war.  Denn  wenn  auch  das  Gehäuse  quer 
gegen  den  Strom  gerichtet  ist,  so  kann  das  Thier  selber,  der  Eopf  und  der 
Fuss,  doch  mehr  oder  minder  gegen  den  Strom  gerichtet  sein,  weil  das 
Haus  mit  der  Längsaxe  des  Fusses  oft  einen  Winkel  bildet  Diese  That- 
sache  Hess  sich  bei  Schnecken,  die  im  Glasrohr  dem  Strome  ausgesetzt 
waren,  beobachten.  Immerhin  passirt  es  auch  ebenso  gut,  dass  die  Schnecken 
sich  wirklich  in  der  Ruhestellung  derart  quer  gegen  den  Strom  festsetzen, 
dass  ihr  Fuss  von  der  Richtung  des  Stromes  senkrecht  durchschnitten  wird. 
Diese  Erscheinung  trat  häufig  ein,  wenn  das  Wasserleitungswasser  kalt 
war  und  die  Thiere  wenig  Leben  zeigten.  Der  ringförmige  Strom  zwischen 
den  beiden  Glasschalen  eignete  sich  sehr  dazu,  den  Rheotropismus  der 
Schnecken  zu  demonstriren.  Die  Thiere  durchwandern,  alle  gegen  den 
Strom  gerichtet,  den  ganzen  Ereis  ein,  zwei,  auch  mehrere  Male,  je  nach 
ihrer  augenblicklichen  Beweglichkeit 

Nicht  minder  macht  sich  die  rheotropische  Reaction  bei  einer  anderen 
Gruppe  von  Mollusken,  den  Zweischalem  (Lamellibranchiaten)  bemerkbar. 
Da  diese  Thiere  im  Grunde  der  Gewässer  stecken,  so  kann  es  sich  bei  ihnen 
nur  um  die  Art  der  Orientirung  der  Doppelschale  handeln.  Einige  An- 
gaben H.  Jordan 's  ^  werden  diese  Verhältnisse  illustriren.  Die  Najaden, 
zu  denen  Anoden ta,  Unio  und  Margaritana  gehören,  leben  in  stehendem 
und  fliessendem  Wasser,  in  Teichen  und  in  Seeen  mit  heftigem  Wellen- 
schlage, in  kleinen  Flüssen  und  in  Bächen  mit  reissendem  Strom.  Es 
machen  sich,  wie  Jordan  ausführt,  an  einzelnen  Najadenarten  eines  jeden 
Standortes  gewisse,  durch  den  Aufenthalt  bedingte  Veränderungen  bemerk- 
bar. Die  Unionen  reissender  Flüsse  und  Bäche  haben  den  vorderen  Theil 
stets  gegen  den  Strom  gerichtet.  In  den  Seeen  sehen  wir  die  Unionen 
nicht  in  bestimmter  Lage,  wie  auch  das  Wasser  nicht  in  bestimmter  Rich- 
tung bewegt  ist. 

Die  rheotropische  Reaction  ist  bei  diesen  Thieren  jedoch  nicht  allein 
auf  die  Einstellung  beschränkt,  sondern  sie  zeigt  sich  auch  im  Waohsthum 

^  Einflass  des  bewegten  Wassers  auf  die  Gestaltung  der  Muscheln  aus  der  Familie 
der  Najaden.    Biologisches  CejUralblatt    Bd.  I.    S.  392—399. 


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ÜBEB  DEN  Rheotbopisicüs  bbi  Thibben.  237 

der  Schale.  Im  Gegensatz  zu  den  Seeunionen,  bemerkt  weiter  Jordan,  ist 
bei  den  Flussonionen  das  durchw^  gegen  den  Strom  gerichtete  Yordertbeil 
immer  unverhältnissmässig  dicker  als  das  Hintertheil,  welches  oft  ganz 
dünn  bleibt  Während  femer  die  Seeunionen  durchweg,  besonders  in  der 
Wirbelg^end  bauchig  und  au%eblasen  sind,  bleiben  die  Flussunionen 
schlank  und  zeigen  selten  hervorragende,  spitze  Wirbel.  Der  fortwahrend 
in  einer  Richtung  thätige  Strom  veranlasst  die  Unionen,  sich  in  ihrem 
Wachsthum  in  der  Richtung  des  Stromes  auszudehnen.^ 

Nephelis.  Von  den  Würmern  habe  ich  nur  die  zu  den  Hirudineen 
gehörende  Form  Nephelis  untersucht.  Dieser  Wurm  zeigte  keinen  aus- 
gesprochenen Rheotropismus.  Er  tastete  hin  und  her,  wandte  sich  rück- 
wärts und  vorwärts  und  stellte  sich  am  Anfange  des  Experimentes  au&echt 
mit  der  Bauchseite  gegen  die  Strömung.  Das  schliessliche  Resultat  all 
dieser  Bewegungen  bestand  aber  darin,  dass  der  Wurm  gegen  den  Strom 
vorging  und  wenn  er  sich  an  den  ungewöhnlichen  Zustand  seines  Mediums 
gewöhnt  hatte,  so  fanden  sich  Exemplare,  welche  sich  in  befriedigender 
Weise  gegen  den  Strom  fortbewegten.  Es  ist  dabei  aber,  wie  bei  allen 
übrigen  Thieren,  von  denen  hier  die  Rede  ist,  vorausgesetzt,  dass  die  Yer- 
suchsobjecte  möglichst  frisch  gefangen  sind  und  nicht  viele  Tage  in  Gläsern 
mit  schlechtem  Wasser  zugebracht  haben. 

Gammarus.  Diese  Erebsthiere  zeigten  in  der  kreisförmigen  Strömung 
auf  das  Deutlichste  negativen  Rheotropismus.  Sie  schwammen  gegen  den 
Strom  oder  meist  setzten  sie  sich  in  den  Kanten  der  beiden  Glasschalen 
fest,  mit  dem  Kopf  gegen  den  Strom  gerichtet,  und  bewegten  sich  oft  in 
dieser  Stellung  rückwärts.  Auch  legten  sie  sich  mit  ihrem  seitlich  com- 
primirten  Körper  —  wie  sie  es  auch  im  Freien  an  Blättern,  Holz,  Steinen 
zu  thun  pflegen  —  auf  einer  Seite  platt  auf  den  Boden  der  Schale,  den 
Kopf  stets  gegen  die  Richtung  des  Stromes  gekehrt. 

Phryganidenlarven.  In  einem  der  erwähnten  Aquäducte  bei 
Mentone  bemerkte  ich  eine  Anzahl  von  Phryganidenlarven.  Sie  hingen  an 
den  Wänden  des  Ganais;  die  Köpfe  waren  sämmtlich  gegen  den  Strom 
gerichtet,  das  hintere  Ende  durch  die  Schwere  etwas  aus  der  horizontalen 
Linie  herabgezogen,  so  dass  das  Gehäuse  mit  dieser  einen  spitzen  Winkel 
bildete.  Auch  Fritz  Müller'  erwähnt  in  seiner  Beschreibung  brasilianischer 
Phryganidenlarven  die  richtende  Wirkung  des  Stromes  auf  diese  Thiere. 
VonRhyacophylax,  einer  Phryganidenlarve  aus  den  Quellen  von  sehr  raschem 
Lauf  der  kleinen  Colonie  Blumenau,  sagt  er  Folgendes:   Ihre  Gehäuse 

*  Vergl.  auch:  Clesssin,  Locard,  L'influenc,  d.  milieux  s.  L  dSvü.  d,  Moll, 
Lyon  1892. 

•  üeber  die  von  den  Trichopterenlarven  der  Provinz  Santa  Catharina  verfertigten 
Gehaase.    Zeiigehrtfl  für  wuaenscJurfÜiche  Zoologie,    Bd.  XXXV.    S.  52. 


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238  J,  Djewitz: 

gehören  zu  den  interessantesten  der  Insecten.  Sie  sind  auf  der  Oberseite  der 
Steine  befestigt  and  sind  kunstlos  aus  Pflanzenfasern  oder  Steinchen  gebaute 
Röhren  von  etwa  7""  Lange,  bei  2"*"»  Durchmesser.  Jedes  Gehäuse  hat 
einen  Vorhof  oder  eine  Veranda,  die  sich  trichterförmig  erweitert  und  deren 
Eingang  7  ™"»  Höhe  bei  doppelt  so  viel  oder  mehr  Breite  misst  Die  Gehäuse 
sind  unabänderlich  derart  orientirt,  dass  der  Wasserstrom  in  den  EingaDg 
des  Trichters  schlagen  muss.  In  seltenen  Fällen  leben  diese  Larven  einzeln. 
Gewöhnlich  machen  sie  ihre  Gehäuse  dicht  neben  einander,  so  dass  sie  bis- 
weilen eine  lange,  ununterbrochene  Reihe  bilden,  die  senkrecht  zum  Laufe 
des  Wassers  steht 

Unter  den  Phryganidenlarven,  welche  ich  untersuchte,  fand  ich  eine 
Art  von  grosser  Reizbarkeit,  ja  sie  gehörte  zu  den  reizbarsten  Thieren, 
welche  zu  beobachten  ich  Gelegenheit  hatte.  Die  Larve  lebte  in  kleinen 
Teichen  und  fertigte  ihr  Haus  aus  grünen  Pflanzentheilen,  Blattausschnitten, 
Grasstücken  oder  grünen  Stengeln.  Die  Thiere  richteten  sich  auf  das  Be- 
stimmteste gegen  den  Strom  und  gehorchten  gleich  Soldaten  jeder  Aenderang 
desselben.  Sie  kehrten  sich  aber  nicht  allein  gegen  die  Strömung,  sondern 
sie  machten  auch  im  kreisenden  Strom  die  Runde,  bis  sie  schliesslich  er- 
müdet waren.  Um  den  Thieren  das  Kriechen  am  Boden  der  Glasschale 
zu  erleichtern,  schnitt  ich  aus  rauhem  Papier  eine  Scheibe  von  dem  Durch- 
messer der  Schale  aus  und  legte  diese  auf  den  Boden  derselben. 

Ich  habe  bei  Phryganiden  und  anderen  Thieren  bemerkt,  dass  sie 
nicht  sogleich  dem  Strome  gehorchen,  sondern  dass  dieser  erst  eine  2Seit 
lang  auf  sie  einwirken  muss,  damit  sie  auf  die  Beizung  reagiren. 

Perlidenlarven.  Sie  gehören  zu  den  Thieren,  welche  sich  erst  dann 
emstellen,  wenn  sie  einige  Zeit  der  Strömung  ausgesetzt  waren.  Dann  aber 
geschah  die  Einstellung  gegen  den  Strom  mit  grosser  Sicherheit,  und  mit 
derselben  Sicherheit  wurde  mit  der  Aenderung  der  Stromrichtung  die 
Aenderung  ihrer  Stellung  ausgeführt.  Oft  gehen  sie  rückwärts,  den  Kopf 
gegen  die  Strömung  gewandt.  Sie  leben  in  schnellfliessenden  Bergwässem 
und  halten  sich  hier  unter  Steinen  auf. 

Ephemer idenlarven.  Die  Ephemeridenlarven,  welche  ich  in  kleinen 
Teichen  fing,  durch  welche  schnellfliessende  Bäche  flössen,  reagirfen  weniger 
sicher  als  die  Perlidenlarven.  Sie  Hessen  sich  viel  vom  Strome  passiv 
herumführen;  sobald  sie  sich  aber  auf  den  Boden  der  Schale  niedersinken 
Hessen,  wendeten  sie  jedes  Mal  den  Kopf  gegen  den  Strom. 

Notonecta  glauca.  Diese  Wasserwanze,  welche  durch  ihr  Schwimmen 
auf  dem  Rücken,  sowie  durch  ihre,  wie  zwei  Ruder  abstehenden  Beine  auf- 
fallt, Hess  sich  oft  vom  Strome  passiv  herumführen,  stürmte  aber  dann  mit 
Gewalt  vor,  stets  gegen  den  Strom  ankämpfend.  Die  Thiere  zeigten  einen 
sehr  ausgeprägten  negativen  Rheotropismus. 


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Übeb  den  Bheotbopismits  bbi  Thiebbn.  239 

Nepa  cinerea.  Dieses  ebenfalls  zu  den  Wasserwanzen  gehörende 
Insect  reagirt  nar  sehr  schwach  and  unregelmässig.  Es  wurde  in  einer 
flachen  Schale,  ohne  die  zweite  Schale  in  der  Mitte,  dem  schwach 
kreisenden  Strom  ausgesetzt  Dabei  lässt  sich  das  Thier  meist  passiv 
herumtragen.  Wenn  aber  der  Strom  nicht  zu  stark  ist,  stellt  es  sich  mit 
dem  Kopf  gegen  die  Strömung  und  bewegt  sich  nach  rückwärts. 

Hydrometra  und  verwandte  Gattungen  (Hydromici):  Hydro- 
metra,  Velia,  Halobates.  Wir  haben  bisher  nur  solche  Thiere  betrachtet, 
welche  im  Wasser  selbst  leben.  Es  giebt  aber  auch  Insecten,  welche 
sich  auf  der  Oberfläche  des  Wassers  bewegen  und  hier  ihr  ganzes  Dasein 
verbrii^en.  Jedermann  kennt  jene  Wasserwanzen  oder  Wasserläufer  (Hydro- 
metra),  die  mit  ihren  langen  dünnen  Beinen  auf  der  Oberfläche  von 
Wasseransammlungen ,  Teichen,  Seeen  oder  anderen  fliessenden  Oewässern 
umherlaufen,  als  ob  sie  Schlittschuhe  anhätten.  Wenn  der  Wind  das 
stehende  Wasser  bewegt  und  leichte  Wellen  g^en  das  Ufer  treibt,  so  sehen 
wir  eine  Schaar  dieser  Thiere  sich  auf  den  Wellen  auf-  und  niederbewegen. 
Jedes  Stück  ist  in  gleichem  Sinne  gerichtet,  mit  dem  Kopf  gegen  die  an- 
drängende Wassermenge.  So  gleichen  sie  auffallend  einer  Anzahl  von  Fischer- 
kähnen, welche  die  Fischer  in  einer  Bucht  des  Seees,  den  einen  neben  den 
anderen,  festgeankert  haben  und  die  von  den  Wellen  auf-  und  niedergehoben 
werden.  Häufig  liegt  nicht  weit  von  der  durch  die  Wellen  gerichteten 
Hydrometra-Schaar  ein  winziger  Einschnitt  im  Ufer,  hinter  Gebüsch  und 
Schilf  gegen  das  offene  Wasser  geborgen.  Hier  ist  das  Bild  ein  anderes. 
Die  Wasserfläche  ist  glatt  und  die  Wasserläufer  eilen  hier  vereinzelt  und 
ohne  Ordnung  umher,  die  einen  in  dieser,  die  anderen  in  jener  Richtung. 
In  den  Aquäducten  der  Gampagnen  von  Mentone  lebt  ebenfalls  die  Hydro- 
metra und  in  dem  strömenden  Wasser  sieht  man  sie  in  Gesellschaften 
beständig  gegen  den  Strom  gerichtet  stehen  oder  der  Strömung  entgegen- 
laufen, wenn  sie  sich  nicht  an  den  Seiten  wänden  in  einer  Miniaturbucht 
bergen.  Wo  ich  eine  solche  Herde  von  Hydrometra  bemerkte,  machte  ich 
bisweilen  folgendes  Naturexperiment,  um  ihren  Bheotropismus  zu  erproben. 
Ich  stellte  vor  sie  in  den  Canal  ein  Bret,  so  dass  die  Strömung  um  dieses 
herumging  und  die  Wasserwanzen  gegen  den  Strom  geschützt  waren.  So- 
gleich Hessen  sie  in  ihrem  Bemühen,  stromaufwärts  zu  laufen,  nach  und 
breiteten  sich  hinter  der  schützenden  Wehr  unregelmässig  aus.  Wurde  das 
Brett  wieder  fortgenommen  und  der  Strömung  der  Weg  frei  gegeben,  dann 
ordneten  sich  die  Thiere  gleich  Soldaten  und  begannen  wieder  gegen  den 
Strom  ihre  Beine  in  Bew^ung  zu  setzen.  Nicht  weit  von  Mentone  liegt 
in  einem  engen  Thal  die  erste  italienische  Eisenbahnstation  Ventimiglia. 
Vom  Massif  des  Col  di  Tenda  herabkommend,  eilt  hier  die  Roja  dem 
Meere  zu.     Hier  fand  ich  auf  dem  heftig  strömenden,  breiten  Gewässer 


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240  J.  Dewitz: 

die  grossen  Arten  von  Hydrometra,  welche  die  obige  Species  an  Grösse 
und  Starke  bedeutend  übertreffen.  Auch  diese  Thiere  waren  in  grösserer 
Oesellschaft,  alle  Mitglieder  gegen  den  Strom  gerichtet,  und  es  bot  ein 
interessantes  Schauspiel,  wie  die  Wanzen  kraftig  ausschreitend  dem  Strom 
Stand  hielten.  Es  muss  bemerkt  werden,  dass  in  so  heftigen  Strömungen 
die  Hydrometra  nicht  eigentlich  vorwärts  gehen,  sondern  im  Ganzen 
auf  der  gleichen  Stelle  verbleiben,  wenngleich  sie  ihre  Beine  beständig  in 
Bewegung  setzen  und  ausschreiten.  Eine  dritte  Gattung,  Yelia,  kleine 
schwarze  Thiere  von  gedrungenem  Körperbau  und  kurzen  Beinen,  bewohnen 
die  schattigen  Bäche.  Wo  an  den  Bändern  hinter  Felsblöcken  ruhige 
Buchten  gebildet  sind,  leben  sie  auf  der  Wasserfläche  ruhig  und  zurück- 
gezogen. Wenn  sie  umhereilen,  könnte  man  sie  für  Spinnen  halten.  Ueber- 
schreiten  sie  den  Bach  oder  gelangen  sie  auf  andere  Weise  in  die  Strömung, 
so  suchen  sie  sich  zwar  derselben  wieder  möglichst  bald  zu  entziehen,  richten 
sich  aber  ebenso  wie  die  anderen  Gattungen  gegen  den  Strom. 

Leider  vermag  ich  nichts  über  den  Bheotropismus  der  meerbewohnenden 
Verwandten  der  obigen  drei  Gattungen,  der  Halobatesarten,^  zu  sagen.  Da 
dieselben  aber  alle  Eigenschaften  der  Süsswasserform  besitzen,  so  mödite 
ich  es  als  sehr  wahrscheinlich  ansehen,  dass  auch  sie  sich  der  Richtung 
der  Wellen  entgegen  bewegen.  Diese  merkwürdigen  Thiere  sind  die  einzigen 
Insecten,  welche  das  Meer  bewohnen  und  sich  auf  offener  See  aufhalten. 
Oft  hunderte  von  Meilen  vom  Festland  entfernt,  führen  sie,  zu  Gesell- 
schaften wie  die  echten  pelagischen  Thiere  vereint,  ein  wahres  pelagisches 
Leben.  Frauen feld  fing  sie  auf  der  Fahrt  von  Manila  nach  Hongkong, 
mitten  in  dem  chinesischen  Meere;  Giglioli  fand  sie  im  südlichen  Atlan- 
tischen Ocean,  400  Miglien  von  der  amerikanischen  Küste  entfernt,  und 
andere  Beisende  berichten  in  gleichem  Sinne.  Da  sie  sich  in  allen  tropischen 
Meeren  finden,  so  darf  man  vermuthen,  dass  sie,  in  Folge  ihrer  rheotro- 
pischen  Eigenschaften  den  Wellen  und  der  Strömung  der  Meere  gehorchend, 
sich  überallhin  ausbreiten. 

Wie  es  nicht  anders  zu  erwarten  war,  haben  die  Gattungen  Hydro- 
metra und  Velia,  besonders  die  erstere,  die  Prüfung  im  Laboratorium 
auf  das  Glänzendste  bestanden.  Um  ihren  Bheotropismus  zu  constatiren, 
benutzte  ich  wieder  den  kreisenden  Strom.  Ich  verwandte  hierzu  eine 
grosse  Glasglocke  mit  durchbohrtem  Griff".  Durch  den  letzteren  wurde 
ein  Gummistöpsel  mit  einem  Abzugsrohr  gesteckt  und  in  die  nach  oben 
gekehrte  Glocke  wurde  mittels  eines  Schlauches  der  Strom  geleitet  Das 
Ende  des  Schlauches  wurde  gegen  die  Wand  der  Glocke  und  vorwärts 


*  Vergl.  die  monographische  Darstellung  dieser  Thiere:   F.  B.  White,  Pelagic 
Hemiptera.    Report  scient.  results  Challenger,    Vol.  Vil.    Part.  19. 


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Über  bbn  Bheotbopismub  bei  Thieben.  241 

gerichtet  und  so  ein  kreisender  Strom  erzeugt  Die  Richtung  des  Stromes 
konnte  wieder  duroh  die  Haltung  des  Endes  des  Schlauches  geändert  werden. 
Die  Zone  des  strömenden  Wassers  befand  sich  natürlich  nur  in  gewisser 
Entfernung  von  der  Wand  der  Glocke,  war  aber  von  genügender  Breite. 
Man  konnte  an  den  drei  Gattungen  drei  Abstufungen  der  rheotropischen 
Erscheinung  wahrnehmen,  welche  sich  auch  bereits  im  Freien  hatten 
erkennen  lassen.  Velia  mied  gern  die  Strömung  nahe  der  Wandung  der 
Glocke  und  hielt  sich  mehr  in  der  Mitte  auf,  wo  das  Wasser  unbewegt 
war;  sie  lässt  sich  auch  leicht  vom  Strom  passiv  forttragen,  dabei  stellt  sie 
sich  aber  ohne  Zögern  mit  dem  Kopf  gegen  den  Strom.  Die  kleineren 
Hydrometra  bewegten  sich  regehnässig  und  ohne  dass  irgend  eine  Ausnahme 
zu  verzeichnen  gewesen  wäre,  gegen  den  Strom.  Die  grossen  Arten  setzten 
ihre  gewaltigen  Beine  in  Bewegung  und  fuhren  ohne  Unterlass  mit  kräftigen 
Stössen  gegen  die  Strömung.  Die  Gattung  Hydrometra  ist  ein  klassisches 
Beispiel  rheotropischer  Beaction  und  ist  geeignet,  diese  Erscheinung  zu 
jeder  Zeit  vor  den  unkundigsten  Zuschauem  zu  demonstriren.  Die  Thiere 
halten  sich  gut  in  einem  Gefass  (Topf),  in  den  man  angefeuchtetes  Moos 
gelegt  hat 

Es  giebt  auch  Spinnen^  die  sehr  geschickt  über  das  Wasser  hinlaufen, 
und  ich  habe  auch  sie  in*  dem  kreisenden  Wasserstrom  einer  Prüfung 
imterworfen;  ich  habe  aber  keine  Art  gefunden ,  die  durch  den  Strom 
gerichtet  wurde. 

Verbreitung  des  Rheotropismus  und  seine  Bedeutung 
in  der  Natur. 

Eine  Anzahl  von  Thieren  hat  sich  theils  in  deutlicher,  theils  in  aus- 
gesprochener Weise  als  rheotropisch  erwiesen.  Aber  es  ist  zu  bemerken, 
dass  sie  alle  negativ  rheotropisch  waren.  Ich  habe  jedoch  in  den  Aquä- 
ducten  von  Mentone  einen  Fall  von  positivem  Rheotropismus  zu  beobachten 
Gelegenheit  gehabt  Dieser  Fall  betraf  eine  nach  Art  der  Spannerraupen 
sich  fortbewegende  Dipterenlarve.  Hielt  man  in  einiger  Entfernung  von 
der  auf  dem  Steine  festsitzenden  und  der  Strömung  nach  lang  ausgestreckten 
Larve  das  Ende  des  Spazierstockes  oder  auch  nur  dasjenige  eines  dünneu 
Zweiges  in  das  Wasser,  aber  in  der  Richtung  des  Thieres,  so  bog  sich 
die  Larve  sofort  nach  dem  Stocke  zu  zurück.  Der  letztere  hatte  offenbar, 
ebenso  wie  das  vor  die  Hydrometra  gestellte  Brett,  den  Strom  abgehalten, 
dem  das  Thier,  sich  ausstreckend,  gefolgt  war. 

Ich  will  nicht  unterlassen,  darauf  hinzuweisen,  dass,  wie  der  Leser  aus 
meinen  Angaben  schon  ersehen  haben  wird,  die  Thiere,  welche  im  Freien 
rheotropische  Reaotionen  zeigen,  sich  in  grösseren  oder  kleineren  Haufen 

Archiv  f.  A.  n.  Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  16 


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242  J.  Dewitz: 

beisammen  finden.  Es  scheint,  dass  die  VergesellschaftigDng  sehr  oft  eine 
Begleiterscheinung  des  Bheotropismus  ist 

Es  ist  nicht  zweifelhaft ,  dass  der  Rheotropismus  eine  weit  verbreitete 
Erscheinung  im  Thierreich  ist.  Bei  den  obigen  Experimenten  habe  ich  es 
unterlassen,  Fische  zu  prüfen,  da  ihre  rheotropische  Reizbarkeit  so  klar  ist, 
dass  ich  es  für  überflüssig  hielt,  dieses  Factum  noch  besonders  zq  oon- 
statiren.  Beim  Aufsteigen  der  Fische  aus  dem  Meere  in  die  Flüsse,  gel  es 
der  Laichfische  oder  der  Brut,  tritt  der  Rheotropismus  zu  Tage.  Aber 
auch  bei  anderen  Gelegenheiten  zeigt  ihn  die  Thiergruppe  auf  das  Deut- 
lichste. Man  kann  häufig  junge  Cypriniden  oder  kleinere  Arten  dieser 
Fische  in  Schaaren  beisammen  gegen  die  Strömung  schwimmen  sehen. 
Andere  Fische  stehen  häufig  wie  angewurzelt,  den  Kopf  dem  Strome  zu- 
gewandt Auf  der  niedrigen  Brücke  eines  kleinen  Flüsschens  oder  eines 
Baches  stehend  und  in  das  Wasser  hinabschauend,  kann  man  leicht  mit 
jenen  Erscheinungen  bekannt  werden.  Ich  sah  einst  in  einem  Wasser- 
tümpel, in  welchen  sich  ein  winziger  Wasserfall  ergoss,  eine  Menge  kleiner 
Fischchen,  alle  wie  von  einem  Magneten  gegen  die  Strömung  gerichtet 
Camerano  stellte  rheotropische  Erscheinungen  an  Batrachierlarven  fest 
Auch  ich  fand  solche  Larven,  wenn  auch  selten,  in  den  Aquäducten  bei 
Mentone.  Die  Thiere  Hessen  sich  nicht,  wie  man  es  erwarten  sollte,  von 
der  heftigen  Strömung  des  Wassers  thalwärts  treiben,  sondern  kämpften 
gegen  den  Strom  und  eilten  trotz  aller  Schwierigkeiten  stromaufwärts.  Das 
merkwürdigste  Beispiel  von  Rheotropismus  —  wenn  es  ein  solches  ist,  wie 
ich  glaube  —  betrifft  aber  einen  Vogel.  An  den  Bächen  der  Montanen 
bis  hoch  in  die  alpinen  Regionen  der  Gebirge  lebt,  dem  Eisvogel  ähnlich, 
die  Wasseramsel,  Cinelus  aquaticus.  Sie  ist  an  die  Bäche  gebunden  und 
liebt  die  reissenden  Bergwässer,  die  Wasserfalle  und  den  Strudel  der  Mühlen- 
räder. Dieser  Yogel  nun  taucht  behend  wie  der  Eisvogel  und  sucht  am 
Boden  des  Wassers  seine  aus  Insecten  bestehende  Nahrung.  Er  springt 
nach  Art  der  Frösche  vom  Ufer  ab  und  geht  auf  dem  Grunde  einher,  hier 
1 — 2  Minuten  verweilend.  Nach  Tschudi^  liebt  er  es  aber,  unter  dem 
Wasser  stromaufwärts  zu  wandern. 

Ohne  Zweifel  würden  sich  bei  einem  eingehenden  Studium  viele  See- 
thiere  als  rheotropisch  erweisen,  besonders  unter  den  pelagischen.  Ich 
möchte  aber  hinsichtlich  der  Seethiere  schon  hier  auf  zwei  Beispiele  auf- 
merksam machen,  die  deshalb  besonders  interessant  sind,  weil  sie  Thiere 
früherer  Erdepochen  betreffen.  W.  WeissermeP  sagt  in  einer  Arbeit  über 
fossile  Korallen  Folgendes.    Das  Individuum  richtete  seine  Tentakeln  und 


^  ThierUhen  der  Alpenwelt    10.  Aafl.    S.  157. 

*  Zeitschrift  der  deutsehen  geotog.  Ges,    1897.    Bd.  IL.    S.  865. 


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Über  den  Rheotbopismüs  bei  Thieebn.  243 

die  die  Nahrung  aufnehmende  Fläche  nach  derjenigen  Seite,  von  welcher 
die  Nahrung  kam.  Kam  diese  gleichmässig  von  allen  Seiten,  so  breitete 
sich  diese  gleichmässig  aus;  kam  die  Nahrung  aber  von  einer  bestimmten 
Seite,  entweder  durch  die  Meeresströmung  öder  durch  den  Wellenschlag 
herbeigeführt,  so  richtete  sich  der  Kelch  dieser  Seite  zu.  Daraus  resultirte 
dann  die  gekrümmte,  hornformige  Gestalt,  welche  man  häufig  bei  gewissen 
fossilen  Einzelkorallen  findet  Man  muss  nun  bei  dieser  Ausführung  des 
Autors  bemerken,  dass  die  Nahrung  nicht  beständig,  wie  ein  continuirlicher 
Strom  herbdfloss  und  dass  demnach  das  von  der  Nahrung  gelegentlich  nach 
einer  gewissen  Seite  hingezogene  Korallenthier  seine  Stellung  nicht  bestandig 
einhielt  Solches  war  aber  nöthig,  damit  die  Hartgebilde  der  Koralle  ein 
bestimmt  gerichtetes  Wachsthum  annahmen.  Dieses  konnte  also  nur  in 
Folge  einer  fortwährend  wirkenden  Ursache  geschehen,  und  diese  war  die 
Strömung.  Weissermel  folgt  in  seiner  Erklärung  dem  Beispiel  JäkePs,^ 
welcher  gleiche  Verhältnisse  bei  fossileu  Crinoiden  behandelt  An  diese  Bei- 
spiele müssen  wir  noch  die  Beobachtungen  Semperas  anreihen,^  welcher 
das  Wachsthum  der  Korallenriffe  aus  dem  Einfluss  der  Strömung  auf  die 
Korallenthiere  erklärt 

Gehen  wir  weiter  in  unserer  Umschau,  so  würden  wir  erwarten,  dass 
auch  im  strömenden  Blute  der  Adern  die  weissen  Blutkörperchen  eine  be- 
stimmte Richtung  annehmen.  Leider  vermag  ich  aber  hierüber  nichts  zu 
sagen.  Ich  muss  mich  darauf  beschränken,  darauf  hinzuweisen,  dass  andere 
Gewebstheile,  die  Spermatozoon,  durch  fioth  als  rheotropisch  erkannt  wurden. 
Auch  ich  habe  vor  Jahren  bemerkt,  dass  die  Spermatozoon  von  Faludiua 
vivipara,  die  haarformigen  sowohl  wie  die  wurmförmigen  Spermatozoon,  durch 
eine  mittels  Fliesspapier  erzeugte  Strömung  negativ  gerichtet  werden. 

An  den  durch  strömende  Flüssigkeit  hervorgerufenen  Rheotropismus 
und  im  Besonderen  an  jene  Beispiele,  die  uns  Hydrometra  und  ihre  "Ver- 
vrandten  gaben,  schliesst  sich  meiner  Meinung  nach  eine  andere  Erscheinung. 
Ich  möchte  nämlich  jene  Erscheinungen,  welche  sich  bei  der  Wanderung 
der  Yögel  äussern,  als  eine  Art  von  Rheotropismus  in  Anspruch  nehmen. 
Obgleich  die  Ansicht  der  Beobachter  und  Autoren  darüber  getheilt  ist,  ob 
die  Vögel  beim  Wandern  mit  dem  Winde  oder  gegen  den  Wind  fliegen, 
so  geht  doch  aus  ihren  Angaben  hervor,  dass  der  Wind,  die  strömende 
Atmosphäre,  hierbei  eine  grosse  Rolle  spielt.  Man  liest  nicht  selten  in 
omithologischen  Fachzeitungen  und  in  Jagdblättem,  dass  eine  bestimmte 
Vogelart  zum  Ziehen  den  Wind  abwartet,  oder  anders  ausgedrückt,  dass 
der  Vogel,  so  lange  der  Wind  nicht  weht,  sich  ruhig  verhält  und  nicht 


»  ZeiUchrifl  der  deuischen  geolog,  Ge$,    1891.    Bd.  XLILL    S.  595. 

*  Die  natürlichen  Existenzbedingungen  der  Tkiere.    18S0.   Bd.  II.   S.  65. 


16' 


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244  J.  Dewitz:  Übeb  den  Rheotbopismüs  bei  Thieben. 

das  Bedürfbiss,  sich  fliegend  fortzubewegen,  spürt.  Es  ist  aber  ein  be- 
stimmter, von  der  Jahreszeit  und  der  Windrichtung  abhängiger  Wittenmgs- 
charakter,  welcher  auf  die  Yögel  wirkt  und  sie  zum  Ziehen  antreibt  Den 
Züchtern  von  Brieftauben  sind  diese  Verhältnisse  sehr  wohl  bekannt  und 
sie  bedienen  sich  ihrer,  um  bei  dem  Yersuchsfliegen  günstige  Resultate  zu 
erzielen.^  Es  scheint  aber,  dass  der  Organismus  der  meisten  Y^el  nur  in 
gewissen  Perioden  geeignet  ist,  auf  strömende  Lufb  zu  reagiren,  ähnlich 
den  die  Flüsse  aufsteigenden  Laichfischen. 

Beim  üeberblicken  der  Fälle,  in  denen  der  Rheotropismus  zur  Geltung 
kommt  oder  für  welche  er  in  Anspruch  genommen  wurde,  bemerken  wir 
seine  oflenbar  grosse  Verbreitung  in  der  organischen  Matur  und  gleich- 
zeitig seine  nicht  geringe  Bedeutung  in  derselben.  Beschränken  wir  uns 
auf  die  Thierwelt,  so  scheint  er  zunächst  eine  wichtige  Rolle  in  den  Vor- 
gängen der  Befruchtung  zu  spielen.  Bei  der  Ausbreitung  der  Süsswasser- 
und  Meeresthiere  ist  seine  Wirkung  vielleicht  nicht  geringer.  Der  Rheo- 
tropismus, welcher  Fische  in  die  Flüsse  und  Bäche  aufzusteigen  veranlasst, 
sichert  diesen  femer  die  Fortexistenz  der  Species.  Aber  seine  Wirkung 
geht  noch  weiter.  Denn  Semper  hat,  sich  auf  den  Einfluss  der  Strömung 
auf  die  Wachsthumsriohtung  der  Korallen  stützend,  seine  Theorie  über  die 
Entstehung  der  Riffe  und  Inseln  gegründet  und  sie  deijenigen  Darwin' s 
entgegengestellt.  Es  scheint  demnach  —  und  was  wir  von  fossilen  Korallen 
sagen  konnten,  bestätigt  diese  Ansicht  —  dass  die  rheotropische  Reaction 
mitwirkt,  Inseln  und  Festland  zu  gründen. 

*  Vgl.JE.  F.  V.  Homeyer,  Die  Wanderungen  der  Vögel,  1881.  —  H.  E.  Ziegler, 
Geschwindigkeit  der  Brieftaube.    Zool.  Jahrb.  Syst.    1898.    Bd.  X.    S.  238. 


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Zur  Methodik  der  Messung  des  peripheren  Wider- 
standes in  einer  Arterie. 


Von 
J.  Bioh.  Ewald. 


Es  giebt  bisher  keine  brauchbare  Methode,  den  peripheren  Widerstand 
in  einer  Arterie  zu  bestimmen.  Dies  ist  um  so  mehr  zu  beklagen,  als 
wir  in  den  meisten  Fällen,  wenn  es  sich  um  Untersuchung  der  Kreislauf- 
verhältnisse  bei  einem  Thiere  handelt,  gerade  die  Grösse  und  die  Ver- 
änderungen des  peripheren  Widerstandes  in  den  Gefassen  zu  kennen 
wünschen.  Die  Bestimmung  des  Blutdruckes  ist  gewöhnlich  nur  ein  Noth- 
behelf.  Zwar  kann  man  unter  Annahme  gewisser  Voraussetzungen  ver- 
suchen, vom  Blutdruck  auf  die  Widerstände  zu  schliessen.  Aber  solche 
Schlüsse  sind  stets  sehr  unsicher  und  bleiben  es  auch,  selbst  wenn  man 
gleichzeitige  Bestimmungen  der  Blutgeschwindigkeit  mit  in  Rechnung  ziehen 
kann. 

Gelänge  es,  directe,  wenn  auch  nur  einigermaassen  genaue  Messungen 
des  peripheren  Widerstandes  eines  Arteriengebietes  auszufuhren,  so  würde 
dies  für  die  Physiologie  und  die  Pharmokologie  von  gleich  grossem  Nutzen 
sein.  Man  soll  daher  alle  Mittel  versuchen,  um  zum  Ziele  zu  gelangen  und 
ich  will  in  Folgendem  den  von  mir  eingeschlagenen  Weg  beschreiben,  auf 
dem  ich  trotz  vieler  fehlgeschlagenen  Hoffnungen  doch  schon  eine  gute 
Strecke  weiter  gekommen  bin,  so  dass  wenigstens  gewisse  Erfolge  bereits 
gesichert  sind. 

Die  Methode  lässt  sich  an  einem  Beispiele  mit  wenigen  Worten  und 
in  einer  für  Jeden  verständlichen  Weise  beschreiben.  Hat  man  zur  Be- 
sprengung  eines  Gartens  einen  langen  Wasserleitungsschlauch  an  einem 
Hydranten  befestigt  und  strömt  nun  das  Wasser  durch  den  Schlauch,  so 
kann  man  in  einfachster  Weise  bestimmen,   wie  gross  etwa  die  Ausfluss- 


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246  J.  RiCH.  Ewald: 

öfifhung  am  Ende  des  Schlauches  ist,  aus  der  das  Wasser  herausspritzt  Es 
sei  dies  Ende  des  Schlauches  im  Gebüsch  verborgen,  wir  können  also  nicht 
sehen,  wie  dick  der  austretende  Wasserstrahl  ist.  Wir  kennen  auch  nicht 
den  Wasserdruck  im  Hydranten,  so  dass  wir  auch  nicht  nach  der  Härte, 
wie  sich  der  Schlauch  anfühlt,  die  Grösse  der  Ausflussöffnung  beurtheilen 
können.  Nun  giebt  es  aber  doch  ein  einfaches  Mittel,  um  zum  Ziele  zu 
gelangen.  Man  tritt  einfach  mit  dem  Fuss  auf  den  Schlauch  und  com- 
primirt  ihn  ganz  allmählich  auf  diese  Weise.  Ist  die  Ausflussoffnung  sehr 
klein,  so  können  wir  den  Schlauch  fast  vollständig  zusammendrücken,  ohne 
etwas  Besonderes  zu  bemerken.  Ist  aber  die  Ausflussöftoung  gross,  so  ge- 
nügt eine  geringe  Verkleinerung  des  Lumens  des  Schlauches,  um  demselben 
vor  und  nach  der  comprimirten  Stelle  ein  anderes  Aussehen  zu  geben. 
Wir  sehen  ihn  zwischen  Hydrant  und  Fuss  anschwellen  und  sehen  ihn  zu 
gleicher  Zeit  hinter  dem  Fuss  schlaffer  werden.  Führen  wir  diesen  einfachen 
Versuch  etwas  sorgfaltiger  und  mit  geeigneteren  Hülfsmitteln  aus,  so  eigiebt 
sich,  dass  ein  deutlicher  Einfluss  der  Comprimirung  des  Schlauches  immer 
erst  dann  eintritt,  wenn  das  Lumen  des  Schlauches  an  der  Compressions- 
stelle  ungefähr  so  klein  geworden  ist  wie  die  Grösse  der  Ausflussoffnung. 
Wir  können  letztere  also  auf  diese  Weise  ziemlich  genau  bestimmen,  und 
da  sie  offenbar  den  peripheren  Widerstand  des  Schlauches  darstellt,  so  giebt 
uns  unser  Versuch  eine  Methode  an,  den  peripheren  Widerstand,  den  eine 
durch  einen  Schlauch  fliessende  Flüssigkeit  zu  überwinden  hat,  direct 
zü  messen. 

Auf  die  Arterien  übertragen  ergiebt  sich  dann  folgende  Methode.  Wir 
comprimiren  eine  Arterie  an  einer  Stelle  ihres  Verlaufes  ganz  allmähhch  und 
messen  währenddessen  den  Blutdruck  (Seitendruck)  oberhalb  und  unter- 
halb der  Compressionsstelle.  Aus  der  Veränderung  dieser  Druckwerthe 
müssen  wir  den  Moment  bestimmen  können,  in  welchem  die  Compressions- 
stelle der  Blutströmung  einen  ebenso  grossen  Widerstand  darbietet  wie  der 
periphere  Widerstand,  den  das  Blut  zu  überwinden  hat. 

Man  erhält  ein  Schema  des  Blutlaufes  in  einer  Arterie,  wenn  man 
Wasser,  das  sich  unter  einem  dem  Blutdruck  entsprechenden  Drucke  be- 
findet, durch  einen  Gummischlauch  abfliessen  lässt.  Der  Druck  wird  am 
einfachsten  durch  eine  Wassersaule  mit  constantem  Niveau  erzeugt.  Ein  in 
die  Abflussrohre  wandständig  eingefügtes  Manometer  stellt  in  dem  Schema 
ein  Blutdruckmanometer  dar.  Es  ist  klar,  dass,  wenn  der  Druck  im  Mano- 
meter dem  Blutdrucke  entsprechen  soll,  der  Abfluss  des  Wassers  kein  freier 
sein  darf.  Wir  müssen  also,  um  das  Schema  zu  vervollständigen,  den 
freien  Abfluss  durch  einen  angefügten  Widerstand  behindern.  In  Wirklich- 
keit wird  der  Widerstand,  den  das  Blut  zu  überwinden  hat,  durch  die  Ge- 
fässe   mit  engem  Caliber  erzeugt  und   wir  können  einen  ganz  ähnlichen 


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MsSSUNa  DES  PEBIPHSBEN  WiDEBSTANDES.  247 

Widerstand  unserem  Gunimischlauch  anfügen.  Es  steigt  dann  das  Queck- 
silber im  Manometer  bis  zu  einer  bestimmten  Höhe. 

Offenbar  kommt  es  aber  nun  gar  nioht  auf  die  Art  des  angefügten 
Widerstandes  an,  sondern  allein  auf  seine  Grosse,  von  welcher  bei  con- 
stanter  Höhe  des  Wasserniveaus  der  Manometerstand  allein  abhängig  ist. 
Man  kann  also  den  angefügten  Widerstand  durch  einen  anderen  ersetzen 
und  weiss,  dass  der  neue  ebenso  gross  wie  der  firühere  ist,  wenn  das  Mano- 
meter wieder  den  vorher  vorhandenen  Druck  anzeigt 

Der  einfachste  Widerstand,  welcher  angefügt  werden  kann,  besteht  in 
einer  Verkleinerung  der  Ausflussöffhung.  Man  wird  also  den  Gummisohlauch 
durch  ein  metallenes  Verschlussstück  mit  senkrechter  Wand  verschliessen 
und  in  dieser  letzteren  ein  Loch  von  genau  der  Grosse  machen,  dass  das 
Manometer  wieder  den  früheren  Stand  einnimmt.  Ich  nenne  eine  solche 
absperrende  Wand  mit  dem  betreffenden  Loch  einen  „Loch widerstand** 
und  die  Oeffhung  in  demselben  das  „Widerstandsloch*^  Wir  gelangen 
auf  diese  Weise  zu  folgendem  Satze: 

Jeder  Abflusswiderstand  lässt  sich  durch  einen  Lochwiderstand  von 
bestimmter  Oeffnung  ersetzen. 

Um  Messungen  verschiedener  Abfiusswiderstände  auszuführen,  kommt 
es  darauf  an,  die  Widerstandslöcher  ihrer  Grösse  nach  fein  abstufen  und 
genau  messen  zu  können.  Es  liegt  nahe,  kreisförmige  Löcher  anzuwenden 
und  den  Durchmesser  des  Kreises  als  Maass  für  den  Widerstand  zu  ver- 
werthen.  Ich  bin  aber  bei  den  Versuchen  mit  kreisförmigen  Löchern  auf 
praktische  Schwierigkeiten  gestossen.  Denn  ob  man  die  Löcher  in  einem 
beweglichen  Schieber  oder  an  der  Peripherie  einer  drehbaren  Scheibe  an- 
bringt<,  die  grosse  Zahl  der  Löcher  bedingt  immer  unbequeme  Constructionen. 
Eine  Einrichtung  nach  Art  der  Irisblende  der  Mikroskope  ist  ebenfalls  für 
den  vorliegenden  Zweck  nicht  verwerthbar,  und  so  büeb  nichts  übrig,  als 
auf  die  runde  Gestalt  der  Löcher  zu  verzichten. 

Ich  benutze  ein  quadratisches  Loch,  welches  von  zwei  über  einander 
liegenden  und  verschiebbaren  Platten  mit  quadratischen  Ausschnitten  gebildet 
wird*  Liegen  die  beiden  Platten  derart  über  einander,  dass  die  beiden  qua- 
dratischen Ausschnitte  sich  decken,  so  hat  das  Widerstandsloch  seine  maximale 
Grösse.  Durch  eine  Schraubenvorrichtung  lassen  sich  nun  die  beiden  qua- 
dratischen Ausschnitte  in  der  Richtung  einer  gemeinschaftlichen  Diagonale 
verschieben  und  von  einander  entfernen,  wobei  das  Widerstandsloch  immer 
seine  quadratische  Form  behält,  aber  natürlich  bis  zum  völligen  Verschwinden 
immer  kleiner  wird.  Zu  gleicher  Zeit  gestattet  die  Schraubenvorrichtung 
an  einem  Index  abzulesen,  wie  viel  die  Verschiebung  in  Millimetern  beträgt 
Man  misst  also  direct  die  Diagonale  des  quadratischen  Widerstandsloches. 


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248  J.  RioH.  Ewald: 

Um  einen  beliebigen  an  unseren  Gommischlaach  angefügten  Widerstand 
—  nehmen  wir  an  ein  System  von  Glascapillaren  —  zu  messen,  entfernen 
wir  ihn  also,  nachdem  wir  den  Manometerstand  abgelesen  haben  und  be- 
festigen statt  seiner  den  Lochwiderstand.  Dieser  möge  zunächst  weit  ge- 
öfiEnet  sein,  das  Wasser  äiesst  daher  frei  ab  und  das  Manometer  zeigt  einen 
ganz  niedrigen  Stand.  Mittels  der  erwähnten  Schraubenvorrichtung  wird 
dann  das  Widerstandsloch  allmählich  inuner  kleiner  gemacht,  bis  das  Mano- 
meter wieder  seine  ursprüngliche  Höhe  erreicht  hat.  Gesetzt,  wir  finden 
auf  diese  Weise  am  Index  die  Zahl  1  •  35,  so  wäre  die  Oeffnung  des  Loch- 

Widerstandes  -^g— .  Da  der  Widerstand  mit  der  Grösse  der  Oeffnung  ab- 
nimmt, so  ist  es  empfehlenswerth,  den  reciproken  Werth  der  in  Quadrat- 
millimetem  gemessenen  Grösse  des  Widers tandsloches  als  Widerstand  zu 
bezeichnen.  Wir  erhalten  also,  wenn  wir  den  Widerstand  mit  R  bezeichnen, 

7?-     2 

Dies  ist  natürlich  eine  ganz  willkürlich  gewählte  Maassbestimmung, 
sie  bezieht  sich  nur  auf  den  Lochwiderstand  von  der  angegebenen  Form. 
Sie  gewährt  aber  doch  den  grossen  Vortheil,  dass  wir  die  verschiedensten 
Widerstände  mit  einander  vergleichen  und  künstliche  Widerstände  von 
gleicher  Grösse  wie  natürlich  gegebene  herstellen  können. 

Wir  kommen  zu  unserem  bisher  benutzten  Schema  zurücL  Den 
ursprünglich  vorhandenen  Abfluss widerstand,  der  aus  einem  System  von 
Glascapillaren  bestand,  können  wir  nun  entfernen  und  ihn  durch  einen 
Lochwiderstand,  den  wir  auf  1  •  35  einstellen,  ersetzen.  Es  gilt  jetzt  zu  unter- 
suchen, ob  es  möglich  ist,  die  Grösse  dieses  Loch  Widerstandes,  die  wir  zu- 
nächst als  unbekannt  annehmen,  durch  Compression  einer  Stelle  des 
Gummischlauches  zu  ermitteln.  Statt  wirklich  den  Schlauch  zu  comprimiren, 
benutzen  wir  in  sehr  bequemer  Weise  noch  einen,  dem  bereits  vorhandenen 
ganz  gleichen  Lochwiderstand,  den  wir  in  den  Gummischlauch  einschalten. 
Wir  erzeugen  auf  diese  Weise  in  der  Leitung  eine  Verkleinerung  des  Lumens, 
welche  nur  eine  minimale  Strecke  der  Leitung  betrifft  (Dicke  der  Wand,  in 
der  sich  das  Widerstandsloch  befindet)  und  welche  beliebig  grösser  oder 
kleiner  gemacht  werden  kann.  Wir  haben  also  jetzt  zwei  Lochwiderstande  in 
der  Leitung,  von  denen  der  erstere,  stromaufwärts  gelegene,  den  wir  Loch- 
widerstand Ä  nennen  wollen,  uns  dazu  dienen  soll,  die  Grösse  des  zweiten, 
der  den  peripheren  Widerstand  darstellt  und  der  Lochwiderstand  B  heissen 
möge,  zu  bestimmen.  Um  zu  beobachten,  wie  die  Veränderungen  der 
Oeffnung  des  Loch  widerstandes  Ä  auf  die  Druck  Verhältnisse  in  der  Leitung 
wirken,  befinden  sich  an  diesem  Instrument  unmittelbar  vor  und  hinter  dem 
Widerstandsloch   zwei   seitliche   Abzweigungen,   die  zu  einem  Differential- 


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Messung  dbs  pebiphesen  Widebstandbs.  249 

manometer  f&hren.  Dies  letztere  zeichnet  seine  Corve  auf  eine  Glasplatte 
auf,  welche  gleichzeitig  mit  der  allmählichen  Verschliessung  des  Widerstands- 
loches durch  eine  Uebersetzung  fortbew^  wird. 

Was  geschieht  nun,  wenn  wir  den  Lochwiderstand  A  langsam  schliessen? 
Weldie  Gurve  zeichnet  das  Differentialmanometer?  Das  Wasser  wird  ge- 
zwungen, durch  ein  inmier  kleiner  werdendes  Loch  zu  fliessen.  Hierbei  wird 
Druck  verbraucht,  indem  sowohl  Eteibui^  flberwunden  werden  muss,  wie 
auch  Geschwindigkeit  zu  erzeugen  ist.  Diese  letztere  wird  freilich  jenseits 
des  Loches  gleich  wieder  in  Druck  verwandelt,  da  der  periphere  Widerstand 
(der  Lochwiderstand  B)  ein  schnelleres  Fliessen  nicht  gestattet  Was  die 
Reibung  betriflt,  so  ist  diese  nur  sehr  gering,  da  die  Strecke,  auf  der  das 
Wasser  schneller  fliessen  muss,  äusserst  klein  ist  Wäre  diese  Reibung  ver- 
schwindend klein,  so  würde  die  Gurve  des  Differentialmanometers  erst  in 
dem  Moment  zu  steigen  beginnen,  wenn  der  Lochwiderstand  A  die  gleiche 
Oeffnung  wie  B  erreicht  hat  und  man  würde  aus  dem  Beginn  des  Anstieges 
der  Gurve  die  Uebereinstinmiung  der  beiden  Lochwiderstände  und  daher  die 
Grosse  des  peripheren  Widerstandes  entnehmen  können.  Die  Reibung  im 
Lochwiderstand,  welche  zum  Theil  auf  Strudelbildung  beruht,  ist  nun  leider 
nicht  verschwindend  klein  und  macht  sich  so  stark  bemerkbar,  dass  man 
sie  nicht  vernachlässigen  darf.  Doch  gelingt  es  glücklicher  Weise,  ihre  Grösse, 
d.  i.  ihre  Wirkung  auf  das  Differentialmanometer  von  vornherein  zu  be- 
stinmien.  Wir  machen  zu  dem  Zwecke  Vorversuche  derart,  dass  wir  dem 
rx)chwiderstand  B  alle  möglichen  SteUungen  nach  einander  geben  und  gleich- 
zeitig den  Lochwiderstand  A  genau  die  gleichen  Stellungen  durchlaufen 
lassen.  Wir  erhalten  eine  Curve  des  Differentialmanometers,  die  uns  die 
Reibungswiderstände  von  A  angiebt,  falls  dieser  Loch  widerstand  dieselbe 
Grösse  wie  B  hat.  Diese  Curve  können  wir  ein  für  allemal  auf  der  Glas- 
tafel verzeichnen,  und  wenn  wir  nun  bei  unserem  oben  beschriebenen  Ver- 
such, den  Lochwiderstand  A  zu  schliessen  beginnen,  so  erhalten  wir  von 
dem  Differentialmanometer  eine  Curve,  welche  so  lange  unterhalb  der 
Reibungscurve  bleibt,  wie  die  Oeflfhung  von  A  noch  grösser  als  die  von  B 
ist  Sobald  sich  dann  aber  bei  weiterem  Schliessen  von  A  die  beiden  Curven 
schneiden,  hat  man  in  dem  Lochwiderstand  A  die  Oeffnung  von  B  erreicht 
Bei  unserem  Versuch  finden  wir  also  auf  diese  Weise  die  gesuchte  Stellung 
des  Lochwiderstandes  ^  bei  1  •  35  und  erfahren  daraus,  dass  auch  der  Loch- 
widerstand B  dieselbe  Oeffnung  besitzt 

Wir  entfernen  nun  den  Lochwiderstand  B  und  fugen  an  unseren 
Schlauch  einen  ganz  beliebigen  peripheren  Widerstand  au.  Um  diesen  zu 
messen,  öffiien  wir  zunächst  den  Lochwiderstand  A  vollständig  und  schliessen 
ihn  dann  allmählich,  bis  die  Curve  des  Differentialmanometers  die  vor- 
gezeichnete Reibungscurve   erreicht     Aus  der  Zahl,    die  wir  am   Index 


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250     J.  BiCH.  Ewald:  Messung  des  pbbiphbben  Widebstandbs. 

ablesen,    ergiebt  sich    ohne  Weiteres  die  Grosse  des  peripheren   Wider- 
standes. 

So  wäre  theoretisch  und  praktisch  unsere  Aufgabe  gelöst  Praktisch 
allerdings  erst  für  die  einfachsten,  nur  ein  Schema  des  Blutlaufes  darstellen- 
den Fälle.  Um  die  Methode  auf  die  Arterien  anwenden  zu  können,  müssen 
die  bisher  benutzten  Apparate  zweckentsprechend  umgeändert  werden,  auch 
sind  noch  andere  Schwierigkeiten,  die  in  der  besonderen  Art  der  Stiom- 
verzweigung  und  den  Druckschwankungen  in  den  Arterien  ihren  Onmd 
haben,  zu  überwinden.  Aber  diese  neu  hinzutretenden  Schwierigkeiten  er- 
scheinen nicht  unüberwindlich,  und  es  ist  zu  hoffen,  dass  die  schon  jetzt 
für  das  Studium  der  Widerstandsverhältnisse  an  schematischen,  den  Blutlaaf 
darstellenden  Apparaten  genügende  Methode  auch  am  lebenden  Thiere 
brauchbare  Resultate  liefern  wird. 


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Beitrag  zur  Kenntniss  des  Energiegehaltes  des 
menschlichen  Harnes. 

Von 
Dr.  med.  F.  Tangl, 

Professor  der  Physiologie  an  der  thlerirztliehen  Hochschule  io  Badapest 


Während  meines  Aufenthaltes  in  Berlin  im  Sommer  1897  wurden  im 
thierphysiologischen  Laboratorium  der  landwirthschaftlichen  Hochschule  von 
den  Hrn.  Prof.  Dr.  J.  Prentzel  und  Dr.  Reach  Versuche  über  den  Bin- 
fluss  der  Arbeit  auf  den  Stoffwechsel  bei  verschiedener  Ernährungsweise 
ausgeführt^  Es  bot  sieb  da  eine  sehr  günstige  Gelegenheit ,  neben  den 
Respirationsversuchen  Untersuchungen  darüber  anzustellen,  wie  sich  einer- 
seits der  Energie-  (Calorien-)  Gehalt  des  Harnes  im  Verhältniss  zum  N- 
und  C-Gehalte  gestaltet  und  andererseits,  wie  sich  dieses  Verhältniss  wäh- 
rend der  Arbeit  eventuell  verändert 

Mein  hochverehrter  College  und  Freund,  Hr.  Prof.  Zuntz,  hatte  die 
grosse  Liebenswürdigkeit,  mich  in  die  Methodik  der  calorimetrischen  Unter- 
suchungen einzuführen  und  die  entsprechenden  Apparate  und  Einrichtungen 
seines  Laboratoriums  mit  der  grössten  Bereitwilligkeit  mir  zur  Verfügung 
zu  stellen,  wofür  ich  ihm  auch  an  dieser  Stelle  meinen  wärmsten  und  ver- 
bindlichsten Dank  ausspreche.  Zu  besonderem  Danke  verpflichteten  mich 
auch  die  Hm.  Prof.  J.  Frentzel  und  Dr.  Reach  durch  freundliche  Ueber- 
lassung  des  Untersuchungsmateriales  und  Mittheilung  der  nöthigen  Daten 
aus  ihten  Versuchen. 

In  den  Versuchsreihen,  welche  die  geannten  Herren  zur  Zeit  meines 
Aufenthaltes  an  sich  ausführten,  sollte  durch  Bestimmung  des  Og-Veibrauches 
und  der  CO2-  und  N- Ausscheidung  festgestellt  werden,  in  welcher  Weise 
sich  der  Stoffwechsel  bei  überwiegender  Ernährung  mit  Fett  und  dann  bei 


*  Diese  Versuche  sind  bereits  in  der  sub  1  und  19  citirten  Arbeit  von  Frentzel 
bezw.  Znntz  erwähnt. 


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252  P.  Tangl: 

überwiegender  Emährang  mit  Kohlenhydraten  gestaltet  bezw.  unter  dem 
Einfluss  der  Muskelarbeit  verändert.  Die  näheren  Details  über  die  Anord- 
nung dieser  Versuche  werden  sich  in  der  demnächst  erscheinenden  Publication 
der  Hrn.  Prof.  Frentzel  und  Dr.  Keach  finden.  Ich  werde  sie  nur  so 
weit  beschreiben,  als  es  zum  Yerständniss  meiner  Untersuchungen  noth- 
wendig  ist 

Wie  bereits  erwähnt,  wurde  in  den  einzelnen  Versuchsreihen  die  Kost 
so  gewählt,  dass  entweder  Kohlenhydrate  (bei  mögUchster  Vermeidung  von 
Fett)  oder  Fett  (bei  möglichster  Vermeidung  von  Kohlenhydraten)  vor- 
herrschten. Da  es  sich  um  keine  Bilanzversuche  handelte,  wurden  die  Ein- 
nahmen weder  genau  abgewogen,  noch  analysirt  Als  Beispiele  fär  die  Kost 
einer  Versuchsreihe  mit  Kohlenhydraten  bezw.  Fett  mögen  folgende  dienen: 

21./VII.  (Kohlenhydratreihe):  Morgens  2  Tassen  KaflFee  mit  2  Stück 
Zucker,  4  Stück  Zwieback,  100  ^™*  Honig.  Vormittags  100  ^™  Trauben- 
zucker als  Limonade.  Mittags:  Reissuppe,  Maccaroni  mit  Käse  und  etwas 
Schinken,  gefüllter  Kalbsrücken  mit  Compot,  V4  Liter  Münchener  Bier. 
Abends:   Torte. 

16./Vn.  (Fettreihe):  Morgens:  Kaffee  mit  Saccharin,  Butter,  4  Oel- 
sardinen.  Mittags:  Fischmayonnaise,  Rumpsteak,  Käse  mit  Butter,  1  Stück 
Pumpernickel,  V2  Schrippe,  V4  Liter  Rothwein.  Abends:  Krebsmayonnaise, 
V4  Liter  Bordeaux. 

Jede  Versuchsreihe  dauerte  mehrere  Tage.  An  jedem  Tage  wurde  auf 
der  von  Lehmann  und  Zuntz  beschriebenen^  Tretbahn  des  Institutes 
20  bis  40  Minuten  hindurch  eine  gemessene  Arbeit  durch  Steigen  geleistet 
Sowohl  während  der  Arbeit  als  nach  derselben  wurde  (von  den  Hm.  ProL 
Frentzel  und  Dr.  Reach)  der  respiratorische  Gas  Wechsel  bestimmt  (Arbeits- 
werthe,  Ruhewerthe  des  Oa-Verbrauches  und  der  COg-Production).  Zur  Be- 
stimmung der  Eiweisszersetzung  während  der  Arbeit  und  der  Ruhe  wurde 
der  24  stündige  Harn  in  folgender  Weise  in  zwei  Portionen  getheilt:  un- 
mittelbar vor  Beginn  der  Steigarbeit  wurde  die  Blase  entleert;  der  in  den 
folgenden  2 — 4  Stunden  entleerte  Harn  wurde  nun  als  Arbeitsham  in 
einem  besonderen  Oefässe  für  sich  aufgefangen  und  verarbeitet;  der  übrige 
an  di^em  Tage  entleerte  Harn,  zusammen  mit  dem  vor  der  Arbeit  ent- 
leerten, wurde  als  der  der  Ruheperiode  entsprechende  betrachtet  (Ruheham). 
(Eine  solche  Theilung  von  Arbeits-  und  Ruheharn  nahm  Frentzel  (l) 
schon  bei  seinen  am  Hunde  ausgeführten  Untersuchungen  vor).  Arbeits- 
ham, Ruheharn  s  24  stündige  Harnmenge.  —  Sowohl  die  Arbeits-  als  die 
Ruhehame  wurden  auf  eine  runde  Zahl  mit  destillirtem  Wasser  aufgefüllt 

Diese  verdünnten  Harne  habe  ich  nun  zu  calorimetrischen  Bestim- 
mungen verwendet.    Da  es  sich  bei  meinen  Untersuchungen  nur  darum 

*  Landwirthschaftliche  Jahrbücher,    1889.    S.  7. 


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ENEBOIEaBHALT  DES  MENSOHUOHEN  HaBNES.  253 

handelte,  festzustellen,  ob  bezüglich  des  Energiegehaltes  des  Arbeits-  und 
Buhehames  bei  der  erwähnten  Kost  ein  Unterschied  besteht  oder  nicht  und 

Cal  C 

wie  sich  eventuell  die  Quotienten  -^  und  -^  des  Harnes   verhalten,    so 

verzichtete  ich  darauf,  den  Arbeits-  bezw.  Ruheham  täglich  zu  untersuchen 
j^i  begnügte  mich  damit,  richtige  Durchschnittswerthe  zu  erbalten.  Das 
erreichte  ich  durch  Vermischen  von  proportionalen  Theilen  der  Arbeits-  bezw. 
Buhehame  von  mehreren  Tagen  einer  Versuchsreihe.  Es  wurden  jene 
2  bis  3  Tage  je  einer  Versuchsreihe  gewählt,  an  welchen  die  Arbeitsperiode 
gleich  lange  dauerte.  (Die  täglichen  Arbeitsperioden  einer  Versuchsreihe 
vraren  nämlich  nicht  immer  ganz  gleich  lang.) 

Bestimmt  habe  ich  in  diesen  proportional  gemischten  Hamen  Arbeits- 
ham  und  Buheham  natürüch  für  sich  den  Energie-,  N-  und  C-6ehalt. 

Die  Bestimmung  des  Energiegehaltes  —  der  Verbrennungswärme  — 
des  Harnes  geschah  nach  der  Berthelot-  (2)  Stohmann'schen  (3)  Me- 
thode mit  der  Berthelot-Mahler'schen  calorimetrischen  Bombe,  wobei 
ich  das  von  0.  Kellner  ersonnene  exacte  Verfahren  befolgte.  Kellner  (4) 
bereitet  den  Harn  zur  Verbrennung  in  der  Weise  vor,  dass  er  ihn  in  Ab- 
sorptionsblöckchen  aus  Cellulose  eindampft  und  die  so  imprägnirten  und 
getrockneten  Blöckchen  verbrennt.  Auch  ich  habe  die  von  Schüll  und 
Schleicher  nach  den  Angaben  von  Kellner  hergestellten  Blöckchen  ver- 
wendet, nur  habe  ich  den  Harn  nicht  ganz  in  der  Weise  eingedampft  wie 
Kellner.  Kellner  füllt  etwa  20  «^^'^  Harn  in  reine,  trockene  Tropfgläschen, 
die  mit  Kork  und  Gummikappe  verschlossen  und  gewogen  werden;  „aus 
letzteren  wird  dann  auf  die  gewogenen  Papierblöcke,  die  auf  kleine  Olas- 
schälchen  gestellt  werden,  stets  so  viel  aufgetropft,  dass  die  Unterlage  nicht 
benetzt  wird.  Die  Blöcke  werden  dann  bei  60^  G.  getrocknet  und  die  Ope- 
ration des  Auftropfens  und  Trocknens  so  lange  wiederholt,  bis  10  bis  15  sm» 
Harn,  je  nach  dessen  specifischem  Gewicht,  eingedampft  sind.''  Ich  ging 
in  folgender  Weise  vor:  Um  den  N- Verlust  während  des  Eindampfens  zu 
verhüten,  setzte  ich  zum  Harn  einige  Tropfen  verdünnter  HCl.  Durch  diesen 
Saurezusatz  entsteht  allerdings  ein  grösserer  Verlust  an  CO2,  also  an  C, 
doch  kann  diese  ausgetriebene  Carbonat- Kohlensäure,  in  welcher  also  der 
C  nicht  mehr  in  einer  organischen  Verbindung  vorhanden  ist,  wohl  unbe- 
denklich ausser  Acht  gelassen  Werden.^ 

Von  dem  angesäuerten  Harne  wurden  mit  einer  geaichten  Pipette 
10  «n°  in  ein  kleines  Porcellan-  oder  Glasschälchen  gebracht  und  das  abge- 


^  Der  Zusatz  dieser  sehr  geringen  Menge  von  HCl  dürfte  kaum  eine  in  Betracht 
kommende  Zersetzung  einer  organischen  Substanz  (Hamstofif)  bewirkt  haben.  Jeden« 
falls  waren  die  beim  Eindampfen  unvermeidlichen  Zersetzungen  kaum  grosser,  als  sie 
ohne  Saurezusatz  gewesen  wären. 


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254  F.  Tangl: 

wogene  Celluloseblöckchen  hineingestellt.  Das  Blöckchen  konnte  nur  etwa 
den  zehnten  Theil  der  Flüssigkeit  einsaugen.  Schale  mit  Blöckchen  kamen 
dann  in  einen  Trockenschraiik,  der  auf  50  bis  60^  C.  erhitzt  war.  Nachdem 
die  10  ^^^^^  eingedampft  waren,  wurden  wiederum  10  oder  5^*^  Harn  mit 
der  Pipette  zugelassen,  wieder  eingedampft  und  die  Procedur  so  lange  wieder- 
holt, bis  im  Ganzen  je  nach  der  Concentration  15  bis  25  «^™  Harn  zur  Trockne 
eingedampft  waren.  Um  den  an  den  Wänden  des  Schalchens  haften  ge- 
bliebenen Trockenrückstaiid  in  das  Celluloseblöckchen  zu  bringen,  hob  ich 
letzteres  mit  einer  Pincette  heraus,  goss  in  das  Schälchen  einige  Tropfen 
bis  Va  ^"^  Wasser,  schwenkte  es  vorsichtig  herum,  stellte  dann  das  Blöckchen 
hinein,  welches  die  Flüssigkeit  sofort  ganz  einsog.  Mit  dem  am  unteren 
Ende  feuchten  Blöckchen,  welches  immer  nur  mit  der  Pincette  angefasst 
und  gehalten  wurde,  wischte  ich  das  Schälchen,  meist  nach  abermaligem 
Zusatz  von  einigen  Tropfen  destill.  Wassers  aus.  Dann  wurde  wieder  bei 
50 — 60^  C.  getrocknet  und  dieses  Auswischen  des  Schälchens  so  oft  wieder- 
holt, bis  es  auch  nach  dem  Trocknen  spiegelblank  blieb;  Man  kann  auf 
diese  Weise  ganz  sicher  den  ganzen  zum  Eindampfen  aufgestellen  Harn 
quantitativ  genau  in  das  Blöckchen  bringen.^ 

Von  jedem  Harne  habe  ich  4  Celluloseblöckchen  auf  diese  Weise  be- 
schickt Das  eine  —  ungewogene  —  Blöckchen  verwendete  ich  zur  N-Be- 
stimmung,  um  zu  controliren,  ob  beim  Eindampfen  nicht  doch  N  verloren 
gegangen  ist  Ich  kann  gleich  hier  bemerken,  dass  keine  in  Betracht  kom- 
menden Verluste  stattgefunden  haben.  Von  den  übrigen  3  Blöckchen  wurden 
2  zu  den  calorimetrischen  Bestimmungen  und  zur  Bestimmung  des  C-Ge- 
haltes  verwendet,  das  3.  diente  als  Reserve  für  den  Fall,  wenn  die  2  anderen 
Bestimmungen  entweder  für  den  Calorien-  oder  den  C- Gehalt  nicht  gut 
übereinstimmende  Daten  lieferten. 

Da  ich  mich,  wie  bereits  erwähnt,  bei  der  Bestimmung  der  Verbren- 
nungswärme genau  an  die  von  Berthelot  (2),  8tohmann(3)  und  Kellner(4) 
gegebenen  Vorschriften  hielt,  so  gehe  ich  auf  diese  weiter  nicht  ein. 

Die  Bestimmung  des  C- Gehaltes  erfolgte  nach  der  von  Zuntz  und 
Frentzel  (5)  angegebenen  Methode  in  Verbindung  mit  der  calorimetrischen 
Verbrennung,  indem  nach  der  Verbrennung  im  Inhalt  der  Bombe  die  CO3- 
Menge  gasanalytisch  ermittelt  wurde.  Die  Analysen  wurden  nach  der  von 
Zuntz  modificirten  Hempel'schen  Methode  mit  dem  Zuntz'schen  Appa- 
rate^ ausgeführt:    Die  Abzugsröhre  der  Bombe  wird  mit  einem  l-Rohre 

'  Ich  rnuss  an  dieser  Stelle  auch  bemerkeD,  dass,  da  die  einzelnen  Harne  bis 
znm  Eindampfen  mehrere  Tage  stehen  mossten,  ihre  Zersetzung  durch  Thymolznsati 
verhindert  worde.  Beim  Eindampfen  verschwindet  das  Thymol  vollständig,  wie  ieh 
mich  überzeugte,  —  es  störte  also  die  Untersuchung  gar  nicht. 

•  Beschrieben  von  Magnus-Levy,  Pflüger's  Archiv.    Bd.  LV.    S.  l. 


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Enebgiegehalt  des  menschliohen  Hahnes.  255 

yerbuDden,  dessen  einer  Schenkel  mittels  E^aatsohukschlauches  zu  einer 
genau  geaichten  Elster'schen  Gasuhr,  der  andere  zu  den  Gasbüretten  des 
Analysenapparates  führt.  Das  Ventil  der  Bombe  wird  dann  vorsichtig  so 
weit  geöffnet,  dass  das  Gas  in  langsamem  Strome  durch  die  Uhr  strömt. 
(Thermometer-  und  Barometerablesung.)  Stets  wurden  Doppelanalysen 
gemacht 

Aus  der  gefundenen  (auf  0®  und  760  ^^  reducirten)  COg-Menge  wurde 
dann  der  C  berechnet  und  davon  der  auf  die  Cellulose  des  Blöckchens  ent- 
fallende Teil  in  Abzug  gebracht. 

Aus  den  für  den  C-,  N-  und  Caloriengehalt  ermittelten  Zahlen  wurden 

dann  die  Quofienten  -^-  und  -^  berechnet.     Ausserdem  habe  ich,  um 

für  den  Ruhe-  und  Arbeitsham  vergleichbare  Werthe  zu  erhalten,  den  N-, 
C-  und  Calorien-Gehalt  des  Harnes  auf  je  1  Stunde  der  Arbeits-  bezw.  Ruhe- 
periode berechnet 

Schliesslich  ergab  Arbeitsham  und  Ruheham  einer  Yersuchsperiode  die 
Durchschnittswerthe  für  den  N-,  C-  und  Caloriengehalt  des  in  24  Stunden 
entleerten  Harnes. 

Als  Beispiel  des  besprochenen  Ganges  der  Untersuchung  möge  das 
ProtoooU  einer  Versuchsreihe  ausführlich  mitgetheilt  werden: 

Versuchsreihe  V. 

Versuch  an  Dr.  R.  —  Vorwiegende  Nahrung:  Fett. 

Versuchstage:    14.,  15.  und  16.  Juli. 

Tagliche  Arbeitsperiode:  4  Stunden.     Ruheperiode:  20  Stimden. 

Harn  der  Arbeitsperiode  Harn  der  Ruheperiode 

aufgefüllt  auf 


vom  14./Vn. 

„    i5./vn. 
„    i6./vn. 


200  <^«°»  1000  ^<^™ 

300    „  1750    „ 

700   „  1400    „ 


A.  Summe   .     1200  <^<^™  B.  Summe   .     4150  <**^"> 

A.  Gesammtham  der  Arbeitsperiode  der  ganzen  Versuchsreihe. 

B.  Gesammtham  der  Ruheperiode  der  ganzen  Versuchsreihe. 

A.  =  1200««™  enthält    7-7724^  N 

B.  =4150   „         „       41-4180  „     „ 

Pro   1  Stunde  der  Arbeitsperiode  wurden  also  entleert  0-6477^™  N 
,f     1      „         „     Ruheperiode  „  „  „        0.6903  „     „ 

Von  Harn  A  wurden  eingedampft: 

1.  25  <^  auf  Blöckchen  Nr.  1,  welches  lufttrocken  0-6550  «^  wog 

2.  25  „   „     „     „  2,    „       „     0.6501  „   „ 

3.  25  „   „     „     „  3,    „       „     0.7226  „   „ 


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256  F.  Tangl: 

Von  Harn  ß  wurden  eingedampft: 

1.  25  '^^^  auf  Blöckchen  Nr.  4,  welches  lufttrocken  0»5946  *™*  wog 

2.  25    „      „  „  „    5,        „  „  0«6965    „       „ 

3.  25    „      ,.  „  „    6,        „  „  0-6642    „       „ 

Die  Absorptionsblöckchen  Nr.  1  bis  6  enthielten  93*21  Procent  Trocken- 
substanz =  reine  Cellulose. 

1  «^  reine  Cellulose  lieferte  4133-1  Cal.  (Mittel  aus  6  Bestimmungen). 

L  Calorimetrisohe  Bestimmungen. 
Harn  A. 

A,  lieferte  bei  d.  Verbrennung (Temp.-Erhöhung  corr.  1  •  4133^0.)  3924  •  76  Cal 

Hiervon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose 2523*40    „ 

Caloriengehalt  von  25  ^*^™  Harn 1401 -36  Cal. 

A2:  calorimetrische  Bestimmung  missglückte. 

A3  lieferte  bei  der  Verbrennung  (Temp.-Erh.  corr.  1-4133^  C.)     4181-29  Cal. 

Hiervon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose 2783-40    „ 

Caloriengehalt  von  25  ~™  Harn 1397-89  Cal. 

25°^">  von  Harn  A  enthalten  also  (Mittel  von  A,  und  A3)  1399-63  CaL 

1  <^«"  von  Harn  A  =  55-985  Cal. 

Pro  1  Stunde  der  Arbeitsperiode  wurden  mit  dem  Harn  entleert  5-5985  Cal. 

Cal. 
Für  Harn  A  ist  -^^  =  8-644. 

N 

Harn  B. 

B^  lieferte  bei  der  Verbrennung  (Temp.-Erh.  corr.  1-5969**  C.)     44S2  00  Cal. 

Davon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose 2290-61    „ 

Also  Caloriengehalt  von  25  °*^  Harn 2141-39  CäT. 

B2  lieferte  bei  der  Verbrennung  (Temp.-Erh.  corr.  1-7367^  C.)     4823- 10  CaL 

Davon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose 2683  -  39    ,, 

Also  Caloriengehalt  von  25  *'*^°»  Harn 2139-80  Cal. 

25  *^^  von  Harn  B  enthalten  also  (Mittel  von  B^  und  B^)  2140*1  CaL 

1  ^'"^  von  Harn  B  enthält  85-604  CaL 

Pro  1  Stunde  der  Ruheperiode  wurden  mit  dem  Harn  entleert  5-9209  CaL 

Cal. 
Für  Harn  B  ist  -  -  =  8- 577. 

N 

n.    Bestimmungen  des  C-Gtohaltes. 

Harn  A. 

Ay     In  der  Bombe  waren   nach  der  Verbrennung  bei  22-80®  C.  und 
753-51  °»°»  Bar.  9335-8  •^<'™  Gas.* 

*  8960-1  *«■  gingen  durch  die  Gasuhr;  386-7««"  blieben  bei  jeder  Bestimmaog 
in  der  Bombe  zurück. 


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ENEBaiBOEHALT  DBS   MENSCHLICHEN   HaBNES.  257 

In  diesem  Gas  waren  l^*^^^^«'*y«^i'  ^'^^P'^^' ^^2  iMittel:  8  •  73  Proc.  C0„. 
l     „  „        2:8-75     „     CO2)  2 

Auf  0®  und  760  "*™  reducirt,  sind  also  im  Gas  722.31  ^^"^  COg. 
(1  <'<^°>  CO2  =  0-001  967  «^  COg  enthält  0-00  053  634  «^  C.) 

In  722.31  <^«°»  CO2  sind  enthalten 0-3874  p™  C 

Davon  entfallen  auf  die  verhrannte  Cellulose   .     .     0.2713    „    „ 
In  25  ^°*  Harn  waren  also 0-1161  ^°^  C 

Ag.     In  der  Bombe  waren  nach  der  Verbrennung  bei  22.2®  C.  und 
7ÖÖÜ4  °^°»  Bar.  9274-8  ^°»  Gas. 

In  diesem  Gas  waren  1  ^^^^  ^^^^^^  VI' ^2  ^'''''''  ^^'  1  Mittel:  8  •  59  Proc.  CO,. 

l        V  97  ^'    8.  Dl        „  „        j 

Auf  0®  und  760  "»°»  reducirt,  sind  also  im  Gas  709-90  «^°^  COg. 

709-90  ecm  cOg  enthalten 0-3807^^0 

Davon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose    .     .     0-2693    „    „ 
In  25  ~°»  Harn  waren  also 0-1114^^  C 

Mittel  aus  A^  und  Ag:    C-Gehalt  des  Harnes  A  0  1138»^^  C  in  25^^°». 
1  cc°»  enthält  0-004  552  ^°>  C. 

Pro  1  Stunde  der  Arbeitsperiode  wurden  mit  dem  Harn  entleert  0  -  4552  ^™*  C. 

-^  =  0-7028. 

N 


Harn  B. 

Bj.     In   der  Bombe   waren   nach  der  Verbrennung  bei  21-70®  C.  und 
756-48  °»™  Bar.  9172-6  *^*^°»  Gas. 

In  diesem  Gas  waren  |  ^^^^  ^"^^^^^  II'  ^^  P""^«-  ^^2 1  Mittel:  9  •  48  Proc.  CO^. 
\    ji  tj        2:  9*51      „       „1 

Auf  0®  und  760  °»°>  reducirt  sind  also  im  Gas  778-34  ^nn  CO2. 

773.3400111  CO2  enthalten 0-4175  ^  C 

Davon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose    .     .     0-2463    „    „ 
25  ^*^°^  Harn  enthalten  also 0-1712  e^™  C 

B^.     In   der  Bombe  waren   nach  der  Verbrennung  bei  21-80®  C.  und 
757.44  °^™  Bar.  8995-6  <^«°»  Gas. 

In  diesem  Gas  waren  1^*«^  Analysel:  10-62Proc.CO3|^ttel:  10-66Proc.CO2. 
l    „  „       2:10-71     „       „   j  ' 

Auf  0®  und  760  °»"»  reducirt  sind  also  im  Gas  859-04  ^°°»  COg. 

859-04  «^°»  COg  enthalten 0-4608  ^™^  C 

Davon  entfallen  auf  die  verbrannte  Cellulose   .     .     0-2885    „    „ 


25«^  Harn  enthielten  also 0-1723^™^  C 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.   1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  17 


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258 


F.  Tangl: 


Mittel  aus  Bj   und  B^  =  C-Gehalt  des  Harnes  B   0-1718»™  C  in   25*^. 

1  ccra  enthält  0-006  872  ^  C. 
Pro  1  Stunde  der  Ruheperiode  wurden  also  mit  dem  Harn  entleert  0-4753  ^^  C. 

^  =  0-6885. 

HL    Bereohnung  des  C-,  N-  und  Energiegehaltes  für  die  24  8tündige 

Hammenge. 

— - —  =3  24  stündige  Hammenge. 

ö 

Auf  Grund   vorstehender   Analysen    und    Bestimmungen    ergiebt    sich: 
pro  1  Tag  der  Versuchsreihe  V  wurden  mit  dem  Harn  entleert: 

N 16.397«^  Cal. 

C 11. 327    „     „ 

Caloriengehalt  .     .  140-812    „     „ 
Cal.        ^  _^  C 


N 


8.588. 


N 


=  0-691. 


Meine  Untersuchungen  erstrecken  sich  im  Ganzen  auf  6  Versuchs- 
reihen, von  welchen  4  an  Prof.  Frentzel  und  2  an  Dr.  Reaoh  ausgeführt 
wurden.  Von  den  6  Versuchsreihen  waren  3  Kohlenhydrat-  und  3  Fett- 
reihen. Die  Resultate  sind  in  den  folgenden  Tabellen  I  und  n  zusammen- 
gestellt. Ich  bemerke  nur,  dass  sammtliche  Zahlen  die  Mittelwerthe  von 
mindestens  2  gut  übereinstimmenden  Bestimmungen  bezw.  Analysen  sind. 

Tabelle  I. 


9  g 

S     00 


Datum 
und  Tage 
der  Versuchs- 
reihen 


I(F) 


81./V.,2.,3./VI. 


II  (F)    8.,  10.,  ll./VI. 
m(F)       1.,  2./VII. 

IV  (F)       5.,  7./VII. 

I 

V(R)    14,15.,16./VII 
VI(R)   21.,22.,28./VIL 


O    0 


Fett    I 

Kohlen-  l 
bydrate  \ 

Fett    I 

Kohlen-  / 
hydrate  \ 

Fett    I 

Kohlen-  f 
hydrate  \ 


Arbeit 

Rabe 
Arbeit 

Rahe 
Arbeit 

Ruhe 
Arbeit 

Ruhe 
Arbeit 

Rahe 
Arbeit 

Rahe 


5  §.9 

t— (     OQ 


4 
20 

8 
21 

3- 
20' 

2' 
21- 

4 
20 

4 
20 


Pro  1  Stande  der  Ver- 
Buchsperiode  wurden 
mit  dem  Harn  entleert 


N 
ingrm 


n  Chem. 

.      Z. Ener». 

in  grm     inc^u 


0*4166,0« 


0'5909 
0-3423 
0*4072 


2510 
4616 
2850(?) 
3995 


0-4579  0'3943 

0«65240«5014 

0«4429;0-5048 

0*5065  0-4884 

0-6477 

0-4562 

0-6903 

0-4753 

0-3586 

0-3569 

0-2883 

0-2656 

355 

590 

933 

736 

829 

2085 

849 

722 

599 

921 

438 
294 


Cal. 

N 


C_ 

N 


23 
46 
48 
63 
54 
52 
20 
80 
64 
58 
38  0 


42 


691 
781 

838(?) 
981 


861 
76» 
140 
964 
703 
689 

995 
0-921 


Kilogramm-Calorien . 


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Eneboieoehalt  des  mbnsohliohen  Habnbs. 


259 


Tabelle  ü. 


Mr.  der 
Ver- 

Datom  nnd 

Tage  der 

Versuchsreihe 

In  der 
Nahrung 
waren  vor- 
wiegend 

Der  in  24  Stunden  entleerte 
Harn  enthielt 

Cal. 

N 

C 

snolis- 
reihe 

N 
in  grm 

C 

in  grm 

Chem. 
Energie  in 
Ctlorten» 

N 

I(F) 
n(P) 

m(F) 

IV  (P) 
V(R) 

vi(ß) 

31./V.,  2.,  8./VI. 

8.,  10.,  ll./VI. 

1..  2./VIL 

5.,  7./VII. 

14.,  15.,  16./VII. 

21.,  22.,  23./Vn. 

Fett 
Kohlenhydrate 

Fett 
Kohlenhydrate 

Fett 
Kohlenhydrate 

13-272 
9-578 
14-977 
11-996 
16-397 
7-139 

10-236 
9-245 
11-668 
11-762 
11-327 
6-788 

125-22 
111-26 
144*184 
137-650 
140-812 
85-160 

9-43 
11-62 

9-63 
11-47 

8-59 
11-93 

0-771 
0-965 
0-779 
0-981 
0-691 
0-944 

Bevor  ich  auf  die  BespreohnDg  dieser  Tabellen  eingehe,  möchte  ich 
noch  darauf  hinweisen,  dass  durch  die  Bepirationsversuche  der  Hrn.  Prof. 
J.  Frentzel  und  Dr.  Reach  unzweifelhaft  festgestellt  wurde,  dass  in  diesen 
Versuchsreihen  wirklich  Kohlenhydrate  bezw.  Fett  am  Stoflfwechsel  den  über- 
wiegenden Antheil  hatten.  Als  Beweis  dessen  seien  nachstehend  die  von 
Hm.  Prof.  Frentzel  mir  freundlich  mitgetheilten  durchschnittlichen  respira- 
torischen Quotienten  der  Arbeits-  und  Ruheperiode  je  einer  Versuchsreihe 
angeführt: 


Bezeichnung 
der  Versuchsreihen 

Ueberwiegende 
Ernährung  mit 

Respirat.-Quotient  in  der 
Arbeitsperiode   t     Ruheperiode 

Versuchsreihe     I    .    .    .    . 

Fett 

0-767 

0*779 

II    ...    . 

Kohlenhydraten 

0-896 

0-876 

III    ...    . 

Fett 

0-773 

0-759 

IV    ...    . 

Kohlenhydraten 

0-880 

0-889 

V    .    .    .    . 

Fett 

0-766 

0-752 

VI    ...    . 

Kohlenhydraten 

0-901 

0-921 

Betrachten  wir  nun  zunächst  die  Zahlen  der  Tabelle  II.  Die  abso- 
luten Werthe  für  C-,  N-  und  Energie-Gehalt  des  24  stündigen  Harnes  wollen 
wir  ausser  Acht  lassen,  weil  die  Nahrungsaufiiahme  quantitativ  nicht  be- 
stimmt und  der  Menge  nach  ganz  willkürlich  und  die  Ausgaben  mit  dem 
Kothe  ebenfalls  unbekannt  waren.  Wie  bereits  erwähnt,  handelte  es  sich 
ja  nicht  um  Bilanzversuche,  sondern  es  kam  mir  nur  darauf  an,  Aufschluss 
darüber  zu  erhalten,  wie  sich  unter  den  gegebenen  Verhältnissen  die  Quo- 
tienten -~-  und  -^  verhalten  (-^  soll  im  Folgenden  „Calorischer  Quotient 

des  Harnes"  und  -^  „Kohlenstoff- Quotient  des  Harnes"  genannt  werden). 


Kilogramm-Calorien. 


17^ 


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260  F.  Tangl: 

Beide  Quotienten  sind,  wie  ein  Blick  auf  Tabelle  II  beweist,  in  den  Ver- 
suchsreihen mit  überwiegender  Ernährung  mit  Kohlenhydraten  ohne  Aus- 
nahme bedeutend  grosser  als  in  den  Fettreihen.  Während  in  den  Fettreihen 
der  calorische  Quotient  zwischen  8-59  bis  9-63,  der  Kohlenstoffquotient  zwi- 
schen 0*691  bis  0-771  schwankte,  schwanken  sie  in  den  Kohlenhydratreihen 
zwischen  11*5  bis  11-9  bezw.  0-944  bis  0-981.  Es  ergiebt  sich  daraus,  dass 
beim  Menschen  bei  Zufuhr  grosser  Mengen  von  Kohlenhydraten,  also  bei 
überwiegender  Ernährung  mit  Kohlenhydraten  sowohl  der  calo- 
rische Quotient  (-^-)   als    auch  der   Kohlenstoffquotient  f^j 

des  Harnes  stets  grösser  ist  als  bei  überwiegender  Ernährung 
mit  Fett 

lieber  den  calorischen  Quotienten  des  Harnes  fand  ich  in  der  Litteratur 
nur  wenig  Angaben.  Rubner  (6),  der  am  Harn  die  ersten  calorimetrischen 
Bestinmiungen,  allerdings  nicht  mit  der  Berthelot'schen  Bombe  ausführte, 
fand  bei  einem  Hunde  bei  reiner  Eiweissfütterung,  dass  im  24 stündigen 
Harne  auf  1  »™  N  6-69  Cal.  fallen,  also  ^  =  6-69.  In  einer  anderen 
Arbeit  giebt  Rubner  (7)  an,  dass  ein  kleiner  Hund,  der  täglich  80  »™ 
frisches  Fleisch  und  30  ^™»  Speck  erhielt,   in  12  Tagen  mit  dem  Harne 

30  ^"°  N  entleerte  und  dass  die  Verbrennungswärme  des  Harnes  223  •  5  Cal. 

Cal 
betrug.    Also  ist  -^-  =  7-45. 

Noch  eine  Angabe  konnte  ich  für  den  calorischen  Quotienten,  und  zwar 
für  den  des  Ochsenhames  finden.  Bei  den  bereits  erwähnten  schönen,  für 
calorimetrische  Harnuntersuchungen  grundl^enden  Untersuchungen  Kell- 
ner's  (4),  bei  welchen  er  die  calorimetrische  Methode  in  wahrhaft  muster- 
gültiger Weise  für  Stoffwechselversuche  benutzte,  ermittelte  er  aus  je  einer 
längeren  Versuchsreihe  für  den  24  stündigen  Harn  des  Ochsen  folgende 
Durchschnitts  werthe : 


Ochse  A 
(Ffttterong  mit  Wiesenhen) 
N        =          61.28ef™ 
C        =       203-2     „ 
Cal.    =     1945.0  Cal. 

Ochse  B 

(Fattemng  mit  Wiesenhen  a.  Haferatroh) 

46-63«™ 

161.3     „ 

1549-4   Cal. 

Daraus  berechnet  sich: 

33-2 

S      =         ä-82 

3-46 

Die  Ton  Rubner  beim  Hunde  gefundenen  calorischen  Quotienten  Rind 
also  kleiner,  die  von  Kellner  beim  Ochsen  gefundenen  grösser,  als  die  von 
mir  beobachteten. 

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ENEBGISaEHALT  DBS  MENSCHLICHEN   ELlBNES.  261 

Viel  zahlreicher  fioden  sich  in  der  Litteratur  Angaben  über  den  Kohlen- 
stoffquotienten, dem  neuerdings  erhöhtes  Interesse  zugewendet  wird.  Erst 
kürzlich  hat  Scholz  beim  Menschen  das  Verhalten  dieses  Quotienten  unter 
physiologischen  (8)  und  pathologischen  (9)  Verhältnissen  untersucht  und  aus 
der  Litteratur  die  hierauf  bezüglichen  Daten  gesammelt  Daraus  ist  ersicht- 
lichy  dass  nach  den  Befunden  von  Voit  und  Pettenkofer,  Bubner, 
Frz.  Meyer  die  Werthe  beim  Hunde,  bei  Hunger,*  bei  Fütterung  mit 
Fleisch,  mit  Fleisch  und  Speck,  mit  Fleisch  und  Starke,  mit  Brod  zwischen 
0-45bisO*81  schwanken.—  Ein  71  ^«  schwerer  Mann  entleerte,  wie  Petten- 
kofer  und  Voit  (10)  ermittelten,  bei  Hunger  12-51  ff™  N  und  8.25  ^  C, 
bei  reichlicher  gemischter  Kost  17  «35^"  N  und  12*60^^  C,  daraus  ergeben 

sich:  -^  0-66  und  0-73.  Nach  J.  Munk  (11)  schwankte  beim  Hunger- 
künstler  Breithaupt  an  den  Hungertagen  der  Quotient  -tt-  zwischen  0-68 

und  0.95,  an  den  Esstagen  zwischen  0-76  und  0-84.  Bei  Bouchard's  (12) 
17  Versuchspersonen  variirte  der  Quotient  zwischen  0-64  und  1.12. 
Scholz  (8)  fand  ihn  bei  gesunden  Menschen  zwischen  0*68  bis  0-95.  In 
den  zwei  bereits  angeführten  Versuchsreihen  Kellner 's  (4)  an  Ochsen  war 
der  Kohlenstoffquotient  3-32  und  3-46.  In  älteren  Versuchen  der  Ver- 
suchsstationen Möckern  —  mitgetheilt  von  Kellner  (13),  die  ebenfalls 
an  Ochsen  ausgeführt  wurden,  variirte  er  zwischen  2-69  bis  3*49.  Die  eben- 
falls für  Ochsenham  angegebenen  Werthe  Henneberg's  (8)  schwanken 
zwischen  1  -8  bis 4- 1.    In  4  Versuchsreihen  von  Zuntz  und  Hagemann  (14) 

war  im   Harn  des   Pferdes  ~-  =  1-56,  1-57,  1-72,  1-59. 

Aus  den  angeführten  Angaben  ist  es  ersichtlich,  dass  die  Kohlenstoff- 
quotienten meiner  Versuchsreihen  innerhalb  jener  Grenzen  schwanken, 
welche  die  Untersuchungen  Anderer  für  den  Harn  des  Menschen  ergaben. 
Nur  die  Quotienten  des  Harnes  der  Pflanzenfresser  sind  bedeutend  höher, 
während  beim  Hunde  bedeutend  niedrigere  beobachtet  wurden. 

Meine  Versuche  ergaben  aber  in  ganz  deutlicher  Weise  einen  Zu- 
sammenhang zwischen  der  Grösse  des  Kohlenstoffquotienten  (und  auch  des 
calorischen  Quotienten)  und  der  Ernährungsweise,  während  bisher  ein  solcher 
Zusammenhang,  so  weit  mir  bekannt,  deutlich  nicht  constatirt  worden  ist.^ 
Scholz  (8)  suchte  die  Bedingungen  zu  ermitteln,  welche  die  Schwankungen 

des  Quotienten  -jj.  beherrschen.     Er  versuchte  den  Quotienten  durch  ver- 

*  Eb  ist  vielleicht  nicht  überflüssig,  zo  erwähnen,  dass  auch  daran  gedacht  wurde, 
ob  nicht  etwa  in  den  Eohlenhydratreihen  unveränderter  Zucker  in  den  Harn  übergeht 

und  der  ^  -  Quotient  nur  deshalb  ansteigt.    Es  fand  sich  aber  kein  Zucker  im  Harn, 

wie  es  durch  directe  Untersuchung  festgestellt  wurde. 


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262 


F.  Tangl: 


schiedene  Art  der  Ernährung  anders  zu  gestalten.  Bei  seiner  Versuchs- 
person liess  er  auf  eine  Periode  gewohnter,  gemischter  Diät  ^^Excesse  in 
der  Aufnahme  von  Eiweisskörpem  und  hierauf  solche  in  der  Zufuhr  von 
Kohlenhydraten  und  des  Fettes  folgen^^  In  der  ersten  Periode  schwankte  der 
Quotient  zwischen  0-76  bis  0-95,  bei  „Eiweisseicess"  zwischen  0.75  bis  0-94 
und  bei  Excess  in  Kohlenhydraten  und  Fett  zwischen  0-73  bis  0-87.  Scholz 
bemerkt  zu  diesen  seinen  Versuchen:  ,, Einen  durchsichtigen  Einflnss  der  Art 
der  Ernährung  vermochte  ich  nicht  nachzuweisen,"  und  sagt  dann  weiter- 
hin: „auch  ältere  ähnliche  Versuchsreihen  von  Voit  und  Pettenkofer 

lassen  eine  Beeinflussung  des  Verhältnisses  -^  bei  verschiedener  Ernährung 

nicht  erkennen."  Dass  Scholz  den  von  mir  beobachteten  deutlichen  Ein- 
fluss  der  Kohlenhydrate  und  des  Fettes  nicht  sah  —  (über  den  Einfluss 
des  Eiweisses  besitze  ich  keine  eigenen  Erfahrungen)  —  daran  war  wohl 
seine  Versuchsanordnung  Schuld,  denn  er  gab  Fett  und  Kohlenhydrate 
gleichzeitig  in  grosser  Menge.    Da  aber   diese,   wie  meine  Versuche  er- 

gaben,  den  Quotienten  -^  in  entgegengesetzter  Richtung  beeinflussen,  so 

wurde  die  Wirkung  beider  nicht  augenscheinlich.  Dabei  dürfte  auch  der 
Umstand  von  Einfluss  gewesen  sein,  dass  in  meinen  Versuchen  die  Eiweiss- 
zufuhr  eine  massigere  war,  als  bei  Scholz.  —  Beim  Hunde  müsste  es  auch 
erst  mit  einer  geeigneteren  Versuchsanordnung  festgestellt  werden,  ob  durch 
Fett  und  Kohlenhydrate  der  Kohlenstofl"-Quotient  nicht  in  ähnlicher  Weise 
beeinflusst  werden  kann  wie  beim  Menschen,  denn  dass  die  Kohlenhydrate 
bei  Pflanzenfressern  und  Omnivoren  den  Quotienten  in  derselben  Weise  be- 
einflussen, wie  ich  es  beim  Menschen  constatirte,  lässt  sich  aus  Versuchen 
von  Kellner  und  Meissl  leicht  ableiten,  am  schlagendsten  wohl  aus  den 
bekannten  schönen  Versuchen  MeissPs,  die  er  an  Schweinen  anstellte. 

Wie  Kellner  (13)  mittheilt,  wurden  2  Ochsen  einmal  mit  Heu  und 
dann  mit  Heu  und  Stärke  gefüttert.  Für  den  O  und  N-Gehalt  des  Harnes 
fand  er  folgende  Werthe: 


Daraus  berechnet  sich: 

FütteruDg 

C 

N 

c 

N 

Oohse  I: 

Heu 

201-4 

74-9 

2-49 

1.  Heu  und  Stärke     .    . 

209-2 

67-1 

8-12 

2.  Heu  und  Starke     .    . 

214-2 

67-1 

8-14 

Ochse  U: 

Heu 

195-0 

65-9 

2-96 

Heu  und  Stärke     . 

190-4 

54-5 

1                3-49 

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Google 


EnSBGIEQEHALT  des   MEKSCHIilOHEN  HaBNES. 


263 


Also  bei  Zusatz  von  Starke  zum  Heu  erhöhte  sich  der  Kohlenstoff- 
quotient 

Aus  den  Durchschnittswerthen  für  den  C-  und  N-Gehalt  des  Harnes 
des  Schweines,  welche  Meissl  (15)  auf  S.  133  seiner  Arbeit  in  einer 
Tabelle  zusammengestellt  hat,    berechnete  ich  folgende  Werthe  für  den 

Quotienten    -^ : 


Füttenug 


Nährstoffverhältniss 
im  Futter  =  N^^ :  N^ 


N 


Reis 

Reis 

Gerste 

Fleischmehl,  Reis  und  saure  Molke 


1:11«3~13«7 
1  :ll«3-13-7 
1:7 
1:2-44 


1-04 
1*17 
0'971 
0«568 


Hanger 
Durchschnitt  von  8  Tagen 

1.  Tag 

2.  Tag 

8.  Tag 


0«766 
0'846 
0-960 
0-743 


Je  weiter  das  Nährstoffverhältniss  im  Futter  war,  je  mehr  also  die 
Menge  der  N-freien  Substanzen  —  der  Kohlenhydrate  —  das  Eiweiss  über- 
wog, desto  grösser  wurde  der  Quotient.  Werden  die  Kohlenhydrate,  wie  im 
Hunger,  ganz  entzogen,  so  sinkt  der  Quotient  ebenfalls,  und  zwar,  wie  es 
scheint,  mit  fortschreitendem  Hunger  immer  mehr.  Beim  hungernden 
Schwein  finden  wir  dann  ähnliche  Werthe,  wie  beim  hungernden  Menschen, 
oder  hungernden  Hunde.  Auch  beim  hungernden  Kaninchen  war  der  Quo- 
tient nicht  grösser;  Bubner  (16)  fand  ihn  bei  einem  Kaninchen  am 
3.  Hungertage  bei  0-7956;  bei  zwei  Carenzkaninchen  May's  (17)  schwankte 
er  zwischen  0-708  und  0-823. 

Mit  Rücksicht  auf  die  geringe  Zahl  und  die  Unvollständigkeit  meiner 
Versuche  verzichte  ich  jetzt  auf  eine  eingehendere  Erörterung  der  Ursachen 

Cal 
des  in  meinen  Versuchen  beobachteten  Verhaltens  der  Quotienten  -^,-und 

n 

-TjT ,  die  für  die  Beurtheilung  der  Stoffwechselvorgänge  eine  grössere  Bedeu- 
tung haben  dürften.  Dazu  sind  doch  vor  Allem  genaue  Bilanzversuche 
nöthig,  auch  müsste  erst  der  Einfluss  der  Eiweisszufuhr  festgestellt  werden, 
worüber  meine  Versuche  gar  keinen  Aufechluss  geben.  Ich  möchte  nur 
noch  bemerken,  dass  der  Gehalt  des  Harnes  an  Harnstoff  da  jedenfalls  eine 
Ausschlag  gebende  Bedeutung  haben  dürfte,  wo  er  mit  seinem  relativ  hohen 

N-  und  geringen  Energiegehalt  die  Grösse  der  -r^-  und  ^-Quotienten  des 


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264 


F.  Tangl: 


Harnes  in  erster  Reihe  bestimmt.  (Für  den  Harnstoff  sind:  ^  =  0.43   und 

Cal 

-^  =  5-42.)   Dass  neben   dem  Harnstoff  auch  die  Menge  der  anderen 

C-reichen  und  N-armen  organischen  Verbindungen,  besonders  wenn  sie  wie 
im  Harn  der  Pflanzenfresser  z.  B.  die  Hippursaure  in  relativ  grosser  Menge 
auftreten,  entscheidend  sein  kann,  ist  selbstverständlich.    (Für  die  Hippar- 

Cal. 


saure  sind  -^^j-  =  7-71  und  -^  =  72-4.)    Der  hohe  Gehalt  des  Pflanzen- 


fresserhames,  speciell  des  Ochsenharnes,  an  Hippursaure  dürfte  auch  die 

C  Cal 

bedeutende  Grosse  der  Quotienten  -^^  und  -r^  dieser  Harne  bedingen.  Nicht 

unwichtig  für  weitere  Untersuchungen  ist  eine  Angabe  von  Pregl  (18), 
die  er  unlängst  in  einer  sehr  beachtenswerthen  Arbeit  machte,  dass  nämlich 

c 
der   hohe,  d.  h.  im  Verhältniss  zum  -^  -Quotienten  im  menschlichen  Harn, 

Werth  des  Kohlenstoffquotienten  im  menschlichen  Harn  zum  Theil  auf  die  von 

Bondzynski  und  Gottlieb  entdeckte  Oxyprotelnsäure  zurückzuführen  ist 

Betrachten    wir   nunmehr  Tabelle  I,    welche  eine  Vergleichung    der 

Quotienten  -^  und  -^  während  der  Ruhe  und  während  der  Arbeit  zulässt-. 

Ich  beschränke  mich  auch  hier  auf  die  Besprechung  dieser  Quotienten,  da 
die  absoluten  Werthe  für  den  C-,  N-  und  Energiegehalt  des  Arbeits-  und 
Ruhehames,  soweit  sie  für  die  Beurtheilung  der  Stoffwechsel  Vorgänge  von 
Bedeutung  sind,  in  der  Arbeit  der  Hm.  Prof.  J.  Frentzel  und  Dr.  Reach 
entsprechende  Würdigung  finden  werden.  Wie  die  Daten  der  Tab.  I  be- 
weisen, variiren  die  Quotienten: 


Cal. 
"  N 
Arbeit 


während  der 
Rahe 


In  den:  || 

Pettreihen      .    .    .  ||   8«644— 10«54 
Kohlenhydratreihen  i|ll«48  — 13'20 


c^ 

N 

Arbeit 


während  der 
I         Rnhe 


8«577—  9*519  I  0«69l-0«861  !  0'689-O-781 
n«30  — 11«63    1  0-838-l'l40    0'92l-O-981 


Ohne  Weiteres  ist  aus  diesen  Zahlen  ersichtlich,  dass  der  calorische 
Quotient  und  der  Kohlenstoffquotient  auch  während  der  Arbeit  ebenso  wie 
während  der  Ruhe  ihre  für  die  Kohlenhydrat-  bezw.  Fetternährung  charak- 
teristische Grösse  beibehalten.  Es  bleiben  also  die  Quotienten  der  Fettreihe 
auch  während  der  Arbeit  bedeutend  kleiner  als  die  Quotienten  des  Arbeits- 
hames  der  Kohlenhydratreihen.  Allerdings  sind  beide  Quotienten  während 
der  Arbeit  —  in  den  Fett-  als  auch  in  den  Kohlenhydratreihen  —  meist 
etwas  grösser  als  in  der  Ruhe,  wir  finden  aber  auch  das  Gegen  theil.  Wir 
können  also  aus   unseren  Beobachtungen  folgern,  dass  die  Quotienten 


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Enebgiegbhalt  des  menschlichen  Habnes.  265 

Cal  C 

-vr^und  ns^  des  Harnes   sich   während  der  Muskelarbeit  ebenso 

N  N 

wenig  verändern  wie  die  respiratorischen  Quotienten  (s.  S.  259). 
Welche  Bedeutung  hat  nun  diese  Thatsache?  Wir  sahen,  dass  die 
fraglichen  Quotienten  des  Harnes  in  dem  Falle,  wenn  im  Stoffwechsel  vor- 
wiegend Kohlenhydrate  verbraucht  werden,  bedeutend  höher  sind  als  bei 
vorwi^endem  Fettverbrauch.  Würden  also  unter  allen  Umständen,  also  auch 
bei  überwiegender  Fettzufuhr,  während  der  Muskelarbeit  die  Kohlenhydrate 
als  Quelle  der  Muskelkraft  dienen  —  wie  es  Seegen  und  Chaveau  an- 

C  Cal 

nehmen  — ,  so  wäre  zu  erwarten,  dass  die  Quotienten  -^  und  -p,~  wäh- 
rend der  Muskelarbeit  auch  in  den  Fettreihen  die  Werthe  annehmen,  die 
für  die  Kohlenhydratreihen  charakteristisch  sind,  oder  sie  müssten  wenigstens 
bedeutend,  jedenfalls  um  einen  grösseren  Betrag  als  in  den  Kohlenhydrat- 
reihen, sich  erhöhen.   Das  findet  nun  ebenso  wenig  statt  wie  eine  Erhöhung 

C  Cal 

des  respiratorischen  Quotienten.    Die  Gleichheit  der  Quotienten  -j^-  und  -^- 

verträgt  sich  also  sehr  gut  mit  der  von  Zuntz  (19)  und  seiner  Schule  auf- 
gestellten und  mit  Erfolg  vertretenen  Theorie,  dass  bei  Ruhe  und  bei  Arbeit 
dieselbe  Mischung  von  Nährstoffen  umgesetzt  wird.  Bei  vorwiegender  Ernäh- 
rung mit  Fett  wird  also  dieser  Theorie  entsprechend  die  zur  Leistung  einer 
Arbeit  nöthige  Energiemenge  hauptsächlich  durch  Verbrennung  von  Fett,  bei 
Kohlenhydraternährung  durch  Verbrennung  von  Kohlenhydraten  gewonnen. 

Meine  Untersuchungen  gestatten  es  nichts  mich  in  weitere  Erörterungen 
einzulassen;  diese  seien  eingehenderen  und  umfassenderen  Arbeiten,  die  be- 
reits begonnen  sind,  vorbehalten.  Die  mitgetheilten  Versuche  sollten  ja 
auch  nur  über  die  von  der  eingeschlagenen  Richtung  zu  erwartenden  Er- 
folge Orientiren.  Die  bereits  erlangten  Resultate  sprechen  jedenfalls  für  ein 
eifriges  Weiterforschen  auf  diesem  Wege. 

Die  Ergebnisse  meiner  Untersuchungen  lassen  sich  kurz  in  folgende 
Sätze  zusammenfassen: 

1.  Die  Quotienten  -^  und  -^  des  Harnes  sind  bei  überwiegender  Er- 
nährung mit  Kohlenhydraten  bedeutend  grösser  als  bei  vorwiegender  Er- 
nährung mit  Fett.  Sie  können  also  durch  die  Ernährungsweise  deutlich 
beeinflusst  werden.  Unter  den  angegebenen  Bedingungen  ändern  sich  dabei 
beide  Quotienten  in  gleichem  Sinne. 

%  Beide  Quotienten  ändern  sich  während  der  Arbeit  nicht,  was  in 
Uebereinstimmung  mit  den  Ergebnissen  des  respiratorischen  Gaswechsels 
gut  vereinbar  ist  mit  der  von  Zuntz  und  seiner  Schule  aufgestellten  Theorie, 
dass  „bei  Ruhe  und  bei  Arbeit  dieselbe  Mischung  von  Nährstoffen  umge- 
setzt wird",  also  jene  Nährstoffe,  die  im  Organismus  in  der  nöthigen  Menge 
gerade  zur  Verfügung  stehen. 


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266  F.  TakGL:    ENEBOIEaEHALT  DES  MBN8GHLI0HEK   HaBNBS. 


Litterataryerzelchiiiss. 


1.  J.  Frentzel,  Ein  Beitrag  zur  Frage  nach  der  Quelle  der  Muskelkraft 
Pflüger's  ^rcÄtv.    Bd.  LXVUI.    S.  212. 

2.  Berthelot,  Praktische  Anleitung  zur  Äurfuhrung  thermochem.  Messungen. 
üeberBetzt  von  G.  Sieb  er  t.    Leipzig  1898. 

3.  Stohmaon,  Ueber  die  Methode  der  VerbrennaDg  organischer  Substanzen  in 
Sauerstoff  bei  hohem  Drucke.    Journal  für  prakt.  Chemie,    1889.    Bd.  XXXIX.  S.  503. 

4.  0.  Kellner,  Untersuchungen  über  den  Stofif-  und  Energieomsatz  voUjähriger 
Ochsen  bei  Ernährungsfutter.  Die  landwirthschaftlichen  Versuchsstationen,  1896. 
Bd.XLVII.    S.275. 

5.  Zuntz  und  Frentzel,  Die  Elementaranalyse  nach  gasanalytischer  Methode 
mit  Hülfe  der  Berthelofschen  Bombe.  Berichte  der  deutschen  chemischen  Qeseüsekaft, 
1897.    Bd.  XXX.    S.  380. 

6.  R n  b  n  e  r ,  Calorimetrische  Untersuchungen.  Zeitschr.  für  Biologie,  Bd.  XXL 
S.  303. 

7.  Bubner,  Die  Quelle  der  thierischen  Wärme.    Ebenda.    Bd.  XXX.    S.  138. 

8.  W.  Scholz,  Eine  Methode  zur  Bestimmung  des  Kohlenstoffes  organischer 
Substanzen  auf  nassem  Wege  und  deren  Anwendung  auf  den  Harn.  CentralblcUt  für 
innere  Medicin,    1897.    Nr.  15  u.  16. 

9.  W.  Scholz,  üeber  den  Kohlenstoffgehalt  des  Harnes  fiebernder  Menschen 
und  sein  Verhältniss  zur  Stickstoffausscheidong.  Archiv  für  experimentelle  Pathologie 
und  Pharmakologie,    Bd.  XL.    S.  326. 

10.  Voit,  Hermann's  Handbuch  der  Physiologie,    Bd.  VI.    S.  512. 

11.  I.  Munk,  Untersuchungen  an  zwei  hungernden  Menschen  von  0.  LehmanD, 
F.Müller,  I.  Munk,  H.Senator  und  N.  Zuntz.  Virchow's  Archiv,  Suppl.-Bd. 
zu  Bd.  CXXXI.    S.  145. 

12.  Gh.  Bouchard,  Carbone  urinaire  et  coeffioients  urinaires.  Journal  de 
Physiologie  et  pathologie  g4n,    1899.    p.  72. 

13.  O.  Kellner,  Fütterungs-  und  Bespirationsversuche  mit  Yolljährigen  Ochsen 
u.  s.  w.     Die  landwirthschaftlichen  Versuchsstationen,    Bd.  XLIV.    S.  257. 

14.  Zuntz  und  Hagemann,  Untersuchungen  über  den  Stoffwechsel  des  Pferdes 
bei  Ruhe  und  Arbeit,   Neue  Folge.    Berlin  1898. 

15.  Meissl,  Untersuchungen  über  den  Stoffwechsel  des  Schweines.  Zeitsekrifl 
für  Biologie,    Bd.  XXII.    S.  63. 

16.  Bubner,  Ueber  den  Stoffverbrauch  im  hungernden  Pflanzenfresser.  Ebenda. 
Bd.  XVU.    S.214. 

17.  R.  May,  Der  Stoffwechsel  im  Fieber.    Ebenda,    Bd.  XXX.    S.  1. 

18.  F.  Pregl,   Ueber  die   Ursachen   der  hohen  Werthe  des  ^-Quotienten  des 

normalen  menschlichen  Harnes.    Pflüger's  .4rcÄ»t;.    1899.    Bd.  LXXV.    S.  87. 

19.  N.  Zuntz,  Ueber  den  Werth  der  wichtigsten  Nährstoffe  für  die  Muskelarbeit 
nach  Versuchen  an  Menschen.    Dies  Archiv,    1897.    Physiol.  Abthlg.    S.  535. 


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Ein  Beitrag  zur  Frage  nach  der  Quelle  des  Milchfettes. 

Von 
Dr.  Wilh.  Caspari, 

AMisteiitttn  de«  Institatei. 


{Ans  dem  thierphysiolog.  Institut  der  landwirthschaftl.  Hochschule  zu  Berlin.) 


Zu  den  Fragen,  welche  noch  immer  einer  exacten  Beantwortung  harren, 
gehört  diejenige  nach  dem  Ursprünge  des  Milchfettes.  Die  zahlreichen  Ver- 
suche, welche  über  den  Fettgehalt  der  Milch  bei  verschieden  zusammen- 
gesetzter Nahrung  vorliegen,  sind  nicht  geeignet,  über  die  Abstammung  des 
Milchfettes  befriedigenden  Aufschluss  zu  geben.  Zwar  ist  wohl  als  sicher 
feststehend  anzunehmen,  dass  durch  grösseren  Eiweissgehalt  der  Nahrung 
der  Gehalt  der  Milch  an  Fett  steigt,  doch  ist  damit  noch  nicht  erwiesen, 
dass  diese  in  erhöhtem  Maasse  zugefuhrten  Eiweissstoffe  in  der  That  auch 
die  directen  Büdner  des  Milchfettes  sind. 

Andere  Versuche  haben  es  in  hohem  Grade  wahrscheinlich  gemacht, 
dass  das  Fett  der  Milch  zum  Theil  aus  der  Nahrung  stammt.  Zwar  sind 
die  Arbeiten  von  Stutzer,  Sebelien,  Fleischer,  Kühn,  Stohmann  u.  A., 
welche  sich  mit  der  Frage  beschäftigen,  ob  durch  Erhöhung  des  Fettgehaltes 
des  Futters  eine  Vermehrung  des  Milchfettes  bewirkt  wird,  nicht  zu  ver- 
werthen,  da  sie  sich  in  ihren  Resultaten  allzu  sehr  widersprechen.  Auch 
die  Versuche  von  Soxhlet*  lassen  keinen  sicheren  Schluss  zu,  ob  Fett  aus 
der  Nahrung  in  die  Milch  übergegangen  ist  Der  Autor  selbst  verneint  es, 
ist  vielmehr  anf  Grund  seiner  Untersuchungen  der  Ansicht,  dass  zwar  das 
Fett  des  Putters  den  Fettgehalt  der  Milch  steigere,  aber  nicht  dadurch, 
dass  das  Nahrungsfett  direct  in  die  Milch  übergehe,  sondern  dadurch,  dass 
vermehrter  Uebertritt  von  Körperfett  statthat. 

Dagegen  scheinen  eine  Anzahl  anderer  Versuche  den  unmittelbaren 
Uebertritt  des  Futterfettes  in  die  Milch  zu  beweisen.    Dieselben  haben  das 


*  Ueber  Erzeugung  fettreicher  Milch.     Wochenbl.  landw,  Vereine  Bayerns,  1896. 


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268  WiLH.  Caspabi: 

Gemeinsame,  dass  die  Verfasser  Dicht  sowohl  durch  die  Vermehrung  des 
Milchfettes  bei  erhöhtem  Fettgehalte  der  Nahrung  die  Herkunft  desselben 
aus  dem  Fette  des  Futters  beweisen  wollen,  sondern  vielmehr  dadurch,  dass 
sie  Fette  mit  besonderen  öhemischen  Eigenschaften  verfüttern  und  unter- 
suchen, inwieweit  dann  das  Milchfett  dem  Nahrungsfette  ähnelt 

So  verfütterte  Klien^  an  Milchkühe  Palmkemfett  und  Eüböl,  und 
wies  nach,  dass  der  Schmelzpunkt  des  Milchfettes  sich  demjenigen  der  ver- 
fütterten Fettart  näherte.  Dasselbe  fand  Heinrich*  bei  Fütterung  mit 
Cocosfett  Auch  F.  Lehmann*  verfütterte  Kopra  und  glaubte  den  üeber- 
gang  dieses  Nahrungsfettes  in  die  Milch  nachweisen  zu  können. 

Deutlicher  als  bei  Verfütteruug  von  Fett,  welches  sich  von  dem  des 
betreflenden  Thieres  im  Wesentlichen  nur  durch  den  veränderten  Schmelz- 
punkt unterscheidet,  liess  sich  der  Uebergang  des  Nahrungsfettes  in  die 
Milch  durch  Versuche  von  Winternitz*  constatiren. 

Derselbe  verwandte  nämlich  ein  von  ihm  hergestelltes  Präparat,  welches 
er  als  „Jodfett*'  bezeichnete  und  das  jetzt  auch  unter  dem  Namen  „Jodipin^^ 
von  der  Firma  Merck -Darmstadt  in  den  Handel  gebracht  wird.  Dasselbe 
wurde  in  folgender  Weise  dargestellt.  Winternitz  schüttelte  das  be- 
treffende Fett,  welches  als  Grundlage  des  Jodfettes  dienen  sollte,  mit  Jod- 
monochlorid in  einem  grossen  Volumen  Alkohol  bei  40  bis  50**  kräftig 
durch  und  trennte  das  so  erhaltene  Jod-Chlurfett  vom  Alkohol.  Es  bildet 
sich,  nach  Ansicht  des  Autors,  auf  diese  Weise  eine  feste  Fettverbindung, 
in  dem  die  Fettsäuren  Jod  und  Chlor  in  äquivalenten  Mengen  addiren. 
Dies  wird  durch  zwei  italienische  Forscher,  Coronedi  und  Marchetti,* 
bestätigt,  welche  gleichzeitig  und  unabhängig  von  Winternitz  in  ähnlicher 
Weise  eine  Jodchlorstearinsäure  darstellten. 

Mit  seinem  Jodfette  fütterte  nun  Winternitz  Ziegen  und  fand,  dass 
im  Aetherextracte  der  Milch  Jod  nachweisbar  war,  woraus  er  den  Schluss 
zieht,  dass  diese  jodirten  Fette  aus  der  Nahrung  in  die  Milch  über- 
gegangen seien. 

Bendix®  hat  diesen  Versuch  gleichfalls  mit  positivem  Resultate  am 


'   Chemisches  CentralblatL    1889.    S.  722. 

'  Bericht  über  die  YerhältDisse  nnd  Wirksamkeit  der  VersachsstatioD  zu  Kostock. 
Citirt  Dach  Centralhlatt  für  Agricullur- Chemie,    1896. 

"  Baltische  Wochenschrift  für  Landwirthschaft.    1896.    Nr.  3. 

^  Findet  ein  onmittelbarer  Uebergang  von  Nahrangsfetten  in  die  Milch  statt? 
Deutsche  medicin,  Wocherischrift.  1897.  Nr.  30.  —  üeber  Jodfette  und  ihr  Verhalten 
im  Organismus,  nebst  Untersuchungen  über  das  Verhalten  von  Jodalkalien  in  den 
Geweben  des  Körpers.    Zeitschrift  für  physioL  Chemie,    1898. 

^  Pharmakologische  Untersuchungen  über  das  Jod  und  neuer  Beitrag  zur  physio- 
logischen Chemie  der  Fette.    Annali  chim.  farm.    Vol.  XXIV.    p.  438. 

®  Deutsche  medicinische  Wochenschrift.    1898.    Nr.  14. 


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Edu  Beitbao  züb  Frage  nach  deb  Quelle  des  Milohfettes.     269 

säugenden  Weibe  angestellt  und  kommt  auf  Orund  seiner  Untersuchungen 
zu  den  gleichen  Folgerungen  wie  Winternitz. 

Andere  Forscher  haben  geglaubt,  aus  ihren  Versuchen  schliessen  zu 
dürfen,  dass  Fett  aus  den  Eörperd6p6ts  in  die  Milch  übergehen  kann. 
Die  diesbezügliche  Arbeit  von  Soxhlet  habe  ich  bereits  erwähnt  Ausser 
ihr  ist  hier  noch  diejenige  von  Bosenfeld^  zu  nennen,  welcher  bei  einem 
Hunde  Hammelfett  zum  Ansätze*  brachte  und  nachwies,  dass  dieses  dann 
aus  den  Eorperd6p6t8  in  die  Milch  überging. 

Im  Folgenden  möchte  ich  über  einige  Experimente  berichten,  welche  ich 
auf  Anregung  meines  sehr  verehrten  Lehrers  und  Chefs,  Hrn.  Prof,  Zuntz, 
angestellt  habe,  in  der  Absicht,  die  Frage  nach  der  Herkunft  des  Milch- 
fettes der  Klärung  etwas  näher  zu  bringen,  und  den  Versuch  zu  machen, 
wenigstens  einen  annähernden  Begriff  von  den  quantitativen  Verhältnissen 
des  Fettes  verschiedener  Herkunft  in  der  Milch  zu  geben. 

Ich  folge  bei  diesen  Versuchen  im  Wesentlichen  den  von  Winternitz 
eingeschlagenen  Wegen.  Ich  verwandte  also  ein  1  proc.  Jod-Sesamöl,  welches 
mir  durch  Vermittelung  des  Hrn.  Dr.  Winternitz,  dem  ich  auch  sonst 
für  seinen  liebenswürdigen  Rath  zu  Danke  verpflichtet  bin,  von  der  Firma 
Merck  in  freundlicherweise  zur  Verfügung  gestellt  wurde.  Es  wurde  ein 
Fett  mit  niedrigem  Jodgehalte  deshalb  gewählt,  weil  Winternitz  con- 
statirt  hat,  dass  höherwerthige  Jodfette  schlecht  resorbirt  und  ausge- 
nutzt werden. 

Bevor  aber  zu  den  eigentlichen  Versuchen  geschritten  werden  konnte, 
musste  festgestellt  werden,  ob  im  Körper  eine  Synthese  von  Jodfetten  in 
in  irgend  erheblichem  Grade  möglich  ist.  Denn  es  ist  klar^  dass,  wenn 
eine  solche  Synthese  in  irgend  ausgedehnterem  Maasse  statt  hätte,  aus  dem 
Auffinden  von  Jodfetten  in  der  Milch  für  die  Herkunft  derselben  kein  An- 
haltspunkt vorläge.  So  hat,  wie  ich  aus  der  Arbeit  von  Winternitz  er- 
sehe, Barral  nach  der  Einführung  von  Jodkali  in  der  Butter  Jod  nach- 
weisen können.  Winternitz  kann  diese  Angabe  bestätigen,  konmit  aber 
zu  dem  Resultate,  dass  die  vom  Milchfett  bei  Jodkaligebrauch  addirten 
Mengen  Jod  so  klein  sind,  dass  sie  die  in  den  Jodfett-Versuchen  ermittelten 
Zahlen  nicht  beeinflussen  können. 

Ich  selbst  suchte  festzustellen,  ob  bei  Fütterung  mit  einer  Jodalkali 
und  freies  Jod  enthaltenden  Lösung  unter  günstigen  Bedingungen  der  Fett- 
ablagerung  ein  Ansatz  von  Jodfetten  im  Körper  statt  hat  Denn  nachdem 
der  Ansatz  fremden  Fettes  im  Thierkörper  durch  die  Versuche  von  Lebe- 


^  Giebt  es  eioe  fettige  Degeneration?    Verh,  des  Congressea  für  innere  Mediein, 
1897.    S.  427. 


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270  WhiH.  Cabpam: 

deff,'  I.  Munk,^  Bosenfeld,^  und  für  das  Jodfett  speciell  auch  doich 
Winternitz  nachgewiesen  war,  konnte  man  erwarten,  dass,  wenn  überhaupt 
eine  Synthese  von  Jodfett  im  Körper  statt  hatte,  diese  sich  unter  diesen 
Umstanden  durch  den  Nachweis  von  Jodfetten  in  den  Fettdepots  des 
Thieres  würde  nachweisen  lassen.  Ich  liess  daher  einen  kleinen  Hund  von 
7700  fi^  Gewicht  mehrere  Tage  hungern  und  gab  ihm  dann  nur  unzu- 
reichende Mengen  mageren  Fleisches.  Als  der  Hund  auf  diese  Weise  nach 
IStägiger  Unterernährung  900«^™  seines  Körpergewichtes  verloren  hatte, 
erhielt  er  nunmehr  zu  seiner  bisherigen  Kost  eine  sehr  erhebliche  Fettzolage. 
Zu  diesem  Futter  bekam  er  per  Schlundsonde  zwei  Mal  des  Tages  je  15«™ 
einer  LugoTschen  Lösung,  welche  auf  300 »f^  Wasser  1*5^™  Jod  und 
die  doppelte  Menge  Jodkali  enthielt  Diese  Lösung  wurde  stets  unmittelbar 
nach  Aufnahme  des  Futters  eingegeben,  das  zu  diesem  Zwecke  in  mehreren 
Portionen  verabfolgt  wurde,  um  so  einer  Beizung  der  Magenschleimhaut 
vorzubeugen.  Mit  dieser  Kost  wurde  am  1.  Juni  1898  begonnen,  bereits 
am  2.  Juni  zeigten  sich  geringe  Spuren  von  Eiweiss  im  Urin  und  am  8. 
nöthigten  schwerere  Vergiftungserscheinungen  zum  Abbrechen  des  Versuches. 
Der  Hund  hatte  in  den  7  Tagen  0-7*^^  Jed,  l-4«f™^  Jodkali  und  etwa 
600^™*  Fett  zu  sich  genommen. 

Das  Thier  wurde  an  demselben  Tage  geschoren,  die  Haare  nach  Aus- 
kochen mit  Alkohol  durch  Aether  extrahirt  und  die  ätherische  Lösung  auf 
ihren  Jodgehalt  untersucht,  weil  Howald^  in  dem  Fette  der  Haare  nach 
Gaben  von  Jodkali  Jod  nachgewiesen  hatte,  was  übrigens  von  Winternitz 
bestätigt  wird.  Dagegen  war  das  Resultat  meiner  Untersuchung  völlig  negativ. 

Hierauf  wurde  dem  Hunde  per  laparotomiam  das  Omentum  exstiipirt, 
welches  ausserordentlich  reich  an  Fett  war,  wie  denn  überhaupt  der  Hund 
sich  während  der  7  Tage  stark  angemästet  und  fast  sein  Anfangsgewicht 
wieder  erreicht  hatte.  Aber  auch  die  Untersuchung  des  Netzfettes  ergab 
keine  Gegenwart  von  Jod,  so  dass  also  in  diesem  Falle  eine  Synthese  von 
Jodfetten  im  Körper  nicht  nachweisbar  war. 

Später  habe  ich,  um  ganz  sicher  zu  gehen,  dann  noch  untersucht,  ob 
bei  Einführung  von  Jodalkali  und  sehr  fettreichem  Futter  eine  Ausscheidung 
von  Jodfett  in  die  Milch  statt  hatte.  Diese  Probe  wurde  am  Schlüsse  des 
Versuches  angestellt,  zu  ersetzen  durch:  „welcher  Gegenstand  dieser  Mit- 
theilung sein  soll". 

Nachdem  die  Hündin,  welche  zu  diesem  Versuche  gedient  hatte,  längere 
Zeit  hindurch  kein  Jod  mehr  erhalten  hatte,  und  auch  ihr  Urin  jodfrei 
geworden  war,  erhielt  sie  bei  einem  Futter  von  500^™*  Pferdehackfleisch, 

»  Centralhlatt  für  medic.  WUsenschqften,    1882.    Nr.  8. 

*  Virchow's  Archiv,    1884.    Bd.  XCV.  »  A.  a.  O. 

*  Zeitschrift  für  physiologische  Chemie.    Bd.  XXIII.    S.  209. 


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Ein  Bettbao  zub  Fbagb  nach  beb  Quelle  des  Milohfettes.    271 

50 p™  Fleischmehl  und  200»™  Fett  täglich  in  einer  Lösung  0.33«^  Jod- 
kalL  In  dem  Fette  der  Milch  konnte  ich  niemals  mit  Sicherheit  Jod  nach 
der  weiter  unten  beschriebenen  Methode  nachweisen;  nur  einmal  war  das 
Chloroform,  welches  zur  Ausschüttelung  benutzt  wurde,  etwas  gelblich  ver- 
färbt Es  waren  also  vielleicht  Spuren  von  Jodfett  in  der  Milch  vorhanden, 
doch  wäre  damit  noch  nicht  bewiesen,  dass  in  der  That  eine  Synthese  des 
Jodfettes  stattgefunden  hat,  da  nicht  ausgeschlossen  ist,  dass  sich  damals 
noch  von  der  voraufg^^angenen  Fütterung  Jodfette  im  Körper  befanden. 
Dagegen  scheint  mir,  im  Einklänge  mit  den  Erfahrungen  von  Winternitz 
dadurch  bewiesen  zu  sein,  dass  jedenfalls  die  Synthese  von  Jodfetten  im 
Körper,  wenn  sie  vorhanden  sein  sollte,  so  gering  ist,  dass  sie  für  das  Re- 
sultat des  Versuches  nicht  in  Betracht  kommt 

Nach  Betrachtung  dieser  Vorversuche  erscheint  es  an  der  Zeit,  auf  die 
Absicht  des  Versuches  selbst  näher  einzugehen  und  seinen  Plan  zu  erläutern. 

Die  zum  Versuche  verwandte  Hündin  erhielt  in  der  ersten  Periode  bei 
einem  Futter,  welches  eben  ausreichte,  um  sie  auf  ihrem  Körpergewichte 
zu  erhalten,  Jodfett,  und  zwar  neben  möglichst  geringen  Gaben  anderen 
Fettes.  Da  eine  Synthese  von  Jodfett  im  Körper  nach  den  obigen  Ver- 
suchen nicht  mit  in  Rechnung  zu  ziehen  ist,  so  muss  das  Jodfett  der  Milch 
aus  der  Nahrung  stammen  und  stellt  die  für  Jodfett  gefundene  Zahl  den 
Minimalwerth  des  unmittelbar  aus  der  Nahrung  in  die  Milch  übergegangenen 
Fettes  dar.  Denn  es  ist  klar,  dass  noch  mehr  Fett  unmittelbar  aus  der 
Nahrung  der  Milch  zu  Gute  kam,  dieses  aber  durch  das  Alkali  des  Blutes 
sein  Jod  und  Chlor  abgespalten  hat,  wie  denn  auch  das  Serum  der  Milch 
reich  an  Jodalkali  war.  Zudem  war  es  ja  nicht  zu  vermeiden  gewesen, 
dass  auch  jodfreies  Fett  in  der  Nahrung  gereicht  wurde.  Wenn  ferner  aus 
der  gefundenen  Jodzahl  das  Jodfett  unter  der  Annahme  berechnet  wurde, 
dass  das  als  Jodfett  übergegangene  Fett  unverändert  geblieben  sei,  also 
1  Procent  Jod  enthalte,  so  entspricht  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  diese 
Annahme  den  Thatsachen  nicht  völlig.  Doch  hat  Winternitz  für  die 
abgelagerten  Jodchlorfette  nachgewiesen,  dass  sie  mehr  Chlor,  als  der  Jod- 
menge äquivalent  ist,  enthielten.  Da  unbedenklich  anzunehmen  ist,  dass, 
wenn  die  Jodfette  nicht  unverändert  in  die  Milch  übergingen,  sie  im  Darm- 
canal  und  Blute  dieselben  Veränderungen  erlitten,  wie  die  im  Körper  an- 
gesetzten Fette,  so  ergiebt  sich  auch  in  dieser  Beziehung,  dass  bei  der 
Berechnung  auf  1  Procent  wenn  nicht  eine  der  gefundenen  Jodzahl  ent- 
sprechende Menge  Fett,  so  doch  sicher  eine  zu  niedrige  Zahl  für  den  Gehalt 
der  Milch  an  Nahrungsfett  gefunden  worden  ist  Hieraus  folgt,  dass 
die  für  in  der  Milch  enthaltenes  Jodfett  gefundenen  Zahlen 
zwar  nicht  als  absolute  zu  betrachten  sind,  wohl  aber  alsMini- 
malwerthe  für  die  Menge  des  Nahrungsfettes  in  der  Milch. 


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272  WiLH.  Caspabi: 

Um  nun  zu  bestimmen,  wie  viel  unter  denselben  Umstanden  von  dem 
im  Körper  vorhandenen  Fette  in  der  Milob  erscheint,  wurde  in  einer  zweiten 
Versuchsreihe  das  Jodfett  durch  Schmalz  ersetzt,  in  der  wohl  berechtigten 
Annahme,  das  dann  erscheinende  Jodfett  müsse  aus  dem  während  der 
ersten  Periode  im  Körper  angesetzten  Materiale  stammen.  Auch  hier  sind 
die  Zahlen  als  Minimalwerthe  anzusehen. 

Es  wurden  alsdann  noch  zwei  Yersuchsreihen  angestellt,  bei  denen 
das  Erhaltungsfutter  durch  kohlehydratreiche  Nahrung  ersetzt  wurde,  um 
festzustellen,  ob  sich  bei  dieser  Diät  mit  und  ohne  Beigabe  von  Jodfetten 
die  Jodmenge  im  Aetherextracte  der  Milch  anders  verhielte,  als  bei  kohle- 
hydratarmem Futter. 

Die  Methode  der  Untersuchung  war  im  Allgemeinen  an  Baumann's^ 
und  Winternitz'  Angaben  angelehnt.  In  der  abgemolkenen  Milch  wurde 
nach  Behandlung  mit  Alkohol  das  Fett  nach  Soxhlet  extrahirt,  der  Aether 
verjagt  und  der  Rückstand  gewogen.  Nach  dem  Wägen  wurde  das  Fett 
mit  alkoholischer  Kalilauge  verseift,  der  Alkohol  auf  dem  Wasserbade  mög- 
lichst verjagt  und  durch  Zusatz  von  verdünnter  Schwefelsaure  die  Fett- 
säuren zur  Abscheid ung  gebracht  Hierbei  wurden  einige  Tropfen  schwefliger 
Säure  hinzugefügt,  um  die  Bildung  von  jodsaurem  Alkali  zu  vermeiden. 
Es  wurde  dann  von  den  Fettsäuren  abfiltrirt,  die  Säuren  wiederum  verseift, 
nochmals  mit  Schwefelsäure  angesäuert  und  filtrirt  Die  vereinigten  Fil- 
trate  wurden  auf  ein  gemessenes  Volumen  aufgefQUt  und,  nachdem  das 
Jod  durch  Kaliumnitrit  in  Freiheit  gesetzt  worden  war,  mit  Chloroform 
ausgeschüttelt  und  das  Jod  colorimetrisch  bestimmt 

Die  colorimetrische  Bestimmung  wurde  mittels  eines  von  dem  Mecha- 
niker Heele  construirten  Apparates  ausgeführt  Derselbe  besteht  im  Wesent- 
lichen aus  zwei  Geßssen:  einem  kleinen,  durch  planparallele  Glasplatten 
vorn  und  hinten  abgeschlossenen  Cylinder  von  etwa  3  ^^  Längendurchmesser. 
In  dieses  Qefass  wurde  die  Vergleichsflüssigkeit,  d.  h.  also  in  diesem  Falle 
eine  Jod -Chloroformlösung  von  bekanntem  Jodgehalte  eingefüllt  Zweitens 
zeigt  das  Colorimeter  einen  keilförmigen  Glastrog,  welcher  in  seiner  obersteo 
Schicht  genau  den  gleichen  dicken  Durchmesser  besitzt  wie  der  oben  ge- 
nannte Cylinder.  Dieser  Glastrog  kann  nun  durch  ein  Zahnrad  an  dem 
Auge  des  Beobachters  vorbeigeführt  werden.  Dieser  blickt  durch  ein  Be- 
obachtungsrohr auf  ein  in  der  Mitte  getheiltes  Gesichtsfeld.  Die  eine  Hälfte 
desselben  zeigt  die  Farbe  der  Normallösung,  die  andere  die  der  zu  unter- 
suchenden Flüssigkeit.  Durch  Verschieben  des  Keiles  wird  Farbengleich- 
heit beider  Hälften  des  Gesichtsfeldes  hergestellt  und  an  einer  Scala  der 
jeweilige  Dickendurchmesser  des  Glastroges  abgelesen.    Um  die  Belichtung 


^  Zeitschrift  för  physiologUche  Chemie.    1895/96.    S.  316. 


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Em  Beitrag  züb  Fbaoe  nach  dbb  Quelle  des  Miloheettes.  273 

und  damit  den  Farbenton  gleichmässiger  zu  gestalten,  hat  Hr.  Prof.  Zuntz 
den  Apparat  in  folgender  Weise  vervollkommnet  Hinter  den  Apparat 
wird  ein  schwarzlackirter  Schirm  derartig  aufgestellt,  dass  zwei  in  denselben 
eingelassene  Prismen  den  beiden  Hälften  des  Gesichtsfeldes  entsprechen. 
Diese  Prismen  bilden  einen  Winkel  mit  einander  in  der  Art,  dass  das  von 
einer  davor  befindlichen  matten  Milchglasscheibe  ausgehende  Licht  vertheilt 
wird,  und  so  in  gleichmässiger  Weise  beide  Hälften  des  Gesichtsfeldes  be- 
lichtet werden. 

Die  Vergleichslösung  bereitete  ich  zuerst  nach  den  Vorschriften  von 
Baumann, ^  indem  ich  eine  Jodkalilösung  herstellte,  welche  im  Liter 
0-1  ß™  KJ  =  O.OT?"«^  J  enthielt  l^^"^  dieser  Flüssigkeit  enthielt  also 
O'l"»  KJ.  Da  die  Operationen  bei  der  colorimetrischen  Bestimmung 
des  Jods  in  der  Chloroformlösung  mit  grosser  Schnelligkeit  vor  sich 
gehen  müssen,  so  schien  es  mir  zweckmässig,  eine  Lösung  von  reinem 
Jod  in  Chloroform  vorräthig  zu  halten.  Ich  sublimirte  daher  Jod  in 
ein  gut  verschliessbares  Wägegläschen  und  bestimmte  die  Gewichtsmenge 
des  Jods.  Hierauf  spülte  ich  mit  einer  genau  gemessenen  Menge  Chloro- 
form das  Jod  in  eine  Flasche  aus  dunklem  Glase,  welche  einen  luftdichten 
Verschluss  gestattete.  Diese  Flasche  bewahrte  ich  an  einem  vor  Licht 
geschützten  Orte  auf.  Es  stellte  sich  jedoch  heraus,  dass  trotz  dieser  Vor- 
sichtsmaassregeln  die  Lösung  theils  durch  Verdunstung  des  Chloroforms, 
theils  auch  durch  Verflüchtigung  des  Jodes  ihre  Zusammensetzung  änderte, 
da  es  mir  nicht  gelang,  den  Verschluss  genügend  dicht  zu  machen.  Ich 
half  mir  schliesslich  dadurch,  dass  ich  vor  dem  Einfüllen  den  Hals  der 
Flasche  auszog  und  unmittelbar  nach  dem  Einfüllen  der  Jodchloroform- 
lösung zuschmolz. 

Obgleich  also,  wie  man  sieht,  das  Verfahren  der  Jodbestimmung  ein 
ausserordentlich  mühsames  und  zudem,  wie  alle  colorimetrischen  Be- 
stimmungen, mit  individuellen  Fehlerquellen  behaftet  war,  so  gelang  es 
mir  doch,  nach  längeren  Vorübungen  eine  relative  Genauigkeit  zu  er- 
zielen, wie  eine  Anzahl  Bestimmungen  von  Lösungen  mit  bekanntem  Jod- 
gehalte ergab. 

Um  nun  die  Vorgänge  bei  der  Bestimmung  des  Jods  durch  ein 
Bdspiel  zu  illustriren,  gebe  ich  die  Zahlen  für  die  Bestimmung  am 
12.  Juli. 

Die  in  der  oben  dargelegten  Weise  aus  dem  Milchfette  gewonnene 
Seifenlösung  wurde  mit   lö«23<^<^   Chloroform  zur  Gewinnung  des  Jods 


*  Baumann,  üeber  das  oormale  Vorkommen  von  Jod  im  Thierkörper.  Zeitschr. 
für  physiologische  Chemie,  1896/96.  S.  369.  —  Derselbe  und  Roos,  a.  a.  O.  S.  481. 
~  Derselbe,  a.a.O.    1896/97.    S.  1. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1890.    PhysioL  Abthlg.    Suppl.  18 


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274  WiLH.  Caspabi: 

geschüttelt.  Nachdem  im  Scheidetrichter  eine  Absetzung  erfolgt  war, 
wurde  die  Chloroformlösong  in  das  keilförmige  Gefass  des  Colorimeters  quan- 
titativ hineingegeben,  wobei  man  sich  vor  einem  Mitreissen  von  Wasser  zu 
hüten  hat.  Denn  durch  letzteres  nimmt  die  Chloroform-Jodlösung  einen 
gelblichen  Farben  ton  an,  der  einen  colorimetrischen  Vergleich  wesentlich 
erschwert.  Nachdem  ein  weiterer  Zusatz  von  Chloroform  keine  rothe  Farbe 
mehr  angenommen  hatte,  wurde  der  Apparat  auf  Farbengleichheit  beider 
Hälften  des  Gesichtsfeldes  eingestellt  Dies  wurde  mehrmals  wiederholt 
und  der  Mittelwerth  der  selten  wesentlich  difFerirenden  Ablesungen  be- 
rechnet 

Der  kleine  Cylinder,  welcher  die  Vergleichslosung  enthielt,  fiasste 
5.5  ccm  Chloroform.  In  diesen  waren  in  unserem  Falle  enthalten  0*54°^  Jod. 

Zu  dieser  Vergleichslösung  verhielt  sich  die  zu  untersuchende  Flüssig- 
keit hinsichtlich  ihres  Jodgehaltes  wie  100:22-7.  Also  enthielt  die  aus- 
geschüttelte Chloroformlösung 

in  b'b'<^   ^^^^^'^^   mg  Jod,  also 

in  15.28  e-    15>23^100.0-54^e^^Q^  j^^ 

Um  nun  aus  der  in  einer  gewogenen  Menge  Milch  gefundenen  Jod- 
zahl auf  die  Jodausscheidung  in  der  Gesammtmilch  des  Tages  zu  schliessen, 
musste  die  Gesammtmenge  Milch  bekannt  sein,  welche  die  Hündin  an  diesem 
Tage  producirt  hatte.    Dieselbe  wurde  in  folgender  Weise  berechnet: 

Das  Thier  wurde  taglich  vier  Mal  gemolken  und  das  Gewicht  der  ab- 
gemolkenen Milch  der  verschiedenen  Tageszeiten  addirt  Unmittelbar  nach 
dem  Melken  wurden  die  beiden  Jungen  angelegt,  welche  man  am  Leben 
erhalten  hatte,  um  die  Milchsecretion  des  Mutterthieres  dauernd  anzuregen. 
Die  Zeit  des  Saugens  wurde  festgestellt  und  die  Jungen  vor  und  nach  dem 
Sauggeschäfte  gewogen.  Die  Gewichtszunahme  wurde  als  durch  Milchauf- 
nahme bedingt  angesehen  und  zu  der  abgemolkenen  Milchmenge  addirt. 
Schliesslich  wurde  noch  eine  Correctur  angebracht,  welche  sich  aus  der 
Gewichtsabnahme  der  Säuglinge  zwischen  den  einzelnen  Mahlzeiten  ergab. 
Denn  da  die  Zeit  zwischen  den  Mahlzeiten  und  das  Gewicht  der  Jungen 
zu  Beginn  jeder  Mahlzeit  bekannt  war,  so  liess  sich  leicht  daraus  berechnen, 
wie  viel  von  ihrem  Gevrtchte  die  beiden  Jungen  für  ihre  vitalen  Processe 
in  der  Zwischenzeit  abgaben.  Diese  Zahl  wurde  nun  für  die  jeweilige 
Zeit  des  Sauggeschäftes  berechnet  und  zu  der  Gewichtszunahme  der  Säug- 
linge hinzu  addirt. 

Als  Beispiel  lasse  ich  hier  die  Berechnung  der  Gresammtmilch  für  den 
15.  März  1898  folgen. 


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Em  Betteag  zub  Frage  nach  dbk  Qublle  des  Milghfettes.    275 

Es  worden  abgemolken: 

8*»20'Vm 73.87^  Milch 

l»»10'Nm 37.0    „      „ 

5M5'    „        14.35  „      „ 

9M0'    „ ■     22>öl  „      „ 

Summa     147.83«^  Milch. 

Die  Jungen  nahmen  folgende  Mengen  Milch  auf: 

8^  40'  bis  9»»  55'  Vm 89-3»™ 

1»»30'    „   2*^40'  Nm 27-1  „ 

6^05'    „   7M5'    „        22.1  „ 

9^  20'   „  10»»  35'    „ .  93>5  „ 

Summa  232- 0«^ 

Die  oben  erwähnte  Correctur  betrug  pro  Minute  dieser  Periode  im 
Durchschnitt  O-l^f™,  also  für  die  Zeit  der  einzelnen  Nahrungsaufnahme: 

8^  40'  bis  9^  55'  =  75'  =  7-58^™ 


» 


1»»30'  „  2*»  40' =  70' =7.0 
6^  5'  „  7^  15' =70' =  7.0 
r  =  75  =7.5 
Summa    29- 0^™ 


9»»  20'   „10^  35' =  75' =  7.5  „ 


Es  betrug  demnach  die  Gesammtmenge  der  Milch  dieses  Tages: 


147. 83  p^"» 
232-0    „ 
29-0    „ 
Summa    408-8  ^™ 

Das  Gewicht  der  Hündin  wurde  taglich  nach  der  zweiten  Melkzeit 
festgestellt    Dann  folgte  Fütterung  und  das  Anlegen  der  Jungen. 

Während  der  ersten  Periode  vom  10.  bis  16.  VII.  1898   erhielt   die 
Hündin  im  Futter: 

70^^      Reis, 

1  Liter  Magermilch, 
50  «rra»      Fleischmehl, 
25  „        1  procent.  Jodfett, 
30  „       Zucker. 

Das  Resultat  des  Versuches  gebe  ich  in  einer  Tabelle  wieder. 

18* 


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27Ö 


WmH.  Gaspabi: 
Tabelle  I. 


Datum 

Fett  im 
Futter* 

1  procent. 
Jodfett 
in  der 

Nahrung 

grm 

Fettgehalt 
der  Miloh 

Fettgehalt 

in  Proc.  d. 

Gesammt- 

milch 

Jodfett 
in  der  Milch 

Gewicht 

des 
Hundes 

frin 

lO./VIL  1898 

64-7» 

50 

— 

— 

—                     18  787 

ll./VIL  1898 

39-7« 

25 

26-22 

7-19 

3.84»™=14-647o'    19450 
des  Gesammtfettes 

12./ VII.  1898 

39-7« 

25 

37-77 

9-00 

8-84«™  =  23-42%      l^l'^O 
des  Gcsammtfettes 

13./VII.  1898 

35-5» 

25 

49-39 

11-72 

1.12»™=  2-45  «>|o      19100 
des  Gesammtfettes 

14./Vn.  1898 

35-5» 

25 

25-75 

6-14 

0-77»™=-  2-99  «/o      19  270 
des  Gesammtfettes 

15./VII.  1898 

35-6» 

25 

23-14 

5-66 

Spnren,  quantitativ     1 9  000 
nicht  zu  bestimmen 

16./VII.  1898 

35-5» 

25 

20-86 

4-47 

desgl. 

,    18  870 

Während  der  ersten  3  Tage  der  Versuchsreihe  wurde  Fleischmehl 
gegeben,  welches  14-28  Procent  Fett  enthielt,  so  dass  also  neben  den  25^ 
Jodfett  7-14^™  Fett  im  Fleischmehl  verabreicht  wurden.  Vom  4.  Tage 
ab  wurde  während  des  übrigen  Versuches  mit  Aether  extrahirtes  Fleisch- 
mehl verabfolgt,  wobei  zu  den  25^^  Jodfett  immerhin  noch  2-89^""  im 
Fleischmehl  hinzukamen.  Dieser  verhältnissmässig  geringe  Unterschied  in 
der  Fettzufuhr  prägt  sich  recht  deutlich  aus,  sowohl  in  der  Menge  des  in 
der  Milch  ausgeschiedenen  Fettes,  als  auch  in  dem  Procentgebalte  der  Milch 
an  Fett  und  endlich  im  Körpergewicht  des  Thieres.  Auffallend  ist  auch, 
dass  an  den  ersten  Tagen  die  Menge  des  in  der  Milch  enthaltenen  Jod- 
fettes besonders  gross  war.  Als  sicheres  Eesultat  ergiebt  dieser  Versuch, 
dass  nicht  unerhebliche  Mengen  Jodfett  aus  der  Nahrung  in  die  Milch  über- 
gehen können,  so  dass  an  dem  einen  Tage  mindestens  23  Procent 
des  Fettgehaltes  der  Milch  der  Nahrung  entstammten,  wobei  noch 
zu  beachten  ist,  dass  das  Nahrungsfett  an  diesem  Tage  nur  zu  etwa  63  Procent 
aus  Jodfett  bestand. 

Auf  diese  erste  Versuchsperiode  folgte  eine  zweite,  in  welcher  dieselbe 
Nahrung  gereicht  wurde  wie  im  zweiten  Theile  der  ersten  Periode,  nur 
wurde  das  Jodfett  durch  die  gleiche  Menge  Schmalz  ersetzt.    Das  dann  in 


^  Das  Fett  des  Fleischmehles  wurde  analytisch  bestimmt,  der  Fettgehalt  ddr 
übrigen  Nahrungsmittel  nach  König's  TabeUen  der  menschlichen  Nahrungs-  und 
Genussmittel  berechnet. 

■  Nicht  entfettetes  Fleischmehl. 

•  Mit  Aether  extrahirtes  Fleischmehl. 


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Ein  Beitbag  zub  Fbage  nach  der  Quelle  des  Milchfettes.  277 

der  Milch  enthaltene  Jodfett  mnss  aus  den  Körperd^pCts  stammen ,  wo  es 
wairend  der  ersten  Versuchsreihe  abgelagert  worden  war.  Das  Resultat 
der  zweiten  Reihe  war  folgendes: 

Tabelle  n. 


Datum 


Fett  un 
Futter 


1  procent. 
Jodfett 
in  der 

Nahrung 


n./Vn.  1898 

18./Vn.  1898  I     36«0» 

19./VII.  1898  !     86-0 


85'5  — 


Fettgehalt 
der  Miloh 


Fettgehalt 

in  Proc.  d. 

Gesammt- 

milch 


36-99 
29-15 
39-49 


7-73 
6-99 
6-66 


Jodfett 
in  der  Milch 


Sparen,  quantitativ 
nicht  za  bestimmen 
2-84  grm  _  8-03% 
des  Gesammtfettes 
1-6»™=  4-05  % 
des  Gesammtfettes 


Gewicht 

des 
Hundes 


18  750 
18  700 
18  600 


Dieser  Versuch  beweist,  dass  unter  denselben  Bedingungen  wie 
in  der  ersten  Versuchsreihe  auch  aus  dem  Fettbestande  des 
Körpers  Fett  in  die  Milch  ausgeschieden  werden  kann,  und  zwar 
bis  zu  einem  Minimalwerthe  von  8  Procent 

In  der  folgenden  Versuchsreihe  wurde  die  gleiche  Menge  Jodfett  ge- 
geben wie  in  der  ersten  Reihe,  aber  die  Diät  war  eine  andere,  kohlehydrat- 
reiche. Die  Absicht  war,  zu  entscheiden,  ob  auch  unter  diesen  Bedingungen 
das  fremde  Fett  aus  der  Nahrung  oder  den  Fettdepöts  in  die  Milch  über- 
geht, oder  ob  das  Thier  aus  den  Kohlehydraten  die  ihm  eigenthümliche 
Fettart  bildet  und  für  die  Ernährung  der  Jungen  nur  diese  allein  ver- 
wendet    Das  Futter  setzte  sich  zusammen  aus: 

80^^      Fleischmehl, 
1  Liter  Magermilch, 
150^™^      Rois, 
100  „        Zucker, 

25  „       Jodfett 

Die  Daten  über  diese  Reihe  folgen  in  Tabelle  III. 

Aus  diesen  Zahlen  ergiebt  sich,  dass  auch  bei  sehr  stark  kohlehydrat- 
reicher Nahrung  und  Beigabe  von  Jodfett  letzteres  in  ziemlich  grosser 
Menge,  bis  zu  einem  Minimalwerthe  von  32  Procent,  in  die  Milch  über- 
geht Dabei  hat  die  Gesammtfettmenge  gegenüber  dem  Fettquantum, 
welches  bei  einfachem  Erhaltungsfutter  in  die  Milch  übergeht,  nicht  wesent- 
lich zugenommen.  Auch  das  Körpergewicht  ist  in  dieser  Periode  nicht 
wesentlich  verändert. 

*  10*^"  entfettetes  Fleiscbmehl  als  Zalage. 


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278 


WiLH.  Gaspabi: 


Tabelle  III. 


1  prooent. 
I  Fett  im    Jodfett 
Datum       !  Futter  '   ^^  ^^^ 
i  Nahrung 


Fettgehalt  lÄÄ, 

der  Milch  '  Gesammt- 

mn        1      milch 


Jodfett 
in  der  Milch 


Gewicht 

des 
Hundes 


20./VII.  1898 

37-9 

25 

1      36-0 

6-25 

2.06«™=:  5-72% 
des  Gesammtfettes 

18  620 

21./VU.  1898 

37-9 

25 

47«4 

7-63 

10-8«™  =  22-78% 
des  Gesammtfettes 

18  600 

22./Vn.  1898 

37-9 

25 

1      25-36» 

4-43 

8-24«™- 32-49% 
des  Gesammtfettes 

17  920 

23./Vn.  1898 

87-9 

25 

1      38-84 

5-67 

8-16«™  =  21-01% 
des  Gesammtfettes 

18  820 

24./Vn.  1898 

87-9 

25 

'      30-96 

4-2 

7.88««- 25-45% 
des  Gesammtfett^ 

19  050 

25./Vn.  1898 

37-9 

25 

!      46-06 

1 

7-0 

5-87«™=  12-75% 
des  Gesammtfettes 

18  800 

Es  folgte  schliesslich  eine  Versuchsreihe,  in  welcher  wiederum  das  Jod- 
fett durch  die  gleiche  Menge  Schmalz  ersetzt  wurde.  Die  Tabelle  IV  be- 
weist, dass  nur  noch  am  ersten  Tage  wesentliche  Quantitäten  Jodfett  in 
der  Milch  nachgewiesen  werden  konnten;  bereits  am  zweiten  Tage  ist  die 
unterste  Grenze  erreicht,  welche  einer  quantitativen  Bestimmung  noch 
einigermaassen  zugangig  ist,  und  schon  am  dritten  Tage  finden  sich  nur 
noch  Spuren,  d.  h.  eine  geringe  Gelbfärbung  des  bei  der  Ausschüttelung 
verwendeten  Chloroforms. 

Tabelle  IV. 


Datum 


1  procent. 
Fett  im     Jodfett  |  Fettgehalt 

Putter  '}\  <ier  ,  der  MUch 
I  Nahrung  { 

gnn  gnn         1  grm 


26./VIL  1898 
27./Vn.  1898 
28./VIL  1898 


37-9 
87-9 
37-9 


33-83 
31-74 
63-82 


Fettgehalt 

in  Proc.  d. 

Gesammt- 

müch 

4-25 

3-6 

6-52 


Jodfett 
in  der  Milch 


Gewicht 

des 
,  Hundes 


7.0«™=  20-69%      18  880 
I  des  Gesammtfettes ! 
0-09«™  =  0-28%      18  820 
des  Gesammtfettes 

uantitativ     18  850 
timmen 


Spuren,  quantiti 
Dicht  zu  bestimi 


Betrachten  wir  nun  die  Ergebnisse  des  gesammten  Versuches,  so  finden 
wir  zunächst  eine  auffallige  Schwankung  des  Fettgehaltes  der  Milch  wäh* 
rend  der  einzelnen  Tage.  Die  Schwankungen  in  der  ersten  Reihe  sind 
durch  den  verschiedenen  Fettgehalt  der  Nahrung  wohl  hinlänglich  erklärt 
und  bedürfen  in  Folge  dessen  keiner  weiteren  Erläuterung.    Der  geringe 

^  Verluste  bei  der  Fettbestimmung,  also  auch  zu  geringe  Jodfett-ZahL 


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EiM  Beitrag  zus  Fsagb  nach  beb  Quelle  des  Milchfettes.  279 

Fettgehalt  am  22.  VIL  ist  durch  Verluste  bei  der  Analyse  bedingt,  was 
um  so  mehr  zu  bedauern  ist,  als  gerade  dieser  Tag  den  höchsten  Procent- 
satz von  Jod  im  Fette  zeigt.  Dagegen  ist  es  schwer,  f&r  den  23.,  24.,  26. 
und  27.,  bei  denen  ebenfalls  der  Fettgehalt  der  Milch  hinter  dem  Durch- 
schnitt der  übrigen  Tage  zurückbleibt,  eine  Erklärung  zu  finden.  Es  scheint 
hier  trotz  der  darauf  verwendeten  Mühe  nicht  gelungen  zu  sein,  eine  Durch- 
Schnittsprobe  zu  erhalten  (denn  es  ist  ja  bekannt,  dass  die  Milch,  welche 
in  den  verschiedenen  Tageszeiten  abgemolken  wird,  in  ihrer  Gesammt- 
zusammensetzung  wesentlich  differirt).  Andererseits  muss  es  auffallen,  dass 
diese  Tage  mit  geringer  Fettausscheidung  sich  gegen  Ende  des  Versuches 
einstellen,  und  es  ist  nicht  ausgeschlossen,  dass  es  sich  hier  um  eine  Wirkung 
des  Jods  handelt.  Dasselbe  kann  bekanntlich  störend  auf  die  Functionen 
der  Milchdrüse  wirken. 

Als  sicheres  Resultat  des  Versuches  ergiebt  sich:  1.  dass  ein  nicht 
unerheblicher  Procentsatz  des  Milchfettes  der  Nahrung  ent- 
stammen, 2.  dass  unter  denselben  Bedingungen  auch  Fett  aus 
den  Eörperd^pöts  in  die  Milch  übergehen  kann  und  schliesslich, 
dass  auch  bei  kohlehydratreicher  Nahrung  Nahrungsfett  oder 
Fett  des  Körpers  in  die  Milch  übergeht,  selbst  wenn  dasselbe, 
wie  in  unserem  Falle,  ein  pflanzliches  Fett  war,  dem  noch  ein 
fremder  Bestandtheil  hinzugefügt  wurde. 

Eine  andere  Frage  ist  es,  ob  die  Zahlen,  welche  wir  für  Jodfett  in 
der  Milch  gefunden  haben,  weitergehende  Schlüsse  auf  di6  Absonderungs- 
verhältnisse  des  Milchfettes  gestatten.  Wir  haben  Eingangs  gesehen,  dass 
das  in  der  Milch  gefundene  Jodfett  nicht  dem  wirklichen  in  die  Milch 
übergegangenen  entspricht,  dass  vielmehr  diese  Zahlen  nur  den  Anspruch 
haben,  als  Mmimalwerthe  zu  gelten.  Darum  erscheint  es  aber  nicht  aus- 
geschlossen, dass  in  der  That  zwischen  dem  im  Fette  der  Milch  nachweis- 
baren Jod  und  der  Gesammtmenge  des  in  die  Milch  übergegangenen 
Nahrungsfettes  eine  gewisse  Proportionalitat  besteht  Aus  dieser  Annahme 
würden  sich  nicht  uninteressante  Schlüsse  ergeben:  Wir  sehen  zunächst 
in  der  ersten  Versuchsreihe,  dass  in  den  ersten  drei  Tagen,  in  denen  eine 
erhöhte  Fettzufuhr  statt  hatte,  auch  nicht  unwesentliche  Mengen  Jodfett  in 
der  Milch  vorhanden  waren.  In  dem  Augenblicke  aber,  wo  wir  statt  des 
fetthaltigen  Fleischmehles  entfettetes  geben,  sinkt  nicht  nur  der  Oesammt- 
fettgehalt  der  Milch,  sondern  in  noch  höherem  Grade  die  Ausscheidung  des 
Jodfettes  in  derselben.  Schon  dieser  Umstand  scheint  dafür  zu  sprechen, 
dass  die  Annahme  einer  derartigen  Proportionalität  nicht  ohne  jede  Be- 
rechtigung ist 

In  der  zweiten  Äeihe  steigt  dann  wiederum  die  Ausscheidung  von  Jod- 
fett zu  einer  geringen  Höhe  an,  offenbar,  weil  das  Fett  der  Nahrung  den 


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280  WiLH.  Caspari:  Ein  Bbitbag  zur  Frage  u.  s.  w. 

wachsenden  Ansprächen  der  Fettausscheidong  in  der  Milch  nicht  mehr 
gerecht  werden  konnte  und  Jodfett  aas  den  Eörperdepdts,  welches  man 
sich  als  in  den  ersten  3  Tagen  der  ersten  Reihe  angesetzt  vorstellen  kann, 
in  die  Milch  überging. 

Von  besonderem  Interesse  ist  das  Verhalten  des  Jodfettes  in  der  Milch 
bei  kohlehydratreichem  Futter.  Hier  werden  verhältnissmässig  sehr  grosse 
Mengen  Jodfett  in  der  Milch  gefunden  und  es  kann  uns  eigentlich  nicht 
Wunder  nehmen,  dass  die  Jodfettausscheidung  bei  kohlehydratreichem  Futter 
die  während  der  ersten  Reihe  noch  übertrifft,  deswegen,  weil  die  reichlich 
verabfolgten  Kohlehydrate  den  Energieumsatz  im  Körper  im  Wesentlichen 
bestreiten  und  in  Folge  dessen  das  Fett  der  Nahrung  in  höherem  Maasse 
in  die  Milch  übergehen  kann.  Dass  es  in  der  That  Fett  der  Nahrung  und 
nicht  Körperfett  ist,  welches  wir  als  Jodfett  in  der  Milch  finden,  ergiebt 
eine  Betrachtung  der  letzten  Versuchsreihe,  welche  in  einem  deutlichen 
Gegensatz  zu  der  ihr  entsprechenden  zweiten  Reihe  steht.  Denn  während 
in  letzterer  nach  vorhergehendem  fast  völligen  Verschwinden  des  nachweis- 
baren Jodfettes  in  der  Milch  von  Neuem  eine  Steigerung  des  Jodfettgehaltes 
sich  bemerkbar  macht,  die  nur  den  Fettdepöts  entstammen  kann,  sinkt  in 
der  vierten  Reihe  die  Curve  der  Jodfettausscheidung  steil  ab,  offenbar,  weil 
das  in  der  Nahrung  gegebene  und  eventuell  aus  den  Kohlehydraten  ge- 
bildete Fett  genügt,  den  Fettgehalt  der  Milch  zu  decken,  ohne  dass  die 
Körperdöpöts  angegriffen  zu  werden  brauchen.  Es  scheint  mir  also  im 
Ganzen  als  Resultat  dieser  Betrachtungen  hervorzugehen,  dass  zwar  Fett 
aus  dem  Bestände  des  Körpers  in  die  Milch  übergehen  kann, 
dass  aber  der  Organismus  unter  gleich  bleibenden  Verhältnissen 
es  doch  wohl  vorzieht,  das  Fett  der  Nahrung  für  die  Milch  zu 
verwerthen. 

Doch  betone  ich  zum  Schlüsse  nochmals,  dass  die  letzteren  Ueber- 
legangen  nur  den  Werth  der  Wahrscheinlichkeit  für  sich  haben.  Um  einen 
exacten  Beweis  in  dieser  Hinsicht  zu  liefern,  müsste  man  ausser  dem  Jod 
im  Fette  der  Milch  täglich  auch  das  Jod  im  Milchserum  und  Caseln,  sowie 
in  den  Excreten  des  Körpers  untersuchen.  Es  wurde  mir  schon  während 
des  Versuches  klar,  dass  eine  endgültige  Lösung  dieser  Frage  nur  auf 
diesem  Wege  zu  erreichen  sei,  jedoch  erschienen  mir  die  Schwierigkeiten 
einer  derartigen  Untersuchung  so  gross,  dass  ich  sie  als  unüberwindlich 
für  einen  Arbeiter  ansehen  musste.  Ich  behalte  mir  eventuell  vor,  die- 
selben später  in  Gemeinschaft  mit  Anderen  zu  vervoUkonunnen. 


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Einfluss  der  Anämie  und  der  Plethora  auf  die  Wii*kung 

des  Tetanusgiftes. 


Von 
J.  F.  Heymans  und  L  Bonsse 

in  Gent. 


Wie  bekannt,  wurden  während  Jahrzehnten  in  ausgiebigster  Weise 
Blutaderlasse  besonders  gegen  Infectionskrankheiten  ausgeführt;  da  es  nun 
durch  die  jüngsten  Versuche  dargethan  ist,  dass  bei  letzteren  Krankheiten 
die  Toxinvergiftuug  das  Hauptmoment  darstellt,  schien  es  uns  von  Inter- 
esse —  was  unseres  Wissens  bisher  in  diesem  Sinne  noch  nicht  vorge- 
nommen worden  ist  —  experimentell  zu  eruiren,  ob  eine  Abnahme,  bezw. 
eine  Zunahme  des  Blutvolumens  irgend  welchen  £influss  auf  den  Verlauf  der 
Toxinvergiftuug  hat. 

Als  Toxin  wurde  das  Tetanin  gewählt,  speciell  weil  dessen  Vergiftungs- 
symptome so  charakteristisch  sind,  dass  über  das  Wesen,  den  Anfang  und 
Verlauf  der  Erkrankung  des  Thieres  nicht  der  mindeste  Zweifel  vor- 
liegen kann. 

Air  unsere  Versuche  wurden  in  kurzer  Frist  mit  ein  und  demselben 
trockenen  Tetanusgift,  welches  College  Ehrlich  uns  bereitwilligst  zur  Ver- 
fügung stellte,  beim  Kaninchen  ausgeführt. 

Für  jede  Versuchsreihe  wurde  0«1  ^™»  trockenes  Tetanusgift  abge- 
wogen, in  20  ^'^  destillirtem  Wasser  gelöst,  während  15  Minuten  centri- 
fugirt,  und  von  der  klaren  Lösung  immer  mit  derselben  Spritze  die  pro 
Mille  berechnete  Menge  in  die  Vena  marginalis  des  Ohres  dem  Thiere 
beigebracht. 

Nach  vorheriger  Bestimmung  der  einfachen  tödtlichen  Dosis  —  wir 
lassen  die  betreßenden  Versuche,  weil  ohne  besonderes  Interesse,  hier 
weg  —  wurde  diese  Dosis  (O-S**^  pro  Kilo)  Thieren  gegeben,  unmittelbar 


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282  J.  F.  Heymans  und  I.  Ronbse: 

nachdem  denselben  Blut  entweder  ans  der  Carotis  entnommen  oder  aas 
der  Carotis  eines  nicht  vergifteten  Thieres  in  die  Vena  transfondirt 
worden  war;  bei  einer  Reihe  von  Versuchen  wurde  die  Blutsoustraction 
oder  Transfusion  nach  24  und  48  Stunden  wiederholt  Gleicherzeit  wurde 
für  jede  Versuchsreihe  dieselbe  Dosis  derselben  Lösung  Controlthieren  ein- 
gespritzt. 

Wir  geben  zuerst  aus  unseren  Protocollen  den  hier  interessirendeu 
Auszug,  wobei  von  den  Versuchen  höchster  Anämie  zu  denjenigen  höchster 
Plethora  übergegangen  wird. 

Versuch  L  9.  April  1899.  Gewicht  3040»™».  18  U.  32'  Blutentziehung 
von  72*'«"^,  2-4  Procent.     18  U.  38'  0-3 <«  Tetanin  pro  Kilo. 

20.  April.    Gewicht  2865»™.   12  U.  25'  Blutentziehung  62^*^"^,  1.8Proc. 

21.  April.    Tetanusanfang. 
21.  bis  22.  April.     Tod. 
Controlthier  siehe  Versuch  XX. 

Versuch   n.      20.  Aprü  1899.  Gewicht    2110 »™.     11   ü.  37'   Blut- 

entziehung  von  50^"»,  2-4  Procent  11  U.  39'  0-3<«  Tetanin  pro  Kilo. 

21.  April.  Gewicht  1910  »^n».  11  ü.  32'  Blutentziehung  von  34  «^, 
1-7  Procent. 

22.  April.     Tetanusanfang. 
26.  April.     Tod. 

Versuch  m.  19.  April  1899.  Gewicht  2315»™.  17  U.  50'  Blut- 
entziehung von  52^™,  2-4Proc.  des  Körpergewichtes.  17U.  58'  0*3^  Tetanin 
pro  Kilo  intravenös. 

20.  April.  Gewicht  2365»™.  12  U.  20'  Blutentziehung  von  36*^, 
1'5  Prooent. 

21.  April.     Tetanusanfang. 

22.  bis  23.  April.     Tod. 

19.  April.     Controlthier.     Gewicht  1483 »'°*.     18 U.  0*3^  pro  Kilo. 
22.  April.     Tetanusanfang. 
26.  April.     Tod. 

Versuch  IV.  20.  April  1899.  Gewicht  2728  »™.  12  ü.  6'  Blut- 
entziehung von  60«°"*,  2-2  Procent.     12 U.  7'  0-3*^»  Tetanin  pro  Kilo. 

21.  April.  Gewicht  2482  »™.  12  U.  Blutentziehung  von  40  <^^,  1  •  6  Proc. 
Um  11  U.  desselben  Tages  schon  deutlich  erkennbare  Tetanus.    Abends  todt. 

Versuch  V.  29.  April  1899.  Gewicht  1562  »™.  18  U.  30'  Blut- 
entziehung von  21  °<'™    1-4  Procent.     18U.  37'  0*3'^»  Tetanin  pro  Kilo. 

30.  April.  Gewicht  1550  »™.  ID  U.  40'  Blutentziehung  von  21  ^ 
1«4  Procent. 


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ElKEliüBS  DER  AnIMIB   UND   DEB    PLETHORA   U.  8.  W.  283 

1.  Mai  1899.     Tetanusanfang. 

5.  bis  6.  Mai.     Tod. 
Controlthier  siehe  Versuch  VII. 

Versuch  VI.  29.  April  1899.  Gewicht  1285  «^.  18  U.  15'  Blut- 
entziehung  Ton  13 *'^,  1  Procent.     18U.  21'  0-3 <^  Tetanin  pro  Kilo. 

30.  April.  Gewicht  1269  8^.  10  ü.  30'  Blutentziehung  von  13  <^", 
1  Procent. 

1.  Mai.     Tetanusanfang. 

2.  Mai.     Tod  um  7  Uhr  Morgens. 
Controlthier  siehe  Versuch  VII. 

Versuch  VII.  29.  April  1899.  Gewicht  1395  8™.  18  U.  Blutentziehung 
10«^,  0-7  Procent.     18 U.  5'  0-3  <«  Tetanin  pro  Kilo. 

30.  April.  Gewicht  1370»™.  10  U.  20'  Blutentziehung  von  11  <^, 
0*8  Procent. 

1.  Mai.     Tetanusanfang. 
4.  Mai.     Tod. 

Controlthiere  A  und  B  zu  den  Versuchen  V,  VI  und  VQ. 

29.  Aprfl,  A.     Gewicht  1445»^.     18  U.  45'  0-3  ^  Tetanin  pro  Kilo. 

2.  Mai.     Tetanusanfang. 

3.  bis  4.  Mai.     Tod. 

29.  April,  B.     Gewicht  1530«™.     18 U.  47'  0-3*»  Tetanin  pro  Kilo. 

3.  Mai.  Leichter  Tetanus,  welcher  etwas  zunimmt,  verschiedene  Tage 
anhält  und  dann  allmählich  verschwindet. 

Versuch  VlII.  4. Mai  1899.  Gewicht  1952«™.  11  U.  Blutentziehung 
Ton  56^  2*4  Procent.     11  U.  5'  O'S'«  Tetanin  pro  Kilo. 

6.  Mai.     Tetanusanfang. 
12.  Mai.     Tod. 
Controlthier  siehe  Versuch  X. 

Versuch  IX.  4.  Mai  1899.  Gewicht  2013»™.  12  U.  Blutentziehung 
von  33^%  1-5  Procent.     12  U.  7'  0-3*^»  Tetanin  pro  Kilo. 

6.  Mai.     Tetanusanfang. 

8.  bis  9.  Mai.     Tod. 
Controlthier  siehe  Versuch  X. 

Versuch  X.  4.  Mai  1899.  Gewicht  1968»™.  11 U.  25' Blutentziehung 
von  26*^,  1-3  Proc.     IIU.  32'  0-8 *"»  Tetanin  pro  Kilo. 

7.  Mai.     Tetanusanfang. 
15.  Mai.    Tod. 

Controlthiere  A  und  B  zu  den  Versuchen  VHI,  IX  und  X. 

4.  Mai,  A.     Gewicht  1515»™.     12  U.  20'  0-3'^»  Tetanin  pro  Kilo. 

5.  Mai.     Tetanusanfang. 
7.  Mai.     Tod. 

4.  Mai,  B.     Gewicht  1350»™.     12  U.  22'  0-3*^»  Tetanin  pro  Kilo. 

6.  Mai.     Tetanusanfang. 

9.  Mai.     Tod. 


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284  J.  F.  Hbymans  und  I.  Ronssb: 

Versuch  XI.  1.  Mai  1899.  Gewicht  1295»^.  11  U.  23'  Blutentziehuug 
von  12*^°»,   l  Proc.     11  ü.  27'  0.3<«  Tetanin  pro  Kilo. 

3.  Mai.     Tetanusanfang. 

4.  Mai.     Abends  todt. 
Controlthier  siehe  Versuch  XII. 

Versuch  XH.  1.  Mai  1899.  Gewicht  1480  «^.  11  ü.  29'  Blut- 
entziehung von  8^^°*,  0-5  Proc.     IIU.  32'  0-3*^  Tetanin  pro  Kilo. 

4.  Mai.     Tetanusanfang. 
14.  Mai.     Tod. 

Controlthier  zu  den  Versuchen  XI  und  XII. 

1.  Mai.     Gewicht  1970^™.     11  U.  37'  0-3^»  Tetanin  pro  Kilo. 

3.  Mai.     Tetanusanfang. 

6.  Mai.     Tod. 

Versuch  Xm.  25.  April  1899.  Gewicht  2580  ^.  10  ü.  45'  Blut- 
entziehung von  60*^^™,  2-3 Proc.  11  U.  bis  11  U.  7'  100*^«"*  physiologische 
Kochsalzlösung  intravenös,  3 »8  Proc.  des  Körpergewichts.  11 U.  7'  0«3** 
Tetanin  pro  Kilo. 

26.  April.  Gewicht  2518  s^.  10  U.  Blutentziehung  von  46  «^™  1  •  8  Proc. 
10  U.  5'  bis  10  U.  13'  75  °*'™  physiologische  Kochsalzlösung  intravenös,  3  Proc. 

27.  April.     Tetanusanfang. 

28.  bis  29.  April.     Tod. 
Controlthier  siehe  Versuch  XIX. 

Versuch  XIV.  25.  April  1899.  Gewicht  2276^»™.  17  U.  30'  Blut- 
entziehung von  35  «<'™  1-5  Proc.  17U.  42'  bis  17U.  52'  100^^  physio- 
logische Kochsalzlösung  intravenös,  4  •  3  Proc.   1 7  U.  53'  0  •  3  <^^  Tetanin  pro  Kilo. 

26.  April.  Gewicht  2190  «^.  10  ü.  30'  Blutentziehung  von  38  **", 
1.7  Proc.  10  U.  35'  bis  10  U.  52'  75  <^""  physiologische  Kochsalzlösung 
intravenös,  3  •  4  Proc. 

27.  April.     Tetanusanfang. 

29.  April.     Abends  todt. 

Versuch  XV.  4.  Mai  1899.  Gewicht  1410^^.  11  U.  Transfusion  von 
43 ^'^^  frischem  Blut,  3  Proc.     11  U.  10'  0-3^  Tetanin  pro  Kilo. 

6.  Mai.     Tetanusanfang. 

7.  Mai.     Morgens  todt. 
Controlthier  siehe  Versuch  XVII. 

Versuch  XVI.  4.  Mai  1899.  Gewicht  1525»™^.  11  ü.  Transfusion 
von  20^*^"*  Blut,  1-3  Proc.     IIU.  10'  0-3^»  Tetanin  pro  Kilo. 

5.  Mai.     Gewicht  1617^°».  12  U.  Transfusion  von  25^™  Blut,  1-6  Proc 

6.  Mai.     Tetanusanfang. 

8.  Mai.     Morgens  todt. 

Versuch  XVII.  4.  Mai  1899.  Gewicht  1468^™».  12  U.  Transfusion 
von  29*^*^™  Blut,  2  Proc.     12  U.  12'  0-3^  Tetanin  pro  Kilo. 

5.  Mai.  Gewicht  1437^™».  12  U.  15'  Transfusion  von  23  «^  Bhit, 
1-6  Proc. 


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EINFLUSS  DEE  AnAMIE   UND  DER  PlETHOBA   U.  8.  W.  285 

8.  Mai.     Tetanusanfang. 

9.  Mai.     Morgens  todt. 

Controlthier  A  und  B  zu  den  Versuchen  XV,  XVI  und  XVII. 

4.  Mai,  A.     Gewicht  1515^™.     12  U.  30'  0-3 ^«^  Tetanin  pro  Kilo. 

5.  Mai.     Tetanusanfang. 
7.  Mai.     Morgens  todt. 

4.  Mai,  B.     Gewicht  1350^™».     12U.  32'  0-3<«  Tetanin  pro  Kilo. 

6.  Mai.     Tetanusanfang. 
9.  Mai.     Morgens  todt. 

Versuch  XVUI.  25.  April  1899.  Gewicht  1002»™*.  17  ü.  30'  Trans- 
fusion von  38*^*^™  Blut,  3-8  Proc.     17  U.  33'  0-3  <«  Tetanin  pro  Kilo. 

26.  April.  Gewicht  1070  ^™>.  18U.  30'  Transfusion  von  55«^  Blut, 
5-1  Proc. 

27.  April.  Gewicht  1033»™.  18U.  30'  Transfusion  von  37  ^"^  Blut, 
3-6  Proc. 

30.  April.     Tetanusanfang. 

2.  Mai.     Tod. 

Controlthier.  25.  April.  Gewicht  1335»™.  17U.  40'  0-3 **»  Tetanin 
pro  Kilo. 

29.  April.     Tetanusanfang. 
6.  Mai.     Tod. 

Versuch  XIX.  25.  April  1899.  Gewicht  1184»™.  lOU.  45'  Trans- 
fusion  von  63«^  Blut,  5  Proc.     10  ü.  47'  0-3*'»  Tetanin  pro  Kilo. 

26.  April.    Gewicht  1117»™.  18  U.  Transfusion  von  48^*™  Blut,  4  Proc. 

27.  April.   Gewicht  1070»™.  18 U.  Transfusion  von  57^™ Blut,  5- 3 Proc. 

30.  April.     Tetanusanfang. 

3.  Mai.     Tod. 

Controlthier.  25.  April.  Gewicht  1150»™.  10 U.  50'  0-3 <^»  Tetanin 
pro  Kilo  (theilweise  hypodermatisch,  was  vielleicht  das  Ueberleben  erklärt). 

1.  Mai.  Tetanusanfang;  während  mehrerer  Tage  besteht  ein  mittel- 
mässiger  Tetanus,  welcher  allmählich  vollkommen  verschwindet. 

Versuch  XX.  19.  April  1899.  Gewicht  1385  »™.  18  U.  32'  Trans- 
fusion von  77 <^  Blut,  5-5  Proc.     18  U.  38'  0-3*'»  Tetanin  pro  Küo. 

20.  April.  Gewicht  1415  »™.  18  U.  30'  Transfusion  von  55  '^^"^  Blut, 
4  Proc. 

22.  April.    Gewicht  1300»™.    18  U.  Transfusion  von  38  ^'^  Blut,  3  Proc. 

22.  April.     Tetanusanfang. 

25.  bis  26.  April.     Tod. 

Controlthier.  19.  Aprü.  Gewicht  1290»™.  18U.  40'  0-3 <«  Tetanin 
pro  Kilo. 

22.  April.     Tetanusanfang. 

23.  bis  24.  April.    Tod. 

Fassen  wir  jetzt  die  Ergebnisse  dieser  20  Versuche  in  einer  Tabelle 
der  Uebersicht  wegen  kurz  zusammen. 


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286 


J.  F.  Heymans  und  I.  B0N88B: 


Zusammenstellung. 


Versuchs- 
nnmmer 

Proc.  des 
Gewichtes 

+  Tod 
—  Leben 

Controlthiere 

I 

Blntsonstraction 

f  a)  2.4 
\  b)  1.8 

+  2-3  Tagen 

+  4-5  Tagen 

n 

>» 

r  a)   2-4 
i  b)  1.7 

+  6 

III 

ti 

t  a)   2.4 
)  b)  1.5 

+  3-4    „ 

+  7 

IV 

» 

aj   2-2 
\  b)  1-6 

+  1-2    „ 

V 
VI 

1  a)   1.4 
1  b)  1.4 

(  a)  1-0 
)  b)  1-0 

+  6 

+  2-3    „ 

A  +  4-5      „ 
B- 

VII 

ti 

1  a)  0-7 
\  b)  0-8 

+  5 

vm 

IX 
X 

2-4 
1-5 
1-3 

+  8 

+  4-5    „ 

+  16        „ 

1  A  +  3 
1  B  +  5 

XI 

»» 

1-0 

+  13         ..             /       ^' 

xn 

>» 

0-5  - 

Blutsoustraction 

2-3 

xm 

Kochsalzinfasion 
Blntsoostraction 

3«8 
1.8 

+  3-4     „ 

Eochsalzinfusion 
Blutsoustraction 

3-0 
1«5 

1 

1 

SieheVers.XVni 
und  Xa. 

XIV 

Kochsalzinfusion 
Blutsoustraction 

4.3 
1.7 

1 
+  4           „          1 

Kochsalzinfusion 

3.4 

XV 

Transfusion 

3-0 

+  3         „         1+5  Tagen 

XVI 

» 

l  a)   1.3 
i  b)  1.6 

+  4 

xvn 

»> 

j  a)   2-0 
l  b)   1*6 

+6          „          1       +     3        „ 

XVIII 

9» 

(  a)  3-8 
1  b)  5.1 
1  c)   3.6 

+  7          „          j       +   11        ., 

XIX 

»> 

(  a)   5.0 

b)  4.0 

1  c)    5.3 

+  8          „          1       -  (?) 

XX 

»> 

r  a)  5.5 

b)  4-0 
l  c)    3-0 

+  6-7     „ 

+  4-5    „ 

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EINFLU68  DEB  ANÄMIE   UND   DEB   PlETHOBA   ü.  9.  W.  287 

Bei  den  Thieren  der  Versuche  I  bis  IV  besteht  unmittelbar  vor  der 
Injection  des  Tetanins  fast  die  höchste  Anämie,  welche  mit  dem  Leben 
zuträglich  ist,  da  nach  unseren  Erfahrungen*  eine  Blutsoustraction  von 
über  2  •  5  Procent  des  Körpergewichtes  auf  einmal  bald  tödtlich  wirkt.  Die 
nach  24  Stunden  wiederholte  Blutsoustraction  von  1-8  bis  1*5  Procent  ist 
ebenfalls  auch  dem  tödtlich  wirkenden  Blutverlust  nahe.  Wenn  wir  an- 
nehmen, dass  das  Blutvolumen  des  Kaninchens  V^  oiev  6  bis  7  Procent  des 
Körpergewichtes  beträgt,  wurde  beim  ersten  Aderlass  etwa  Vs  und  beim 
zweiten  (wenn  inzwischen  das  Blutvolumen  sich  wieder  hergestellt  haben 
sollte)  etwa  V4  der  Blutmenge  abgezogen. 

Besitzt  eine  vorhandene  Anämie  im  Moment  des  Eindringens  des  Te- 
tanins in's  Blut  oder  im  Laufe  der  Tetaninvergiftung  irgend  welchen  Ein- 
fluss,  dann  müsste  derselbe  wohl  hier  zum  Ausdruck  gelangen.  Thatsäch- 
lich  sterben  die  anämisirten  Thiere  der  Versuche  I  bis  IV  ebenso  wie  die 
Controlthiere,  nicht  aber  später,  sondern  durchschnittüch  ein  wenig  früher. 
Dieses  etwas  schnellere  Verenden  der  stark  anämisirten  Thiere  erklärt  sich 
naturlicher  Weise  durch  den  dadurch  hervorgerufenen  abgeschwächten  Zustand. 

In  den  Versuchen  V  bis  XII  haben  wir  die  Blutsoustraction  mehr  und 
mehr  herabgesetzt  und  uns  den  klinisch  gemachten  Aderlässen  genähert, 
speciell  in  den  Versuchen  VII  und  XII  (kleine  wiederholte  oder  nicht 
wiederholte  Blutaderlässe).  Obwohl  0.3 '^sr  Tetanin  pro  Kilo  die  Grenze 
der  tödtlichen  Dosis  darstellt,  wie  Versuche  mit  kleineren  Dosen  und  das 
Ueberleben  des  entsprechenden  Controlthiere^  B  zeigen,  sterben  alle  die 
mehr  oder  weniger  leicht  anämisirten  Thiere  der  Versuche  V  bis  XII; 
massige  wie  kleine  Blutsoustractionen  haben  also  wenigstens  nicht  die  ge- 
rmgste  hemmende  Wirkung  auf  die  Tetaninvergiftung,  eher  liesse  sich  noch 
eine  leicht  beschleunigende  Wirkung  annehmen;  der  Unterschied  aber 
zwischen  dem  Ueberleben  der  Versuchs-  und  Controlthiere  ist  zu  gering, 
um  dieselbe  Formel  anzuerkennen. 

Aus  diesen  Versuchen  schliessen  wir  demgemäss,  dass  eine  hoch- 
gradige, durch  Aderlass  hervorgerufene  Anämie  Kaninchen  dem 
Tetanin  gegenüber  empfindlicher  macht  und  eine  massige  oder 
geringe  Anämie  ohne  deutlichen  Einfluss  ist  Auf  die  celluläre 
Toxinabsorption  und  Wirkung  hat  der  Blutaderlass  in  keinem 
Fall  eine  heilende  Wirkung. 

Einerseits  um  den  Einfluss  der  anämischen  Blutdruckerniedrigung  zu 
eUminiren  und  andererseits  um  ein  „lavage  du  sang^'  hervorzurufen,  wurde 
in  den  Versuchen  XIII  und  XIV  eine  zweifache  hohe  Blutsoustraction  und 
gleich  darauf  jedesmal  ungejfähr  eine  doppelte  Menge  physiologischer  Koch- 


'  I.  Rons 8 e,  Arch,  intern,  de  pharmacodynamie.    Vol.  IV.    p.  79. 


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288    J.  F.  Hetmans  und  I.  Eonsse:  Einfluss  deb  Anämie  ü.  s.  w. 

Salzlösung  infundirt  Die  Thiere  sterben  in  normaler  Frist;  von  einer  Ver- 
spätung kann  keine  Rede  sein.  Die  Infusion  physiologischer  Koch- 
salzlösung, wie  Ersatz  des  Blutes  durch  Soustraction  uod  Trans- 
fusion,^ beeinflusst  also  nicht  im  geringsten  Grade  die  Tetanin-, 
bezw.  die  Toxinvergiftung  im  Allgemeinen. 

Da  hochgradige  Anämie  die  Tetaninwirkung  etwa  beschleunigt,  wurde 
untersucht,  ob  Plethora  etwa  im  entgegengesetzten  Sinne  dieselbe  beeinflusse. 
In  den  6  mitgetheilten  Versuchen  XV  bis  XX  wurde  den  Thieren  un- 
mittelbar vor  der  Tetanininjection  frisches  arterielles  Blut  bis  zu  5*5  Procent 
des  Körpergewichtes  direct  transfundirt,  d.  h.  die  Blutmenge  wurde  fast 
verdoppelt;  in  5  Versuchen  wurde  die  Transfusion  nach  24  Stunden^  in  den 
Versuchen  XVIII  und  XIX  auch  nach  48  Stunden  und  im  Versuch  XX 
nach  72  Stunden  wiederholt  Die  Kaninchen  der  Versuche  XIX  und  XX 
erhielten  also  eine  Blutmenge,  welche  bezw.  14-3  Proc.  und  12-5  Proc. 
des  Körpergewichtes  oder  über  das  Doppelte  der  normalen  Blutmenge  ent- 
spricht. Bei  diesen  6  Thieren  bestand  also  im  Moment  der  Tetanininjection 
wie  im  Laufe  der  Vergiftung  eine  hochgradige  Plethora.  Trotzdem  gehen 
sie  alle  zu  Grunde,  und  in  einem  Zeitintervall,  welcher  nicht  deutlich  den 
der  Controlthiere,  wohl  aber  denjenigen  der  4  stark  anämisirten  Thiere 
(Versuche  I  bis  IV),  übertriflfb. 

Im  Gegensatz  zur  starken  Anämie  hat  also  hohe  Plethora 
keinen  beschleunigenden,  aber  auch  kaum  einen  verlangsamenden 
Einfluss  auf  die  Tetaninvergiftung:  eine  besonders  eingreifende, 
specifische  Wirkung  des  Blutes,  eine  qualitative  oder  quanti- 
tative, besteht  nicht. 

Wenn  wir  diese  mit  Tetanin  erhaltenen  experimentellen  Ergebnisse  ver- 
allgemeinern, möchten  wir  sagen,  dass  das  Blut  sich  den  Toxinen  gegen- 
über absolut  indifferent  verhält;  letztere  verschwinden  aus  demselben  fast 
momentan.'  Je  normaler  die  Beschaffenheit  des  Blutes  ist,  desto  besser 
sind  die  fixen  Gewebe  ernährt  und  auch  desto  widerstandsfähiger.  Alle 
symptomatischen  therapeutischen  Maassregehi  gegen  die  Intoxicationen  —  über 
die  Bekämpfung  der  Infectionen  an  sich  durch  Anämie,  Plethora  oder  Koch- 
salzlösunginfusion sollen  unsere  Versuche  kein  Urtheil  abgeben  —  sollen 
dahin  convergiren,  wie  die  Praxis  in  der  zweiten  Hälfte  dieses  Jahrhunderts 
auch  erkannte,  den  Streit  des  Organismus  g^n  das  eindringende  Gift 
durch  möglichste  normale  Beschaffenheit  zu  unterstützen. 


*  Decroly  et  Ronsse,  Areh.  intern,  de  pharmaoodynamie.    Vol.  VI.    H.  3—4. 
^  Heymans,  BuU,  de  VAe,  r.  de  mid.  de  Belg.    1898.    p.  751. 


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JAN  11 1900 


Ueber  die  Bedeutung  von  Kola,  Kaflfee,  Thee,  Mat6 
und  Alkohol  für  die  Leistung  der  Muskeln. 

Von 
Oberstabsarzt  und  PriYatdooent  Dr.  Sohiimbiirg 

in  Hannorer. 


Es  sind  nmimehr  6  Jahre  verflossen,  dass  mir  die  Auszeichnung  zu 
Theil  ward,  zum  Laboratorium  des  Hm.  Prof.  Zuntz  commandirt  zu  werden, 
um  mit  meinem  hochverehrten  Lehrer  gemeinschaftlich  Versuche  anzustellen 
zur  Grewinnung  physiologischer  Merkmale  für  die  zulässige  Belastung  des 
Soldaten  auf  Märschen.  An  diese  Versuche  knüpfte  sich  dann  der  Auftrag, 
mittels  des  Mosso'schen  Ergographen,  welcher  schon  bei  den  oben  ge- 
nannten Versuchen  von  uns  benutzt  wurde,  die  namentlich  von  der  Turiner 
Schule  behauptete  günstige  Einwirkung  des  Zuckers  auf  die  Muskelleistung 
zu  Studiren.  Ich  konnte  dabei  den  Nachweis  führen,  dass,  wenn  die  Be- 
sultate  am  Ergographen  völlig  einwandsfrei  sein  sollen,  man  bei  der  Ver-« 
suchsanordnung  die  Suggestion  gänzlich  ausschalten  muss,  eine  Forderung, 
welche  die  italienischen  Forscher  bis  dahin  nicht  immer  erfüllt  hatten.  Es 
gelang  mir  damals,  eine  einwandsfreie  Versuchsanordnung  für  Experimente 
am  Mosso'schen  Ergc^raphen  zu  gestalten,  welche  ich  ausführlich  zu- 
sammen mit  den  für  den  Zuckergenuss  günstig  ausgefallenen  Besultaten  im 
Jahre  1896  in  der  militärärztlichen  Zeitschrift  niederlegte  und  welche  seit- 
dem sowohl  von  mir  wie  von  Anderen,  insbesondere  von  Prof.  Frentzel, 
bewährt  befunden  wurde.  Bezüglich  aller  Einzelheiten  muss  ich  auf  jene 
Veröffentlichung  verweisen;  nur  die  Grundzüge  möchte  ich  hier  kurz 
skizziren. 

Die  Gontractionen  der  Flexoren  des  dritten  Fingers  der  im  TJebrigen 
fixirten  und  unbeweglichen  rechten  Hand  hoben  alle  2  Secunden  4^  bis 
zur  völligen  Ermüdung.  Nach  3  Minuten  Pause  erfolgte  eine  solche  zweite 
„Arbeitsperiode**.    Die  —  messbare  —  (Jesammthubhöhe  oder,  multiplicirt 

Archiv  i:  A.  u.  Ph.    1899.   Physiol.  Abthlg.   Snppl.  19 


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290  Schuhbubg: 

mit  dem  gehobenen  Gewicht,  die  Gesammtleistong  dieser  zweiten  Arbeits- 
periode war  nun  meist  schon  geringer,  diejenige  der  dritten  noch  niedriger 
und  so  weiter  abMend  bis  zur  zehnten  Arbeitsperiode.  Nach  der  zweiten 
Arbeitsperiode  wurde  nun  der  Versuchsperson,  welcher  der  Zusammenhang 
der  Versuche  durchaus  unklar  bleiben  muss,  100<^<™  einer  stets  gleich  süssen 
Flüssigkeit  eingegeben,  welche  an  dem  einen  Versuchstage  30 «f™  Zucker, 
an  einem  anderen  eine  Spur  Dulcin,  eines  in  dieser  Menge  gänzlich  in- 
differenten Süssstoffes,  enthielt  Im  üebrigen  war  das  Verhalten  u.  s.  w. 
der  Versuchsperson  an  allen  Versuchstagen  peinlich  genau  das  gleiche. 
Wirkte  nun  der  Zucker  auf  die  Muskelleistungsfahigkeit  ein,  so  mussten  die 
Gesammtleistungen  der  späteren  Arbeitsperioden  höher  sein,  als  wenn  kein 
Zucker  oder  vielmehr  statt  Zucker  Dulcin  verabreicht  war.  Es  zeigte  sich 
damals  bei  dieser  Versuchsanordnung,  dass  auch  bei  Ausschaltung  des  psy- 
chischen Momentes  die  Darreichung  selbst  kleiner  Zuckergaben  die  Leistungs- 
fähigkeit der  ermüdeten  Muskeln  erhöht;  allerdings  nur  der  „ermüdeten^^ 
Muskeln,  da,  falls  noch  Nahrungsstoffe,  zumal  Glycogen  und  Tranben- 
zucker, vorhanden  waren,  die  Ausschläge  unr^lmässig  wurden.  Aus 
diesem  Grunde  schaltete  ich  nach  der  zweiten  Arbeitsperiode  eine  Dreh- 
arbeit von  18  bis  20000™^  ein,  in  der  Absicht,  dadurch  den  grössten  Theil 
jener  Nahrungsstoffe  zu  consumiren  und  den  nun  neu  eingeführten  Zucker 
zur  Geltung  zu  bringen. 

Eine  zweite^  veröffentlichte  üntersuchungsreihe  sollte  aufklären,  in  wie 
weit  das  Müdigkeitsgefühl  bei  den  eben  geschilderten  Besultaten  eine  Bolle 
spielte.  Es  kam  deshalb  darauf  an,  in  der  einzelnen  Arbeitsperiode  die 
specifische  Muskelleistung  zu  trennen  von  derjenigen,  welche  durch  Ueber- 
windung  des  Müdigkeitsgefiihls  erreicht  wurde.  Dies  erreichte  ich  dadurch, 
dass  ich  die  intelligente  Versuchsperson  anwies,  während  der  Arbeitsperiode 
anzugeben,  wann  sie  eine  Ermüdung  ihres  ziehenden,  dritten  Fingers  be- 
merkte und  sie  nur  mit  Anspannung  energischen  Willens  den  Versuch 
fortsetzen  konnte.  In  der  That  gelang  es,  in  die  Arbeitsperiode  gewisser- 
maassen  eine  „Marke''  zu  machen,  so  dass  nun  alle  nach  der  Marke  ge- 
leistete Arbeit  auf  Rechnung  der  Energiezufuhr  zu  setzen  war.  Bei  dieser 
neuen  Versuchseinrichtung  stellte  sich  nun  heraus,  dass  der  Zucker  in  der 
•That  ein  schnell  zur  Wirkung  gelangendes  Muskelnahrungsmittel  darstellt^ 
dass  er  aber  femer  auch  fsing  ist,  durch  Beeinflussung  des  Nervensystems 
das  Ermüdungsgefühl  zu  überwinden. 

Mit  Hülfe   der   eben  geschilderten  TJntersuchungsmethode  habe  ich 
nun  in  weiteren  Versuchen  es  unternommen,  die  Wirkung  der  Eingangs 


ZeiUehrift  für  diätetische  und  phytikalisehe  Therapie,   Bd.  IL    Heft  3. 


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Bedbutüng  von  Kola  u.  s.  w.  füe  die  Muskeln.  291 

erwähnten  sogenannten  Ezoitantien  auf  die  Leistungsfähigkeit  der  Muskeln 
etwas  genauer  zu  studiren. 

1.  Kola. 

Es  war  die  Angabe,  die  in  einer  Broschüre  des  Gorpsstabsapotiiekers 
Bernegau  hervorgehobenen  Verzuge  eines  Ton  ihm  dargestellten  EäLtractum 
kolae  siocum  als  Labe-  und  ErMsohungsmittel  zu  prüfen,  in  Sonderheit 
festzustellen,  ob  Eola  als  zweokentspreohender  Zusatz  bei  der  Ernährung 
der  Soldaten  mit  Zucker  verwendet  werden  kann. 

Bernegau  benutzt  zur  Herstellung  seiner  Labetabletten,  sowie  anderer 
Präparate,  wie  Eola-Bonbons,  Kola-Chooolade,  Kola-Cacao,  Eola-Leguminosen, 
abgesehen  vom  Kolapulver  (getrocknete  und  pulverisirte  Nüsse)  ein  von  ihm 
un  Yacuum  hergestelltes  Eitract  der  Kolanüsse,  das  Extractum  kolae  sio- 
cum, welches  die  Hamburg-Altonaer  Nährmittel-Gesellschaft  Besthorn  und 
Gerdtzen  in  Altena  fabricirt  und  in  den  Handel  bringt. 

Das  von  der  genannten  Firma  bezogene  trockene  Kolaextraot  stellt  ein 
trockenes  braunes,  aromatisch  riechendes  und  nicht  unangenehm,  etwas 
süsslich  schmeckendes  Pulver  dar.  Seine  chemische  Zusanmiensetzung  ist 
nach  einer  im  hgyienisch-chemischen  Laboratorium  der  Kaiser  Wilhelms- 
Akademie  zu  Berlin  angestellten  Analyse  folgende: 

Wasser 17.53      Proc, 

Milchzucker 77-69         „    , 

Gesammtalkaloide 0*69         „   , 

Tannin 3-7323 


w 


Während  der  nachfolgenden  Untersuchungen  wurde  dem  Bericht- 
erstatter eine  Broschüre  über  ein  französisches  Kolapräparat  übergeben, 
welche  die  Anwendung  der  Kolanuss  im  Allgemeinen  zur  Erhöhung  der 
Leistungsfähigkeit  behandelte  und  dann  ein  von  Astier  in  Paris  hergestelltes 
Eolapräparat  empfahl,  die  Cola  grannig  Astier.  Die  mir  von  der  Firma 
Astier  in  Paris  übersandten  kleinen  braunen  Zuokerkügelchen  schmeckten 
recht  angenehm  aromatisch;  sie  hatten  nach  einer  im  Laboratorium  der 
-Kaiser-Wilhelms-Akademie  angestellten  Analyse  folgende  Zusanmiensetzung: 

Wasser 0-99    Proc, 

Tannin 0-913 

Bohrzucker 96-5 

Invertzucker 0-7 

Alkaloide 0*964 


JJ      9 


19* 


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292  SoHUMBUBO: 

Der  Alkaloidgehalty  auf  welchen  es  bei  der  Benrtbeünng  von  Eola- 
pr&paraten  im  Wesentlichen  ankommt,  ist  also  bei  Kola  Astier  nur  sehr 
wenig  höher  als  bei  dem  Extraotmn  siccum  Bernegao. 

Das  Extractnm  kolae  siccum  Bemegan  lässt  sich  mit  Zacker  gnt 
mischen  und  zu  Tabletten  comprimiren. 

Es  blieb  demnach  nur  noch  festzustellen,  ob  der  Genuss  von  Kola 
m  der  That  jene  viel  behauptete,  bisher  aber  nur  mangelhaft  experi- 
mentell bewiesene  Erhöhung  der  Leistungsßhigkeit  hervorzubringen  im 
Stande  ist 

Die  wichtigsten  bisherigen  Angaben  in  der  litteratur  nach  dieser  Bich- 
tong  hin  sind  nach  Bernegau  folgende: 

1.  Schuchardt^  eraählt,  dass  Heckel  in  seinen  der  Akademie  der 
Medicin  zu  Paris  am  8.  und  22.  April  vorgelegten  Arbeiten  unter  Anderem 
ausführte,  dass  er  der  technischen  Commission  des  Armee-Oesundheitsdienstes 
ein  Outachten,  betreffend  Versuche  mit  Eolanuss  abgegeben,  dahin  gehend, 
dass  die  Eola  den  Menschen  und  den  Pferden  ausserordentliidie  Märsche 
(Me  Ermüdung  und  ohne  schweres  Athmen  gestatte. 

2.  M.  Kirchner  berichtet,*  dass  die  Franzosen  im  Madagascar-Feld- 
zuge  vorzügliche  Erfolge  mit  der  Verwendung  der  Kolanuss  in  der  Ver- 
pflegung gehabt  haben. 

8.  Nach  G.  Koenig'  haben  Versuche,  welche  im  Jahre  1889  in  der 
Klinik  der  Militair-Lehrschmiede  zu  Berlin  gemacht  wurden,  ergeben,  dass 
die  Kolanuss  bei  Pferden  den  Appetit  verbessert 

4.  Der  Forschungsreisende  Eugen  Wolff^  hat  in  seinen  Berichten 
über  den  Madagascarfeldzug  seine  Thiere  mit  Kola  gefüttert  Dieselben 
blieben  trotz  der  gewaltigen  Kriegsstrapazen  bis  zum  Ende  des  Marsches 
in  bestem  Ernährungszustände,  „während  die  Pferde  und  Maulthiere  der 
französischen  Armee  vor  lauter  Ermüdung  das  Futter  versagten'^ 

5.  Bernegau  hat  seine  ersten  Versuche  mit  Kola  an  sich  selbst^ 
dann  an  einem  Hunde  angestellt  (1889).  Er  stellte  „günstige  Wirkungen 
auf  das  Allgemeinbefinden''  bei  sich  selbst  fest  Das  Thier  „frass  stets  mit 
Appetit  und  befuid  sich  in  guter  Gondition''.  Ein  Versuch  bei  Qfifioier- 
pferden  misslang  zunächst,  da  die  Thiere  das  Futter  versagten.    „Zu  be- 


^  Die  E6Umu$9.   S.  80. 

*  Müitär'QeiwMeiUjfiege.   S.  1092. 

>  Zeit$ekrtft  für  Veterinärkunde,    1896.    Nr.  7. 

«  BerUmer  Tageblatt.    1896. 


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BEDBUTÜNa  YOK  EOLA  ü.  8.  W.  VÜB  DIE  MUSEELK.       293 

fiiedigendeu  Ergebnissen  f&hrten  die  Yersache  erst  im  Jahre  1895 ,  als 
die  Kolanoss  nach  dem  Prinoip  des  Eola-Feptons  mit  leicht  verdaalichem, 
?egetabilischen  Eiweiss  bei  der  Fütternng  eines  Offioierpferdes  angewandt 
wurde". 

In  der  oben  citirten  Broschüre^  sind  auch  (Jewiohtstabellen  von 
Fatterongsversuohen  mit  2  Kerden  veröffentlicht,  welche  darthon  sollen, 
dass  man  bei  Eolafütterong  eines  Theiles  der  gewohnten  Mais-Haferration 
entrathen  könne.  Das  beweisen  nun  die  Tabellen  nicht  Beiden  Pferden 
wurde  Monate  hindurch  40  «^  Eolafutterstoff  gegeben.  Während  nun  bei 
dem  ersten  Pferd  —  nach  anfanglichem  Grewichtsverlust  von  16*«  in 
10  Tagen  bei  der  Verminderung  der  Mais-Haferration  um  1  Pfund  —  nach 
3  Monaten  eine  Zunahme  von  2  ^  zu  notiren  war,  nahm  das  zweite  Pferd 
unter  gleichen  Bedingungen  22  ^  in  23  Tagen  ab. 

Bernegau  schiebt  die  Glewichtsverminderung  auf  starke  Arbeit  der 
Pferde  innerhalb  jener  Zeit 

Jedenfalls  fehlt  es  zur  Zeit  noch  an  einem  genügenden  experimentellen 
Nachweis  der  Behauptung,  dass  Eolagenuss  die  Leistung  erhöhe. 

Diesen  zu  erbringen,  hat  der  Berichterstatter  eine  Beihe  von  Versuchen 
mit  dem  Mosso'schen  Ergographen  angestellt 

Die  Versuchsanordnnng  war  die  vom  Berichterstatter  bereits  Eingangs 
geschilderte. 

Als  Eolapräparat  wurde  das  Extraotum  kolae  siccum  Bernegau  be- 
nutzt, welches  einen  süssen  und  dabei  adstringirenden  Geschmack  hat 
Dasselbe  wurde  in  100  ^'^  Wasser  möglichst  gelöst.  Zu  den  CJontrolver- 
suchen  dienten  100^°°^  Wasser,  dem  als  Süssmittel  eine  entsprechende, 
etwa  0«1«™  betragende  Menge  Dulcin  zugesetzt  wurde,  während  wir  die 
brarme  Färbung  der  Flüssigkeit  und  den  adstringirenden  Geschmack  durch 
eine  Spur  Kaffeesurrogat  —  welches  gerade  im  Laboratorium  zu  anderen 
Zwecken  untersucht  wurde  —  nachzuahmen  suchten.  Die  Spur  Dulcin  und 
EafTeesurrogat  sind  in  diesen  Mengen  gänzlich  indifferent  gegenüber  der 
Leistungsßhigkeit 

Die  Versuchsperson  erhielt  nun  an  jedem  Versuchstage  die  gleiche 
Menge  einer  braunen,  schwach  süss  schmeckenden  Flüssigkeit,  deren  Zu- 
sammensetzung sie  nicht  ahnte.  In  Wirklichkeit  bestand  die  Flüssigkeit 
aber  an  dem  einen  Versuchstage  aus  einer  Losung  von  Extractum  kolae 
siccum,  an  einem  anderen  dagegen  aus  Dulcin  und  dem  Surrogat    Die 


^  Bernegau,  Die  Bedeutung  der  Kolanuse. 


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294  SOHVMBUBG: 

Eolatage,  sowie  die  Dnlcintage  wechselten  nun  nicht  einfach,  sondern  sie 
folgten  sich  meist  in  ganz  unregelmässiger  Weise,  bald  mehrere  Dulcin- 
yersuche  hinter  einander,  bald  mehrere  Eolatage,  gelegentlich  auch  in 
regelmässigem  Wechsel. 

Nach  einem  Versuchstage  kam  regelmässig  ein  Ruhetag. 

Die  Versuche  sind  nun  sowohl  am  nicht  ermüdeten  Organismus  an- 
gestellt worden,  als  auch  dann,  wenn  der  Körper  durch  eine  gewaltige 
Dreharbeit  am  (von  Zuntz  verbesserten)  Ergostat  (18000  bis  21000^^ 
in  '/^  Stunden)  erschöpft  war.  Diese  Dreharbeit  wurde  nach  der  zweiten 
Arbeitsperiode  eingeschaltet  Nach  derselben  erfolgte  unmittelbar  die  Auf- 
nahme von  Kola  oder  Dulcin. 

Bei  den  einzelnen  Arbeiteperioden  wurde  nun  femer  darauf  geachtet, 
wann  während  der  Gontractionen  des  Fleior  digiti  tertii  dextri  eine  be- 
sondere Energiezufuhr  nothwendig  war,  so  dass  Mitbew^ungen  anderer 
Muskelgruppen,  besonders  auch  im  Gesicht,  auftraten.  Diesen  Zeitpunkt 
lernte  die  intelligente  Versuchsperson  bei  einiger  üebung  leicht  fest- 
stellen. 

Diese  Theilung  der  ganzen  Hubarbeit  einer  Arbeitsperiode  klärt  uns 
darüber  auf,  ob  Kola  mehr  auf  die  eigentliche,  ohne  besonderes  Aufgebot 
von  Willen  erfolgende  Muskelarbeit  (1.  Abschnitt)  einwirkt,  oder  aber  oh 
Kola  mehr  (im  2.  Abschnitt)  das  Ermüdungsgefühl  nach  der  Art  anderer 
Excitantien  unterdrückt. 

Die  Betrachtung  der  nachfolgenden  Tabellen  giebt  uns  darüber  Aus- 
kunft. 

Die  bei  den  Versuchen  gewonnenen  absoluten  Zahlen  sind,  um  Baum 
zu  sparen,  hier  fortgelassen  worden;  es  sind  nur  die  Procentzahlen  auf- 
geführt, welche  auf  Grund  folgender  Erwägung  aus  den  absoluten  Zahlen 
hergeleitet  sind.  Da  die  Versuchsperson  bezüglich  ihrer  Kraftentfaltung 
nicht  jeden  Tag  gleich  gut  disponirt  ist,  lassen  sich  die  einzelnen  Versuchs- 
tage nicht  gut  mit  einander  vergleichen;  es  kommt  uns  vielmehr  darauf 
an,  zu  erfahren,  wie  viel  von  der  im  Anfange  des  Tages  (z.  B.  der  ersten 
oder  der  zweiten  Arbeiteperiode)  geleisteten  Arbeit  noch  in  den  spateren 
Arbeiteperioden  dieses  Tages  verrichtet  wird,  mit  anderen  Worten,  wie 
schnell  an  diesem  oder  jenem  Versuchstage  die  Versuchsperson  ermüdete. 
Deshalb  ist  die  zweite  Arbeitsperiode,  welche  meist  die  höchsten  Werthe 
aufwies,  als  Norm  angesehen  und  deshalb  sind  auf  sie  als  100  die  Werthe 
aller  anderen  Arbeiteperioden  procentisch  bezogen.  Diese  Procentzahlen 
finden  wir  in  Tab.  L 

Tab.  n  giebt  nun  die  reine  Muskelleistung  wieder  (die  erst«  Zahl  jeder 
Arbeiteporiode  aus  Tab.  I),  während  Tab.  III  uns  zeigt,  welche  Arbeit  durch 


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Bedeutung  von  Kola  u.  s,  w.  püb  die  Muskeln.  295 

XJeberwindnng  des  Müdigkeitsgefühls  geleistet  wurde  (die  zweite  Zahl  jeder 
Arbeitsperiode  aus  Tab.  I,  minus  die  erste).  Tab.  n  und  III  leiten  sich 
also  aus  Tab.  I  ab,  sie  smd  in  ihr  schon  enthalten  und  nur  der  Ueber- 
sicbtliohkeit  wegen  noch  einmal  abgedruckt. 

Aus  den  Tabellen  ergiebt  sich  nun,  dass 

1.  (Tab.  I)  die  Hubleistungen  der  einzelnen  Arbeitsperioden  ohne  vor- 
anfgegangene  Dreharbeit  bei  Eolaeinnahme  meist  weniger  schnell  abnehmen 
als  ohne  Kolaeingabe.  Indess  ist  eine  absolute  Begelmässigkeit  nach  dieser 
Hinsicht  nicht  zu  verzeichnen;  eine  Ausnahme  bildet  etwa  der  Versuch 
Yom  14./II. 

2.  Wird  dagegen  Dreharbeit  vorher  geleistet,  der  Körper  also  mehr 
ermüdet,  so  tritt  auch  in  Tab.  I  der  Einfluss  der  Kola  deutlich  hervor. 

3.  Die  reine  Muskelleistung  (Tab.  II)  wird  durch  Kola  bei  nicht  er- 
müdetem Körper  gleichfalls  nicht  regelmässig  gesteigert,  wie  der  Versuch 
vom  7./n.  und  die  auf  ihn  zeitlich  folgenden  lehren,  während,  wenn  der 
Organismus  durch  die  voraufgegangene  Dreharbeit  erschöpft  ist,  der  die 
Hnbleistung  mehrende  Einfluss  des  Kolagenusses  deutlich  zu  Tage  tritt 
Ob  indess  diese  Beeinflussung  ledigUch  der  Kola  zuzuschreiben  ist,  erscheint 
mir  deshalb  nicht  unzweifelhaft  bewiesen,  weü  das  eingenommene  Extractum 
kolae  siccum  Bemegau  zu  78  Procent  aus  Zucker  besteht.  Wenn  nun 
auch  bei  jedem  Versuche  5  «^  Kolaextract  mit  nur  etwa  4  «^  Zucker 
eingeführt  wurden,  so  ist  es  doch  nicht  von  der  Hand  zu  weisen,  wenn 
die  Steigerung  der  reinen  Muskelleistung  mehr  als  auf  Kola  auf  diese 
Kohlehydratmenge  zurückgeführt  wird. 

4.  Die  Zahlen  der  Tab.  III  lehren  uns  den  Einfluss,  welchen  die  Kola- 
gabe auf  die  üeberwindung  des  Ermüdungsgefühls  ausübt  Bei  nicht  er- 
schöpftem Organismus  ist  auch  nach  dieser  Richtung  keine  regelmässige 
Einwirkung  zu  verzeichnen,  wie  besonders  ein  Vergleich  des  am  11. /IL 
angestellten  Dulcinversuches  mit  den  nun  folgenden  Kolaversuchen  zeigt, 
obschon  eine  Beeinflussung  durch  Kola  im  Allgemeinen  nicht  zu  verkennen 
ist  Auch  beim  ermüdeten  Körper  ist  der  auf  üeberwindung  des  Müdig- 
keitsgefühls kommende  Antheil  der  Kolawirkung  zwar  meist,  aber  nicht 
ohne  Ausnahme  (vergleiche  den  Versuch  vom  7./X.)  zu  beobachten. 

Diese  Resultate  zusammenfassend,  komme  ich  zu  dem  Schluss,  das» 
das  Extractum  colae  siccum  Bemegau  in  der  That  geeignet  ist,  den  er- 
müdeten Körper  zu  erhöhten  Leistungen  zu  befähigen;  beim  nicht  er- 
schöpften Organismus  tritt  diese  Wirkung  nicht  so  deutlich  hervor. 


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296  Sohümbubg: 

Dass  ein  Theil  dieser  Wirkung  auf  den  Zuckergehalt  des  Präparates 
zu  beziehen  ist,  erscheint  nicht  ausgeschlossen.  Nachdem  es  Bernegau 
nunmehr  gelungen  ist,  auch  ohne  Milchzucker  anderen  Eolaextract  her- 
zustellen, welcher  reine  Theobromin-Goffeln-Qerbsäure  ist  und  sich  in 
heisser  Milch  leicht  und  angenehm  schmeckend  löst,  so  müssen  die  Ver- 
suche noch  mit  dem  anderen  Extract  ohne  den  Milchzucker  wiederholt 
werden. 

Kola  Astier- Paris  hat  vor  dem  Kola  Bernegau,  abgesehen  von  einem 
um  0*2  Procent  höheren  Alkaloidgehalt,  in  physiologischer  Beziehung  nichts 
und  sonst  nur  die  elegante  Verpackung  und  den  hohen  Preis  voraus. 


2.  Kaffee. 

Die  Untersuchungen  wurden  auch  bei  dieser  und  bei  den  folgenden 
Versuchsreihen  sowohl  am  nicht  besonders  ermüdeten,  als  auch  an  dem 
durch  Leistung  einer  gewaltigen  Dreharbeit  (21600™^)  erschöpften  Orga- 
nismus angestellt.    Die  Versuchsanordnung  war  die  oben  beschriebene. 

Die  einzelnen  Präparate  in  diesen  und  den  übrigen  Experimentalreihen 
wurden  in  Mengen  von  100*^  Flüssigkeit  einverleibt,  soweit  sie  Infuse 
waren.  Das  Kaffeeinfus  wurde  aus  10^^  gebrannter  Kaffeebohnen,  das 
Theeinfus  aus  3»^  Thee,  das  Matöinfus  aus  10»™  Mat6  hergestellt  Von 
letzterem  wurde  nicht  der  erste  Aufguss,  sondern  der  zweite  benutzt. 
Alkohol  wurde  in  der  Menge  von  10  ~"  zu  100  "^^  Wasser  genossen.  Alle 
Getränke  wurden  durch  eine  Spur  Dulcin  versüsst  und  es  wurde  durch 
ein  Kafieefärbungsmittel  eine  bestimmte  Färbung  erzeugt  Zu  den  Gontrol- 
versuchen  erhielt  die  Versuchsperson  nur  100 ^'^^  Wasser  zu  trinken,  ge- 
süsst  mit  derselben  Menge  Dulcin  und  gefärbt  mit  demselben  Färbemittel. 
Coflfeln  löste  ich  gleichfalls  in  100^°™  Wasser,  versetzt  mit  Dulcin  und 
dem  Färbemittel.  Die  Flüssigkeiten  wurden  nach  der  zweiten  Arbeits- 
periode gereicht  oder,  bei  den  Versuchen  mit  eingeschalteter  Dreharbeit^ 
nach  dieser. 

Durchmustern  wir  nun  nach  diesen  allgemeineren  Vorbemerkungen 
die  Tabellen  unter  Nr.  II  (Kaffee),  so  finden  wir  dabei  folgende  Resultate. 

Kaffeegenuss  steigert  sowohl  in  der  Buhe,  wie  nach  vorausgegangener 
Arbeit  die  Leistungsfabigkeit  Besonders  in  der  Ruhe  tritt  diese  Thatsache 
in  die  Erscheinung,  also  in  den  Versuchen,  bei  welchen  keine  Dreharbeit 
geleistet  wurde.  Ein  Blick  auf  Tab.  II  und  III  (Kaffee)  lehrt,  dass  die 
vermehrte  Leistung  bei  Kaffeegenuss  sowohl  auf  genuine  Muskelarbeit  als 
auch  auf  eine  Ueberwindung  des  Ermüdungsgefühls  zu  beziehen  ist 


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Bedsütüng  von  Kola  u.  s.  w.  püb  die  Muskeln.  297 


8.  Thee. 

Aehnliche  Resultate  wie  beim  Eaffeeinfiis  fanden  sich  auch  beim  Thee- 
infus:  Die  Gesanmitleistang  steigert  sich  nach  dem  Theegenuss,  besonders 
aoffallig  bei  nicht  gänzUcher  Erschöpfung  (Tab.  I).  Die  reine  Muskelleistung 
wird  massig,  aber  deutlich  im  Sinne  der  Yermehrung  beeinflusst,  aber  nicht 
bei  Erschöpfung  (Tab.  II).  Ebenso  wird  das  Müdigkeit^efühl  besonders 
dann  kraftig  unterdrückt,  wenn  der  Körper  nicht  aUzu  sehr  erschöpft  ist, 
also  Nahrungsstoffe  zur  YerfOgung  stehen  (Tab.  III). 


4.  Mat6. 

Das  vom  Kaffee  und  Thee  Gesagte  gilt  auch  vom  Mat4,  wie  ein  Ein- 
blick in  die  Tabellen  lehrt:  Die  Arbeitsleistung  wird  deutlich  gewaltig  ver- 
mehrt, zumal  wenn  keine  zu  grosse  Erschöpfung  durch  Dreharbeit  gesetzt 
ist  (Tab.  I). 

Die  Arbeit  ohne  Energie  wird  in  der  Buhe  durch  Mat^genuss  ein 
wenig  vermehrt;  ebenso  bei  Erschöpfung. 

Auch  die  Arbeit  mit  Energiezufuhr  (Tab.  IQ)  erföhrt  bei  Buhe  eine 
Zunahme;  nach  vorausgegangener  Dreharbeit  nützt  Mat6  allein  nicht 
mehr  viel. 

Dies  eigenartige  Verhalten  der  genannten  Exeitantien,  nämlich  nur 
dann  vorzüglich  ihre  specifische  Wirkung  zu  entfalten,  wenn  Nahrungsstoffe 
zu  Gebote  stehen,  erklärt  auch  die  Gewohnheit,  dass  man  zum  Kaffeeinfus 
noch  Nährstoffe,  wie  Milch  und  Zucker  —  zugleich  allerdings  ja  auch  als 
OeschmacksGorrigens  —  hinzuzusetzen  pflegt,  und  dass  man  gerade  nach 
yoraufgegangenen  Mahlzeiten  Kaffee  zu  reichen  gewohnt  ist,  also  zu  Zeiten, 
wo  der  durch  den  Kaffee  angeregte  Muskel  auch  wirklich  Nährstoffe  reich- 
lich vorfindet.  Die  Wirkungsweise  der  Anr^ungsmittel  lässt  sich  nach 
alledem  vielleicht  so  erklären,  dass  dieselben  den  Muskel  befähigen,  aus 
den  noch  circuhrenden  Nahrungsstoffen  sich  reichlicher  seinen  Bedarf 
auszusuchen.  Sind  indess  z.  B.  durch  die  Dreharbeit  diese  Stoffe  ganz 
oder  fast  ganz  aufgebraucht,  so  ist  natürlich  die  Anregung  der  Ikiüttel 
nutzlos. 

Inwieweit  das  Verhalten  des  Muskels  auf  das  Nervensystem  zu  über- 
tragen ist,  ob  auch  das  Neuron  besonders  dann  zu  hervorragenden  Leistungen 
durch  den  Genuss  von  Kaffee  u.  s.  w.  angeregt  wird,  wenn  ihm  zu  gleicher 
Zeit  Nährstoffe,  sei  es  im  Verdauungskanal,  sei  es  in  den  Körpersäften,  zu 
Gebote  stehen,  wage  ich  nicht  ohne  Weiteres  zu  entscheiden.    Jedenfalls 


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298  Sohumbübq: 

erscheint  von  diesem  (Gesichtspunkte  aus  eine  Gombination  von  Kaffee  mit 
dem  am  schnellsten  resorbirbaren  Zucker  als  geeignetstes  Erfnschungsmittel 
angezeigt. 

5.  Coffein. 

Wenn  wir  statt  des  Eaffeeinfuses  das  Alkaloid  des  Kaffees,  das  Coffein, 
in  Dosen  von  0-1 8™^  gaben,  so  konnten  wir  (Tab.  I)  beobachten,  wie  das 
oben  beim  Kaffeeinfus  geschilderte  Verhalten  in  noch  viel  pradserer  Weise 
sich  geltend  machte:  Bei  nicht  erschöpftem  Körper,  also  bei  reichlich  vor- 
handenen, leicht  zu  erlangenden  Nahrungsstoffen,  eine  deutlich  und  aus- 
nahmslos zu  beobachtende  Steigerung  der  Muskelleistung,  bei  voraus- 
gegangener maximaler  Dreharbeit  ein  gänzliches  Ausbleiben  dieser 
Wirkung. 

Coffein  wirkt  auch  vermehrend  auf  die  einzelnen  Theile  der  Leistung 
(Tab.  n  und  III),  aber  immer  nur  beim  Vorhandensein  von  Nahrungs- 
stoffen. 

Dass  der  unterschied  zwischen  der  Wirkung  bei  erschöpftem  und  bei 
nicht  erschöpftem  Organismus  beim  Coffein  deutlicher  zu  Tage  tritt,  als 
beim  Kaffeeinfus,  mag  darin  seinen  Grund  haben,  dass  im  Kaffeeinfus 
inmier  noch,  wenn  auch  geringe  Mengen  yon  Nahrungsstoffen  (Fett,  N-freie 
Extractivstoffe)  sich  vorfinden,  welche  die  Einwirkung  compliciren.  Diese 
Stoffe  fehlen  natürlich  dem  Coffein  und  es  tritt  deshalb  der  Mangel  einer 
erhöhten  Leistung  beim  Fehlen  von  Nahrungsstoffen  (nach  vorangegangener 
Dreharbeit)  besonders  auffällig  hervor. 

6.  Alkohol. 

Beim  Vorhandensein  von  Nahrungsstoffen  steigerte  in  meinen  Versuchen 
eine  massige  Alkoholgabe  (10*^)  die  Leistung  (Tab.  I);  waren  solche  nicht 
da,  so  fehlte  auch  diese  Steigerung,  ja,  die  Leistungsfähigkeit  der  Muskeln 
schien  fast  geringer  zu  werden.  Hiemach  war  es  fraglich,  ob  Alkohol  durch 
seine  einfache  Verbrennung  Muskelarbeit  zu  leisten  im  Stande  ist 

Auch  die  genuine  Muskelleistung  (Tab.  II)  wird  durch  Alkohol  yer- 
mehrt,  aber  auch  diese  nur  dann,  wenn  Nahrungsstoffe  im  Blute  drculiren. 
Man  könnte  deshalb  die  Wirkung  des  Alkohols  vielleicht,  gleich  wie  die- 
jenige der  vorher  abgehandelten  Excitantien,  als  eine  zur  Nahrungsaufnahme 
anregende  auffassen.  —  Die  Energiezufuhr  (Tab.  III)  wird  durch  eine 
Alkoholgabe  von  10^™  ganz  gewaltig  gesteigert,  aber  wieder  nur  im  Falle 
der  Anwesenheit  von  Nahrungsstoffen.  Fehlen  solche,  dann  fehlt  auch  die 
vermehrte  Leistung. 


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Bedeutung  von  Koul  u.  b.  ir.  püe  die  Muskeln.  299 

Die  duroh  Alkohol  bewirkte  Steigerung  der  Leistung  hält  nicht  lange 
vor.  In  unserem  Versuche  war  schon  bei  der  achten  Arbeitsperiode  der 
Erfolg  zweifelhaft 

Als  praktisches  Ergebniss  dieser  Versuche  könnte  man  bezeichnen: 

L  Die  Eaflfee-,  Theo-,  Mat^infuse  und  wahrscheinlich  auch  die  aus  der 
Eolanuss  hergestellten  Extracte  (namentlich  die  Bernegau'schen  Präparate) 
wirken  bei  völ%  erschöpftem  Körper  durchaus  nicht  anregend;  nur,  wenn 
noch  Nahrungsstoffe  (Kohlehydrate,  Fette,  Eiweisskörper)  vorhanden  sind, 
oder  in  Form  von  Zucker  oder  Müch  zugleich  eingeführt  werden,  tritt  die 
excitirende  Wirkung  jener  Mittel  zu  Tage. 

2.  Alkohol  scheint  nicht  ein  Nahrungsstoff  wie  die  Kohlehydrate  zu 
sein,  welche  durch  ihre  Verbrennung  Arbeit  leisten.  Der  Alkohol  ist  viel- 
leicht mehr  in  die  Beihe  der  erwähnten  Eidtantien  zu  verweisen,  welche 
wirken,  wenn  zugleich  Nahrungsstoffe  im  Vorrathe  sind. 


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300 


SOHüMBüBG-: 


Datum 


Dreharbeit 

Zahl  der 

Umdreh- 

ungen 


geleistete 
Arbeit 
in  mkg 


Eingeführt  worde 


Tabelle 

17.  Januar 

10-1— 29-8 

10-6—100 

9.7—89.9 

19.     „ 

88-0— 67-1 

89.2—100 

ö«~  Extr.  colae  sicc. 
Bemegau 

37-9-101-2 

21.     „ 

88-7— 70-6 

60-1-100 

Dulcin  +  Wasser 

88.1—90-2 

24.     „ 

32  •8-81 -2 

33-0-100 

5*™  Extr.  colae  sicc.  Bern. 

41.1-14-0 

26.     „ 

84- 4-60- 7 

39-3—100 

Dulcin  +  Wasser 

84-6-76-0 

29.     „ 

41«0-114«1 

41.7—100 

6«™  Extr.  colae  sicc  Bern. 

53-6-116-1 

31.     „ 

30.7-Ö7-6 

44.7-100 

Dulcin  +  Wasser 

54-0-77-1 

2.  Februar 

49-8-179-1 

24-8-100 

desgl. 

44-6-120-6 

4.     „ 

4Ö-5-182-9 

ÖÖ.O-IOO 

desgl. 

64-0-119-9 

T.     „ 

32-0~4ö-2 

39-2-100 

desgl. 

25-3- 96-8 

9.     „ 

19.7—58.8 

27.7-100 

5«'"  Extr.  colae  sicc.  Bern. 

22.0-96-1 

11.     .. 

20-4-50-3 

33.8-100 

Duloin  +  Wasser 

29.5-99-3 

u.    „ 

26 -8-04 -6 

23-8—100 

5(™  Extr.  colae  sicc  Bern. 

33-7-101-9 

16.     „ 

24-9— 6Ö«0 

82-7—100 

desgl. 

82-9-88-0 

18.     „ 

27-9-48.8 

30-4-100 

desgl. 

86.7-98-2 

21.     ,. 

17.9-27.8 

89-2-100 

desgl. 

37.9-90.3 

23.     „ 

24-7— 62-3 

31-4-100 

desgl. 

34-7-96-4 

15.  Septbr. 

36.7—84.2 

49-2-100 

1200 

18  000 

Dulcin 

36-6-62-4 

26.     „ 

46.9—96.4 

48-3—100 

1200 

18  000 

5«'"  Extr.  colae  sicc.  Bern. 

39-7-89-2 

5.  Ootober 

39-5- 73-8 

52.6—100 

1200 

21 600     \                Duloin 

60-9-99-6 

7.     „ 

27.8-90.8 

36-2-100 

1200 

21600 

Kola 

83-7-111-5 

11.     „ 

88.5— 88-5 

42.1-100 

1200 

21 600     1      •           Dalcin                  80-2-86-3 

Tabelle 

17.  Januar 

10.  l 

10-6 

1          9.7 

19.     „ 

38.0 

39-2 

5 rra»  Extr.  colae  Bemegauj        87  »9 

21.     ., 

33-7 

60-1 

Dulcin 

33-1 

24.     „ 

82*3 

33-0 

5  '"^  Extr.  colae  Bemegau        41 . 1 

26.     „ 

34.4 

39-3 

Dulcin 

34-6 

29.     „ 

41.0 

41-7 

5«'»  Extr.  colae  Bemegau 

58-6 

81.     „ 

30.7 

44-7 

Dulcin 

54-0 

2.  Februar 

49*8 

24-8 

Dulcin 

44-6 

4.     „ 

45.5 

55-0 

Dulcin 

64-0 

7.     .. 

32.0 

39-2 

Dulcin 

25-3 

9.     „ 

19.7 

27-7 

5frm  Extr.  colae  Bemegau 

22-0 

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Bedbütüng  von  Kola  ü.  s.  w.  fOb  die  Muskeln. 


301 


Kola. 


Ar 

beit    am 

Erg  ographen 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

I. 
8-8-80-1 

7-5—86-0 

7-8-84-6 

7-2-20-4 

5-4—24-7 

5-9—19-3 

8-8-16-1 

42-2-188-0 

82-8-142-7 

88-4-97-1 

80-0-100-7 

28-2-78-2 

25-0-65-9 

26-7-88-0 

89-8-180-0 

28-9-67-1 

22-6—58-1 

22-5—88-9 

28-1-48-3 

17-7-44-5 

18-6—50-1 

ö7-8-126*6 

44-8—81-8 

41-8—89-8 

80-0-113-8 

25-0-128-9 

28-9—69-9 

25-2-70-4 

48-5-189*9 

85-1-135-0 

27-1-66-7 

30-9-61-1 

27-4-82-3 

24-0—58-7 

22-8-61-5 

47-3-116-8 

51-8-129-8 

51-5-128-4 

51-5-106-4 

55-5-124-2 

52-5-108-3 

50-6-86-4 

47-4-82-6 

89-1—78-4 

80-5—66-5 

84-8—50-0 

23-3-54-3 

19-0-40-5 

15-8-89-0 

86-7-108-2 

44-2-128-4 

42-1-119-1 

86-8-83-8 

86-4-84-8 

81-8—73-9 

26-4—73-4 

61 •4-120-0 

60-2-116-0 

60-2-111-6 

59-8-116-4 

58-8—99-5 

47.9—84-1 

44-6-88-6 

49-9-102-0 

82-1-96-7 

47-0-102-4 

46-6-95-2 

44-8—97-0 

40-2—98-2 

89-4-92-1 

42-2-118-2 

51-2-119-1 

47-8-108-8 

35-0-100-0 

84-0-104-1 

88-4-104-8 

82-8-104-2 

85-2-91-9 

41-5-110-0 

87-2-90-4 

29-6-90-2 

28-8-92-4 

29-1-80-5 

26-9-78-7 

88-1-108-7 

44-7-99-8 

48-5-92-9 

32-8—75-8 

28-2-74-8 

27-1-77-3 

26-4-68-5 

40-1— 82-6 

55-7-95-6 

61-5-115-4 

63-7-123-5 

61-4-115-4 

60-8-112-0 

46-2- 98-2 

86-8-106-1 

77-6-120-6 

56-0-152-5 

50-1-143-0 

48-2-106-9 

67-1-112-2 

48-5—94-8 

42-9—85-8 

54-5-107-9 

37-4-98-6 

88-4^110-5 

55-4-111-7 

53-6-115-5 

68-0-123-8 

35-6-104-8 

60-5-111-4 

58-2-110-8 

57-3-110-2 

59-4-106-4 

52-6-105-8 

48.7—99-6 

44*8— 91-3 

44-2—83-7 

44-3—84.0 

25-1-78-5 

24-6-80-9 

24-7—66-3 

24-3-65-4 

49-6-100-5 

51-7-112-8 

51-5-111-1 

55-3-114-0 

46-0-111-2 

44-5-102-4 

88-0-82-7 

45-2—81-0 

89-4-82-8 

87-6-68-8 

21-7—70-6 

23-1-48-9 

31 -5-59-8 

18-4-37-8 

82-5—98-0 

51-7-82-9 

48-0—84-9 

45-4—98-8 

42-0-72-4 

50-9-82-2 

41-2-66-4 

84-1—82-7 

47-8—99-8 

48-6—80-8 

82-6—79-2 

84-2—79-9 

88-2-83-7 

80-5-58-8 

n. 

8-8 

7-5 

7-8 

7-2 

5-4 

5-9 

8-8 

42-2 

32-8 

88-4 

80-0 

28-2 

25-0 

26-7 

89-8 

28-9 

22-6 

22-5 

28-1 

17-7 

18-6 

57-8 

44-8 

41-8 

80-0 

25-0 

23-9 

25-2 

48-5 

35-1 

27-1 

80-9 

27-4 

24-0 

22-8 

47-8 

51-8 

51-5 

51-5 

55-5 

52-5 

50-6 

47-4 

89-1 

80-5 

84-8 

28-3 

19-0 

15-8 

86-7 

44-2 

42-1 

86-8 

36-4 

81-8 

26-4 

61-4 

60-2 

60-2 

59-8 

53-8 

47-9 

44-6 

49-9 

82-1 

47-0 

46-6 

44-8 

40-2 

89-4 

42-2 

51-2 

47-8 

35-0 

34-0 

88-4 

32-8 

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802 


SOHÜMBüBO: 


1. 


Datum 


Arbeit  am  Ergographen 
1  I         2 


Dreharbeit 

Zahl  der 

Um- 
drehungen 


Arbeit 
in  mkg 


Eingeführt  wurde 


3 


11.  Februar 

20-4 

88-8 

14.      „ 

26*8 

28-8 

16.      ,. 

24-9 

82-7 

18.      ,. 

27-9 

80-4 

21.      „ 

17-9 

89-2 

28.      „ 

24-7 

81-4 

15.  Septbr. 

86*7 

49-2 

26.      „ 

46*9 

48-8 

5.  Octbr. 

89*5 

52*6 

7.      „ 

27-8 

86*2 

11.      .. 

88-5 

42-1 

17.  Januar 
1».  « 
21,.  .. 
24.  „ 
26.  „ 
29.  ., 
«l.      .. 

2.  Febmar 

4.  ,. 
^.    „ 

9.  ,t 

11.  ,. 

14.  „ 
16.  „ 

18.  ., 
21.  „ 
28.  „ 

15.  Septbr. 
26.      „ 

5.  Octbr. 
7.      ,. 

11.      ,. 


19*2 
84-0 
86*9 
48*8 
26*8 
78-1 
26*9 
129-7 
187»8 
18*2 
89-1 
29*9 
27-7 
40-0 
15-9 
9-9 
37-6 
47«5 
49-5 
84*8 
68-0 
50-0 


89*8 
60-7 
89*8 
66*9 
60*6 
58*2 
55-2 
75-1 
45*0 
60*7 
72*8 
66*1 
76-1 
67-2 
69-5 
60*7 
68-6 
50-8 
51-7 
47-4 
68-8 
57-9 


1200 
1200 
1200 
1200 
1200 


Ta 

Duloin 

5»™  Bxtr.  colae  Bemegau 

desgl. 

desgl. 

desgl. 

desgL 

18  000 

Dulcin 

18  000 

5«™  Eztr.  oolae  Bemegau 

21600 

Dulcin 

21600 

5«~  Extr.  colae  Bemegau 

21600 

Dulcin 

1200 
1200 
1200 
1200 
1200 


18  000 
18000 
21600 
21600 
21600 


5nm 


5«™ 

5«n» 


Extr.  colae 

Dulcin 

Eztr.  colae 

Dulcin 

Eztr.  coli^ 

Dulcin 

desgl. 

desgl. 

desgl. 

Eztr.  colae 

Dulcin 

Eztr.  colae 

desgl. 

desgl. 

desgl. 

desgl. 

Dulcin 

Eztr.  colae 

Dulcin 

Eztr.  colae 

Dulcin 


Bemegau 
Bemegau 
Bemegau 


Bemegau 
Bemegau 


Bemegau 
Bemegau 


belle  n. 
29-5 
88-7 
22-9 
86*7 
87-9 
84-7 
86-6 
89-7 
60-9 
38-7 
80-2 

Tabelle 

80-2 
68*2 
57-0 
99-6 
41*8 
62-5 
28*1 
75*0 
55-8 
70-6 
74-0 
69*8 
68-2 
65-1 
61*4 
52*4 
61-6 
25*8 
49-5 
88*7 
77-8 
56-1 


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Bedeutung  yon  Kola  d.  s.  w.  füb  die  Muskeln. 


303 


Arbeit    am    Ergographen 


6 


10 


(Fortsetzung.) 

85-2 

41-5 

28*1 

44-7 

40-1 

55-7 

85-8 

77-6 

42*9 

54-5 

85-6 

60-5 

44-3 

44-2 

49*6 

öl -7 

45*2 

39-4 

82-5 

51-7 

84-1 

47«8 

m. 

71-2 

28-5 

95-7 

109-9 

90-2 

88*2 

68*1 

87-0 

91-8 

99-9 

69-0 

78-0 

85-2 

84-8 

66-5 

79-1 

59-5 

55-8 

52-1 

64-6 

71-0 

67*9 

56*5 

68-Ö 

70*6 

55-0 

42-5 

89-9 

70-2 

42-9 

42*4 

58-8 

68*7 

50-8 

47«0 

89-5 

50*9 

61-1 

86-9 

42*9 

62-5 

81-2 

48*6 

52-0 

37-2 
48*5 
61-5 
56-0 
37-4 
58-2 
44*8 
51 -ö 
87-6 
48-0 
48*6 

27-3 
68*6 
80*5 
47-9 
89«6 
71-9 
36-0 
77*2 
51-4 
55*4 
61-0 
58-2 
49*8 
53-8 
96*4 
61-2 
52*0 
39-7 
59*6 
81«2 
41-9 
31«7 


29«6 
32«3 
68-7 
50-1 
88-4 
Ö7-8 
25«  1 
55*3 
21-7 
45*4 
82*6 

18«1 

70-7 
16-8 
88-7 
80-1 
54*9 
18«7 
47  «0 
56«5 
48*5 
64-9 
60-6 
42*9 
Ö9-7 
92*8 
72-1 
53-0 
53-4 
58-7 
48*9 
48-4 
46*6 


28.8 

29-1 

28-2 

27-1 

61*4 

60*8 

48-2 

67«1 

55-4 

53-6 

59*4 

52«6 

24-6 

24-7 

46-0 

44-5 

28-1 

31-5 

42-0 

50-9 

34-2 

38*2 

19-2 

13-4 

45*6 

40-8 

20*2^ 

26*8 

98-8 

45-9 

64-9 

34*7 

68-6 

50-8 

31-0 

21*5 

47*9 

42-1 

46-2 

36«2 

Ö2-7 

58-0 

70-1 

71-3 

68-5 

50-3 

46*5 

Ö0*1 

53-9 

öl -8 

68-7 

46-1 

56-3 

61-9 

46»9 

52-6 

56-3 

41-6 

65-2 

57-9 

2Ö-8 

28-3 

30-4 

31-3 

45*7 

45-5 

26-9 
26-4 
46*2 
48-5 
68-0 
48-7 
24*3 
38-0 
18-4 
41*2 
30*5 

12-3 
56*2 
81«5 
45-2 
38*8 
3ö«8 
23-2 
46-9 
43-9 
52-7 
71-4 
51-8 
42-0 
52-0 
46-8 
60-7 
50-8 
41-1 
44-7 
19«4 
25*2 
28*3 


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304 

SCHUMBUBG: 

9. 

Datum 

Arbeit  am  Ergographen 
1                   A 

Dreharbeit 

Zahl  der     geleistete 

um-           Arbeit 

Eingef&hrt  wurde 

3 

1 

" 

drehnngen 

in  mkg 

Tabelle 

16.  April 

36-1— 96«0 

46-4-100 

Inf.  coffeae  e  10»™ 

90-1-149-8 

20.      ,. 

86-2-76-5 

36-4-100 

Dulcin 

88-3-91-5 

22.      „ 

87-7— 97-0 

50-9—100 

desgl. 

36-6-67-5 

26.      „ 

83-3--71-6 

87-4-100 

Inf.  coffeae  e  10»™ 

44-9-105-8 

28.      „ 

50-8-87-2 

89-8-100 

Dulcin 

46-4-100-1 

3.    Mai 

26«4— 51*5 

48-4—100 

desgL 

48-1— 91-8 

10.      „ 

42-l-73'8 

51-6-100 

Inf.  coffeae  e  10»™ 

63-4-108-8 

14.      „ 

37«9-65-7 

53-6-100 

desgL 

57-9-102-8 

14.   Juni 

Ö8-6-80-1 

35-7—100 

Dulcin 

Ö3-3-69-7 

16.      „ 

53-6-87«9 

57-0—100 

Inf.  coffeae  e  10  »™ 

66-1-102-S 

15.  Septbr. 

36-7-84-2 

49-2—100 

1200 

18  000 

Dulcin 

86-6-62-4 

11.  October 

38'5— 88*5 

42-1—100 

1200 

18000 

desgL 

80*2— 86-8 

14.      „ 

50-7-86-8 

58-9—100 

1200 

21600 

Inf.  coffeae  e  10»™ 

58-2-103-0 

19.      .. 

56-0-104-5 

52-0-100 

1200 

21600 

Dulcin 

56.8—99-6 

Tabelle 

16.  April 

86-1 

46-4 

Inf.  coffeae  e  10»™ 

90-1 

20.      „ 

36-2 

36-4 

Dulcin 

88-3 

22.      „ 

87-7 

50-9 

desgl. 

86-6 

26.      „ 

33-8 

37-4 

Int  coffeae  e  10  »™ 

44-9 

28.      „ 

50-3 

39-8 

Dulcin 

46-4 

8.   Mai 

26-4 

43-4 

desgL 

48-1 

10.      „ 

42*1 

51-6 

Inf.  coffeae  e  10  »™ 

68-4 

14.      ., 

87-9 

58-6 

desgl. 

57-9 

14.   Jnni 

88-6 

35-7 

Dulcin 

58-8 

16.       H 

58«6 

57-0 

Inf.  oofleae  e  10 »™ 

66-1 

15.  Septbr. 

36-7 

49-2 

1200 

18000 

Dulcin 

36-6 

11.  October 

38-5 

42-1 

1200 

21600 

desgL 

80-2 

14.      „ 

50-7 

58-9 

1200 

21600 

Inf.  coffeae  e  10 »™ 

58-2 

19.      „ 

56-0 

52-0 

1200 

21600 

Dulcin 

56-3 

Tabelle 

16.  April 

59-9 

53-6 

Inf.  coffeae  e  10  »™ 

59-7 

20.      ,. 

40-3 

«3-6 

Dulcin 

53*2 

22.      „ 

59-8 

49-1 

desgl. 

30-9 

26.      ,. 

38*8 

62-6 

Inf.  coffeae  e  10»™ 

60-9 

28.      ,. 

86-9 

60-7 

Dulcin 

53-7 

3.   Mai 

25-1 

56-6 

desgL 

43-7 

10.      „ 

31-7 

48-4 

Inf.  coffeae  e  10 »™ 

40-4 

14.      . 

27*8 

46-4 

desgL 

44-9 

14.  Jnni 

41-5 

64-8 

Dulcin 

16-5 

16.      „ 

34-4 

43-0 

Inf.  coffeae  e  10  »™ 

36-5 

15,  Septbr. 

47-5 

50-8 

1200 

18000 

Dulcin 

25-8 

11.  October 

50-0 

57-9 

1200 

21600 

desgL 

56-1 

14.      „ 

86'1 

41-1 

1200 

21600 

Inf.  coffeae  e  10 »™ 

44-8 

19.      „ 

48-5 

48-0 

1200 

21600 

Dulcin 

48-3 

Digitized  by 


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Bedeutuno  von  Kola  u.  s.  w.  füb  die  Muskeln. 


806 


Kaffee. 


Arbeit    am    Ergographen 

5  I  6  j  7  I  8 


10 


I. 

68*1-101«4 

49-9-98-4 

53-6— 98-0  1  67-4-105-4 

48-8-96-0 

39.7-80-6 

24-8—69-5 

41 -2-77-5 

21-8-58-8 

22-7-44-8 

23-8-46-2 

19-5-47-8 

20-1—41-2 

18-8-88-6 

42-5-69-7 

30-6-52-1 

36-8-54-7 

29-0—54-3 

38-1-56-8 

30-7-49-9 

27-3-47-5 

60-2-113-8 

70-4-111-1 

66-9-97-8 

55-5-84-9 

54-9-82-4 

80-1—64-8 

36-2-66-2 

38-1—80-1 

31-7—78-7 

30-3—59-1 

29-3-59-3 

27-1-53-6 

26-3-51-5 

24-7—49-4 

58-3-89-5 

33-8-54-4 

36-4—52-0 

34-3—61-1 

35-5-53-9 

30-7—57-9 

30-7-57-5 

66-7-105-4 

64-9-116-2 

67-8-98-8 

59-8—99-6 

56-9-84-7 

42-9—72-6 

41-6—68-4 

61-3-107-9 

60-8-104-6 

61-1—94-2 

52-4—89-1 

53.8-76-4 

42-1-72-1 

42-0-64-2 

42-0-71-1 

30-2—48-5 

36.6—59-8 

31-4-45-1 

22-5-37-02 

28-2-89-9 

22-1-38-1 

71-7—93-6 

64-8-121-0 

62-6—85-4 

64-8-105-1 

67-8-106-0 

52-7-64-8 

48-4-78-5 

44-3-91-3 

44-2—83-7 

44-8-84-0 

25-1-^78-5 

28-6-80-9 

24-7-66-3 

24-3—65-4 

34-1-82-7 

47-3-99-3 

48-6—80-3 

32-6—79-2 

84-2-79-9 

38-2—83-7 

30-5—58-8 

59-9-101-8 

46-5-104-1 

51-4-115-9 

49-2-103-0 

37-9-101-3 

86-7-90-6 

33-3—88-2 

45-1-87-8 

42-0-87-9 

42-8-81-7 

36-4—82-6 

36-9— 86-5 

39-4—82-8 

35-5—80-7 

IL 

* 

68-1 

49-9 

53-6 

67-4 

48-3 

39-7 

24-8 

41-2 

21-8 

22-7 

23-8 

19-5 

20-1 

18-8 

42-5 

30-6 

86-8 

29-9 

38-1 

30-7 

27-8 

60-2 

70-4 

66-9 

55-5 

54-9 

30-1 

36-2 

38-1 

31-7 

80-8f 

29-3 

27-1 

26-3 

24-7 

58-3 

33-8 

36-4 

34-3 

35-5 

30-7 

30-7 

66-7 

64-9 

67-3 

59-7 

56-9 

42-9 

41-6 

61-3 

60-8 

61-1 

52-4 

53-3 

42-1 

42-0 

42-0 

30-2 

36-6 

31-4 

22-5 

28-2 

22-1 

71-7 

64-8 

62-6 

64-8 

67-8 

52-7 

48-4 

44-3 

44-2 

44-3 

25-1 

24-6 

24-7 

24-8 

34-1 

47-3 

48-6 

32-6 

84-2 

88-2 

80-5 

59-9 

46-5 

51-4 

49-2 

87-9 

36-7 

33-3 

45-1 

42-0 

42-8 

36-4 

86-9 

39-4 

35-5 

m. 

33-3 

48-5 

44-4 

1        38-0 

47-7 

40-9 

44-7 

86-3 

37-0 

22-1 

1         22-4 

28-3 

21-1 

19-8 

27-2 

21-5 

17-9 

24-4 

23-2 

19-2 

20-2 

53-6 

40-7 

80-9 

'         29-4 

27-5 

34-7 

30-0 

42-0 

47-0 

28-8 

30-0 

26-5 

25-2 

24-7 

31-2 

20-6 

15-6 

26-8 

18-4 

27-2 

26-8 

38-7 

j         51-3 

31-5 

39-8 

27-8 

29-7 

26-8 

46-6 

43-8 

33-1 

36-7 

28-1 

80-0 

42-2 

29-1 

18-3 

23-2 

13-7 

14-5 

11-8 

16-0 

21-9 

56-2 

22-8 

40-3 

38-2 

12-1 

30-1 

47-0 

89-5 

39-7 

53-4 

56-3 

41-6 

41-1 

48-6 

!         52-0 

31-7 

t        46-6 

45-7 

45-5 

28-3 

41-9 

57-6 

64-5 

53-8 

63-4 

58-9 

1         54-9 

42-2 

1         45-9 

1         38-9 

46-2 

49-6 

43-4 

45-2 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.   Pbysiol.  Abthlg.    Suppl. 


20 


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306 


Schombubg: 


Datum 

Arbeit  am  £rgographen 
1                    2 

Dreharbeit 

Zahl  der     geleistete 

Um-           Arbeit 
drehangen     in  mkg 

EiDgeflihrt  wurde 

3 

Tabelle 

S.  Mai 

26'4-5l'5 

48-4-100 

Dnlcin 

48-1-91-8 

12.      „ 

80-4-64-8 

43-4-100 

Thee 

52-1-107-9 

20.      „ 

38'6— 63'4 

46-5-100 

iDfos.  theae 

48-2-101-5 

14.   Juni 

88'6~80-l 

35-7-100 

Dnlcin 

53-3-69-8 

20.      „ 

44-5— 70-1 

51-3-100 

Thee 

54-3-104-9 

24.      „ 

41  •4-64-2 

52-3-100 

desgl. 

52-1-103-4 

5.  October 

39'5— 78'8 

52-6-100 

1200 

21600 

Dnlcin 

60-9-99-6 

29.      „ 

52-8-109-1 

59-5—100 

1200 

21600 

desgl. 

62-0-96-4 

8.  Novbr. 

49-4— 97-0 

50-9-100 

1200 

21600 

Thee 

36-2-103-1 

5.      ., 

49-4-113-4 

55-4—100 

1200 

21600 

Duicin 

54-1-97-6 

Tabelle 

3.   Mai 

26-4 

48-4 

Dnlcin 

48-1 

12.      „ 

30*4 

43-4 

Thee 

52-1 

20.      „ 

88-6 

46-5 

desgL 

48-2 

14.   Juni 

38-6 

35-7 

Dnlcin 

53-3 

20.      „ 

44-5 

51-8 

Thee 

54-3 

24.      „ 

41-4 

52-8 

desgl. 

52-1 

5.  October 

39-5 

52-6 

1200 

21600 

Dnlcin 

60-9 

29.      „ 

52-3 

59-5 

1200 

21600 

desgl. 

62-0 

3.  Novbr. 

49-4 

50-9 

1200 

21600 

Thee 

36-2 

5.      „ 

49-4 

55-4 

1200 

21600 

Duicin 

54-1 

Tabelle 

3.   Mai 

25-1 

56-6 

Dnlcin 

43-7 

12.      .. 

34-4 

56-6 

Thee 

55-8 

20.      .. 

29-8 

53-5 

desgl. 

53-3 

14.   Jani 

41-5 

64-3 

Dnlcin 

16-5 

20.      „ 

25-6 

48-7 

Thee 

50-6 

24.      „ 

22-8 

47-7 

desgl. 

51-3 

5.  October 

34*3 

47-4 

1200 

21600 

Dnlcin 

38-7 

29.      „ 

56-8 

40-5 

1200 

21600 

desgl. 

34-4 

3.  Novbr. 

47-6 

49-1 

1200 

21600 

Thee 

66-9 

5.      „ 

64-0 

44-6 

1200 

21600 

Dnlcin 

43-5 

Digitized  by 


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Bedeutung  von  Kola  u.  b.  w.  füe  die  Muskeln. 


307 


Arbeit    am    ErgographeD 


I 


8 


10 


38-8— 54«4  I  86-4-52-0 

56-8-109-6  ,  56«8-94*2 

51-3— 97-8  j  49-4— 97-5 

80-2— 48-5  '  86'6— Ö9-8 


51-9-101 -9 
51 -8-101 -9 
89-4— 82-8 
48-5— »8-1 
41.2—97-6 
47-4— 86-9 


47-3— 92-6 
86-4-96-4 
87-6-68-8 
44-1—98-1 
48-4-98-6 
52-0-91-8 


48-8-61-1 
52-6—96-1 
48-9-84-2 
81-4-45-1 
40-4—86-6 
48-5-98-1 
21-7-70-6 
40-6-85-2 
54-5-111-8 
41-4-82-7 


35-5-53-9 
50-5—91-2 
41-2—80-2 
22-5-37-0 
48-4—87-1 
45-6-68-8 
28.1—48-9 
37-5-69-8 
48-2—88-6 
36-5- 73-2 


30-7-57-9 
45-4—84-1 
36-3— 64-1 
28-2-40-0 
41-5-72-3 
36-8—69-4 
31-5-59-8 
37-0-67-9 
37-6-84-0 
34-9-70-8 


80-7—57-5 
40-5-71-2 
36-9—68-8 
22-1-38-1 
41-2-69-4 
36-1-65-2 
18-4—37-8 
88.5—45-9 
45-2—92-4 
31-0— 59-6 


58-3 
61-9 
61-5 
42-0 
56-6 
56-4 
45-2 
62-9 
47-0 
42-3 


31-2 
52-5 
52-7 
29-1 
46-9 
56-0 
35-9 
54-6 
58-5 
47-7 


83-8 
56-8 
51-8 
30-2 
51-9 
51-8 
39-4 
48-5 
41-2 
47-4 


20-6 
52-8 
46-0 
18-3 
50-0 
50-1 
42-9 
49-6 
56-4 
89-5 


36-4 
56-8 
49-4 
36-6 
47-3 
36-4 
37-6 
44-1 
48-4 
52-0 


15-6 
37-4 
48-1 
23-2 
45-3 
60-0 
31-2 
49-0 
55-2 
39-8 


43-3 
52-6 
48-9 
31-4 
40-4 
48-5 
21-7 
40-6 
54-5 
41-4 


26-8 
43-5 
35-3 
13-7 
46-2 
49-6 
48-9 
44-6 
56-8 
41-3 


35-5 
50-5 
41-2 
22-5 
43-4 
45-6 
23-1 
37-5 
43-2 
36-5 


18-4 
40-7 
39-0 
14-5 
48-7 
23-2 
25*8 
32-3 
45-4 
26-7 


30-7 

30-7 

45-4 

40-5 

36-8 

36-9 

28-2 

22-1 

41-5 

41-2 

36-8 

86-1 

31-5 

18-4 

37-0 

38-5 

37-6 

45-2 

34-9 

31-0 

27-2 

26-8 

38-7 

30-7 

27-8 

26-9 

11-8 

16-0 

30-8 

28-2 

32-6 

29-1 

28-3      • 

19-4 

30-9 

7-4 

46-4 

47-2 

35-4 

1        28-6 

20* 

Digitized  by 


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308 


Sohumbubg: 


Datam 


Arbeit  am  Ergographen 

l  I  2 


Dreharbeit 
Zahl  der  !  geleistete 

Um.       I     Arbeit 
drebapgen  ,    in  mkg 


Eingeführt  warde 


28.  April 
30.      „ 

3.  Mai 
27.      „ 
14.  Jnni 

18.  „ 
22.      „ 

29.  „ 
8.  JuU 

5.  October 

19.  „ 
21.  „ 
24.      „ 


50-8- 
56-8- 
26-4- 
53 -6- 
38  «6- 
62-4- 
48-5 
24 '9- 
38-3- 
39'5- 
56-0- 
60-0- 
46  •  3- 


-87-2 
-97-2 
-51-5 
-81 -9 
-80-1 
-86-8 
-78-6 
-69«2 
-56-1 
-73-8 
104 -5 
112-5 
-94-1 


39-3—100 

63-8-100 

43-4-100 

51-7—100 

35-7-100 

61-9-100 

52-4-100 

46-3—100 

41-3-100 

52-6-100 

1200 

52-0—100 

1200 

56-2-100 

1200 

48-9-100 

1200 

21600 
21600 
21600 
21600 


Dalcin 
Mat^ 

Daloin 
Matö 

Dnlcin 
Mat^ 

desgl. 


desgl. 
Dnlcin 
desgl. 
Mat^ 
Dnlcin 


28. 

April 

50-3 

39-3 

30. 

»» 

56-3 

63-8 

3. 

Mai 

26-4 

43-4 

27. 

>» 

53-6 

51-7 

14. 

Jnni 

38-6 

37-7 

18. 

»» 

62-4 

61-9 

22. 

»» 

48-5 

52-4 

29. 

»» 

24-9 

46-3 

8. 

Jnli 

38-3 

41-3 

5. 

October 

39-5 

52-6 

19. 

f» 

56-0 

52-0 

21. 

j, 

60-0 

56-2 

24. 

tt 

46-3 

48-9 

1200 
1200 
1200 
1200 


21600 
21600 
21600 
21600 


Dnlcin 
Mate 
Dnlcin 
Matö 
Dnlcin 
Matä 
desgL 
desgl. 
desgl. 
Dnlcin 
desgl. 
Matö 
Dnlcin 


28.  April 
30.      „ 

8.  Mai 
27.      „ 

14.  Jnni 

18.  „ 
22.      „ 

29.  „ 
8.  Jnli 

5.  October 

19.  „ 
21.  „ 
24.      „ 


36*9 
40-9 
25-1 
28-3 
41-5 
34-4 
80-1 
44-8 
17-8 
34-3 
48-5 
52-5 
47-8 


60-7 
36-2 
56-6 
48-3 
64-3 
38-1 
47-6 
53-7 
58-7 
47-4 
48-0 
43*8 
51-1 


1200 
1200 
1200 
1200 


21600 
21600 
21600 
21600 


Dnlcin 
Mat^ 
Dnlcin 
Mat^ 
Dnlcin 
Mat^ 
desgl. 
desgl. 
desgl. 
Dnlcin 
desgl. 
Mat4 
Dnlcin 


Digitized  by 


v  Google 


Bedexttung  von  Kola  ü.  8.  w.  füb  die  Muskeln, 


309 


Arbeit    am    Ergographen 

5  I  6  1  7  I  8 


10 


I. 

38-1— 80-1 

31-7-78-7 

80-8—59-1 

29-8—59-3 

27-1—53-6 

26-3-51-5 

24-7—49-4 

72-1-106-8 

63 -4-102 -8 

39-9—87-2 

41-8-84-4 

38.6-87-0 

47-9-85-8 

42-1-79-7 

58-3— 89-5 

33.8-54-4 

36-4-52-0 

84-3-61-1 

35-5-58-9 

30-7-57-9 

30-7-57-5 

64-5-110-8 

68-4-1 11 -l 

58-8-105-2 

54-9—96-4 

53-4—86-4 

44-5-72-2 

42-8—68-5 

42-0-71 -1 

80-2-48-5 

36-6—59-8 

81-4—45-1 

22-5-37-0 

28-2-39-9 

22-1—38-1 

73-6-111 -4 

74-1-109-8 

71-5-107-2 

64-8—98-8 

42-5-87-4 

51-7—76-5 

48-3-69-6 

65-9-112-7 

68-2-107-8 

65-4-102-4 

56.8-87-2 

54-9-88-1 

43-2—82-1 

42-3—78-6 

49-1-104-6 

51-2-105-1 

50-3-101-4 

43.6-84-3 

40-1-85-1 

36-9-76-8 

34-6-75-1 

43 •4-103-1 

51-3-93-3 

44-9—96-1 

41-6—87-6 

41-7-68-4 

40.9—69-1 

36-4—62-3 

45-2-81 -1 

39-4—82-3 

37-6—68-8 

21.7—70-6 

23-1-48-9 

31-5-59-8 

18-4-87-8 

45-1-87-8 

42-0-87-9 

42-8-81-7 

36-4-82-6 

36-9-86-5 

89-4—82-8 

35-5-80-7 

6M-117-2 

62-8-111-1 

49-8—93-9 

48-9-108-9 

46-2—89-2 

47-8-91-1 

42-1-75-4 

47- 9-101 «1 

IL 
38-1 

46-4-78-7 

40-7-87-2 

46-9—72-8 

37-8-86-0 

34-0-69-5 

83-6-51-0 

81-7 

30-8 

29-8 

27-1 

26-3 

24-7 

72-1 

63-4 

89-9 

41-8 

88-6 

47-9 

42-1 

58-3 

83-8 

36-4 

84-8 

35-5 

80-7 

30-7 

64-5 

63-4 

58-8 

54-9 

53-4 

44-5 

42-8 

42-0 

80-2 

36-6 

31-4 

22-5 

28-2 

22-1 

73-6 

74-1 

71-5 

64-8 

42-5 

51-7 

48-8 

65'9 

68-2 

65-4 

56-8 

54-9 

48-2 

42-8 

49-1 

51-2 

50-8 

48-6 

40-1 

36-9 

34-6 

43*4 

51-8 

44-9 

41-6 

41-7 

40-9 

36-4 

45-2 

89-4 

87-6 

21-7 

23-1 

31-5 

18-4 

45*1 

42-0 

42-8 

86-4 

36-9 

39-4 

85-5 

61-1 

62-3 

49-8 

48-9 

46-2 

47-8 

42-1 

47-9 

46-4 

40-7 

46-9 

37-8 

84-0 

83-6 

m. 

42-0 

47-0 

28-8 

80-0 

26-5 

25-2 

24-7 

34-7 

89-4 

47-8 

42-6 

48-4 

37-9 

37-6 

81-2 

20-6 

15-6 

26-8 

18-4 

27-2 

26-8 

46-8 

47-7 

46-4 

41-5 

83-0 

27-7 

25-7 

29-1 

18-8 

23-2 

13-7 

14-5 

11-8 

16-0 

88-8 

35-7 

85-7 

29-0 

44-9 

24-8 

21-8 

46-8 

89-6 

87-0 

80-4 

83-2 

38-9 

86-8 

55-5 

53-9 

51-3 

40-7 

45-0 

89-9 

40-5 

69-7 

42-0 

51-2 

46-0 

26-7 

28-2 

25-9 

35-9 

42-9 

81-2 

48-9 

25-8 

28-3 

19-4 

42*2 

45-9 

38-9 

46-2 

49-6 

43-4 

45-2 

W-l 

48-8 

44-1 

54-0 

48-0 

43-3 

88-3 

54-2 

82-8 

46-5 

25-9 

48-2 

85-5 

17-4 

Digitized  by 


Google 


310 


SOHÜMBÜBO: 


5. 


Datum 


Dreharbeit 

Zahl  der 

üm- 
drehangeD 


geleistete 
Arbeit 
in  mkg 


EiDgeffihrt  wurde 


Tabelle 


8.  Mai 

26-4-51-5 

43.4—100 

Dulcin 

48-1-91.8 

18.      „ 

89-1— 68-9 

43.4-100 

0.1»™  Coffein 

48.1-121-1 

25.      „ 

84»8-69-l 

35.4-100 

desgL 

52-3-112.6 

14.  Juni 

38-6— 80-1 

35.7-100 

Dulcin 

53. 3-69-7 

5.   Juli 

48 -6— 63-9 

54.4-100 

0.1»™  Coffein 

51.3-107-6 

U.            M 

24.3— 69-1 

43.1-100 

desgL 

48- 1-104-5 

5.  October 

39.5—73-8 

52.6-100 

1200 

21600 

Dulcin 

60.9-99.6 

11.      ., 

88-5— 88-5 

42.1-100 

1200 

21600 

desgl. 

30.2-86.3 

17.      „ 

44.9—90.1 

57.5-100 

1200 

21600 

O-l«™  Coffein 

36-3—74.8 

19.      „ 

56.0-104.5 

52.0—100 

1200 

21600 

Dulcin 

56-3-99-6 

Tabelle 

8.   Mai 

26.4 

43.4 

Dulcin 

48-1 

18.      „ 

89-1 

48-4 

0.1»™  Coffein 

48-1 

25.      „ 

34-8 

35.4 

desgL 

52-3 

14.   Jaoi 

38.6 

35.7 

Dulcin 

53-3 

5.   Juli 

48.6 

54.4 

0.1»™  Coffein 

51-8 

14.      ,. 

24.3 

43.1 

desgl. 

43-1 

5.  October 

39.5 

52.6 

1200 

21600 

Dulcin 

60-9 

11.      ,. 

38.5 

42.1 

1200 

21600 

desgL 

80-2 

n.     „ 

44*9 

57.5 

1200 

21600 

0-1»'°»  Coffein 

36-3 

19.      „ 

56.0 

52-0 

1200 

21600 

Dulcin 

56-3 

Tabelle 

8.  Mai 

25-1 

56.6 

Dulcin 

43-7 

18.      .. 

29.8 

56*4 

O.l»'"  Coffein 

73-0 

25.      „ 

34.3 

64.6 

desgL 

60-3 

14.   Juni 

41-5 

64.3 

Dulcin 

16-5 

5.   Juli 

20-3 

45.6 

0.1»™  Coffein 

56-3 

u.    „ 

44*8 

56.9 

desgl. 

61-4 

5.  October 

34.8 

47.4 

1200 

21600 

Dulcin 

38-7 

11.      ,, 

50.0 

57.9 

1200 

21600 

desgl. 

56-1 

17.      , 

45.2 

42*5 

1200 

21600 

0.1»™  Coffein 

36-5 

19.      .. 

48*5 

48.0 

1200 

21600 

Dulcin 

48-3 

Digitized  by 


Google 


Bedeutung  von  Kola  ü.  b.  w.  füb  die  Muskeln. 


311 


Arbeit    am    Ergographen 


8 


10 


I. 

58-3-89-5 

38'8-54-4 

36'4— 52«0 

34-3—61 -1 

85-5-53-9 

30-7-57-9 

30-7-57-5 

68-4-136-3 

71 •9-142-4 

69 •8-134 «2 

56-7—96-8 

47-8—97-4 

46-8—84-2 

45-9—83-6 

6l*l-118-4 

49'5-104*5 

52-1-116-4 

52-3-106-6 

46-9-84-5 

45-6—82-1 

43-4-76-4 

42*0-7l-l 

30-2— 48*5 

36-6-59-8 

31.4—45-1 

22-5-87-0 

28-2—39-9 

22-1—38-1 

61-4-112-6 

63-6-99-4 

49-5-109-4 

52-3-96-8 

52-1-95-3 

41-7-76-1 

40-9-75-6 

48-4-n5-l 

61-3-106-3 

46*4— 97-6 

46-1-91-3 

39 -5-92-1 

36-9-68-4 

36-6-68-2 

45-2— 81*1 

39-4— 82-3 

37-6— 68-8 

21.7—70-6 

23-1- 48-9 

31-6—59-8 

18-4—87-8 

34-1— 82-7 

47-8— 99  «3 

48-6-80-3 

82-6— 79-2 

84-2—79-9 

38-2—83-7 

30-5-58-8 

26-l~59-9 

27-6— 57-6 

30-0-54-8 

30-1- 69-6 

82-9-65-1 

27-4—65-2 

33-7—62-1 

45-1— 87-3 

42-0— 87-9 

42-8— 81-7 

36-4— 82«6 

36-9-86-5 

39-4-82-8 

35-5-80.7 

IL 

58-3 

33-8 

36-4 

34-3 

35-5 

30-7 

30-7 

68-4 

71-9 

69-8 

56-7 

47-8 

46-8 

40-3 

61.1 

49-5 

52-1 

52-3 

46-9 

45-6 

48-4 

42-0 

30-2 

36-6 

31-4 

22-5 

28-2 

22-1 

61*4 

63*6 

49-5 

52-3 

52-1 

41-7 

40-9 

48-4 

51-3 

46-4 

46-1 

39-5 

36-9 

36-6 

45-2 

39-4 

37-6 

21-7 

23-1 

31-5 

18-4 

84*1 

47-3 

48-6 

32-6 

34-2 

38-2 

30-5 

26-1 

27-6 

30-0 

30-1 

32-9 

27-4 

38-7 

45*1 

42-0 

42-8 

36-4 

36-9 

89-4 

35-5 

ni. 

31*2 

20*6 

16-6 

26-8 

18-4 

27-2 

26-8 

67-9 

70-5 

64-4 

40-1 

49-6 

37-4 

37-7 

57-3 

55-0 

64-3 

53-3 

37-6 

36-5 

33-0  • 

29-1 

18-3 

23-2 

13-7 

14-5 

11-8 

16-0 

51-2 

36-8 

59-9 

44-5 

43-2 

34-4 

34-7 

66-7 

55*0 

51-2 

45-2 

52-6 

31-5 

31-6 

35-9 

42-9 

31-2 

48-9 

25-8 

28-3 

19-4 

48-6 

52-0 

81-7 

46-6 

45-7 

45-5 

28-3 

33-8 

29-9 

24-3 

39-5 

32-2 

37-8 

28-4 

42-2 

45-9 

88-9 

46-2 

49-6 

43-4 

45-2 

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312 


Sohumbübg: 


6. 


Dreharbeit 

Zahl  der 

üm- 
drehnngeD 


geleistete 
Arbeit 
in  mkg 


Eingeführt  wurde 


8.  Mai 

5.    ,. 

T.    „ 
14.  Juni 
29.  October 

1.  Novbr. 


26-4— 61  «5 
57-8— 89-1 
46*7--82«4 
88'6-80-l 
52- 8-109 -1 
45-9— 88-5 
49-4-113-4 


48-4— 100 
60-1-100 
62-8— 100 
85-7—100 
59-Ö-100 
61 -4— 100 
55-4—100 


1200 
1200 
1200 


21600 
21600 
21600 


10 


10' 


Dulcin 
^  Alkohol 

desgl. 

Dülcin 

desgl. 
t™  Alkohol 

Dulcin 


Tabelle 

48-1—91-8 
91-6-152-6 
94-2-184-4 
63-8— 69-7 
62-0-96-4 
27-6— 88-2 
54-1— 97-6 


Tabelle 

8.  Mai 

26-4 

48-4 

Dulcin 

48-1 

5.     n 

67-8 

60-1 

10«™  Alkohol 

91-6 

7.    „ 

46-7 

52-8 

desgl. 

94*2 

14.  Juni 

88-6 

85-7 

Dulcin 

53-8 

29.  October 

62-8 

96-Ö 

1200 

21600 

desgl. 

62*0 

1.  Novbr. 

45*9 

51-4 

1200 

21600 

10««  Alkohol 

27-6 

5.      „ 

49-4 

65-4 

1200 

21600 

Dulcin 

54-1 

Tabelle 


8. 

Mai 

U 

»» 

7. 

ff 

14. 

Juni 

29. 

October 

1. 

Novbr. 

5. 

»» 

25-1 
21-8 
85-7 
41-5 
56-8 
42-6 
64-0 


56-6 
89-9 
47-2 
64-8 
40*5 
48-6 
44-6 


1200 
1200 
1200 


21600 
21600 
21600 


Dulcin 
10«™  Alkohol 

desgl. 

Dulcin 

desgl. 
10«™  Alkohol 

Dulcin 


48-7 
61-0 
40-4 
16*5 
84-4 
65-6 
43-5 


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Bedeutung  von  Kola  u.  8.  w.  püb  die  Muskeln. 


313 


Arbeit    am    Ergographen 

5  I  6  I  7  I  8 


10 


38-8— 54-4 
58-9-118«3 
62-7-112-0 
30*2— 48-6 
48*5— 98-1 
39-7— 78-7 
47-4— 86-9 


36-4 -52-0 
67 •8-109 -7 
63-6-106-8 
36-6— 59«8 
44-1— 93-1 
34.3—79.5 

52-0-91-8 


34- 8— 61-1 
53.7—94.3 

52«2— 91-8 
81«  4—45  •! 
40*6-85-2 
42«3— 69-2 
41-4— 82-7 


35-5— 58-9 
51*7- 82*5 
48-3— 86-1 
22-5-37-0 
87 -5—69  «8 
38«0-65-8 
36'5-73-2 


30«7— 57-9 
46-9— 65-4 
48-2— 67*7 
28-2— 39-9 
37-0— 67-9 
25«6— 63-8 
84-9— 70-3 


30.7—57-5 
44 '8— 62 -4 
40-1— 62-4 
22«1— 38-1 
88 '5— 45-9 
29-1- 46-9 
81  •0—59-6 


58-3 
61-6 
94-2 
42*0 
62*9 
45*6 
42*2 


33«8 
58^9 
62^7 
30-2 
48^5 
39-7 
47^4 


36*4 
67^8 
68-5 
36*6 
44-1 
84-3 
52^0 


34-8 
53-7 
54-2 
31-4 
40-6 
42-3 
41^4 


35-5 
51^7 
48-3 
22-5 
37-5 
38^0 
36 -5 


30^7 
46*9 
48*2 
28^2 
87-0 
25-6 
84^9 


30-7 
44*8 
40^1 
22-1 
38^5 
29-1 
31  «0 


31-2 
49-6 
47-0 
29^1 
54*6 
40-4 
47^7 


20-6 
54^4 
49*3 
18«8 
49*6 
34^0 
39^5 


15*6 
41^9 
43-8 
23-2 
49-0 
45^2 
89-8 


26-8 
40*6 
87-6 
13-7 
44-6 
26*9 
41*3 


18*4 
80-8 
87^8 
14*5 
32-3 
27-8 
26-7 


27-2 

18-5 
19«6 
*11^8 
30-9 
37*7 
35*4 


26«8 
18«1 
22*3 
16-0 
7-4 
17-8 
28-6 


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Der  Lungengaswechsel  des  Menschen  in  den 
verschiedenen  Altersstufen. 

Von 
A.  MagnuB-Levy    aod        Ernst  Falk 

In  Straitbarg  1.  E.  In  QerdAuen. 


(Aas  dem  stadt.  Krankenhans  am  Urban  zu  Berlin.   AbtheU.  des  Prof.  A.  Fraenkel.) 


Einleitung. 

Der  Oaswechsel  des  Menschen  in  den  verschiedenen  Lebensaltern  ist 
bereits  mehrfach  Gegenstand  genauer  Untersuchung  gewesen;  jede  Ver- 
besserung und  Erleichterung  der  Methodik,  jede  Gewinnung  neuer  Gesichts- 
punkte rief  eingehendere  und  die  neueren  Anschauungen  berücksichtigende 
Versuche  hervor.  Der  wesentlichste  dieser  neueren  Gesichtspunkte 
ist  der  von  Rubner  (8)^  aufgestellte,  dass  der  respiratorische  Gaswechsel, 
bezogen  auf  die  Einheit  der  Eörperoberfiäche,  annähernd  constant  sei. 
Die  wichtigste  Vervollkommnung  der  Methodik  besteht  in  der  schon  früher 
geübten,  aber  erst  von  Speck  (4),  dann  von  Zuntz  (9)  und  seinen  Schülern 
im  grossen  Maassstabe  durchgeführten,  auch  von  den  Franzosen  vielbenutzten 
Technik,  den  Säuerst  off  verbrauch  neben  der  Kohlensäureabgabe  in  kurz 
dauernden  Versuchen  zu  bestimmen. 

Da  umfassende  Versuche  über  den  Gaswechsel  des  Menschen  in  den 
verschiedenen  Lebensaltem  mit  Benutzung  dieser  letzten  Technik  bisher 
noch  ausstanden,  haben  wir  es  unternommen,  hierfür  die  nöthigen  experi- 
mentellen Unterlagen  zu  beschaffen. 

Unsere  Untersuchungen  sind  im  Frühling  1895  begonnen  und  einige 
Zahlen  bereits  im  Juli  1895  mit  einer  Andeutung  unseres  Planes  ver- 
öffentlicht (30).  Im  September  des  gleichen  Jahres  erschien  die  umfiEtösende 
Arbeit  von  Sonden  und  Tigerätedt  (1)  über  Respiration  und  Gesammt- 

'  Litteratanrerzeichniss  im  Anhang. 


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A.  Magnüs-Levt  und  Ernst  Falk:   Lüngbngasweohsel  u.  8.  w.     315 

Stoffwechsel  des  Menschen,  die  auch  das  Kindes-  und  Greisenalter  ausgiebig 
berücksichtigte  und  somit  eine  Fortsetzung  unserer  Arbeit  überflüssig  zu 
machen  schien.  Wir  glaubten  sie  trotzdem  fortsetzen  zu  sollen,  weil  wir 
1.  eine  andere  Versuchsanordnung  gewählt  hatten,  2.  weil  wir  neben  der 
COg-Abgabe  auch  den  Og -Verzehr  und  die  Mechanik  des  Athmens  berück- 
sichtigten. Ad  3.  hatten  wir  beabsichtigt,  bei  Erwachsenen  die  grössten 
vorkommenden  Differenzen  in  Bezug  auf  Länge  und  Gewicht  (unter  Aus- 
schluss fettleibiger  Individuen)  in  ihrem  Einfluss  auf  den  Gaswechsel  zu 
studieren.  —  Ganz  abgesehen  aber  von  der  principiellen  Wichtigkeit  dieser 
Untersuchungen  für  den  normalen  Gaswechsel,  lag  uns  auch  daran, 
für  die  zahlreichen  von  uns  an  kranken  Menschen  durchgeführten 
Analysen  ein  brauchbares  Vergleichsmaterial  am  gesunden  Menschen  zu 
erhalten. 

Unsere  Versuche  sind,  abgesehen  von  einer  kleineren  Reihe,  die  der 
Eine  von  uns  in  Franfurt  bei  Prof.  von  Noorden  1895  durchführte, 
vfährend  unserer  gemeinschaftlichen  Thätigkeit  an  der  Abtheilung  des 
Prof.  A.  Fraenkel  im  stadtischen  Krankenhause  am  Urban  zu  Berlin  1895 
bis  1897  ausgeführt;  sie  sind  durchgeführt  mit  der  in  den  Fachkreisen 
genügend  bekannten  Geppert-Zuntz'schen  Methode^  und  mit  dem  von 
N.  Zuntz  seiner  Zeit  angegebenen  Apparate. 

Die  Methodik  besteht,  um  das  hier  nur  kurz  anzudeuten,  darin,  dass 
die  Versuchsperson  bei  geschlossener  Nase  vermittelst  eines  Gummimund- 
stückes und  zweier  Ventile  die  ganze  Exspirationsluft  durch  ein  Gasometer 
treibt,  und  dass  ein  aliquoter  Theil  dieser  Exspirationsluft  in  Doppelanalysen 
nach  dem  HempePschen  Princip  analysirt  wird.  Diese  Methode,  bezüg- 
lich deren  Einzelheiten  ich  auf  frühere  Publicationen  des  Zuntz 'sehen 
Laboratoriums  verweise,  gestattet  uns,  neben  der  Kohlensäureproduction 
auch  den  Sauerstoffverbrauch  und  zugleich  die  ganze  Athemmechanik  in 
kürzeren  Versuchen  zu  studiren. 

Eine  genauere  Kritik  des  Werthes  dieser  Untersuchungstechnik  braucht 
an  dieser  Stelle  nicht  wiederholt  zu  werden;  sie  ist  von  uns  früher  aus- 
führlich gegeben  worden.  Ueber  den  Werth  der  verschiedenen  Methoden 
der  Untersuchungen  des  Gas-  und  Kraftwechsels,  ihre  grössere  oder  ge- 
ringere Berechtigung  und  Verwendbarkeit  je  nach  dem  Zweck  und  der 
Idee  des  Experimentes,  ist  eine  ziemliche  Uebereinstimmung  unter  den 
Vertretern  der  verschiedenen  Schulen  allmählich  erzielt  worden.^  —  Wir 


*  DieMlbe  ist  beschriebeo  bei  Magnns-Levy,  Pflüger's  Archiv.  Bd.  LV; 
siehe  daselbst  anch  die  VersuchsaoordnuDg  und  genaue  Begründong  derselben. 

"Ich  yerweise  speciell  auf  A.  Magnus-Levy,  Pflüger's  Archiv,  Bd.  LV. 
S.  108 ff.  —  Fritz  Voit,  ZeiUehHß  für  Biolos/ie.  Bd.  XXXV.  8.119.  —  Rubner 
bei  Rubner-Heubner,  Ebenda.    Bd.  XXXVI.    S.  16  letzter  Absatz. 


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316  A.  Magnus-Levy  und   Ernst  Falk: 

brauchen  somit  an  dieser  Stelle  nur  die  für  unsere  Arbeit  und  deren  Yer- 
sucbsanordnung  maassgebenden  Gresichtspunkte  anzufahren: 

Im  absolut  nüchternen  Zustande  (12Stimden  nach  der  letzten  Nahrungs- 
aufnahme), in  liegender  Stellung  bei  möglichst  weitgehender  Muskel- 
entspannung wird  bei  jedem  Menschen  ein  Minimum  des  Gaswechsels  er- 
reicht, das  für  das  einzelne  Individuum  annähernd  constant  ist,  (und  sich  von 
den  Verhältnissen  im  Schlafe  kaum  unterscheidet).  Die  so  erhaltenen 
Werthe  bedeuten  den  Aufwand,  der  zur  Erhaltung  normalen  Lebens  un- 
bedingt nöthig  ist.  Sie  erfahren  eine  bei  verschiedenen  Menschen  natur- 
gemäss  sehr  ungleiche  Erhöhung  durch  die  Yerdauungsarbeit  und  durch 
die  Thätigkeit  der  Muskeln,  und  zwar  föllt  der  letztere  Factor  schon  stark 
in's  Gewicht  bei  jenem  Zustande,  den  man,  wie  im  gewöhnlichen  Leben, 
so  auch  in  zahlreichen  früheren  Untersuchungen  als  „Ruhe"  bezeichnet.  — 
Für  eine  rein  theoretische  Betrachtung,  für  den  Vergleich  der  in  der 
inneren  Organisation  begründeten  verschiedenen  Intensität  des 
Kraftwechsels  erscheinen  uns  einzig  und  allein  die  Untersuchungen  in 
dem  oben  angeführten  Zustande  berechtigt 

Wir  haben  dementsprechend  hier  nur  solche  Versuche  wiedergegeben, 
in  denen  unsere  Individuen  ganz  nüchtern,  bei  vollkommener  körperlicher 
Ruhe  im  Bette,  ohne  jeden  Druck  von  Seiten  der  Kleider  und  andere 
störende  Momente  untersucht  worden  sind.  Die  Experimente  wurden  in 
den  frühen  Tagesstunden  in  einem  dafQr  reservirten  Zimmer  zumeist  an 
Insassen  des  Krankenhauses  durchgeführt  Die  Dauer  der  eigentlichen 
Untersuchung  erstreckte  sich  auf  etwa  '/^  bis  1  Stunde,  während  welcher 
Zeit  zwei  Versuche  unmittelbar  nach  einander  mit  je  zwei  Analysen  durch- 
geführt wurden.  Der  eigentlichen  Untersuchung  und  Probeentnahme  ging 
eine  10  bis  15  Minuten  währende  Vorathmung  voraus,  bis  sich  die  In- 
dividuen auf  eine  gleichmässige  Athemmechanik  eingestellt  hatten. 

Die  Personen  athmeten  während  der  2  bis  3  Minuten  dauernden  Pause 
zwischen  je  zwei  Probeentnahmen  gleichmässig  durch  die  Gasuhr  fort;  die 
Dauer  des  ganzen  Versuches  betrug  somit  meist  über  eine  Stunde  (60  bis 
80  Minuten),  von  welcher  Zeit  etwa  drei  Viertel  auf  die  eigentliche  Unter- 
suchung fiel.  Die  Zerlegung  unserer  Versuche  in  zwei  Hälften  hatte  nur 
den  Zweck,  durch  den  Vergleich  zwischen  diesen  beiden  Hälften  eine 
Controle  zu  gewinnen,  eine  grössere  Richtigkeit  unserer  Resultate  zu  sichern ; 
nur  selten  sind,  wenn  entweder  der  eine  Halbversuch  bei  den  Analysen 
verunglückte,  oder  die  Beschaffenheit  der  Versuchspersonen  zu  kürzeren 
Untersuchungen  zwangen,  Versuche  von  der  halben  Dauer  der  oben  an- 
gegebenen Zeit  angestellt  worden.  Letzteres  war  z.  B.  der  Fall  bei  dem 
kleinsten  von  uns  untersuchten  Knaben  (2^2  Jahre),  sowie  einige  Male 
bei  unseren  Greisen.    Die  meisten  Personen  mussten  sich  an   die  leichten 


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LUNOENGASWECHSEL  IN  VEBSOHIEBENEN   ALTEBSBTUFEK.  317 

ünannelunlichkeiteii  der  Yersuchstechnik  erst  gewöhnen,  so  dass  vielfach  das 
erste  oder  die  beiden  ersten  Experimente  unrichtige  und  zu  hohe  Werthe 
ergaben.  Ausser  derartigen,  von  uns  hier  nicht  berücksichtigten  Versuchen 
sind  nur  solche  weggelassen,  in  welchen  die  Versuchsprotocolle  ausdrücklich 
störende  Momente,  Unruhe  und  Unbehaglichkeit  seitens  der  Versuchs- 
personen anführten.  Es  ist  das  im  Allgemeinen  nur  selten  der  Fall  ge- 
wesen, und  so  giebt  unsere  Arbeit  möglichst  objectiv  und  vollständig  un- 
corrigirt  und  ungesiebt  die  Resultate  unserer  Untersuchungen. 

Es  dienten  zu  denselben  1(5  Knaben  im  Alter  von  2^2  bis  16  Jahren, 
9  Mädchen  von  6V2  bis  14  Jahren;  10  Männer  zwischen  22  und  56  Jahren, 
15  Frauen  von  17  bis  57  Jahren;  5  Greise  von  64  bis  78  Jahren  und 
7  Greisinnen  von  71  bis  86  Jahren,  im  Ganzen  also  62  Individuen.  Das 
Säuglingsalter  blieb  ausgeschlossen.  Zumeist  lagen  für  jedes  Individuum 
3  bis  6  tadellose  Versuche  vor,  hier  und  da  mussten  wir  uns  mit  minder 
zahlreichen  begnügen;  in  wichtigen  Fällen  jedoch  wurden  zur  Gewinnung 
möglichst  sicherer  Besultate  längere  Untersuchungsreihen  angestellt.*  Die 
meisten  unserer  Individuen  waren  Krankenhausinsassen  aus  der  weniger 
begüterten  Classe  der  Gesellschaft  Doch  waren  es  im  Uebrigen  gesunde 
Individuen,  die  wegen  leichten  Affectionen  in  Behandlung  gewesen  waren, 
und  fanden  die  Untersuchungen  erst  geraume  Zeit  nach  vollständiger  Ab- 
heilung statt  Ein  Theil  der  Personen,  namentlich  in  den  jüngsten  und 
ältesten  Altersclassen,  war  freilich  körperlich  weniger  gut  ausgebildet,  als 
es  für  einzelne  Zwecke  unserer  Arbeit  wünschenswerth  gewesen  wäre. 
Nach  dieser  Richtung  hin  stehen  unsere  Versuchsindividuen,  theilweise 
wenigstens,  hinter  jenen  von  Sonden  und  Tigerstedt  zurück,  die  in  der 
Lage  waren,  fast  ausnahmslos  gut  genährte  Personen  aus  den  wohlhabenden 
Kreisen  zu  untersuchen;  doch  glauben  wir,  dass  unsere  Versuche  darum 
nichts  Wesentliches  an  Werth  einbüssen. 

Unsere  Versuche  sind,  nach  Geschlechtern  getrennt,  sämmtlich  nach 
steigenden  Gewichten  angeordnet  Für  die  Kinder  fallt,  abgesehen  von 
einzelnen  Ausnahmen,  das  steigende  Gewicht  im  Allgemeinen  mit  steigendem 
Alter  zusammen;  für  das  Mannesalter  (in  unseren  Versuchen  22  bis  67  Jahre 
beim  Mann,  17  bis  57  Jahre  beim  Weib)  kam  auschliesslich  das  Princip 
des  steigenden  Gewichtes  (und  dementsprechend  das  der  steigenden  Körper- 
oberfläche) in  Betracht,  da  eine  wesentliche  Veränderung  des  Gaswechsels 
durch   das  verschiedene   Alter  in   dieser  Lebensperiode  aprioristisch   aus- 


*  Viele  der  so  gewonnenen  Zahlen  erfahren  weitere  Bestätigung  durch  Versuche, 
die  sich  an  die  hier  wiedergegebenen  ansohliessen ,  zum  Zweck  der  Ermittelung  des 
Einflusses  gewisser  Medicamente  auf  den  Gaswechscl;  meist  fehlte  ein  solcher,  und 
erhielten  wir  dann  die  gleichen  Werthe  wie  vorher,  doch  haben  wir  solche  Versuche 
mit  Medicamenten,  auch  wenn  sie  wirkungslos  blieben,  hier  nicht  berücksichtigt 


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318  A.  Magnus-Levy  und  Ebnst  Falk: 

geschlossen  werden  durfte.  Auch  für  das  Greisenalter  wurde  lediglich  das 
Grewichtfiprincip  durchgeführt,  da  nur  auf  diese  Weise  eine  gute  Vergleich- 
barkeit mit  dem  Gaswechsel  im  Kindes-  und  Mannesalter  erzielt  werden 
konnte.  Es  wäre  ja  wohl  wünschenswerth  gewesen,  im  Mannes-  und  vor 
allen  Dingen  im  Greisenalter  den  Vergleich  für  gleichschwere  Individuen 
in  verschiedenem  Alter  durchzuführen;  doch  ist  dafür  die  Zahl  der  Versuchs- 
individuen, da  wir  eben  auf  ein  beschränktes  Material  angewiesen  waren, 
zu  gering  gewesen.  Der  Vergleich  nach  steigendem  Lebensalter  wird  aber, 
so  weit  möglich,  im  Texte  der  Arbeit  berücksichtigt  werden. 

Wir  theilen  in  der  folgenden  Abhandlung  zunächst  unsere  eigenen 
Untersuchungen  und  die  aus  ihnen  zu  entnehmenden  Folgerungen  mit. 
Mit  dieser  räumUchen  Voranstellung,  die  wir  aus  Zweckmässigkeitsgründen 
wählen,  wollen  wir  keineswegs  eine  Originalität  unserer  Anschauungen  und 
Versuchsanordnung  gegenüber  der  früheren  in  Anspruch  nehmen  und  ebenso 
wenig  die  Neuheit  unserer  Schlüsse  damit  documentiren.  Vielfach,  wenn 
auch  nicht  durchweg,  können  wir  ja  geltende  Anschauungen  bestätigen.  — 
In  der  dann  folgenden  Besprechung  früherer  Arbeiten  verzichten  wir  auf 
eine  Schilderung  des  historischen  Entwickelungsganges  der  Lehre  vom 
menschlichen  Gaswechsel  (sie  findet  sich  bei  Sondön  und  Tigerstedt), 
wie  auch  auf  eine  vollständige  Uebersicht  aller  vorliegenden  Arbeiten. 
Wir  haben  nur  solche  berücksichtigt,  die  wesentliche  Gesichtspunkte  bringen, 
und  solche,  die  ein  grösseres  und  mit  dem  unserigen  gut  und  direct  ver- 
gleichbares Material  enthalten. 


L  TheU. 
Eigene  Untersuchungen. 

1.  Der  Gaswechsel  pro  Individaum  nnd  Kilo. 

Wir  geben  zunächst  die  in  unseren  Versuchen  erhaltenen  Zahlen  für 
jedes  Individuum  auf  1  Minute  berechnet  wieder. 

a)  Männliches  Geschlecht 

Zur  Untersuchung  kamen  16  Knaben^  von  2V2  bis  17  Jahren  und 
11-5  bis  57-5^  Gewicht,  10  Männer  im  Alter  von  22  bis  56  Jahren  und 
43  bis  88^  Gewicht  und  5  alte  Männer  von  64  bis  78  Jahren  und  48 
bis  70^  Gewicht.  Die  Anordnung  der  Tabelle  bedarf  wohl  keiner  Er- 
läuterung.    AUe  Gewichte  sind  früh  bei  nüchternem  Magen  nach  Abzug 

'  um  einen  ungeföhren  Anhalt  für  die  Entwickelang  unserer  Kinder  zu  geben, 
theile  ich   hier  die   Gewichte   und  Langen   von   Knaben   verschiedenen  Alters  nach 


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LUNGENGAS WECHSEL  IN  YEBSCUIEDENEN    AlTEBSSTUFEN.  319 

der  Kleider  bestimmt  Sämmtliche  Gasvolumina  sind  auf  0^  760  °*°*  Druck 
und  Trockenheit  reducirt  (s.  Tabelle  I). 

Zunächst  einige  Worte  über  die  Athemmechanik. 

Die  Werthe  für  die  Ventilationsgrösse,  d.  h.  die  Menge  der  in  der 
Minute  ausgeathmeten  und  die  für  die  Ausnutzung  der  eingeathmeten 
Luft,  d.  h.  die  Menge  des  Sauerstoffes,  die  der  Mensch  ihr  entnimmt  und 
diejenige  der  Kohlensäure,  die  er  an  sie  abgiebt,  schwanken  in  folgenden 
Breitengraden.    Es  betragt  in  abgerundeten  Zahlen 

VenülationsgrÖBse  0,-Deficit  CO,-Pliis 

bei  kleinen  Knaben    3 •  5—5 •  6  Lit.    2 •  62—3 •  89  Proc.  2 •  19- 3 •  29  Proc. 

„  grösseren      „         4-3— 6-0  „      2.92—4.26    „  2-40—3.60    „ 

(einmal  8-3 Lit.) 

„  Männern  .    .    .    4-5— 70  „      3.23—4.47    „  2.63—3.71    „ 

„  Greisen    .    .    .    6.0—8.7  „      2.45—4.07    „  1.79—3.30    „ 

Im  Allgemeinen  steigt  in  unseren  Versuchen^  bei  den  Männern  die 
Menge  der  exspirirten  Luft  mit  dem  Gewicht  des  IndiTiduums  und  mit 
der  Grösse  des  chemischen  Gaswechsels  und  nutzen  sie  die  Luft  ziemlich 
gut  aus. 

Die  Ventilation  ist  bei  den  Knaben  nicht  viel  geringer  als  bei  den 
Erwachsenen,  bei  den  Greisen  hingegen  höher.  Greise  und  Kinder  athmen 
weniger  ökonomisch,  sie  nutzen  die  Luft  schlechter  aus.  Für  die  kleineren 
Knaben  mag  das  daran  liegen,  dass  die,  absolut  freilich  nicht  sehr  grossen 
Widerstände  bei  der  Athmung  durch  Ventile  und  Gasuhr  sich  für  ihre  kleinere 
Exspirationskrafb  stärker  bemerkbar  machen  als  bei  den  Männern;  und 
vielleicht  spielt  etwas  AehnUches  eine  KoUe  für  die  Greise,  deren  Lungen 
und  Brustkorb  ja  weniger  elastisch  sind.  —  Ueber  die  Zahl  der  Athem- 
züge  ist  nicht  viel  zu  sagen.  Sie  beträgt  zumeist  zwischen  11  und  20  in 
der  Minute,  nur  bei  dem  Knaben  Nr.  15  und  dem  Manne  Nr.  3  findet  sich 
eine  Frequenz  von  8.  Dem  entsprechend  variirt  die  Tiefe  des  einzelnen 
Athemzuges.    Es  giebt  eben  Individuen,  bei  denen  die  Frequenz  stets  so 


Quetelet  (citirt  in  Vierordt's  Physiologie  des  Kindeaalters,   1877.   S.  14  u.  23)  in 
abgenindeteu  Zahlen  zum  Vergleich  mit. 

Alter  23456789  10  Jahre 

Gewicht         11-34    12-5      14-2      15-8      17-2      19-1      20-8      22«7       24-5'*« 
Lange  80  87  93  99        105        110        116        122        128     «» 

Alter  11  12  13  14  15  16  17  18  25  Jahre 

Gewicht        27«!       29-8      34-4      38«7      43-6      49-7      52-9      57-9      62-9*'« 
Lange  133        138        143        149        155        160        164        166        168     ^ 

>  Das  Resultat  der  einzelnen  Versache  bei  jenen  Individuen  findet  sich  im  Anhang. 


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320 


A.  Magnüs-Levy  und   Ebnst  Falk: 


Tabelle 
Der  Gaswechsel  männlicher  Personen 


Nummer 
und 

Alter 

Gewicht 

Länge 

Exapira- 

0,. 

CO,- 

Resp.. 

tionsluft 

Deficit 

Plus 

Qnot 

Name 

in  V,#o# 

Jahre 

kg 

cm 

ccm 

Proc. 

Proc. 

Knaben 

1.      C.  St 

2V. 

11.5 



4289 

2*62 

2*19 

837 

2.      M.  N. 

6 

14.5 

110 

3696 

3.62 

2-91 

804 

8.      Fr.  H. 

6 

18.4 

110 

4320 

8*24 

2-62 

806 

4.      G.  B. 

7 

19-2 

112 

4984 

3-06 

2-62 

859 

5.      K.  W. 

7 

20-8 

110 

5650 

2*93 

2-42 

824 

6.      E.  J. 

9 

21.8 

115 

8804 

3-89 

3-29 

845 

7.      P.  Oe. 

11 

26-5 

129 

5171 

3«20 

2-59 

809 

8.      A.  T. 

10 

30-6 

181 

5101 

3-76 

3«13 

833 

9.       0.  Gr. 

14 

36-1 

142 

5739 

8'28 

2-74 

834 

10.      E.  K. 

14 

36-8 

141-5 

4327 

4-26 

3-60 

844 

11.      K.  Ke. 

16 

39-3 

149 

6032 

3*23 

2-67 

826 

12.      R.  D. 

17 

40-0 

154 

5276 

3-75 

3-29 

876 

13.      A.  N. 

14 

43-0 

149 

5998 

3-67 

2-99 

813 

14.      K.  W. 

17 

44-3 

154 

5982 

3-57 

8-35 

940 

15.      L.  Z. 

16 

57-5 

ca.  160 

ca.  4—5  1. 

— 

— 

820 

16.      B. 

16 

57-5 

170 

8806 

2-92 

2-40 

821 

Männer 

1.      Rud. 

24 

43«2 

ca.  148 

5581 

3-51 

2-68 

750 

2.      L. 

80 

50.8 

158 

5874 

3.28 

2-66 

826 

3.      Rutt. 

26 

53-0 

158 

5518 

3-98 

3«31 

833 

4.       W. 

56 

56-5 

ca.  170 

— 

— 

— 

766 

5.      B. 

32 

58-0 

161 

5623 

3-94 

2-99 

760 

6.      Prof.  Z. 

43 

65-0 

ca.  161 

ca.  4500 

— 

— 

740 

7.      Dr.  M.-L. 

25 

67*5 

167 

5180 

4-47 

8.71 

830 

8.      Dr.  L.-Z. 

22 

67-5 

167 

— 



— 

865 

9.      Sp. 

29 

82-7 

175 

6958 

4-28 

3-24 

757 

10.      Schm. 

22 

88-3 

176 

6850 

4*26 

3.47 

814 

Greise 

1.      A.  Kr. 

71 

47-8 

164 

6040 

2-70 

2.13 

790 

2.      Be. 

70 

60-0 

165 

6544 

2-86 

2-46 

862 

3.      Ki. 

78 

68.5 

162 

7200 

2«4H 

1-79 

725 

4.      Wa. 

77 

69*3 

172 

8706 

2-45 

1.94 

795 

5.      He. 

64 

70-4 

160 

6234 

4-07 

3-30 

811 

Normalmänner 

6.  7.  8 

22-48 

66-7 

166 

oa.5000 

ca.4.56 

ca.3.70 

812 

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LüNGENGASWBOHSEL  IN   VEB8CHIE0ENBN   AlT£BSSTOF£N. 


321 


pro  IndiTidaom  and  Minute. 


Öl- 
verbrauch 

ccm 

CO,- 

Aus- 

athinang 

ccm 

Relatioi 
0, 

iszahlen 
CO, 

il 

ig 

i 

N    > 

Bemerkungen 

112-2 

93-9 

49 

51 

38 

120 

3 

normal 

133-6 

107-3 

59 

58 

16 

100 

5 

etwas  zurückgeblieben 

139-9 

112-6 

61 

61 

-- 

— 

4 

normal 

152-2 

130.6 

67 

71 

20 

92 

3 

»» 

165-7 

136-7 

73 

74 

— 

— 

3 

»» 

148-0 

125-1 

65 

68 

18 

94 

4 

etwas  klein 

165-5 

133-6 

73 

72 

— 

— 

8 

normal 

192-0 

159-9 

84 

87 

16 



5 

sehr  gut  entwickelt 

188-1 

157-0 

83 

85 

17 

74 

7 

normal 

184-3 

155-5 

81 

85 

13 

92 

4 

9» 

194-4 

160-6 

85 

87 

17 

80 

5 

etwas  zurQckgeblieben 

198-0 

173-5 

87 

94 

15 

56 

3 

W                                 »f 

220-4 

179-2 

97 

97 

16 

62 

4 

normal 

212-7 

200-0 

93 

108 

16 

94 

2 

etwas  zurückgeblieben 

235-6 
242.2 

192-2 
199-2 

103 
106 

104 
108 

8 
22 

92 

8 
3 

l  sehr  gut  entwickelt 

195-8 

146-9 

86 

80 

19 

72 

2 

sehr  klein  u.  mager 

189-4 

156-4 

83 

85 

13 

66 

5 

klein  u.  mager 

219-5 

182-8 

96 

99 

8 

68 

4 

fettarm 

222-0 

168-5 

97 

91 

— 

— 

ca.  40 

»» 

22V2 

168-2 

97 

91 

16 

76 

5 

normal 

220-6 

162-5 

97 

88 

— 

— 

3 

massiges  Fett  am  Bauch 

231-3 
231-3 

192.2 
200-2 

101 
101 

104 
108 

— 

— 

4 
2 

l  fettarm,  sehr  muskulös 

297-6 

225-4 

131 

122 

14 

82 

3 

»»          f»           »• 

291-7 

237-4 

128 

128 

14 

64 

4 

gutes  Fettpolster 

163-2 

129-0 

72 

70 

18 

68 

6 

sehr  fettarm,  rüstig 

187-6 

161-6 

82 

88 

18 

64 

4 

fettarm,  rüstig 

178-8 

129-3 

78 

70 

20 

66 

5 

„    äusserst  rüstig 

218-9 

169-6 

94 

92 

18 

90 

8 

M    rüstig 

258-7 

205.5 

111 

111 

11 

76 

4 

sehr  muskulös  (keinerlei 
Anzeichen  v.  Senium) 

227.9 

185-0 

100 

100 

— 

— 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1800.   Physiol.  Abthlg.    Suppl. 


21 


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322  A.  Magnüs-Levy  und  Ernst  Falk: 

niedrig  und  die  Tiefe  des  einzelnen  Athemzuges  besonders  gross  ist  (Speck 

atbmete  6  Mal  in  der  Minute,  ebenso  das  anter  Nr.  11  in  unserer  Tabelle  II 

verzeichnete  Madchen). 

Die    absolute    Grösse    des    Sauerstoffverbrauches    und    der 

Kohlensäureproduction  schwankt  in  folgenden  Grenzen 

Relationszahlen 
Oj  ccm  COj  ccra  O^  CO, 

kleinere  Knaben  112—166  94—137  49—  73  51—  74 

grössere       „  184—242  155—200  81—106  85—108 

Männer     .    .    .  189—298  147—237  83—131  80—128 

Greise       .    •    .  163—254  129-206  72—111  70—111 

Der  Gaswechsel  des  kleinsten  Knaben  (Nr.  1)  von  IIV2**  Gewicht  ist 
halb  so  hoch,  wie  der  der  6  Mal  so  schweren,  ausgewachsenen  Männer 
(66.7>^fif). 

Im  Allgemeinen  steigt  innerhalb  der  einzelnen  Gruppen  mit  dem  Gewicht 
der  absolute  Betrag  des  Sauerstoflfverzehrs  und  der  Kohlensäureabgabe,  jedoch 
nicht  in  arithmetischer  Proportion,  was  bereits  die  ältesten  Untersucher 
erkannt  hatten. 

Um  die  in  der  Tabelle  I  niedergelegten  absoluten  Zahlen  bequem 
unter  einander  vergleichen  zu  können,  empfiehlt  es  sich,  als  Maasseinheit 
die  Werthe  für  gut  entwickelte  und  normale  Durchschnittsmänner  ein- 
zusetzen.^ (Das  Gleiche  geschieht  an  entsprechender  Stelle  für  das  weib- 
liche Geschlecht.)  Als  solche  betrachte  ich  die  drei  unter  Nr.  6,  7  und  8 
angeführten  Individuen  von  22,  25  mid  43  Jahren  (Aerzte  in  vollkommener 
Gesundheit);  der  erste,  161«™  lang,  damals  65**  schwer,  ist  gracil  gebaut, 
hatte  zur  Zeit  der  Versuche  nur  eine  massige  Fettansammlung  am  Bauche, 
im  Uebrigen  eine  leidlich  gut  entwickelte,  ziemlich  straffe  und  eingeübte 

^  Eine  ähnliche  Relation  haben  Sonden  nnd  Tigerstedt  in  ihrer  grossen  Arbeit 
'  dnrchgeffihrt.  Nor  haben  sie  nicht,  wie  wir,  als  Maasseinheit  Männer  bezw.  Frauen 
von  einer  guten  Entwickelung  und  Normal maassen  als  Vergleichseinheit  gewählt, 
sondern  allemal  (vgl.  ihre  Tabellen  auf  S.  78  u.  89)  die  schwersten  Personen  (Männer- 
gruppe  Nr.  18  =  84*6  ^'  =  57  Jahre,  und  Fraueugruppe  Nr.  12  =  66*9  "^  =  65  Jahre), 
lieber  die  Grösse  ihrer  Individuen  finden  sich  nirgends  Angaben,  fiber  deren  Constitution 
nur  einige  Andeutungen.  Da  sie  im  Allgemeinen  Personen  aus  den  wohlhabenden  Classen 
zu  ihren  Versuchen  benutzen  konnten,  so  ist  das  in  denselben  fast  überall  hervor- 
tretende Ansteigen  des  Gewichtes  mit  dem  Lebensalter  bei  den  Gruppen  der  Erwachsenen 
wohl  nicht  auf  eine  grössere  Körperlänge,  als  vielmehr  auf  einen  erheblicheren  Fett- 
reichthum  ihrer  älteren  Individuen  zu  bezieben.  Solche  wohlbeleibteren  Personen  be- 
sitzen aber,  sowohl  pro  Kilo  Gewicht  wie  pro  Quadratmeter  Körperoberfläche,  einen 
geringeren  Umsatz  als  erwachsene,  „normal  gebaute"  Menschen.  —  So  faUen  natur- 
gemäss  die  Relationen  bei  Sonden  und  Tigerstedt  etwas  anders  aus  als  bei  uns.  — 
Für  unsere  Zwecke  erscheint  uns  die  von  uns  gewählte  Beziehung  auf  Normalmenschen 
richtiger. 


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LüNGEMGASWECHSEL  IN   VEBSCHIEDENEN   ALTEBSSTDFEN. 


323 


Tabelle  II. 

Der  Gaswechsel  männlicher  Personen 
pro  Minute  und  Kilo. 


Nr. 

Alter 

Länge 

Gewicht 

pro  Kilo  1 
0, 

Q.  Minute 
CO, 

Relationssahlen 

t 

Jfthre 

cm 

_!?-_ 

ccra 

com 

0, 

CO, 

Knaben 

1. 

2V, 

? 

U-5 

9-76 

8-16 

285 

295 

2. 

6 

110 

14-5 

9-21 

7-39 

269 

267 

3. 

6 

110 

18-4 

7-61 

6-12 

223 

221 

4. 

7 

112 

19-2 

7-93 

6-80 

232 

245 

5. 

7 

110 

20-8 

7-97 

6-57 

233 

287 

6. 

9 

115 

21-8 

6-79 

5-73 

199 

207 

7. 

11 

129 

26-5 

6-24 

5-04 

183 

182 

8. 

10 

131 

30-6 

6-28 

5-23 

184 

189 

9. 

14 

142 

36-1 

5-21 

4-37 

152 

158 

10. 

14 

141-5 

36-8 

5-01 

4-23 

146 

153 

11. 

16 

149 

39-3 

4-94 

4-08 

144 

147 

12. 

17 

154 

40-0 

4-95 

4-34 

145 

156 

18. 

14 

149 

43-0 

5-13 

4-17 

150 

150 

14. 

17 

154 

44-3 

4-80 

4-52 

140 

163 

15. 

16 

160 

57-5 

4-10 

3-34 

120 

120 

16. 

16 

170 

57-5 

4-21 

3-46 

123 

125 

Männer 

1. 

24 

148 

43-2 

4-53 

3-40 

132 

123 

2. 

30 

153 

50-8 

3-78 

3-08 

109 

111 

3. 

26 

153 

53-0 

4-14 

3-45 

121 

125 

4. 

56 

170 

56-5 

3-93 

2-98 

118 

108 

5. 

32 

161 

58-0 

3-81 

2-90 

111 

105 

6. 

43 

161 

65-0 

3-39 

2-50 

1 

7. 

25 

167 

67-5 

3-43 

2-86 

}ioo 

100 

8. 

22 

167 

67-5 

3-43 

2-97 

1 

9. 

29 

175 

82-7 

3-60 

2-72 

105 

98 

10. 

22 

176 

88-3 

3-30 

2-69 

96 

97 

Greise 

1. 

71 

164 

47-8 

8-42 

2-70 

100 

97 

2. 

70 

165 

60-0 

3-13 

2-70 

91 

97 

3. 

78 

162 

68-5 

2-61 

1-89 

76 

68 

4. 

77 

172 

69-3 

3-08 

2-44 

90 

88 

5. 

64 

160 

70-4 

3-60 

2-92 

105 

105 

Normalmänner 

6.7.8 

22-43 

165-167 

66-7 

3-41 

2-77 

100 

100 

21" 


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324 


A.  Maonus-Levy   und  Ernst  Falk: 


Musculatur;  die  beiden  jüngeren  Aerzte  (je  Ißl^^  hoch,  67 «5^  schwer) 
sind  stark  knochig,  fettarm,  von  sehr  kräftiger,  gut  entwickelter  Musculatur 
und  beide  weit  über  das  Durchschnittsmaass  hinaus  gut  trainirt  Diese 
drei  Personen  standen  sich  in  ihrem  Gaswechsel  ziemlich  nahe  und  dürften 
die  Durchschnittswerthe  des  letzteren  dem  eines  gut  entwickelten  kraftigen 
leistungsffihigen  Mannes  von  mittlerer  Grösse  und  Gewicht  auf  der  Höhe 
des  Lebens  etwa  entsprechen.  Diese  „Nornmlwerthe  für  den  Durchschnitts- 
maun"  würden  somit  betragen:  66«  7^,  165*^"^,  5  Liter  Exspirationsluft, 
227. 7 «'^  Oj,  185-0^  COg  pro  Minute;  respiratorischer  Quotient:  812 
(auf  das  Kilogramm  entfallen  3.42<^<^">  0^  und  2-77<'«™  COg). 

In  Tabelle  II  stelle  ich  die  pro  Kilogramm  und  Minute  erhaltenen 
Grössen,  sowie  die  Relationszahlen,  verglichen  mit  dem  eben  angeführten 
Normalmaasse,  zusammen  (s.  vor.  Seite). 

Die  in  Tabelle  II  angeführten  Belationszahlen  zeigen,  dass  der  Gas- 
wechsel kleiner  Knaben  pro  Kilogramm,  2  bis  3  Mal  so  gross  ist  als  der- 
jenige des  „Normalmenschen",  derjenige  grösserer  Knaben  betragt  120  bis 
190  Procent  dieser  Grösse;  bei  den  Männern  finden  sich  Schwankungen 
von  96  bis  130  Procent  des  Solls,  wobei  im  Allgemeinen  die  grösseren 
Zahlen  dem  geringeren  Gewichte  entsprechen.  Bei  den  Greisen  betragen 
die  Selationszahlen,  wenn  wir  den  64  jährigen  Mann  ausnehmen,  dessen  Gas- 
wechsel und  körperliches  Verhalten  noch  keine  Eigenthümlichkeit  des 
Greisenalters  zeigten,  68  bis  100  Procent 

Wir  führen  nunmehr  die  entsprechenden  Zahlen  und  Berechnungen  für 
das  weibUche  Geschlecht  auf. 

b)  Weibliches  Geschlecht 

Die  Anordnung  der  Versuche  in  unserer  Tabelle  ist  genau  dieselbe  wie 
bei  den  Männern.  Zur  Untersuchung  kamen:  9  Mädchen  von  6^/2  bis 
14  Jahren^  im  Gewicht  von  18-2  bis  42 ^fi^,  15  Fraaen  von  17  bis  57  Jahren 
und  31  bis  76-5^  Gewicht  sowie  7  Greisinnen  von  71  bis  86  Jahren  mit 
dem  Gewichte  von  30-3  bis  59  •3*«. 

In  der  folgenden  Tabelle  III  finden  sich  einige  Individuen,  deren  Zahlen 
nicht  ohne  Weiteres  mit  den  anderen  in  Vergleich  zu  stellen  sind.  Die 
Frau  Nr.  6  (67  Jahre)  zeigte  deutliche  Spuren  des  Seniums  und  hatte  wohl 

'  Gewicht  nod  Länge  der  Mädchen  beträgt  nach  Quetelet  (bei  Vierordt): 


Alter 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10  Jahre 

Gewicht 

10-7 

U-8 

13«0 

14-4 

16-0 

17-5 

19-1 

21-4 

28'5»* 

Länge 

78 

85 

91 

98 

103 

109 

115 

121 

126  «• 

Alter 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

25  Jahre 

Gewicht 

25-7 

29-8 

32-9 

36»7 

40-4 

43-6 

47-3 

51-0 

53-3»^» 

Länge 

129 

134 

142 

148 

150 

152 

155 

156 

158  «" 

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LüNGENGASWBCHSBL   IN   VERSCHIEDENEN   AlTEE88TüFEN.  326 

besser  ihren  Platz  unter  den  Greisinnen  gefunden,  da  auch  ihr  Gaswechsel 
dem  der  alten  Weiber  ähnlich  war.  Die  Frau  Nr.  15  zeigt  relativ  niedrige 
Werthe;  sie  war,  wenn  auch  nicht  fettleibig,  so  doch,  bei  sonst  äusserst 
robuster  Constitution,  mit  einem  recht  reichlichen,  straffen  Fettpolster  aus- 
gestattet. Die  Werthe  für  Nr.  5  und  6  der  alten  Frauen  sind  entschieden 
zu  hoch ;  bei  beiden  konnten  wir  nur  je  einen  Versuch  anstellen  und  „völlige 
Ruhe"  nicht  erzielen.  Wir  haben  sie  in  die  Tabelle  mit  aufgenommen,  da 
die  bei  ihnen  erhaltenen  „Maximalwerthe*^  die  Schlüsse  für  den  Gaswechsel 
der  Greise  stützen. 

Die  Ventilationsgrösse  und  die  Ausnützung  der  Luft  betragen 
in  unseren  Versuchen  für: 


VentilatioDsgröese 

0,-Deficit 

CO.Plus 

Mädchen    . 

.    3.2— 6. 7  Liter 

2-05-4.22 

1.65— 8- «5 

Frauen  .    . 

.    4.1—6-6    „ 

2.75-418 

2.27—3-42 

Greisinnen  . 

.     5-1—7.0    „ 

229— 3  19 

1.83—2.42 

Der  obige  Befund,  dass  unter  unseren  Versuchsbedingungen  junge  und 
sehr  alte  Individuen  weniger  haushälterisch  athmen  als  solche  in  mittleren 
.  Lebensaltern,  gilt  also  auch  für  das  weibliche  Geschlecht;  und  wenn  auch 
dieses  Resultat  für  alte  Leute  in  unseren  Versuchen  dadurch  etwas  un- 
günstig beeinflusst  ist,  dass  mehrere  der  alten  Frauen  nur  1  bis  2  Ver- 
suche mitgemacht  und  sich  somit  noch  nicht  auf  den  ihnen  voraussichtlich 
zukommenden  niedrigeren  Gaswechsel  eingestellt  hatten,  so  ist  die  Ven- 
tilationsgrosse doch  auch  bei  unseren  besten  alten  Versuchsindiviluen 
Nr.  4,  7),  bei  denen  wir  unter  Fortfall  der  ersten  üebungsversuche  über 
sechs  bis  acht  vorzügliche  Experimente  verfügen,  entschieden  sehr  hqch. 

Für  den  Vergleich  des  chemischen  Gaswechsels  pro  Minute,  bezogen 
auf  das  Individuum  (wie  auf  das  Kilogramm  Gewicht),  empfiehlt  es  sich 
auch  hier,  Normalzahlen  für  ein  gesundes,  kraftiges  „Durchschnittsweib^^ 
aufzustellen,  wie  wir  das  oben  für  das  männliche  Geschlecht  gethan  haben. 
Als  solche  Personen  betrachten  wir  die  drei  unter  Nr.  11,  12  und  13  an- 
geführten Weiber  im  Alter  von  20,  26  und  28  Jahren.  Ihr  Gewicht 
l>etrug  61  bis  62-7'«,  ihre  Grösse  156  bis  167^™;  ihr  Gaswechsel  weicht 
unter  einander  freilich  etwas  mehr  ab  als  derjenige  meiner  „Normal- 
männer**. Wir  haben  speciell  den  Eindruck,  dass  die  Werthe  für  Nr.  11 
etwas  hoch  liegen  und  dass  die  niedrigsten  für  Nr.  12  eigentlich  dem 
Normalsoll  am  nächsten  kommen.  Trotzdem  haben  wir,  um  jede  Willkür- 
lichkeit auszuschliessen,  den  Durchschnitt  für  diese  drei  Weiber  berechnet 
und  unseren  Berechnungen  zu  Grunde  gelegt;  er  würde  betragen: 

61.7  k»,  234.1<^<^™  Üjj,  188.4 «<^°>  COj,  RQ:805;  pro  Kilogramm  be- 
rechnet 3-79^^'"  0^,  3-05^^™  CO3. 


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326 


A.  Magnüs-Levt  und  Ernst  Falk: 


Tabelle 
Der  Gaswechsel  weiblicher  Per5X)nen 


Nummer 
und 

Alter 

Gewicht 

Länge  . 

Ezspira- 
tionsluft 

0,. 

Deficit 

Name 

Jahre 

J^^„ 

om 

ccm 

Proc. 

Mädchen 

1.      A.  K. 

7 

15'3 

107 

6110 

2-05 

2.      D.  M. 

6Va 

18.2 

— 

8495 

3-87 

3.      A.  M. 

12 

24-0 

129 

3519 

3*84 

4:      Fr.  W. 

12 

25-2 

128 

8194 

4-22 

5.      E.  Gl. 

18 

31 -0 

138 

4198 

4-09 

6.      H.  Seh. 

11 

35-0 

141 

5446 

3-45 

7.    .  Pr.  Th. 

14 

35-5 

143 

4847 

3-87 

8.      H.  Seh. 

12 

40-2 

— 

6704 

2-94 

9.      M.  P. 

11 

42*0 

149 

5720 

3-69 

Frauen 

1.      B.  K. 

40 

31 

135 

5580 

2-75 

?.      Gd. 

88 

32-2 

133 

4184 

3-82 

8.      W.  Spr. 

85 

37-9 

142 

5136 

3-42 

4.      0.  K. 

25 

39-0 

139 

5403 

3-66 

5.      L.  Gr. 

21 

47-2 

147 

5180 

3-74 

6.      Gu. 

(57 

47-4 

?  klein 

4998 

3-89 

7.      M.  W. 

20 

49*0 

159 

5903 

3-25 

8.      H.  M. 

28 

51-2 

157 

6091 

3-46 

9.      H.  Seh. 

18 

54«0 

152 

5830 

4-12 

10.      M.  Kl. 

17 

54.0 

156 

4837 

4-18 

11.      E.  Spl. 

28 

61-3 

156 

6634 

8-81 

12.      L.  W. 

20 

61.0 

167 

5385 

4-03 

13.      Schw.  M. 

26 

62-7 

(155)? 

6247 

3-73 

14.      A.  Sehe. 

22 

68-2 

159 

6300 

8*68 

15.      Br.  K. 

(27 

76«5 

169 

5565 

4-18 

Greisinnen 

1.      Ki. 

75 

30«3 

sehr  klein 

5135 

2-51 

2.      He. 

74 

39-4 

klein 

7040 

2«44 

3.      Kn. 

75 

41-2 

»» 

6728 

2-29 

4.      Kl. 

71 

49-5 

145 

6086 

2«59 

5.      Schm. 

(83 

51  «0 

146 

5998 

3-19 

6.      Ho. 

(83 

53«5 

klein     > 

6336 

2-82 

7.      Schä. 

86 

59-3 

150 

6784 

2«41 

Normalfrauen 

11.  12.  18 

21—28 

61-7 

155-167 

6085 

3-85 

3-10 


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LuMGENOASWECHBKIi  IN   VERSCHIEDENEN  ALTEESSTOFEN. 


327 


ni. 

pro  lodividnam  und  Minute. 


O.- 

Verbrauch 


CO,- 

Aos- 

athmuDg 


125'1 

100-9 

135.0 

109-6 

135*2 

124-2 

135-0 

111-3 

171-7 

153-1 

187-6 

157-3 

187-4 

153-8 

197-6 

154-5 

211. 0 

169.2 

153-5 

126-6 

159-7 

129-5 

175-5 

133-3 

197.4 

148-1 

193*6 

156-6 

169-5 

123.2 

191-6 

169-4 

210-8 

172-0 

219-8 

181-1 

202-1 

165-4 

252-7 

206-1 

216-8 

177-0 

232-9 

182-1 

232-0 

190-6 

232-4 

168-2 

128-6 

98-6 

172-0 

128-7 

153-6 

137-6 

156-6 

126-5 

191-3 

145-4 

179-0 

141-3 

163-8 

135-2 

234-1 


I8v4 


BelatioDBzahlen 

0, 

CO, 

53 

54 

58 

58 

58 

66 

58 

60 

73 

81 

hO 

83 

80 

82 

vS4 

82 

90 

90 

66 

67 

6^ 

69 

75 

71 

84 

79 

83 

83 

72 

65 

82 

90 

90 

91 

94 

96 

86 

88 

108 

109 

93 

94 

100 

96 

99 

101 

100 

90 

55 

52 

73 

68 

66 

73 

67 

67 

82 

77 

77 

75 

70 

72 

100 

100 

ei    0 


15 
16 
16 
16 
15 
28" 


19 
13 
21 

20 
20 
22 
20 
18 
14 
6 

18 
23 
19 


18 
22 

20 


12 


t9 

a 

00 

a> 

D 

a 

rr* 

Oh 

2 

ta 

80 

76 


96 

84 


84 


96 
62 

76 

60 
60 

80 


84 
80 

70 


67 


3 

3 

6 

3 

3 

4) 

3 

3 

2 

3 

5 

3 

1 

3 

2) 


2 
3 
2 
6 

1) 

l) 
8 


Bemerkangen 


etwas  dürftig 
gut  entwickelt 

i  etwas  zurückgeblieben 

normal 

in  d.  Entwickelung  voraus 

normal 

in  d.  Entwickelung  voraus 

tf  w         >»     8.  weit   ,, 


sehr  klein  und  mager 

»)  t>  »9  t> 

klein  und  mager 


»»      »» 
fettarm 


„    Senium  proecoz 
normal 


sehr  robust,  fettreich 


äusserst  mager,  Marasmus 
mager,  leidlich  rüstig 

•»  »t  t9 

fettarm,  rüstig 
f»         *» 

9»  »» 

normal,  ausserord.  rüstig. 


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328  A.  Magnüs-Levy  und   Ebnst  Falk: 

Der  Vergleich  zwischen  diesen  Durchschnittswerthen  mit  denjenigen 
des  unter  Nr.  12  angeführten  Mädchens,  welches  uns,  wie  gesagt,  am 
ehesten  das  Normale  zu  reprasentiren  scheint,  erweist,  dass  diese  Dnrch- 
schnittswerthe  nur  um  6V2  Procent  fär  den  Sauerstoff  und  um  5  Procent 
für  die  Kohlensäure  die  Werthe  für  Nr.  12  übersteigen.  — 

Der  niedrigste  Werth  von  125«""  0,  und  100««"  CO^  findet  sich  bei 
dem  7  jährigen  Kinde  von  15**;  er  beträgt  bereits  über  die  Hälfte  des 
Slittels  der  ausgewachsenen  Weiber,  die  etwa  vier  Mal  so  schwer  sind. 
Die  absoluten  Zahlen  steigen  bei  den  Kindern  langsam  und  erreichen  bei 
einem  Gewichte  von  35  bis  42^  fast  schon  die  Werthe  der  normalen 
ausgewachsenen  Personen.  Auch  der  Gaswechsel  der  kleinen  und  leichten 
Frauen  von  31  bis  32^»  beträgt  etwa  70  Procent  von  dem  der  doppelt  so 
schweren  „Normalfrauen".  Sowohl  bei  den  Mädchen  wie  bei  den  Frauen 
nimmt  mit  steigendem  Gewichte  der  Gaswechsel  zu;  er  ist  hingegen  für  die 
Greise  erheblich  niedriger.  So  z.  B.  bei  einer  noch  sehr  rüstigen  Frau  von 
86  Jahren  und  fast  60^  Gewicht  (mit  163-8««"»  O3  und  135*2««°»  CO^) 
niedriger  als  bei  allen  erwachsenen  Frauen  über  38^;  er  steht  in  diesem 
Falle  auch  zurück  hinter  dem  aller  Kinder  über  30  ^  Gewicht  Eine  sehr 
marantische  und  auPs  Aeusserste  abgemagerte  Greisin  von  30^^  wies  mit 
128-6««"»  O2  und  98- 6««"»  CO^  ein  Minimum  auf,  welches  dem  bei  dem 
kleinsten  Mädchen  von  7  Jahren  und  15**  gleichkommt 

Die  folgende  Tabelle  IV  giebt  wie  bei  den  Männern  die  Berechnung 
des  Gaswechsels  auf  das  Kilogramm  Gewicht  und  die  entsprechenden 
Relationszahlen. 

Die  Zahlen  unserer  „Normalfrauen''  zu  100  eingesetzt,  zeigt  unsere 
Uebersicht,  dass  die  relativen  Werthe  pro  Kilogranmi  bei  unseren  Kindern 
schwanken  von  etwa  130  bis  220  Procent  und  bei  den  Frauen  (Nr.  15  aus- 
genommen) von  90  bis  134  Procent;  bei  den  alten  Frauen  finden  sich  Werthe 
von  73  bis  112  Procent  der  Normalwerthe.  Mit  anderen  Worten:  Die 
Schwankungen  innerhalb  der  Gruppe  der  erwachsenen  Frauen,  wie  auch  die 
Difierenzen  zwischen  Kindern,  Erwachsenen  und  Greisinnen  sind  durchaus 
ähnlich  denjenigen  bei  den  Männern.  Die  Differenz  zwischen  den  Ejndem 
und  den  Erwachsenen  ist  freilich  nicht  so  erheblich  wie  beim  männlichen 
Geschlechte;  zum  Theil  deshalb,  weil  die  niedrigsten  Alters-  und  Gewichts- 
classen  bei  den  Mädchen  fehlen,  vor  Allem  aber,  weil  der  Gaswechsel  der 
drei  als  Normalmenschen  betrachteten  Weiber  den  drei  „Normalmännem" 
gegenüber  absolut  etwas  höhere  Werthe  aufweist  und  femer  noch  deswegen, 
weil  diese  Weiber  ein  niedriges  Gewicht  und  dem  entsprechend  einen 
relativ  höheren  Umsatz  zeigten  als  die  Männer  (61  •7'«,  3*79««"»  0^  und 
3.05 com  CO2  pro  Kilo  gegen  66-7  >*,  3-41 ««"»  0^  und  2-72««™  COg  pro  Kila 


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LUNGEMGASWECBSEL  IN  YEBSCHIEDENEN   ALTEBSSTUFEK. 


329 


Tabelle  IV. 

Der  Gaswechsel  weiblicher  Personen 
pro  Minute  und  Kilo. 


Nr. 

Alter 

Läpge 

Gewicht 

pro  Kilo  1 
0, 

a.  Minute 
CO, 

Kelationszahlen 

Jahre 

cm 

kff 

ccm 

ccm 

0, 

CO, 

Mädchen 

1 

7 

107 

15-3 

8-19 

6-60 

218 

216 

2 

6V, 

? 

18-2 

7-42 

6-02 

196 

197 

3 

12 

129 

24-0 

5-63 

5-18 

149 

170 

4 

12 

128 

25'2 

5-36 

4-42 

142 

145 

5 

13 

138 

31-0 

5-54 

4-94 

146 

162 

6 

U 

141 

35-0 

5-36 

4'49 

142 

147 

7 

14 

143 

35-5 

5'28 

4-33 

139 

142 

8 

12 

145  (?) 

40-2 

4-91 

3-84 

130 

126 

9 

11 

149 

42-0 

5-02 

4-03 

133 

132 

Pranen 

1 

40 

135  (?) 

31-0 

4«95 

4'09 

131 

134 

2 

3b 

133 

32-2 

4-97 

4-03 

131 

132 

3 

35 

142 

37«9 

4-63 

3-52 

122 

115 

4 

25 

139 

39-0 

5-06 

3-80 

133 

125 

5 

21 

147 

47-2 

4-10 

3-32 

108 

109 

6 

57 

(?) 

47-4 

3-58 

2-60 

94 

85 

7 

20 

159 

49-0 

3-88 

3«43 

102 

112 

8 

28 

157 

51-2 

4«12 

3-36 

109. 

110 

9 

18 

152 

54-0 

4-07 

3-35 

107 

110 

10 

17 

156 

54«0 

3-74 

3-06 

98 

100 

11 

28 

156 

61-3 

4-12 

3-36 

1 

1 

12 

20 

167 

61-0 

3-55 

2-90 

iioo   1  Uoo 

13 

26 

156 

62-7 

3-71 

2-90 

1 

1 

14 

22 

159 

68-2 

3-40 

2-80 

90 

92 

15 

27 

169  (?) 

76-5 

3-04 

2-20 

80 

72 

Oreiflinnen 

l 

75 

sehr  klein 

30-3 

4-25 

3-26 

112 

107 

2 

74 

»» 

39*4 

4-36 

3-27 

115 

107 

3 

75 

»» 

41-2 

3-73 

3'34 

98 

ll- 

4 

71 

145 

49«5 

3-16 

2-55 

83 

84 

5 

83 

146 

51  «0 

3-75 

2-85 

99 

93 

6 

83 

klein 

53«5 

3-85 

2-64 

88 

87 

7 

86 

150 

59-3 

2-75 

2-27 

73 

74 

i 

Nornialfraaen    ;  11,12 

21-28 

156—167 

61-7 

3.79 

3-05 

100 

100 

13 

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Google 


330  A.  Magnus-Levy  und  Ernst  Falk: 

Wir  sind  bisher  auf  die  Verschiedenheit  des  respiratorischen  Quo- 
tienten in  unseren  Versuchen  und  auf  dessen  Bedeutung  nicht  eingegangen. 
Letztere  ist  ja  ziemlich  klar.  Kommen  nur  die  drei  wesentlichen  Nahrungs- 
und Körperbestandtheile,  jeder  fdr  sich  allein,  zur  Verbrennung,  so  stellt  sich 
der  respiratorische  Quotient  ein  auf  0*707  bei  der  Oxydation  von  Fett,  auf  ■ 
0-793  beim  Körpereiweiss  (Muskelsubstanz)  und  auf  1*000  bei  Starke  oder 
Glykogen.  Bei  dem  von  uns  gewählten  Zeitpunkt  der  Nüchternheit  ist  das 
Eiweiss  stets  nur  zu  einem  kleinen  Antheil  an  der  Verbrennung  betheiligt, 
der  sich  nach  Rubner's  u.  A.  Bestinmiungen  auf  ca.  15  Proc.  beziffert;  je 
niedriger  der  respiratorische  Quotient,  um  so  mehr  treten  die  Kohlenhydrate 
im  Stoffwechsel  zurück  gegen  die  Fette;  je  höher  er  ist,  um  so  mehr  wiegen 
die  ersteren  vor.  Das  gilt  freilich  nur  so  lange  die  Athemmechanik  normal 
ist;^  bei  forcirtem  Athmen"  addirt  sich  ein  Quantum  COg  zu  demjenigen, 
das  normaler  Weise  ausgeschieden  worden  wäre,  bei  „sparsamem"  bleibt  ein 
Theil  (zeitweise)  im  Körper  zurück;  im  ersten  Fall  wird  der  respiratorische 
Quotient  erhöht,  im  zweiten  erniedrigt  Bei  der  häufigen  Wiederholung 
unserer  Versuche  und  der  für  diese  Zwecke  genügend  langen  Dauer  der- 
selben (45  bis  60  Minuten)  war  die  Athemmechanik  fast  durchweg  normal. 

Wir  glauben  somit  die  Verschiedenheit  des  respiratorischen  Quotienten  in 
unseren  Versuchen  als  Ausdruck  der  wirklich  vorhandenen  Unterschiede  io 
der  Betheiligung  der  Kohlehydrate  und  der  Fette  an  dem  Umsatz  ansehen 
zu  dürfen. 

Wir  haben  gefunden: 

Mittel  werthe 
bei  kleineren  Knaben  Werthe  von  0.804—0.859  0-826 

„  grösseren      „  „        „    0  •  813—0  •  876  (nur  1x0-  940)  0  •  845 

„  Männern.    .    .     .      „        „    0.750—0.865  0-794 

„    0.790— 0.862  (nur  1x0. 725)  0-816 

„     ü. 783—0.918  0-837 

„     0.750-0.884  (nurlxO-723)  0-805 
„    0-750—0.825  (nurlxO.898)  0.800 

Die  Schwankungen  innerhalb  der  einzelnen  Gruppen  sind,  wenn  wir 
von  wenigen  Ausnahmen  absehen,  nirgends  sehr  erheblich.  Unter  Aus- 
schaltung von  4  extremen  Zahlen  finden  wir  bei  58  nüchternen  Personen 
0-750  und  0.884  als  Grenzwerthe.    Nirgends  finden  wir,  wie  das  ja  zu 

*  Wir  sehen  hier  auch  davon  ab,  dass  durch  zeitweise  Bildung  und  Ablagerung 
von  Kohlehydraten  aus  Eiweiss  und  von  Fett  aus  Kohlehydraten  der  respiratorische 
Quotient  sich  erheblich  ändern  kann.  Letzteres  findet  unseres  Erachtens  (im  Gegen- 
satz zu  französischen  Autoren)  nur  bei  ,,Mästung  mit  Kohlehydraten**  in  grösserem 
Umfang  statt 


„  Greisen   .    .    . 

V 

„  Mädchen      .     . 

» 

„  Frauen    .    .    . 

»> 

„  Greisinnen  .    . 

>» 

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LüNGENGASWECnSEL   IN  VERSCHIEDENEN  AlTBESSTüFBN.  831 

erwarten  war,  den  neben  der  Eiweisszersetzung  stattfindenden  Umsatz 
allein  von  Kohlehydraten  oder  von  Fett  bestritten.  Bei  Kindern  ist  der 
respiratorische  Quotient  meist  etwas  höher  als  bei  Erwachsenen. 

Wir  haben  in  dieser  Arbeit  vielfach  Gas-  und  Kraftwechsel  als  identisch 
oder  doch  als  fast  ganz  gleich  hingestellt;  das  ist  nicht  ganz  richtig. 
Rubner  (8b)  in  erster  Linie  hat  stets  davor  gewarnt,  aus  dem  Gaswechsel, 
namentlich  in  kurzen  Experimenten,  den  Kraftwechsel  zu  berechnen.  Wir 
haben  die  principielle  Richtigkeit  seiner  Einwände  stets  anerkannt  Eines 
der  wesentlichsten  von  ihm  geäusserten  Bedenken  besteht  darin,  dass  das 
calorische  Aequivalent  des  Sauerstoffes  verschieden  sei,  je  nach  der  zur 
Verbrennung  gelangenden  Substanz;  zwischen  den  Werthen  bei  Oxydation 
von  Mnskelfleisch,  Fett,  Rohrzucker  sei  das  Verhältniss  wie  100:109: 
118-6.  Nach  neueren  Untersuchungen  sind  die  Differenzen  aber  wesent- 
lich geringer.  Einerseits  ist  das  calorische  Aequivalent  für  Muskelfleisch 
grösser,  als  es  Rubner  angegeben  hat  (Zuntz),  andererseits  das  für  Stärke 
und  Glykogen  kleiner  als  für  Rohrzucker,  der  ja  jenen  beiden  gegenüber 
nur  wenig  in  Betracht  kommt  —  Dass  thatsächlich  im  nüchternen  Zustand 
der  in  Fn^e  kommende  calorische  Werth  des  O3  nicht  innerhalb  sehr 
weiter  Grenzen  schwankt,  soll  folgende  Berechnung  erweisen.  Wir  ent- 
nehmen die  hier  benutzten  Zahlen  einer  Arbeit  von  Zuntz.^ 

Darnach  beträgt  der  respiratorische  Quotient  und  der  calorische  Werth 
eines  Cubikcentimeters  0.^  bei  Verbrennung  von 

Muskelsubstanz  .    .    .    .    0-793  und  4-476  Cal. 

Fett 0-707     „    4.686    „ 

Starke 1000    „    5-047    „ 

„Die  Zunahme  des  respiratorischen  Quotienten  um  0*293  bedingt  also, 
so  lange  nur  Fett  und  Starke  (Glykogen)  in  Betracht  kommen,  eine  Zu- 
nahme der  Energieentwickelung  für  jeden  Cubikcentimeter  verbrauchten 
Sauerstoffes  um  0-361  Cal.;  für  ein  Wachsen  des  respiratorischen  Quotienten 
um  0-01  haben  wir  also  eine  Zunahme  des  Wärmewerthes  um  0-00123  Cal." 
Kommen  also  nur  diese  beiden  Stoffe  zur  Verbrennung,  so  entspricht 

dnein  respiratorischen  Quotienten  =  1-000  0-950  0-900  0-850  0-800  0-750  0-707 
ein  calorischer  Werth  för  1«"»  0,  =  5-047    4-986    4-924    4-863    4-801    4-740   4-686 

Nun  betheiligt  sich  aber  die  diesen  Zahlen  entsprechende  „Mischung 
von   Fett  und  Starke'^  nur  zu  85  Procent  an   dem  Gesammtumsatz  im 

»  Pflüger*8  Archiv.  Bd.  LX VI II.  S.  201  ff.;  vgl.  dazu  auch  die  ausführlichen 
Darlegungen  yon  Zuntz  und  Hagemann,  Untersuchungen  über  den  Stoffwechsel  des 
Pferdes,  Berlin  1898.  S.  236  ff.;  die  dort  gefundenen  Zahlen  gelten  allerdings  nur 
fOr  das  Pferd. 


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332  A.  Magnus-Levy   und   Ernst  Falk: 

Hunger  bezw.  im  nüchternen  Zustand,  15  Procent  entfallen  auf  Verbrennung 
von  Muskelsubstanz;  dieser  Procentsatz  ist  ziemlich  constant  Bei  einer 
Combinatiou,  in  der  15  Procent  des  Gesammtverbraucbes  von  0^  auf  Muskel- 
substanz und  85  Procent  auf  die  verschiedenen  obigen  Mischungen  von 
Fett  und  Starke  entfallen,  erhalten  wir  nach  einer  leicht  aufzustellenden 
Gleichung  folgende  Zahlen. 
Es  entspricht 

einem  respirat.  Quotienten  von  0«969  0-937  0«884  0«842  0-799  0-756  0-720 
ein  calor.  Werth  von  1  •=«»  Oj  =     4-961     4-909     4-857     4-805    4-752    4-700    4-654 

Der  höchste  und  niedrigste  Werth  des  unter  diesen  Bedingungen  in 
Betracht  kommenden  respiratorischen  Quotienten  verhalten  sich 

4-961  107 

4-645  100  • 

Thatsachlich  fanden  wir  in  unseren  Versuchen  mit  verschwindender 
Ausnahme  für  den  respiratorischen  Quotienten  nur  Werthe  zwischen  0-750 
und  0-900,  für  die  der  calorische  Werth  des  Og  4-693  und  4-877  be- 
tragen würde  fVerhältniss  =  ~r^);  ziehen  wir  als  Mittel  den  Factor  für 

den  respiratorischen  Quotienten  von  0-825  mit  4-785  zur  Berechnung,  so 
würden  die  Fehlergrenzen  nur  ±  2  Procent  betragen. 

Mit  diesem  Factor  4-785  wäre  die  verbrauchte  Ojj-Menge  zu  berechnen, 
um  die  für  den  Zeitraum  und  die  Bedingungen  unserer  Versuche 
statthabende  Wärmeproduction  zu  finden. 

Wir  selbst  verzichten  hier  auf  eine  Durchführung  dieser  Umrechnung, 
deren  sonstige  Fehlerquellen  wir  nicht  verkennen;  zu  einer  approximativen 
Bestimmung  und  zum  \'ergleich  mit  den  experimentell  gewonnenen  Zahlen 
anderer  Autoren  aber  dürfte  eine  solche  Umrechnung  immerhin  von  Werth  sein. 

Die  bisherige  Tabelle  giebt  mit  ihren  Relatiouszahlen  pro  Kilogramm 
nur  eine  rohe  Vorstellung  über  die  verschiedene  Intensität  des  Gaswechsehs 
bei  verschiedenem  Alter.  In  Folgendem  werden  wir  zunächst  die  Be- 
rechnung des  Gaswechsels  bezogen  auf  die  Körperoberfläche,  bringen  und 
hinterher  einen  directen  Vergleich  ziehen  zwischen  dem  Gaswechsel  in  ver- 
schiedenen Lebensaltern  bei  gleichem  Gewicht  und  gleicher  Oberfläche  der 
betreflenden  Individuen. 

2.   Der  Gaswechsel,  bezogen  auf  die  Einheit  der 
KorperoberflAche. 

Nach  Rubner's  (8)  Forschungen  ist  der  Kraftwechsel  und  mithin 
auch  annähernd  der  Gaswechsel  eine  Function  der  Körperoberfläche  und 
von  ihr  abhängig,  dergestalt,  dass  pro  Quadratmeter  der  Körperoberfläche 
verschieden  grosse  Individuen  einer  Öpecies  gleichen  Umsatz  zeigen.    Dieses 


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LUNGEKGASWECHSEL   IN   YEBSCHIEDENEN  ALTERSSTUFEN.  333 

Gesetz  soll  nach  Rubner  auch  gültig  sein  für  die  verschiedenen  Alters- 
stufen; Kinder  und  Greise  sollen  nach  ihm  pro  Quadratmeter  annähernd 
den  gleichen  Umsatz  zeigen,  wie  Erwachsene. 

Welche  inneren  Ursachen  diesem  Gesetze  zu  Grunde  liegen,  ob  die 
behauptete  Abhängigkeit  eine  directe  oder  indirecte  ist,  haben  wir  hier 
nicht  zu  erörtern;  wir  wollen  bloss  prüfen,  ob  unsere  Zahlen  mit  dieser 
Annahme  übereinstimmen  oder  nicht  —  Eine  ausführliche  kritische  und 
theoretische  Erörterung  der  obigen  Lehre  findet  sich  in  v.  Hoe  sslin 's  (23) 
gedankenreichem  Aufsatze:  „Ueber  die  Ursache  der  scheinbaren  Abhängig- 
keit des  Umsatzes  von  der  Grösse  der  Körperoberfläche". 

Wir  führen  in  Folgendem  die  Reduction  des  Gaswechsels  auf  den 
Quadratmeter  der  Körperoberfläche  für  unsere  Individuen  durch.  Zur  Be- 
rechnung bedienen  wir  uns  der  Meeh'schen  Formel  0  =  CyG^j  wobei  wir 
für  die  Constante  C  den  Durchschnittswerth  von  12-312  benutzen.  In- 
wiefern vrir  durch  Einsetzen  der  von  Meeh  ermittelten,  für  die  einzelnen 
Altersclassen  verschiedenen  Werthe  für  C  etwas  andere  Resultate  erhalten 
würden,  werden  wir  weiter  unten  besprechen. 

Die  folgende  Tabelle  V  giebt  für  die  männlichen  Individuen  die  Körper- 
oberfläche in  Quadratmetern,  die  Mengen  Sauerstoflf  und  Kohlensäure,  die 
pro  Quadratmeter  auf  das  einzelne  Individuum  entfallen,  sowie  die  Relations- 
werthe  für  letztere,  wobei  wir,  wie  früher,  die  Werthe  für  unsere  drei 
Normalmänner  gleich  100  einsetzen. 

a)  Männliches  Geschlecht 

Die  Tabelle  V  zeigt  sofort  das  auffallende  Resultat,  dass  der  Gasumsatz 
pro  Quadratmeter  für  die  Kinder  erheblich  höher  und  für  die  Greise 
niedriger  ist,  als  für  erwachsene  Männer;  während  für  die  letzteren  inner- 
halb der  verschiedenen  Grössenclassen  das  Rubner'sche  Gesetz  annähernd 
gilt,  ist  das  für  Kinder  und  Greise  nicht  der  Fall.  Es  betragen  pro  Quadrat- 
meter (und  Minute)  die  Werthe  für: 


RelatioDszahlen 
O,  CO2 


0,  CO, 

Männer     .    .  111— 129<^^"  82— lOö*'«"  100—115-  100—115 

ältere  Knaben  128—159  „  105—133  „  114—142  115—146 

jüngere      „  154—179  „  122—150  „  137—163  134—164 

Greise  .     .    .  87—103  „  63-86    „          78-108  69—108. 

Je  jünger  das  Individuum,  um  so  grösser  sind  die  entsprechenden 
Werthe.  Die  Relationszahlen  der  obigen  Tabelle  zeigen,  dass  bei  einem 
Gewichte  von  IIV2  und  H^a^^  der  Gaswechsel  für  die  Einheit  der  Körper- 
oberfläche auf.  über  160  Procent  der  Normal  werthe  steigt,  und  dass  er  bei 


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334 


A.  Magnus-Levt  und  Ebnst  Famc: 

Tabelle  V. 

Der  Oaswecbsel  männlicher  Induviduen 

pro  Minute 

und  Quadratmeter  Körperoberfläche. 


EnabeD 


Mftnner 


Greise 


„Normal- 
werthe** 


Nr. 

Alter 
Jahre 

LäD^e 
cm 

Ge- 
wicht 

Körper- 
ober- 
fläche 
qm 

pro  Qnadratm. 
0,       CO, 

com      ocm 

RelatioDs- 

zahlen 
0,       CO, 

1 

2V. 

? 

ll«5 

0-627 

179 

150 

160 

164 

2 

6 

110 

14-5 

0-732 

182 

147 

168 

162 

8 

6 

110 

18-4 

0-858 

168 

181 

145 

144 

4 

7 

112 

19«2 

0-878 

172 

148 

154 

163 

5 

7 

110 

20-8 

0-981 

178 

147 

159 

162 

6 

9 

115 

21-8 

0-961 

154 

180 

187 

143 

7 

11 

129 

26-5 

1-094 

154 

122 

137 

134 

8 

10 

181 

30*6 

1-205 

159 

188 

142 

146 

9 

14 

142 

86-1 

1-345 

140 

117 

125 

129 

10 

14 

141-5 

86*8 

1-362 

185 

114 

121 

125 

11 

16 

149 

39-8 

1-423 

187 

113 

122 

124 

12 

17 

154 

40-0 

1-440 

188 

120 

123 

182 

13 

14 

149 

43-0 

1-511 

146 

119 

130 

131 

14 

17 

154 

44*8 

1-541 

188 

130 

123 

143 

15 

16 

160 

57-5 

1-834 

128 

105 

114 

115 

16 

16 

170 

57*5 

1-834 

182 

109 

119 

120 

1 

24 

148 

43-2 

1-516 

129 

97 

115 

107 

2 

80 

158 

50-8 

1-689 

112 

98 

100 

102 

3 

26 

153 

58-0 

1-787 

126 

105 

112 

115 

4 

56 

170 

56.5 

1-818 

122 

93 

109 

102 

5 

82 

161 

58-0 

1-845 

120 

91 

107 

100 

6 

48 

161 

65*0 

1-990 

111 

82 

7 

25 

167 

67-5 

2-041 

113 

94 

100 

100 

8 

22 

167 

67-5 

2-041 

118 

98 

9 

29 

175 

82-7 

2-387 

127 

96 

118 

105 

10 

22 

176 

88-3 

2-441 

119 

97 

106 

106 

1 

71 

164 

47*8 

1-622 

101 

80 

90 

88 

2 

70 

165 

60-0 

1-887 

100 

86 

89 

95 

8 

78 

162 

68*5 

2-061 

87 

68 

78 

69 

4 

77 

172 

69-3 

2-077 

103 

82 

92 

90 

(5 

64 

160 

70-4 

2-099 

121 

98 

108 

108) 

Mittel  der 
3   Männer 
Nr.  6,  7,  8 

22-43 

165 

66*7 

2*024 

112 

91 

100 

100 

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LUNG£NGAS\VECH8EL  IN  YEKSCHIEDENEN  AlTEBSSTUFEN.  335 

einem  auffallend  rüstigen  Greise  von  78  Jahren  auf  78,  bezw.  69  Procent 
fallen  kann!  Der  Umsatz  des  letzteren  beträgt  noch  nicht  die 
Hälfte  von  dem  des  zweijähriger  Knaben! 

Wir  haben  in  vorstehender  Tabelle  V  für  sämmtliche  Individuen  den 
gleichen  Werth  von  12.312  für  C  eingesetzt;  würden  wir  statt  dessen  die 
einzelnen  von  Meeh  für  die  verschiedenen  Gewichtsclassen  eruirten  Werthe 
von  C  benutzen,  so  würden  die  von  uns  aus  unserer  Tabelle  ermittelten 
Differenzen  nicht  kleiner,  sondern  grösser  werden.  Thatsächlich  beträgt  der 
Werth  C  für  die  Individuen  unter  20^  (im  Mittel  der  unter  einander 
wenig  abweichenden  Messungen  Meeh's  Nr.  1,  2,  3,  5,  6,  7,^  11-98,  für 
die  Knaben  von  28  bis  60^  (Nr.  8,  9,  10,  11  von  Meeh)  12-85  und  für 
die  erwachsenen  Männer  (Nr.  12  bis  16  von  Meeh)  12-53.  Es  ist  mithin 
unter  Benutzung  dieser  einzehien  Werthe  die  Körperoberfläche  bei  Männern 
im  Durchschnitt  um  2  Procent  grösser,  bei  kleineren  Knaben  um  3  Procent 
kleiner,  bei  grösseren  Knaben  um  4  Proceut  grösser  als  unsere  Tabelle  an- 
giebt.  Umgekehrt  verhalten  sich  natürlich  die  Werthe  für  den  Gaswechsel; 
und  so  würden  die  Differenzen  in  dem  auf  die  Einheit  der  Oberfläche  be- 
zogenen Gaswechsel  zwischen  den  Männern  und  kleineren  Kindern  sich 
noch  um  mehrere  Procente  erhöhen  (um  etwa  6  Procent),  für  die  mittleren 
Knaben  allerdings  etwas  (um  2  Procent)  erniedrigen. 

Wollte  man  selbst  die  aus  unseren  Versuchen  berechneten  Werthe 
unserer  „Normalmänner*'  nicht  als  richtig  gelten  lassen,  weil  ihre  Träger 
zufällig  den  niedrigsten  Gaswechsel  unter  den  Männern  zeigten,  so  würde 
auch  eine  etwas  andere  Berechnung  der  „Normalwerlhe'*  an  den  Resultaten 
nichts  Wesentliches  ändern.  Wenn  wir  das  Mittel  aller  7  Männer  von 
Nr.  4  bis  10  unserer  Tabelle  ziehen  (56*5  bis  88-3^),  so  erhalten  wir 
statt  der  von  uns  zur  Berechnung  gezogenen  Werthe  von 

112ccmOj,  9lccm  (jQ^  p^o  Quadratmeter  als  Mittel  von  6—8, 
nunmehr 

llo  „     „     yo  „     „         „  „  „        „         „     4     lU, 

d.  h.  Werthe,  die  nur  um  5,  bezw.  2  Procent  über  den  von  uns  angenom- 
menen liegen.  Auch  bei  Benutzung  dieser  etwas  höheren  Zahlen  bleiben 
unsere  Schlussfolgerungen  zu  Recht  bestehen. 

b)  Weibliches  Geschlecht. 

Wir  fahren  die  gleiche  Berechnung  durch  für  das  weibliche  Ge- 
schlecht.   Leider  liegen  für  dasselbe  keine  Messungen  der  Körperober- 

^  Den  äosserst  niedrigeD  Werth  fftr  Nr.  4,  der  nach  Meeh 's  Angabe  durch  eine 
nngewöhnlich  kräftige  Entwiokelnng  nnd  fehlerhafte  Proportion  des  betreffenden  Kindes 
bedingt  ist,  lassen  wir  dabei  noch  ansser  Spiel. 


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336  A.  Magnüs-Lbvy  und   Ernst  Falk: 

fläche  vor,  und  sind  wir  gezwungen,  bei  der  Berechnung  den  für  das 
mäonliche  Geschlecht  ermittelten  Werth  für  die  Constante  C=  12*312  zu 
benutzen.  Für  kleinere  Mädchen,  deren  Bau  sich  nicht  sehr  wesentlich 
von  dem  der  Knaben  unterscheidet,  dürfte  diese  Zahl  wohl  Geltung  haben, 
desgleichen  für  die  kleinen  dürftigen  Frauen  und  Greisinnen,  deren  Fett- 
polster ein  minimales  war;  für  erwachsene,  vollentwickelte  Frauen  mit 
ihrem  reichlicheren  Fettpolster  aber  dürfte  die  Constante  C  mit  12-312  zu 
hoch  und  die  auf  diese  Weise  berechnete  Körperoberfläche  sicher  zu  gross 
ausfallen,  da  sie  bei  gleichem  Gewichte  zumeist  kleiner  sind  als  bei  Männern 
und  ihre  Oberfläche  sich  mehr  der  Kugelgestalt  nähert.^ 

Die  folgende  Tabelle  VI  ist  genau  wie  die  entsprechende  für  die  Männer 
angeordnet. 

Die  Tabelle  VI  zeigt  uns  das  gleiche  Resultat  wie  die  Tabelle  V.  Der 
Gaswechsel  der  Kinder  ist  erheblich  höher  als  der  der  Frauen,  und  der- 
jenige der  Greisinnen  ist  abermals  geringer. 

Pro  Quadratmeter  betragen  die  Werthe  für: 

EelatioDBzahlen 
O,  CO, 

93—114       95—106 

105—135  107—135 

71—99    74—96. 

Die  „Belationszahlen^'  erreichen  bei  den  Mädchen  freilich  nicht  so 
hohe  Beträge,  wie  bei  den  Knaben.  Die  Gründe  dafür  haben  wir  schon 
oben  erörtert  Es  fehlen  unter  den  Kindern  die  allerkleinsten,  die  die 
höchsten  Werthe  aufweisen  würden;  und  anderentheils  sind  die  Normal- 
werthe  3  Weibern  entnommen,  deren  Gaswechsel  unseres  Erachtens  eher 
etwas  höher  liegt  als  beim  Durchschnitt  Würden  wir  beispielsweise  die 
Normal  werthe  berechnen  für  die  6  Frauen  (Nr.  9  bis  14),  so  würden  wir 
erhalten: 

statt      122«'^  Og,  98 ''<^™  CO3  pro  Quadratmeter  bei  Nr.  11  bis  13, 
nur       120  „     „    97  „     „     im  Mittel  bei  Nr.  9  bis  14. 

Diese  Differenz  ist  freilich  nicht  sehr  gross.  Sie  wurde  wesentlich 
grösser  werden,  wenn  wir,  ähnlich  wie  bei  den  Männern,  als  Vergleichs- 
person eine  „normale"  Frau  von  höherem  Gewichte  (Nr.  14)  mit  68^  wählen. 
(Die  Vergleichspersonen  der  Männer  wogen  etwa  67^.)    Im  Allgemeinen 


Frauen  (excl.  Nr.  6 

0. 

CO, 

und  15)  .    .    . 

113—139«" 

93—108 «"» 

Mädchen  .... 

128—165  „ 

108-135  „ 

Greisinnen    .    .    . 

87—121  „ 

12-94    „ 

^  Die  durch  die  Entwickelung  der  Mammae  beim  Weibe  bedingte,  nur  geringe 
VergrösseTung  der  Oberfläche  kommt  nicht  weBentlich  in  Betracht,  da  sie  beim  Manne 
durch  die  relativ  grössere  Entwickelnng  der  (auch  relativ  längeren)  Extremitäten  und 
durch  das  Vorhandensein  der  äusseren  Genitalien  weit  ttbercompensirt  wird. 


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LuNGENGAgWECHSEL  IN  YBB8CUI£D£NSN  ALTEBSSTüFEK. 


337 


Tabelle  TL 

Der  Gaswechsel  weiblicher  Individuen 

pro  Minute 
und  Quadratmeter  Eörperoberfläche. 


Nr. 

Alter 
Jahre 

Länge 

cm     1 

Ge- 
wicht 

kg 

Körper. 
Ober- 
fläche 
qm 

pro  Qas 

0. 

ccm 

kdratm. 
CO, 

com 

Belat 
zah 

ions- 
len 
CO, 

Mädchen 

1 

7 

107 

15«3 

0-759 

165 

133 

135 

185 

2 

6V. 

? 

18«2 

0-852 

158 

129 

130 

131 

8 

12 

129 

24-0 

1-024 

132 

121 

108 

123 

4 

12 

128 

25-2 

1-058 

128 

105 

105 

107 

5 

18 

138 

31-0 

1-215 

141 

126 

116 

128 

6 

11 

141 

35-0 

1-317 

142 

119 

117 

121 

7 

14 

148 

35-5 

1-830 

141 

116 

116 

118 

8 

12 

145? 

40-2 

1-445 

137 

107 

113 

109 

9 

11 

149 

42-7 

1-488 

142 

114 

117 

116 

Franen 

1 

40 

185(?) 

31-0 

1-215 

126 

104 

108 

106 

2 

38 

133 

32*2 

1-246 

128 

104 

105 

106 

8 

85 

142 

37-9 

1-389 

126 

96 

108 

98 

4 

25 

139 

39*0 

1-416 

139 

105 

114 

107 

5 

21 

147 

47-2 

1-608 

120 

97 

98 

99 

(6 

57 

?  (z.  kl.) 

47-4 

1-613 

105 

76 

86 

78) 

7 

20 

159 

49-0 

1-649 

116 

103 

95 

105 

8 

28 

157 

51-2 

1-698 

124 

101 

102 

103 

9 

18 

152 

54-0 

1-759 

125 

108 

103 

105 

10 

17 

156 

54-0 

1-759 

115 

94 

94 

96 

11 

28 

156 

61*8 

1-914 

182 

108 

1 

1 

12 

20 

167 

61-0 

1-908 

114 

93 

JlOO 

>100 

13 

26 

156? 

62-7 

1-943 

120 

94 

J 

J 

14 

22 

159 

68-2 

2-055 

118 

93 

98 

95 

(15 

27 

169 

76*5 

2-219 

105 

76 

86 

78) 

Greisinnen 

1 

75 

8.  klein 

80-3 

1-196 

107 

82 

88 

84 

2 

74 

„ 

89.4 

1-426 

121 

90 

99 

92 

8 

75 

? 

41-2 

1-469 

104 

94 

85 

96 

4 

71 

145 

49-5 

1-660 

94 

76 

77 

78 

5 

88 

146 

51*0 

1-693 

118 

86 

93 

88 

6 

88 

klein 

53-5 

1-748 

102 

81 

83 

83 

7 

86 

150 

59*3 

1-872 

87 

72 

71 

74 

JB^orinal- 
werthe- 

Mittel  d.  8 
Weiber  Nr. 
11.  12.  18 

20—28 

160 

61-67 

1-922 

122 

98 

100 

100 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.   1889.   Physiol.  Abthlg.   SuppU 


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888  Ä.  Maonüs-Levt  und  Ebnbt  Falk: 

findet  ja  auob^  wie  aus  den  Tabellen  hervorgeht,  bei  erwachsenen  Individuen 
ein  geringes  Absinken  des  Gasweohsels  für  die  Einheit  der  Eörperobeifläche 
mit  steigendem  Gewichte  statt 

Auf  jeden  Fall  können  wir,  auch  wenn  wir  von  jeder  Correetur  ab- 
sehen, aus  unseren  zwei  Tabellen  V  und  YI  folgenden  Schluss  ableiten: 

Im  jugendlichen  Alter  ist  der  Gaswechsel  und  der  Kraft- 
umsatz nicht  nur  bei  der  Berechnung  auf  die  Gewichts-,  sondern 
auch  bei  einer  solchen  auf  die  Oberflächeneinheit  grösser,  im 
Senium  geringer  als  im  Mannesalter. 

Das  Lebensalter  übt  also  an  und  für  sich,  ganz  abgesehen 
von  der  Gewichts-  und  Oberflächenentwickelung,  die  freilich 
von  grösserer  Bedeutung  sind,  einen  mftassgebenden  Einfluss 
auf  den  Umsatz  aus. 

Das  hat  zum  ersten  Male  v.  Hoesslin  (23)  in  seiner  schon  citirten  Arbeit 
(S.  377)  ausgesprochen.  „Die  Verschiedenheit  der  Grösse  a  (der  Wärme- 
menge pro  Quadratmeter  Oberfläche)  in  Jugend  und  Alter  kann  wohl  nur  auf 
eine  (einstweilen  in  ihrem  Wesen  unbekannte)  Verschiedenheit  des  ZellprotO' 
plasmas  zurückgeführt  werden."  Bewiesen  haben  diese  Lehre  auf  Grund 
zahlreicher  eigener  Versuche  Sonden  und  Tigerstedt  Wir  befinden  uns 
mit  ihnen  in  vollster  Uebereinstimmung.  Wenn  auch  die  von  den  skan- 
dinavischen Forschem  gewählte  Versuchsanordnung  von  der  unserigen  etwas 
abweicht  und  hinter  dieser  für  unsere  rein  theoretischen  Betrach- 
tungen an  Zweckmässigkeit  zurücksteht,  worauf  vidr  weiter  unten  zurück- 
kommen werden,  so  legen  wir  doch  Werth  darauf,  mit  einer  etwas  anderen 
Methode  zu  dem  gleichen  Resultate  gekommen  zu  sein,  wie  jene  Autoren. 

3.  Der  Oaswechsel  gleich  grosser  und  gleich  schwerer  IndiTiduen 
im  Kindes-,  Mannes-  und  Oreisenalter. 

Wir  sind  im  Stande,  noch  auf  eine  andere,  uns  viel  eleganter  er- 
scheinende Weise  den  Nachweis  zu  fuhren,  dass  der  Gas  Wechsel  in  der 
That  mit  dem  Alter  absinkt. 

Wir  hatten  von  vornherein,  beim  Beginn  unserer  Arbeit,  die  Absicht 
gehabt,  gleich  grosse  und  gleich  schwere  Individuen  im  Kindes-,  Mannes- 
und Greisenalter  mit  einander  in  Parallele  zu  stellen;  bei  der  Durchführung 
dieser  Idee  sind  wir  vom  Zufall,  der  uns,  namentlich  beim  weiblichen  Ge- 
schlecht, zahlreiche  besonders  kleine  und  leichte  Individuen  zuführte,  sehr 
begünstigt  worden. 

Die  auf  diese  Weise  gewonnenen  Zahlen  sind  direct  unter  einander 
vergleichbar.  Sie  erlauben  uns,  den  Einfluss  des  Alters  auf  die 
Intensität   des  Gaswechsels   für   sich  allein  zu  studiren,  ganz 


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LUKGEMGASWECHBEL   IN   YEBSCHIEDBNEN  ALTEBSSTUPEN.  339 

loslöst  von  dem  AbhäDgigkeitsverbältDiss,  in  dem  der  Umsatz  von  der 
Gewichts-  and  Oberflächenentwickelung  steht;  letztere  ist  eben  bei  dieser 
Anordnung  innerhalb  der  einzelnen  Gruppen  gleich  schwerer  Individuen 
annähernd  gleich  und  brauchten  wir  sie  somit  in  dieser  Tabelle  nicht  mit 
anzuführen. 

Es  entfallt  natürlich,  da  unsere  leichtesten  Weiber  31^  und  unser 
kleinster  Mann  43^  wogen,  der  Vergleich  mit  den  jüngsten  Kindern. 

Wir  haben  sowohl  für  das  männliche,  wie  für  das  weibliche  Geschlecht 
mehrere  Gruppen  gebildet,  innerhalb  deren  das  Gewicht  der  zu  vergleichenden 
ludividuen  bei  verschiedenem  Lebensalter  annähernd  gleich  ist.  Solcher 
Gruppen  finden  sich  bei  den  lYauen  vier,  bei  den  Männern  drei  Bei  den 
zur  Berechnung  herangezogenen  Erwachsenen  und  Kindern  haben  wir, 
soweit  Individuen  der  betrefiTenden  Gewichtsciasse  in  unserer  Tabelle  vor- 
vorkommen, keinerlei  Ausschaltungen  vorgenommen,  wohl  aber  bei  den 
Greisen.  Hier  wurdeu  weggelassen  der  eine  64jährige  Mann  („Greis"  Nr.  5 
der  Tabelle  I),  weil  bei  demselben  unseres  Erachtens  das  Greisenalter  noch 
nicht  eingetreten  war,  sowie- zwei  alte  Weiber,  bei  denen  wir  nur  über  je 
einen  Versuch  (mit  zu  hohen  Werthen)  verfügen  (Nr.  5  und  6  der  Tabelle  III). 

Die  Tabelle  VII  bringt  neben  der  Bezeichnung  und  Classificirung  der 
Individuen  nach  Alter,  Gewicht  und  Länge  einmal  die  absoluten  Zahlen  des 
Gaswechsels,  daneben  aber  auch,  da  ja  die  Gewichte  innerhalb  der  einzelnen 
Gruppen  nicht  absolut  gleich  sind,  die  Berechnung  auf  das  Kilogramm, 
femer  die  Relationszahlen  der  letzteren  Werthe,  wobei  diejenigen  für  die 
Erwachsenen  in  jeder  einzelnen  Gruppe  gleich  100  gesetzt  werden. 

Die  Zusammenstellung  der  Tabelle  VII  ergiebt  ein  ausserordentlich  klares 
und  schlagendes  Resultat:  ausnahmslos  ist  in  allen  7  Gruppen  der 
Gaswechsel  der  Greise  bei  annähernd  gleichem  Gewichte  und 
Grösse  viel  niedriger  und  der  der  Kinder  um  etwas  höher,  als 
derjenige  der  erwachsenen  Individuen. 

Im  Durchschnitt  aller  7  Gruppen  ist  der  Sauerstoflfverbrauch  bei  den 
Greisen  um  20  Procent,  die  Kohlensäureausathmung  um  18  Procent  niedriger, 
als  bei  den  Erwachsenen,  bei  den  Kindern  um  8  und  18  Procent  höher. 
Die  Differenz  zwischen  dem  Kndes-  und  dem  Mannesalter  tritt  in  dieser 
Zusammenstellung  nicht  so  sehr  hervor,  aus  einem  leicht  ersichtlichen 
Grunde:  es  konnten  ja  nur  grössere  Kinder  bei  diesem  Vergleiche  benutzt 
werden,  deren  Umsatz  sich  dem  der  Erwachsenen  schon  einigermaassen 
nähert  Man  sieht  ja  auch  in  dieser  Tabelle  deutlich,  dass  der  Umsatz 
jüngerer  und  kleinerer  Kinder  (Gruppe  A I  und  ß  I)  den  der  Erwachsenen 
gleicher  Grösse  um  erheblichere  Procente  übertrifH;  als  derjenige  grösserer 
Kinder  (Gruppe  All  und  BII). 

22* 


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340 


A.  MAaNüS-LsTT  UND  Ebnst  Falk: 


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841 


Tabelle  VIL  (Fortsetzung.) 

Differenz  im  Gasweclisel  bei  Kindern  and  Greisen 

gegenüber  den  Erwachsenen. 


Greise 

Kinder 

Gruppe 

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0, 

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Proc. 

Proc. 

Proc. 

Proc. 

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+  12 

+  22 

AH 

-  19                -  10 

+    8 

+    8 

Am 

-  21                 -  16 

A  IV 

-  27        .         -  26 

BI 

-25 

-21 

+  10 

+  28 

B  U 

-19 

-    9 

+    8 

+  15 

B  III 

-17        1         -22 

.      Mittel 

-20 

-18 

+    8 

+  18 

Wir  müssen  zunächst  den  möglichen  Einwand  zurückweisen^  dass  die 
Abnahme  des  Oaswecbsels  mit  dem  steigenden  Lebensalter  in  unseren 
Versuchen  bedingt  gewesen  sei  durch  eine  grössere  Buhe  der  älteren  In- 
dividuen, namentlich  der  Greise.  Ihr  Bewegungsdrang  ist  ja  sicher  ein 
geringerer  als  bei  den  Erwachsenen  und  Kindern.  Thatsächlich  aber 
konnten  wir  diesen  durch  ,,Trainirung<'  unserer  Versuchspersonen  stets  fiast 
ganz  ausschliessen  oder  auf  ein  Minimum  herabdrücken,  auch  bei  jüngeren 
Kindern.  Dass  wir  bei  Erwachsenen,  namentlich  den  3  Männern  der 
Gruppe  B I,  ein  Minimum  des  Umsatzes  erreicht  haben,  werden  wir  weiter 
unten  eingehend  erörtern.  Zum  Theil  waren  unsere  Greise  eher  schwieriger 
als  leichter  zu  unseren  Versuchen  zu  erziehen  als  Kinder  und  Erwachsene. 
Sie  fanden  sich  schwerer  mit  den  geringen  Unannehmlichkeiten  des  Ver- 
suchesab,  so  dass  wir  einen  Zustand  grösserer  Buhe  und  Muskelentspannung 
für  sie  nicht  zugeben  können. 

Es  erübrigt  uns  noch,  den  Gasweohsel  in  den  verschiedenen  Lebens^ 
altem  zu  dem  Protoplasmagehalte  des  Körpers  in  Beziehung  zu 
setzen.  Wir  gehen  wohl  nicht  fehl,  wenn  wir  dem  als  todtes  Beserve- 
und  Heizmaterial  im  Bindegewebe  und  Nervensysteme  eingelagerten  Fette 
(wie  auch  dem  Glykogen)  jeden  eigenen  Umsatz  ganz  abrechen,  wenn 
wir  den  Knochen  und  dem  Bindegewebsgerüste  nur  einen  geringen  zu- 
erkennen und  den  grössten  Betrag  des  Kraftumsatzes  und  des  Gaswechsels 
den  protoplasmareichsten  Geweben,  den  Muskeln  und  Drüsen  zutheilen* 
Dass  die  „Gewichtseinheit  des  Protoplasmas''  (wenn  wir  von  einer  solchen 
sprechen  dürfen),  des  Trägers  thierischer  Functionen,  im  kindlichen  Alter 
einen  erheblich  höheren  Umsatz  zeigt  als  in  der  Zeit  voller  Beife,  geht  ja 


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842  A.  Maonus-Levy  und  Ebmst  Falk: 

aas  den  absolut  hohen  Zahlen  der  Kinder  klar  hervor.  Fraglich  könnte 
nur  erscheinen,  ob  nicht  das  ja  nur  massige  Absinken  des  Gaswechsels 
im  Greisenalter  bedingt  sei  durch  ein  relatives  Zurücktreten  des  Froto- 
plasmagehaltes,  vor  Allem  der  Drüsen  and  Muskeln  in  höheren  Jahren. 
Thatsachlich  erscheint  ja  das  Bindegewebe  bei  alten  Leuten  mehr  ent- 
wickelt, die  Drüsen  kleiner,  die  Maskeln  härter  und  weniger  succulent. 
Dem  steht  aber  die  Abnahme  des  Fettpolsters  gegenüber;  in  anserer 
Tabelle  YII  hatten,  wie  die  Notizen  besagen,  die  alten  Leute  zumeist 
weniger  Fett  am  Körper  wie  die  jüngeren. 

Wir  gehen  wohl  nicht  fehl,  wenn  wir  den  Satz  aussprechen,  dass  das 
Protoplasma  im  Alter  einen  geringeren  Umsatz  besitzt  als  in 
der  Zeit  völliger  Reife. 

4.  Uer  Gaswechsel  beim  männlichen  und  weiblichen  Geschlecht« 

• 

Wir  haben  nunmehr  einen  Vergleich  zu  ziehen  zwischen  dem  Gas- 
wechsel bei  beiden  Geschlechtern. 

Wie  auch  sonst,  stellen  wir  männliche  und  weibliche  Individuen  von 
annähernd  gleichem  Gewichte  zusammen,  sind  jedoch  gezwungen,  da  wir 
bei  beiden  Geschlechtern  nicht  stets  Personen  von  gleichem  Gewichte  zur 
Verfügung  haben,  mehrere  Individuen  in  eine  Gruppe  zusammenzufassen. 
Namentlich  f&r  den  Vergleich  zwischen  Frauen  und  Männern  macht  sich 
der  beregte  üebelstand  für  unsere  Zusammenstellung  sehr  fühlbar  geltend, 
so  daß  wir  hier  eigentlich  nur  drei  wirklich  gut  vergleichbare  Gruppen 
(e,  f,  g)  haben.  Noch  erheblicher  sind  die  DiflFerenzen  des  Körperbaus  für 
das  Greisenalter.  Bei  den  Mädchen  haben  wir  in  Gruppe  h  noch  zwei 
jugendliche  Weiber  von  17  und  18  Jahren  eingereiht  und  sie  der  ent- 
sprechenden Gruppe  zweier  jungen  Männer  von  16  Jahren  gegenüber- 
gestellt. Diese  Einbeziehung  ist  gerechtfertigt,  da  es  sich  bei  diesen  jungen 
Weibem  um  gut  entwickelte  Individuen  handelte,  die  bereits  die  volle  Ge- 
schlechtsreife erlangt  hatten,  deren  vollständiges  Breiten-  und  Längen- Wachs- 
thum  jedoch  wohl  noch  nicht  abgeschlossen  war,  genau  so  wie  bei  den 
entsprechenden  beiden  jungen  Männern.  Demgegenüber  kommt  in  den 
beiden  Gruppen  f  und  g  der  Mädchen  und  Knaben  die  Zeit  unmittelbar 
vor  und  während  der  Pubertät  zum  Ausdruck.  Die  folgende  Tabelle  zeigt 
neben  einander  den  Gaswecbsel  beider  Geschlechter  auf  die  Gewichtseinheit 
bezogen;  die  „Eelationszahlen"  weisen  nach,  wie  viel  Procente  der  Gas- 
wechsel weiblicher  Individuen  von  dem  der  Männer  beträgt  (vgl  Tab.  VIII). 

Die  Tabelle  zeigt  ein  recht  klares  und  deutliches  Bild.  Bei  den  jüngeren 
Kindern  (Gruppe  b  bis  e)  ist  der  Gaswechsel  der  Mädchen  etwas  kleiner 
als  bei  den  Knaben,  im  Verhältniss  von  je  91  Procent  für  SauerstoflF  und 


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844  A.  MA0Nim-LEVY  und  Ebitot  Faubl: 

Kohlensaure;  bei  den  grösseren  Individuen  im  Eindesalter  ist  er  annähernd 
gleich  (99  und  96  Procent);  im  Durchschnitt  aller  sieben  Gruppen  betragt 
der  Gaswechsel  bei  den  Madchen  94  bezw.  93  Procent  von  dem  der  Knaben. 

Für  das  Mannesalter  stehen  uns  eigentlich  nur  drei  gut  vergleich- 
bare Gruppen  (e,  f,  g)  zur  Verfugung.  Wir  haben  ausserdem  noch  die 
Gruppe  0  (1  Mann)  mit  der  combinirten  Gruppe  b  und  d)  (5  Weiber)  in 
Vergleich  gebracht ,  obgleich  diese  Combination  bei  den  weit  auseinander* 
liegenden  Gewichten  der  betreffenden  Frauen  nicht  ganz  einwandsfrei  ist 
In  allen  diesen  vier  Gruppen  zeigt  sich  der  Gaswechsel  bei  Erwachsenen 
beider  Geschlechter  fest  genau  gleich;  im  Mittel  der  vier  Gruppen  beträgt 
der  Gaswechsel  des  Weibes  99  bezw.  103  Procent  von  dem  des  Mannes. 

Bei  den  beiden  vergUchenen  Alten  (Greisen  und  Greisinnen)  ist  eine 
Differenz  von  10  und  11  Procent  zu  Ungunsten  der  Weiber  vorhanden. 

Im  Allgemeinen  ist  also  der  Gaswechsel  weiblicher  Indivi- 
duen bei  gleichem  Lebensalter  in  mittleren  Jahren  annähernd 
gleich  demjenigen  ebenso  schwerer  männlicher  Personen;  bei 
Kindern  und  Greisen  ergiebt  sich  eine  geringe  Differenz  (um 
6  bis  10  Procent)  zu  Ungunsten  des  weiblichen  Geschlechtes. 

Wesentlich  günstiger  gestalten  sich  für  dieses  die  Verhältnisse,  wenn 
wir  einen  anderen  Maassstab  als  den  des  Gewichtes  dem  Vergleiche  zu 
Grunde  legen. 

Eine  Umrechnung  des  Gaswechsels  statt  auf  das  Kilo  auf 
die  Einheit  der  wirklichen  Korperoberfläche  würde  das  oben  be- 
rechnete Verhältniss  zu  Gunsten  des  weiblichen  Geschlechtes  verschieben. 
Wir  versagen  uns  hier  eine  genaue  Umrechnung  auf  diese  Einheit,  weil 
wir  hier  ja  nur  weibliche  und  männliche  Individuen  gleichen  Gewichtes 
mit  einander  in  Beziehung  setzen;  somit  würden  die  Relationszahlen 
ebenso  ausfallen  wie  in  Tabelle  Vni,  da  die  Oberfläche  der  Frauen  rech- 
nerisch ebenso  gross  ist  wie  die  gleich  schwerer  Männer;  nämlich  wenn 
wir  für  sie  die  Constante  C  der  Meeh'schen  Formel  ebenso  wie 
bei  den  Männern  =  12*312  setzen  würden«  ThatsächUch  muss  dieser 
Wert,  wie  wir  bereits  oben  ausgeführt  haben,  für  die  Frauen  kleiner  sein 
als  12-312.  In  der  Tabelle  VIII  ist  fast  ausnahmslos  die  Grösse  der  weib- 
lichen Individuen  geringer  als  die  gleich  schwerer  männlicher  Personen. 
(Besonders  erhebliche  Differenzen  finden  wir  in  Gruppe  g  und  h  der  Kinder, 
g  der  Erwachsenen  und  in  der  Rubrik  a  und  b  der  Greise  [— 5*5,  —11, 
-6,  -19,  —15  (I)  ^  bei  den  Weibern].) 

Wäre  der  Wert  von  C  für  die  Frauen  bekannt,  so  würden  bei  der 
Berechnung  auf  die  Einheit  der  Körperorberfläche  die  Relationszahlen,  die 
wir  bei  der  Beziehung  auf  die  Einheit  des  Gewichtes  gefunden  haben,  sich 
zweifelsohne  zu  Gunsten  des  weiblichen  Geschlechtes  erhöhen. 


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LuN0£NaA8W£OH8BL  IN  Y£B8CHISD£B£N  AlTEBSSTüFBN.     845 

und  das  Oleiohe  ist  der  Fall,  wenn  wir,  wie  das  schon  oben  bei  der 
Erörtenmg  des  dem  Oreisenalter  zukommenden  Oaswechsels  gescdiehen, 
den  letzteren  auf  die  Gewichtseinheit  des  lebenden  Protoplasmas 
beziehen.  Die  Menge  des  letzteren  zu  bestimmen^  sind  wir  ja  vollkommen 
ausser  Stande.  Selbst  eine  Feststellung  des  im  Körper  enthaltenen  Stick- 
Stoffes,  oder  die  kaum  ausführbare  des  Gehaltes  an  ^^Eiweiss^'  würde  für 
unseren  Zweck  uns  keine  verwerthbaren  Zahlen  ergeben.  —  Thatsächlich 
aber  unterliegt  es  wohl  kaum  einem  Zweifel,  dass  bei  dem  erheblich  grosseren 
Fettreichthum  des  Weibes  jedenfalls  die  Musculatur  an  dem  Aufbau  ihres 
Körpers  einen  geringeren  Anteil  ninmit  als  beim  Mann.  Die  ,,  Gewichts- 
einheit des  Protoplasmas^'  würde  somit  beim  weiblichen  Geschlecht  keinen 
geringeren,  eher  sogar  einen  noch  etwas  höheren  Umsatz  zeigen  als  beim 
männlichen. 


IL  Theil. 
Vergleich  mit  den  Untersuchungen  früherer  Autoren. 

Von  früheren  Forschern  haben  sich  vor  allen  Dingen  Scharling  (2), 
ferner  Andral  und  Gavarret  (3),  sowie  Speck  (4)  mit  dem  Gaswechsel  in 
verschiedenen  Lebensaltem  und  bei  den  beiden  Geschlechtern  systematisch 
beschäftigt;  das  weitaus  grösste  und  beste  Material  haben  vor  vier  Jahren 
Sonden  und  Tigerstedt  (4)  beigebracht.  Ausser  diesen  werden  wir  jedoch 
zahlreiche  andere  Untersuchungen  zu  berücksichtigen  haben,  so  namentlich 
solche  von  Pettenkofer-Voit  (5),  Lewin  (6),  Forster  (7),  Bubner  (8), 
von  Zuntz  (9)  und  seinen  Schülern  (Löwy  (11),  Katzenstein  (10)  u.s.w.), 
von  Johannson  (12)  u.  A.  m. 

Ein  Vergleich  unserer  Zahlen  mit  denen  verschiedener  früherer  Autoren, 
die  allerdings  grösstentheils  bloss  über  Eohlensäureabgabe  berichten,  erfor- 
dert eine  kleine  Umrechnung,  da  in  jenen  Versuchen  die  Wertbe  zumeist 
in  Grammen  für  eine  Stunde  pro  Kilo  wiederg^eben  sind.^  Die  so  ange- 
gebenen Zahlen  sind  mit  60  mal  1*966  (dem  Gewicht  eines  Liters  CO^) 
=  118  zu  dividuren,  um  sie  mit  den  unseren  vergleichbar  zu  machen,  die 
auf  eine  Minute  und  auf  Kubikcentimeter  ausgerechnet  sind  (oder  unsere 
Zahlen  sind  mit  diesem  Factor  zu  multipliciren). 

Die  Zusammenstellung  unserer  Zablenwerthe  mit  den  meisten  unserer 
Vorgänger  zeigt  sofort  das  zunächst  auffallende  Resultat,  dass  die  unserigen 


^  Wenn  udb  auch  mit  Ausnahme  der  Arbeiten  von  Scharling  sowie  Andral 
und  Gavarret  alle  anderen  Originalarbeiten  zagangig  gewesen  sind,  so  entnehmen 
wir  die  von  ihnen  gewonnenen  Zahlen  zumeist  der  Arbeit  von  Sonden  und  Tiger- 
stedt, da  sie  in  deren  Arbeit  bereits  einheitlich  bereehnet  sind. 


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346  A.  Magnus-Levt  und   Ebnbt  Falk: 

erheblich  kleiner  sind,  als  die  früher  gefundenen.  Wir  müssen  diesen 
Unterschied  erst  erklären  und  den  Nachweis  erbringen,  dass  unsere  niedrigen 
Zahlen  unter  den  gewählten  Yersuchsbedingungen  den  thatsächlichen  Ver- 
hältnissen entsprechen,  dass  sie  nicht  etwa  durch  Mängel  unserer  Methodik 
oder  fehlerhafte  Handhabung  derselben  bedingt  sind. 

Rechtfertigung  unserer  Werthe. 

Wir  haben,  wie  in  allen  früheren  Untersuchungen,  so  auch  hier  aus- 
nahmslos den  Zustand  absoluter  Muskelruhe  und  vollständiger 
Nüchternheit  untersucht.  Die  Begründung  dafür  haben  wir  an  anderer 
Stelle  ausführlich  niedergelegt  und  auch  in  diteer  Arbeit  auf  S.  316  kurz 
wiedergegeben. 

Die  erheblichen  Differenzen  zwischen  unseren  Zahlen  und  denen 
früherer  Autoren  müssen  wir  darauf  beziehen,  dass  in  deren  Versuchen 
zwar  auch  ein  ruhiger  Zustand  gewählt  wurde,  dass  aber  diese  „Buhe''  im 
gewöhnlichen  Sinne  des  Wortes  (bequemes  Sitzen  und  die  dabei  statt- 
findenden leichten  Bewegungen)  von  derjenigen  erheblich  abweicht,  die  wir 
zu  erzielen  bemüht  waren,  und  die  wir  thatsächlich  auch  fast  durchweg 
erreicht  haben. 

Wir  wollen  zunächst  mit  einigen  Worten  die  Eohlensäurezahlen  unserer 
„Normalmänner''  mit  ihren  anscheinend  so  sehr  niedrigen  Werthen  zu 
rechtfertigen  suchen.  Für  dieselben  hatten  wir  im  Durchschnitt  185  <^®"  COj 
pro  Minute  bei  rund  67^  Gewicht  ermittelt,  das  sind  21-8»™  COa  für 
die  Stunde;  dem  gegenüber  finden  wir  bei  Sonden  und  Tigerstedt 
(S.  73)  für  den  Erwachsenen  34  bis  38^  CO,,  bei  Eubneri  für  70^ 
33  bis  38«^  COg;  ähnliche  Werthe  kommen  in  den  Versuchen  Voit- 
Pettenkofer's  vor,  sowie  bei  den  erwachsenen  Personen  Scharling's, 
und  zumeist  noch  höhere  bei  Andral  und  Gavarret,  die  leider  die  Ge- 
wichte ihrer  Versuchspersonen  nicht  notirt  haben. 

Dass  aber  die  von  uns  seit  Jahren  gewählte  Versuchsanordnung  richtig 
ist  und  unsere  Zahlen  thatsächlichen  Verhältnissen  entsprechen,  dafür 
können  wir  die  schlagendsten  Beweise  den  Arbeiten  Johannson's  und 
denen  von  Sonden  und  Tigerstedt  entnehmen.  Diese  Autoren  sind  sich 
gleich  uns  darüber  vollkommen  klar  gewesen,  dass  der  im  gewöhnlichen 
Leben  als  „Ruhe"  bezeichnete  Zustand  erheblich  abweicht  von  dem  voll- 
ständiger Muskelruhe.  Sie  haben  die  Differenz  zwischen  diesen  beiden 
Zuständen,  die  wir  auf  Grund  des  Vergleiches  unserer  Zahlen  mit  anderen 


'  Archiv  für  Hygiene.    Bd.  XXIX.    S.  45. 


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LUNGSNaASWECHBBL  IK  YSB8CHIEDENEN  AliT£B88TUF£N.  347 

nur  sobätzen^  konnten ,  durch  eigene,  sehr  zahlreiche,  vorzügliche  Unter- 
sachungsreihen  genau  bestimmt.  Jobannson  (12)  hat  den  Zustand  grösster 
willkürlicher  Muskelruhe  in  Experimenten  an  sich  selbst  untersucht  Er 
nennt  diesen  Zustand  ,,Yorsatzliche  Muskelruhe'S  und  meint,  dass  dieser 
nur  bei  der  nötbigen  Intelligenz  und  Selbstbeherrschung  der  Yersuohs- 
individuen  zu  erzielen  sei.  Es  ist  das  genau  der  gleiche  Zustand,  den  wir 
bei  unseren  3  Aerzten  leicht  und  sicher,  und  auch  bei  fast  allen  anderen 
Individuen  durch  stete  Wiederholung  der  Versuche  fast  durchweg  erreicht 
haben.    So  sind  Jobannson 's  Zahlen  mit  den  unseren  direct  vergleichbar. 

Er  fand  in  zwei  vorzüglich  durchgeführten,  gut  übereinstinmienden 
Reihen  im  Mittel  21*5^™  COg  in  der  Stunde;  das  ist  die  gleiche  Zahl^ 
die  wir  berechneten  (21*  8).  Auf  das  Kilogramm  und  die  Minute  entfallen 
bei  ihm  (73>w)  2-46<^°^C02,  *>ei  uns  (66.7^  2-77«»"  COj.  üeber  seine 
Körperconstitution  finden  wir  in  seinen  Arbeiten  keinen  Vermerk;  wir  wissen 
nicht,  ob  er  ebenso  muskelkraftig  gewesen,  wie  unsere  Individuen,  oder 
nicht  vielmehr  einen  etwas  höheren  Fettreichthum  besessen  hat  Auf  jeden 
Fall  können  wir  aus  Johannson's  Zahlen  entnehmen,  dass  unsere  niedrigen 
Werthe  nicht  durch  Fehler  der  Versuchsanordnung  und  der  Technik  be- 
dingt sind. 

Femer  haben,  und  zwar  schon  vor  ihm,  Sonden  und  Tigerstedt 
das  Minimum  des  Gaswechsels  durch  Untersuchungen  im  Schlafe  an  ver- 
schiedenen Individuen  ermittelt  Löwy  (11)  und  Magnus-Levy  (14) 
hatten  ja  im  Gegensatze  zu  früheren  Forschem  (Pettenkofer,  Voit, 
Lewin  u.  A.)  behauptet,  dass  der  Gaswechsel  im  Schlafe  von  dem  im 
wachen  Zustande  bei  völliger  Ruhe  sich  nicht  wesentlich  unterscheide,  und 
Johannson's  zahlreiche  Versuche  haben  das  über  allen  Zweifel  sicher  ge- 
stellt Thatsächlioh  findet  sich  kaum  ein  Unterschied  zwischen  dem  Gas- 
wechsel bei  „vorsätzlicher  Muskelruhe''  und  dem  im  Schlafe,  und  so  können 
wir  die  von  Sonden  und  Tigerstedt  (13)  an  von  schlafenden  Menschen 
gewonnenen  Zahlen  mit  den  unserigen  direct  vergleichen. 

Wir  stellen  die  von  diesen  Autoren  für  den  Schlaf  erhaltenen  Mittel- 
werthe  (S.  140),  wie  ihre  Minima  (S.  150),  auf  1  Minute  und  1  ^  in  Cubik- 
centimeter  umgerechnet,  zusammen  mit  unseren  Werthen  im  wachen  Zu- 
stande bei  vollkommener  Ruhe.    (Tabelle  IX.) 

Die  im  Schlafe  von  Sonden  und  Tigerstedt  erhaltenen  Minimal- 
werthe  liegen  zum  Theil  etwas  niedriger,  als  die  von  uns  im  wachen  Zu- 
stande gefundenen;  die  Mittel  werthe  im  Schlafe  liegen  unseren  Zahlen  recht 


^  Vgl.  Magnns-Levy,  Pflüger's  Archiv,  Bd.  LV.  S.  110  Anroerkang;  statt 
„willkürlicher  BewegüDg"  rnnss  es  dort  natürlich,  wie  es  ja  auch  aas  dem  Sinne  jener 
Besohreibnng  hervorgeht,  heissen  „nnwillkürliche  Bewegungen". 


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848 


A.  Magnub-Ley Y   UND  Ebnst  Falk: 


nahe.  Wir  entnehmen  aus  dieser  far  physicdogiscbe  Daten  recht  gateo 
Uebereinstimmung  eine  weitere  Stütze  für  die  annähernde  Richtigkeit  der 
von  uns  erhaltenen  Zahlen. 

Tabelle  IX. 
GOj-Abgabe  im  Schlaf  (Sonden  und  Tigerstedt)  und  in  „vorsatzUcher 


Muskelruhe 

'  (Magnus-Levy  und  Falk). 

Nr.» 

CO, 

-Abgabe  im  Schlaf 

Nr.» 

CO,-Abgabe  „in  vor- 
sätzlicher Rnbe«« 

Alter 

Ge- 
wicht 

pro  Kilon.  Min. 
ccm  CO, 

Alter 

Ge- 
wicht 

pro  Kilo 
u.Min. 

Jahre 

kg 

Minim. 

Mittel 

Jahre 

kg 

ccm  CO, 

-*» 

Knaben 

1 

11 

32.1 

4-83 

5.86 

1     8. 

10 

80.Q 

6-28 

TS 

2 

12 

38.3 

4-45 

4.80 

9.  10 

14 

86-5 

4-30 

CD 

3 

18 

57-0 

2-93 

3-31 

15.16 

16 

57-5 

8.40 

bD 

Mädchen 

4 

20 

71-2 

2-93 

8-22 

'S  l 

5 

22 

72*7 

2.68 

2-89 

8 

22 

67*5 

2-97 

0 

6 

80 

63-0 

2-60 

2*94 

6 

48 

65.0 

2.60 

p 

7 

82 

69.5 

2-72 

8-07 

7 

25 

67.5 

2.85 

a 
o 

05 

Qreise 

9 

69 

66-6 

2.33 

2-45 

1 

;    1 

71 

47-8 

2-70 

10 

78 

59-0 

2-40 

2-75 

1     4 

77 

69-3 

2.44 

11» 

84 

61.3 

2*56 

2-92 

7» 

86 

59-8 

2-27 

Mittel 

4—7 

20—32 

69-1 

2-70 

8«04 

6*78 

22—43 

66.7 

2.77 

L 

ewin  * 

? 

76-0 

— 

2.96 

Sonden  und  Tigerstedt  liaben,  gleich  den  meisten  ihrer  Vorgänger, 
in  ihren  anderen  Versuchen,  und  zwar  „aus  praktischen  G^chtspunkten^', 
wie  sie  ausdrücklich  hervorheben,  den  Ruhezustand  im  gewöhnlichen  Sinne 
des  Wortes  untersucht;  sie  sagen  aber  selbst  (S.  149):  „Wenn  es  gilt,  zu 
untersuchen,  welchen  Einfluss  das  Lebensalter  und  die  Körpergrosse  an 
und  für  sich  auf  die  Grösse  des  Stofiwechsels  ausüben,  dürften  Versuche 
über  den  Stoffwechsel  im  Schlafe  am  meisten  befriedigend  sein,  denn  da 
befindet  sich  ja  die  Versuchsperson  in  der  grössten  möglichen  Muskelruha*^ 
Diese  uebereinstimmung  des  Gedankenganges  bei  den  schwedischen  For- 
schem und  bei  uns  ist  für  beide  Theile  befriedigend. 


»  Die  Ziffern  beziehen  sich  auf  die  Tabelle  S.  150  von  Sonden  and  Tigerstedt 

'  Die  Ziffern  beziehen  sich  auf  unsere  Tabellen  I  and  IL 

'  Weibliches  IndiTidaam. 

*  Angaben  nach  Sonden  nnd  Tigerstedt  S.  149. 


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LUKaBNGA8W£0H8!BL  IN  VBBSOHIEBBNEN    iLTEBSSTüFBK.  349 

Dieser  Zustand  ,,yorsatzlicher  Muskelrnhe*'  ist  auch  bei  Speck,  dessen 
grosse  Yerdienste  dadurch  keinerlei  Einschränkung  erfahren,  nicht  erreicht, 
da  er  in  sitzender  Stellung  während  des  Versuches  seine  Apparate  beobachten 
und  controliren  musste.  Er  fand  in  den  Versuchen,  die  er  auf  S.  215 
semes  Buches  als  seine  Normalreihen  aufführt,  für  sich  285®^  0,  und 
234 com  co^^  also  bei  62»«  Gewicht  4.60«»"  0,  und  3.77««»  CO,  pro  Kilo; 
das  sind  rund  30  Procent  mehr  als  bei  .uns.  Auch  bei  zahlreichen  Ver- 
suchen aus  dem  Zuntz'schen  Laboratorium  (Eatzenstein,  L5wy  u.  A.) 
liegen,  obgleich  die  Versuche  th  eil  weise  im  nüchternen  Zustande  und 
fast  immer  in  der  „Buhe^  gemacht  sind,  die  Zahlen  etwas  höher  als  bei 
uns.  In  diesen  Versuchsreihen  ist  es  den  Autoren  zumeist  nicht  so  intensiv 
darum  zu  thun  gewesen,  das  Minimum  des  Stoffumsatzes  zu  erreichen; 
sie  konnten  sich  damit  begnügen,  ihm  einigermaassen  nahe  zu  konmien, 
da  ihre  Absicht  meist  dahin  ging,  erhebliche  und  sehr  grosse  Ab- 
weichungen von  der  Norm  zu  studiren  (Abkühlungs-  und  Arbeitsversuche). 
Auch  hier  treten  wir  jenen  Autoren  nicht  zu  nahe,  wenn  wir  für  unsere 
theoretischen  Betrachtungen  unseren  Zahlen  eine  grössere  Bedeutung 
yindiciren  als  den  ihren.^ 

Von  anderen  Autoren  findet  Eykmann  (15)  mit  der  von  uns  benutzten 
Methode  Werthe,  die  nur  etwas  höher  sind,  als  unsere.  Das  Mittel  seiner 
Werthe  an  11  Europäern  in  den  Tropen  (S.  70)  ist  nach  Umrechnung  auf 
64^  (vrgl.  die  Details  auf  S.  68  bis  70  seiner  Arbeit): 

245.7ccm  Og  und  193»4^  CO,  pro  Minute, 
oder 

3-84,,    „     „       3-02,,     „      „        „       und  Küo, 

denen  er  einen  ähnlichen  Durchschnitt  für  Europäer  in  Deutschland,  aus 
Zahlen  von  Geppert,  Löwy,  Katzenstein  und  Magnus-Levy  be- 
rechnet, gegenüberstellt 

Wir  erwähnen  noch,  dass  Johannson  (12)  (S.  119)  den  Zustand 
„vorsätzlicher  Muskelruhe''  von  dem  „gewöhnlicher  Muskelruhe"  und 
von  dem  „der  Ruhe  im  gewöhnlichen  Sinne  des  Wortes"  unterscheidet 
Der  Qaswechsel  in  diesen  drei  Zuständen  verhielt  sich  bei  ihm  wie 
66:77:100  oder  wie  100:117:150;  er  ist  also  in  dem  letztgenannten 


'  Uebrigeos  finden  sich  in  Loewy'ß  Arbeit  (Pfltiger's  Archiv.  Bd.  XLIII) 
Zahlen,  die  den  nnseren  recht  nahe  liegen,  so  z.  B.  für  einen  kraftigen,  mnson lösen 
Mann  von  67-5^  im  Mittel  222-9«»  O,  und  202-7««"  CO,,  das  sind  B-30««»  0, 
und  8«0««"  CO,  pro  Kilo,  femer  fftr  einen  schwächlichen  Mann  von  eO'ö**  S-öS«^  O, 
und  8*04  "»  CO,.  —  In  seiner  späteren  Arbeit  finden  sich  höhere  Wertiie.  Wir  können 
an  dieser  Stelle  natürlich  nicht  alle  Zahlen  früherer  Autoren  (Henrijean,  Fr^dericq, 
Geppert,  Hanriot,  Riebet  u.s.  w.),  die  wir  wohl  kennen,  aufoebmen  und  im  Ein- 
zelnen erörtern. 


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350 


A.  Maonü8-Leyt  und  Ernst  Falk: 


Tabelle  X. 

Vergleich  zwischen  den  Werthen  von  Sonden  und  Tiger ste dt 

and  unseren  über  die  COj-Abgabe. 


Nr. 

Son 
Tigc 

d^n  and 
jrstedt» 

Nr. 

Magnus-Leyy 
und  Falk 

Belations- 

Ge- 
wicht 

kg 

pro  Kilo 
a.  Minute 
ccm  CO, 

Ge- 
wicht 

kg 

pro  Kilo 
u.  Minute 
ccm  CO, 

zahlen 
Proeent 

KDaben 

1 

20-1 

9-73 

4.  5.  6 

20-6 

6.87 

153 

2 

27-5 

10-22 

7 

26*5 

5-04 

203 

4.  6 

30.9 

9-19 

8 

30-6 

5*23 

178 

7 

34-1 

8-45 

9.  10 

36-5 

4-30 

197 

9.  10 

44.9 

8-32 

13.  14 

43-7 

4.35 

191 

12 

55.5 

6-90 

15.  16 

57-6 

3-40 

203 

MäDoer 

14.  15.  16 

67.8 

4-71 

6.  7.  8 

66-7 

2-77 

170 

Mädchen 

1 

21-8 

9-60 

2 

18-2 

6*02 

160 

2 

26.6 

7-20 

3.  4 

24-6 

4-80 

150 

3 

31.0 

7-16 

5 

31-0 

4*94 

145 

4 

36.2 

6-30 

'      6.7 

35-3 

4-41 

143 

5 

39.5 

5«90 

:     8 

40-2 

3-84 

156 

6 

44.3 

5-60 

9 

42'0 

4-08 

139 

Frauen 

9 

53.9 

4-26 

9. 10 

54*0 

3-21 

133 

10.  11 

60. 5 

4-64 

11.  12.  13 

61-7 

3-05 

152 

Scharling' 


'  Knabe 

1  Jüngling 

I  Mann 

I  Madchen 


22.0 
58.0 
66.0 

2S.0 
56.0 


7.83 

Knabe 

5*01 

Jüngling 

4.28 

Mann 

7.O8 

Mädchen 

3.83 

»> 

Frau 


Speck» 
38.0         5.20 
55.0         4. 80 
62.0  3. 80 


25.0 
47.0 
51.5 
58.0 


5.90 
4.10 
4.30 
3.40 


^  Berechnet  und  zosammengeBtellt  aus  den  TabeUen  bei  Sonden  und  Tiger- 
Btedt  S.  77  und  90. 
*  Ebenda  S.  54. 
'  Ebenda  S.  57. 


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LUNGBNGASWBOHSBL  IN  YBBSOHIEDSNBN  AlTEBSSTUFEN.  851 

Zustande  bei  ihm  um  die  Hälfte  höher  als  in  dem  ersten.  Doch  ist  diese 
Differenz  bei  verschiedenen  Individuen  in  verschiedenen  Lebensaltern 
jedenfalls  nicht  ooiistant  in  dem  Sinne,  dass  es  erlaubt  w&re,  durch  einen 
Abzug  von  Vs  ^^  Werthes  von  den  Zahlen,  die  Sonden  und  Tiger- 
st edt  u.  A.  ermittelt  haben,  den  Minimum-Gaswechsel  zu  berechnen. 

Wir  geben  in  der  nebenstehenden  Tabelle  X  eine  Uebersicht  der  von 
Sonden  und  Tigerstedt  und  der  von  uns  ermittelten  Werthe  für  die 
COj-Ausscheidung  pro  Kilo  bei  den  verschiedenen  Altersdassen.  Der  letzte 
Stab  in  dieser  Tabelle  zeigt,  um  wie  viel  Procent  die  Werthe  der  skandi- 
navischen Autoren  die  unseren  übertreffen. 

Aus  der  Tabelle  X  geht  hervor,  dass  die  Differenz  zwischen  den  beider- 
seitigen Besultaten,  die  im  Allgemeinen  auf  die  Yerdauungsarbeit  und 
die  geringe  Muskelthätigkeit  in  den  „Ruheversuchen''  von  Sonden 
und  Tigerstedt  zurückzuführen  ist,  in  den  diversen  Gruppen  verschiedene 
Werthe  zeigt,  dass  sie  beim  männlichen  Geschlecht  viel  grösser  ist  als  beim 
weiblichen.  Daraus  werden  sich  eine  Reihe  Unterschiede  in  den  Resultaten 
erklären,  zu  denen  wir,  im  Gegensätze  zu  Sonden  und  Tigerstedt,  ge- 
kommen sind.  Scharling's  und  Speck's  Zahlen,  die  wir  auch  in  unsere 
Tabelle  aufgenommen  haben,  stehen  in  der  Mitte  zwischen  unseren  und 
denen  von  Sonden  und  Tigerstedt. 

Nachdem  wir  somit  die  verschiedene  Grössenordnung  der  in  der  Litte- 
ratur  niedergelegten  Zahlenwerthe  erörtert  und  beleuchtet  und  die  unserigen 
gegen  etwaige  Einwände  sichergestellt  haben,  wollen  wir  nun  die  Schlüsse, 
zu  denen  wir  gekonmien  sind,  mit  denen  unserer  Vorgänger  in  Parallele 
setzen.  Wir  werden  uns  dabei  zumeist  auf  den  Vergleich  mit  Sonden 
und  Tigerstedt  beschränken  können,  da  ihre  Untersuchungen  die  weitaus 
zahlreichsten  sind  und  die  Verdienste  früherer  Autoren  bei  ihnen  eine 
sorgfaltige  und  gerechte,  historische  und  kritische  Würdigung  bereits  er- 
fahren haben. 

Vergleich  unserer  Resultate  mit  den  früher  erhaltenen. 

Wir  stellen  zunächst  die  Punkte  voran,  in  denen  wir  trotz  verschiedener 
Versuchsanordnung  mit  den  früheren  Autoren  übereinstimmen. 

Es  war  längst  bekannt  und  von  allen  früheren  Untersuchern  (Schar- 
ling,  Andral,  Gavarret,  Forster,  Speck  u.  A.^)  hervorgehoben,  dass 
der  Gaswechsel  und  der  Kraftumsatz  bei  Kindern,  auf  die  Gewichtseinheit 
bezogen,  weit  erheblicher  sei,  als  bei  den  Erwachsenen.  Das  wird  ja  auch 
von  den  schwedischen  Forschem  und  ebenso  von  uns  selbstverständlich 


^  Wir  führen  hier  nar  solche  Aatoren  auf,  die  den  GasiunBatz  gemessen,  nicht 
solche,  die  ihn,  wenn  auch  richtig,  ans  der  Nahmngsaafnahme  berechnet  haben. 


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352  A.  Magnü8-Lbvy  ükd   Ernst  Falk: 

bestätigt.  Bubner  hat  darauf  hingewiesen,  dass  man  aas  diesem  Ueber- 
wiegen  des  auf  die  Gewichtseinheit  bezogenen  Gaswechsels  im  kindlichen 
Lebensalter  eine  grössere,  nur  durch  das  jugendliche  Alter  bedingte  Inten- 
sität des  Gaswechsels  bei  Kindern  nicht  herleiten  dürfe;  der  Kraftumsatz 
sei  nicht  eine  Function  des  Gewichtes  und  des  Lebensalters,  sondern  eine 
solche  der  Körperoberfläche  und  abhängig  von  den  durch  die  Entwickelung 
derselben  bedingten  Wärme  Verlusten;  pro  Quadratmeter  der  Körperober- 
fläche sei  der  Gas-  und  der  Kraftwechsel  in  den  verschiedenen  Lebens- 
altern und  bei  verschiedenen  Körpergrössen  gleich. 

Sonden  und  Tigerstedt  haben  die  Unrichtigkeit  dieses  Satzes  nach- 
gewiesen. Sie  fanden  die  Kohlensäureabgabe,  auf  die  Körpereinheit  bezogeu, 
bei  Kindern  viel  grösser  als  bei  Erwachsenen.  Bei  ihren  jüngsten  Alters- 
dassen  im  männlichen  Geschlechte  fanden  sie  die  Belationszahlen  gleich 
147,  167,  157  und  153  (2)  verglichen  mit  dem  Erwachsener  von  67^ 
Gewicht,^  und  ähnlich  beim  weiblichen  Geschlechte;  je  junger  das  be- 
trefiende  Individuum,  um  so  grösser  ist  der  auf  die  Oberflächeneinheit  be- 
zc^ene  Gaswechsel. 

Auch  fOr  das  Greisenalter  soll  nach  Rubner  das  Gesetz  der  Ab- 
hängigkeit des  Gaswechsels  von  der  Körperoberfläche  zu  Recht  bestehen.* 
Das  aus  der  Erfahrung  genugsam  bekannte  geringere  Nahrungsbedürfhiss 
der  Greise  ist  nach  ihm  nur  durch  das  niedrigere  Körpergewicht  und  die 
geringere  Arbeitsleistung  bedingt,  so  dass  man  nicht  berechtigt  sei,  „hieraus 
etwa  auf  einen  aus  unbekannten  Gründen  verminderten  StofTverbrauch  zu 
schliessen^'.  Diese  Erklärung  des  thatsächlichen  Minderverbrauches  der 
Greise  ist  aber  nur  zum  Theil  richtig.  Sonden  und  Tigerstedt  konnten 
an  der  Hand  ihrer  Versuche  an  drei  älteren  Individuen  im  Zustande  ge- 
wöhnlicher Muskelruhe  wie  im  Schlafe  beweisen,  dass  der  Gaswechsel  der 
Greise  in  der  That  niedriger  sei  als  derjenige  Erwachsener  und  der  Kinder 
(8.  90  und  150).  v.  Hoesslin  hat  das  bereits  ausgesprochen.  Sie  aber 
haben  zum  ersten  Male  den  Nachweis  geführt,  dass  in  der  That  das 
Lebensalter  einen  wesentlichen  und  maassgebenden  Einfluss  auf  den  Gas- 
wechsel ausübt  und  diesen  unabhängig  von  der  Entwickelung  des  Gewichtes 
und  der  Körperoberfläche  beeinflusst 

Wir  schliessen  uns  in  diesem  Punkte  den  schwedischen  Autoren  rück- 
haltslos an  und  verweisen  nochmals  auf  das  überaus  schlagende  Resultat 
unserer  Tabelle  VII  auf  S.  340,  in  der  einzig  und  allein  der  Einfluss  des 
Lebensalters  auf  den  Gaswechsel  zum  Ausdruck  hommt 


^  Wir  berechDen  hier  die  Belationszahlen  Sond^n's  and  Tigerstedt's  nicht, 
wie  sie,  aof  ihre  schwersten  Indiyidaen,  sondern  aaf  „Normalmänner"  von  67  ^  Gewicht 
'  Leyden's  Handhuek  der  EmahrungHherapie,    S.  179. 


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LUIYQBNOABWEOHSEL  IN  YEBBOHIEDENEN  AlT££8STüFEN.  853 

Dass  unsere  Belationszahlen  nicht  überall  vollkommen  übereinstimmen 
mit  denen  Sondön's  und  Tigerstedt's,  ist  ans  der  verschiedenen  Versuchs- 
anordnung  erkl&rlich,  aber  für  diese  Betrachtung  belanglos. 

Wohl  aber  macht  sich,  die  Verschiedenheit  der  Yersuchsbedingungen 
hä  jenen  Autoren  und  uns  für  einige  andere  Betrachtungen  und  Schlüsse 
geltend. 

Sonden  und  Tigerstedt  hatten  aus  ihren  Versuchen  gefolgert  ad  1, 
dass  der  Gaswechsel  in  der  Pubertätszeit  beim  männlichen  Geschlechte, 
selbst  bei  geriugerem  Gewichte,  absolut  erheblich  grösser  sei  als  im  Mannes- 
alter (S.  75),  und  femer  2.,  dass  der  Gaswechsel  beim  weiblichen  Ge- 
schlechte wesentlich  geringer  sei  als  beim  männlichen,  zum  mindesten 
bei  jüngeren  Individuen  (S.  93  ff.).  Bei  letzteren  sei  die  Eohlensäure- 
ausscheidung  um  31  bis  56  Procent  höher,  als  beim  weiblichen  Geschlechte 
(bei  der  Berechnung  auf  die  Gewichtseinheit  und  ähnlich  bei  der  Berech- 
nung auf  die  Einheit  der  Eörperoberfläche). 

Wir  besprechen  zunächst  den  zweiten  Punkt  Wir  befinden  uns  hier 
in  entschiedenem  Gegensätze  zu  den  schwedischen  Autoren.  Wir  konnten 
an  der  Hand  unserer  Tabelle  Vni  auf  S.  343  mit  Sicherheit  beweisen,  dass 
der  Gaswechsel  weiblicher  Individuen,  auf  das  Kilogramm  bezogen,  nur 
bei  einzelnen  Altersclassen  für  das  weibliche  Geschlecht  geringer  sei, 
und  zwar  um  nicht  mehr  als  etwa  5  bis  10  Procent.  Die  Differenz  der 
Besultate  ist  leicht  zu  erklären.  Wir  glauben  aus  dem  Vergleiche  unserer 
Zahlen  mit  denen  Sond^n's  und  Tigerstedt's  (vergl.  Tabelle  X)  den 
Schlufis  ziehen  zu  dürfen,  dass  bei  den  jüngeren  Altersclassen  die  „Buhe'^ 
(im  gewöhnlichen  Sinne  des  Wortes)  bei  den  Mädchen  eine  erheblich 
grössere  gewesen  sei,  als  bei  den  Knaben,  und  dass  nur  dadurch  in  jenen 
Versuchen  für  sie  ein  geringerer  Gas  Wechsel  erzielt  worden  seL^  Es  ent- 
spricht das  den  Erfahrungen  des  täglichen  Lebens,  denen  zu  Folge  Mädchen 
viel  leichter  zum  „Stillsitzen'^  gebracht  werden  können  und  überhaupt 
weniger  in-  und  extensive  Bewegungen  lieben  als  Knaben.  Letztere  sind 
elrheblich  schwerer  zu  der  gleichen  Ruhe  zu  bringen  als  Mädchen.  Bei 
den  erwachsenen  Männern  hingegen,  die  sich  besser  beherrschen,  kann  ein 
annähernder  Ruhezustand  etwa  in  gleichem  Betrage  erzielt  werden  wie 
bei  Frauen,  und  so  unterscheidet  sich  denn  auch  in  den  Versuchen  der 
schwedischen  Autoren  ebenso  wie  bei  uns  der  Gaswechsel  erwachsener 
Männer  nicht  wesentlich  von  dem  der  Frauen. 

Für  praktische  Zwecke  (Ernährang,  Ventilation  der  Lufträume 
und  Anderes)  kommt  der  durch  die  stärkeren  Bewegungen  bedingte,  that- 
säohlich  grössere  Nahrungsbedarf  des  männlichen  Geschlechtes,  namentlich 


*  Das  geben  anch  Sonden  lud  Tigerstedt  zum  Theil  so. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.  188Q.   PhysioL  Abthlff.   Suppl.  28 


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854  A.  Magnüs-Levt  und  Ernst  Falk: 

der  Knaben,  wesentlich  in  Betracht;  die  theoretische  Betrachtang 
hingegen  erweist,  dass  das  weibliche  G^eschlecht  in  der  Intensität  seines 
Gaswechsels  nicht  hinter  dem  männlichen  zurücksteht. 

Für  Knaben  in  den  Pubertätsjahren  liaben  Sonden  und  Tiger- 
st edt  ein  erhebliches  Ueber wiegen  der  von  dem  einzelnen  Individuuih  um- 
gesetzten Gasmenge  über  die  Werthe  ausgewachsener  und  viel  schwererer 
Männer  gefunden.  Im  Alter  von  13  bis  17  Jahren  finden  sie  (S.  73) 
41  bis  45  «^  CO3  pro  Stunde  bei  einem  Gewichte  von  44  bis  55  ^,  während 
erwachsene  Individuen  von  65  bis  84  ^  nur  34  bis  38  «^  CO3  producirten- 
Auch  dieses  Plus  glauben  wir  nicht,  wie  die  schwedischen  Autoren,  durch 
die  grössere  „Lebensenergie"  in  jenem  Alter  (schnellerer  Längen-  und  Gewichts- 
zuwachs) erklären  zu  müssen,  sondern  führen  es  auf  einen  in  jenem  Alter 
auch  in  der  Ruhe  besonders  gesteigerten  Bewegungsdrang  zurücL  Die 
von  unseren,  in  den  Pubertätsjahren  befindlichen  Knaben  umgesetzten  ab- 
soluten Gasmengen  übersteigen  die  der  erwachsenen  Normalmenschen  nichts 
oder  nicht  wesentlich;  sie  sind  bei  unseren  Knaben  Nr.  12  bis  14  (G^ 
wicht  40  bis  44^)  geringer  und  bei  Nr.  15  und  16  (Alter  16  Jahre,  Ge- 
wicht 57.5^^)  annähernd  gleich  denen  erwachsener  Männer: 


0. 

CO, 

Knaben 

40  bis  44"« 

16  Jahre 

206.4 

178-3 

»> 

57.5^» 

16    „ 

238-9 

195.7 

Männer 

67.0,. 

22  bis  42  Jahre 

227-7 

185-0. 

Wir  können  speciell  den  unter  Nr.  15  angeführten  Knaben  mit  dem 
unter  Nr.  8  angeführten  jungen  Manne  vergleichen,  da  es  sich  um  das- 
selbe Individuum  handelt.  Im  ersten  Versuche  war  er  16  Jahre  alt  und 
wog  57-5^,  in  dem  späteren  6  Jahre  älter  und  10^  schwerer.  Er  hat 
als  Sohn  von  Prof.  Zuntz  zu  zahlreichen  Respirationsversuchen  gedient,  war 
daher  vorzüglich  geübt,  und  beanspruchen  daher  diese  Zahlen  eine  besondere 
Beweiskraft.    Es  fanden  sich  in  der  Pubertätszeit: 

235-6«'°»  Oj,  und  192.2«"»  COg; 
nach  Erlangung  der  vollständigen  Reife: 

231.3^«°»  Ojj  und  200.2 «^^^^  CO,, 

d.  h.  ziemlich  die  gleichen  Werthe.  Es  wird  also  in  den  späteren  Stadien 
der  Pubertätszeit  der  (Jaswechsel  bereits  erreicht,  der  dem  völlig  ausgereiften 
Zustande  entspricht  Da  aber  mit  dem  Erreichen  der  Pubertät  Längen- 
und  Gewichtszunahme  noch  nicht  abgeschlossen  sind,  so  sinkt  naturgemäss 
bis  zum  Ende  des  Wachsthumes  der  auf  das  Kilogramm  (wie  auch  auf 


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LUNGENGASWSOHSEL  IN  TBB80HIEDENBN  AlT£B88TüFEK.  355 

den  Quadratmeter)  bezogene  Qasumsatz,  und  zwar  in  unserem  Falle  von 
4.1000m  Ojj  und  3-34««"»  CO,  auf  3-43  bezw.  2.97^°»  (pro  Kilo). 

Für  die  Yerschiedenheit  der  Intensität  des  Oaswechsels  in  den  yer- 
schiedenen  Lebensaltem  wird  natürlich  nicht  das  Alter  als  solches  aus- 
schliesslich maassgebend  sein,  sondern  die  körperliche  Entwickelung,  die 
dem  betreffenden  Individuum  zukommt  So  dürfen  wir  beispielsweise  aus 
den  Zahlen  für  ein  ungewöhnlich  entwickeltes  Madchen  von  11  Jahren, 
welches  149  <^  lang  war  und  42^  wog,  dessen  Menstniation  bereits  ein 
halbes  Jahr  später  eintrat,  nicht  Werthe  für  ein  11  jähriges  Mädchen  be- 
rechnen, sondern  etwa  für  ein  13-  bis  14 jähriges,  da  dieses  Mädchen  eben 
in  seiner  ganzen  Entwickelung  den  körperlichen  Zustand  eines  solchen  be- 
reits erreicht  hatte.  Das  Oleiche  gilt  natuigemäss  auch  für  Kinder,  die 
in  ihrer  Entwickelung  zurückgeblieben  sind. 

Ebenso  dürfen  wir  nicht  erwarten,  dass  der  Oas Wechsel  älterer  Per- 
sonen alle  Mal  in  dem  gleichen  Lebensalter  absinkt.  Wir  haben  z.  B. 
gefunden,  dass  ein  64 jähriger  Mann  noch  den  gleichen  Graswechsel  zeigt, 
wie  gleich  grosse  und  gleich  schwere  jüngere  Individuen;  wir  fanden  hin- 
gegen bei  einem  Manne  von  70  JsJiren  und  einer  Frau  von  71  Jahren 
dieses  Absinken  bereits  deutlich  ausgesprochen.  Im  Oegensatse  zu  jenem 
64jährigen  Manne  fanden  vrir  bei  einer  Frau  von  57  Jahren  (Nr.  6  unserer 
Tab.  lU)  den  Oaswechsei  so  niedrig,  dass  wir  ihn  auf  das  Senium  beziehen 
zu  müssen  glaubten.  Auch  Speck  sah  seinen  Oaswechsel  nach  dem 
50.  Lebenq'ahre  absinken.^  Im  Allgemeinen  wird  wohl  das  Absinken  de» 
Oaswechsels  im  höheren  Alter  Hand  in  Hand  gehen  mit  dem  Eintreten 
des  Oreisenalters  im  gewöhnlichen  Sinne  des  Wortes;  dass  es  aber,  selbst 
bei  recht  rüstigen  Individuen,  nicht  ausbleibt,  zeigen  unsere  Versuche  an 
der  alten  Frau  Nr.  7,  und  vor  allem  die  an  den  78jährigen  Manne  Nn  3. 
Trotzdem  der  letztere  noch  vorzüglich  conservirt,  sehr  fettarm  und  recht 
muskelkräftig  war,  stand  sein  Gaswechsel  (179^  Oj  und  129  <^  CO^)  um 
etwa  24,  bezw.  32  Procent  hinter  demjenigen  gleich  schwerer  jugendlicher 
Männer  zurück. 


^  Wie  coDStant  übrigens  soDst  im  Mannesalter  im  Lauf  der  Jahre  der  Gaswechsel 
eince  Menschen  bleibt  (Magnas-Leyy-Johannson),  dafür  können  wir  noch  ein 
gutes  Beispiel  aufnehmen.    Prof.  Z.  hatte 

im  Jahre  1889—1892  einen  Gaswechsel  von  220-6«™  0,  nnd  162-5«»»  CO, 
„      „  1897  „  .,  y,    218-2   „    „      „     167-8   „      „ 

(bei  Johannson  S.  112). 
Er  hatte  im  Lauf  dieser  Jahre  nur  einige  (4)  Kilo  Fett  angesetzt 


23* 


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S56  A.  Magnus-Levt  und  Ebnst  Falk: 

IIL  Theü. 
Der  Gasweohsel  der  Säuglinge. 

Wir  besitzen  über  deDselben  keine  eigenen  Untersuchungen.  Unsere 
Yersuchsmethode  ist  ja  für  diese  kleinsten  Kinder  überhaupt  nicht  an- 
wendbar. Es  liegen  aber  eine  Reihe  von  Angaben  in  der  Litteratur  vor, 
so  dass  ein  Vergleich  des  ersten  Lebensalters  mit  dem  spateren  wenigstens 
möglich  ist.  Forster  (7)  hat  zuerst  die  Eohlens&ureausscheidung  eines 
Säuglings  (von  14  und  60  Tagen)  unter  natürlichen  Bedingungen  im 
Pettenkofer'schen  Apparate  während  3  Stunden  untersucht  und  dsurüber 
kurze  Notizen  veröffentlicht  Persönlicher  liebenswürdiger  Mittheilung  von 
Seiten  des  Hm.  Prof.  Forster  verdanke  ich  folgende  genaueren  Zahlen. 
Sein  Mädchen  schied  ^  bei  ziemlicher  Buhe  in  der  Pause  zwischen  zwei 
Mahlzeiten  aus: 

im  Alter    bei  einem       Id  der  pro  Kilo  in  der  pro  Minute 

Yon:       (Gewichte:      Stunde:  und  Stunde:  Minute:  und  Kilo: 

14  Tagen  2-70^  2.52«™C02   O-OS^^CO^   21.40««C03   7.89~»COj 
60      „      8.78,,    3.68,,     „     0.97,,     „      31.07,,    „      8.22,,    „. 

Bubner  und  Heubner  (17)  fonden  im  Mittel  einer  sechstagigen,  fast 
ununterbrochenen  Untersuchung  mit  der  gleichen  Methode  für  ein  Kind 
von  9  Wochen  und  5-235^  Gewicht^  pro  Stunde  4.72»™  COg,  für  die 
Minute  und  das  Eolo  also  7*64<»°'.  Annähernd  ebenso  hoch  scheint^  so 
weit  si<di  das  aus  der  zweiten  vorläufigen  Mittheilung  von  Heubner  (18) 
übersehen  lässt,  der  Oaswechsel  für  ein  Kind  von  7  Monaten  und  7*68^ 
Gewicht  gewesen  zu  sein,  während  bei  dem  dritten  atrophischen  Kinde 
(von  31/2  Monaten  und  2-95 ^^  Gewicht)  der  Werth  etwa  30  bis  35  Proeent 
für  das  Kilo  höher  gewesen  zu  sein  scheint  Einige  Zahlen  für  den  Gas- 
wechsel der  Säuglinge  lassen  sich  auch  aus  der  Arbeit  v.  Becklings- 
hausen's  (19)  berechnen,  doch  sind  seine  Werthe  unter  einander  so  ab- 
weichend, dass  ich  dieselben  zur  Berechnung  nicht  heranziehen  möchte. 
Sehr  zahbdche  Versuche  überCOa-Abgabe  und  Gj-Aufhahme  hat  Scherer  (20) 
an  Säuglingen  verschiedenen  Alters  bis  zu  77  Tagen  gemacht,  und  zwar 
nach  dem  Princip  von  Begnault  und  Beiset.  Seine  Versuche  wurden 
theils  im  Sommer,  theils  im  Winter  angestellt  Wir  glauben,  dass  die 
Sommerversuehe  mit  ihrer  mittleren   Temperatur   den   natürlichen  Ver- 


^  Bubner  und  Heubner  haben  ihre  Berechnung  f&r  das  „dannreine"  Kind  mit 
5  ^  durchgeführt.  Das  thatsächliche  mittlere  Gewicht  in  ihrer  Reihe  betrog  aber  nach 
ihren  Angaben  5*285  ^,  und  dieses  haben  wir  für  unsere  Btehnung  benutst 


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LUNGENGABWEOHSEL  IN  YEBSOHIEDBNBN  ALTEB88TU7EN.  867 

faältnissen  besser  entsprechen  nnd  richtigere  Werthe  ergeben  als  die  Winter- 
yersache,  bei  denen  die  Temperatur,  nicht  etwa  im  Aussenraume,  sondern 
(wie  aus  den  Yersuchsprotocollen  hervorgeht)  in  dem  Bespirationskasten 
selbst  erheblich  unter  der  Säuglingen  zuträglichen  Norm  war.  Wir  werden 
daher  nur  die  ersteren  berücksichtigen. 

Auffallend  ist  in  Scherer 's  Versuchen  freilich  Eines,  nämlich  der 
ungewöhnlich  niedrige  respiratorische  Quotient,  der  in  den  meisten  Sommer- 
versuchen unter  0.727  sinkt  bis  herab  zu  0*627  (im  Winter  liegen  sogar 
alle  Werthe  unterhalb  0«598!).  Da  anderweitige  ähnliche  Versuche^  über 
O2-  und  COj-Wechsel  noch  nicht  vorUegen,  so  wissen  wir  nicht,  ob  diese 
Zahlen  der  Wirklichkeit  entsprechen,  oder  einem  Fehler  der  Methodik  ihren 
Ursprung  verdanken.  Sollten  diese  Zahlen  wirklich  richtig  sein,  so  können 
wir  in  ihrer  Erklärung  jedenfalls  nicht  mit  Scherer  übereinstimmen,  der 
sie  ganz  allgemein  darauf  zurückführt,  dass  „der  Assimilationsprocess  den 
Dissimilationsprocess  bei  Neugeborenen  erheblich  überwiege". 

Ein  starkes  Absinken  des  respiratorischen  Quotienten  können  wir  nach 
unseren  jetzigen  Kenntnissen  nur  so  erklären,  dass  entweder  die  Kohle- 
hydrate vom  Körper  nicht  verbrannt  werden  (Diabetes),  oder  aber,  dass 
Kohlehydratgruppen  (Glykogen  u.  s.  w.)  aus  Eiweiss  (und  Fett?)  gebildet 
und  am  Körper  zurückgehalten  werden;*  da,  wo  umgekehrt  aus  Kohle- 
hydraten Fett  gebildet  imd  am  Körper  angesetzt  wird,  steigt  im  Gegen- 
theile  der  respiratorische  Quotient,  unter  Umständen  weit  über  1*0 
(Hanriot  [32],  Magnus-Levy  [14],  Bleibtreu  [29]). 

Die  Brustkinder  Scherer 's  erhielten  in  der  Muttermilch  eine  Nahrung, 
an  deren  Calorien  und  Kohlenstoffgehalt  der  Milchzucker  etwa  annähernd 
zur  Hälfte  betheiligt  war.  Da  sicher  im  Laufe  des  Wachsthumes  im 
Körper  erheblich  mehr  Fett  und  Eiweiss  zur  Aufspeicherung  kommt  als 
Kohlehydratgruppen,  so  wäre  für  den  nicht  hungernden  Säugling  im 
Allgemeinen  ein  respiratorischer  Quotient  über  0'85  zu  erwarten.  Wenn 
somit,  wie  wir  vermuthen,  die  Scherer'schen  Zahlen  nicht  richtig  sein 
sollten,  dann  ist  entweder  die  Kohlensäure  zu  niedrig  oder  der  Sauerstoff 
zu  hoch  bestimmt.  Bei  der  grossen  Genauigkeit  der  Kohlensäurebestim- 
mung halten  wir  letzteres  für  wahrscheinlicher,  und  wollen  wir  somit  nur 
die  Kohlensäurewerthe  seiner  Kinder  in  den  Sommerversuchen  hier  be- 


'  Bei  Mensi,  dessen  Arbeit  wir  erst  bei  der  Correctnr  entdeckten  (Maly's  Jahres- 
hericht.  Bd.  XXIV.  S.  472),  finden  sich  aUerdings  ähnliche  Zahlen  und  ähnliche  respi- 
ratorische Quotienten.    Das  Original  war  uns  nicht  zngängUch. 

'  Winterschlaf  der  Thiere;  beim  Menschen  sind  niedrige  respiratorische  Quotienten 
bisher  beobachtet  gelegentlich  am  normalen  nüchternen  Menschen,  beim  schweren 
Diabetes  und  bei  hysterischem  Schlaf  (?). 


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358 


A.  Magnus-Lxyt  und  Ebnst  Faiik: 


sprechen.  Wir  geben  zunächst  einige  Mittelwerthe  aas  seinen  Yersuchen^ 
die  wir  aus  seiner  Tabelle  II  (S.  488)  selbst  combinirt  haben.  Es  betragen 
die  Werthe: 

Tabelle  XI. 
Die  Eohlensaureproduction  des  Säuglings  pro  Minute  und  Kilo. 


Autor 

Alter 

Gewicht 

pro  Kilo  uud 
Minute  CO, 

grm 

ccm 

Scherer 

1—  9  Std. 

2994. 

5-39 

»» 

9-24    „ 

8085 

5-40 

>» 

2-  3  Tage 

2770 

7-20 

t* 

4-  6    „ 

2997 

7-08 

»9 

6—18    „ 

2841 

8-09 

» 

19-77    ,. 

2759 

10-28 

Forster 

14    „ 

2700 

7-89 

t» 

60    ., 

8780 

8*22 

Babner  und  Heubuer 

ca.  66    „ 

5235 

7-64 

Aus  Scherer's  Analysen  geht  hervor^  dass,  auf  das  Kilogramm  be- 
rechnet, die  Eohlensäureausscheidung  mit  dem  Alter  bis  zum  77.  Lebens- 
tage (so  weit  reichen  seine  Versuche)  zunimmt.  Bis  zum  6.  Tage  bleibt 
der  Kohlensäurewerth  pro  Kilogramm  und  Minute  unter  7  •20**™,  um 
später  aber  bei  den  meisten  Kindern  anzusteigen.  (Vielfach  handelt  es 
sich  übrigens  bei  diesen  um  recht  dürftige  Kinder.)  Wir  finden  also  bei 
Forster  7*89  bis  8-22,  bei  Rubner  7.64 <^"^  pro  Minute  und  Kilogramm 
und  bei  Seh  er  er  bis  zum  6.  Lebenstage  noch  niedrigere  Zahlen.  Werthe 
von  der  gleichen  Höhe  finden  wir  aber  bei  den  von  uns  untersuchten 
kleinsten  Knaben  Nr.  1  und  2  (8-16,  7-39^°°»  CO,).  Das  Gesetz,  das 
dem  jüngeren  und  leichteren  Individuum  einen  grösseren  Gaswechsel  für  die 
Gewichtseinheit  zuspricht,  gilt  jedenfalls  nicht  ohne  Weiteres  für  die  aller- 
ersten Lebensmonate  des  Säuglings  im  Vergleich  zu  der  darauf  folgenden 
Zeit  der  ersten  Kinderjahre. 

TJebrigens  sind  aber  die  Zahlen  bei  den  Säuglingen  nicht  mit  denen 
unserer  Kinder  direct  zu  vergleichen,  weil  in  ihnen  —  und  das  gilt  auch 
für  den  besten  jener  Versuche,  dem  über  6  Tage  sich  erstreckenden  von 
Rubner  und  Heubner  —  das  Kind  mit  seiner  normalen  Verdauungs- 
arbeit und  mit  den  natürlichen  Bewegungen  zur  Untersuchung  kam.  Diese 
beiden  Umstände  lassen  sich  ja  selbstverständlich  beim  Säuglinge  nicht 
ausschliessen;   und  wenn  auch  die  Bew^ungen  des  letzteren  in  liegender 


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LUNQENGASWEOHSEL  IN  YEBSOHIEDBNEN  AlTBBSSTÜFEN.     359 

Stelluug  sich  nur  auf  geringe  Veränderungen  der  Körperlage  während  des 
Wachens  beschränken  und  keinen  erheblichen  Kraftaufwand  erfordern,  so 
kommen  sie  doch  wohl  neben  der  Yerdauungsarbeit  mit  einem  mehr  oder 
minder  grossen  Antheil  an  dem  Gesammtumsatz  zur  Geltung.  Die  Werthe 
in  absoluter  Buhe  und  im  nüchternen  Zustande  beim  Säuglinge,  die  man 
ja  nicht  untersuchen  kann,  würden  sonach  wahrscheinlich  geringer  sein,  als 
bei  Kindern  in  den  ersten  Jahren  nach  der  Säuglingszeit. 

Vergleicht  man  etwa  die  oben  angegebenen  Zahlen  des  Säuglings  mit 
denen,  die  Förster,^  sowie  Sonden  und  Tigersted t  bei  älteren  ;,ruhigen<^ 
und  nicht  ganz  nüchternen  Kindern  erhalten  haben,  so  gewinnt  unsere 
Annahme  des  relativ  geringeren  Gaswechsels  im  ersten  Säuglingsalter  gegen- 
über des  folgenden  Jahres  eine  weitere  Stütze. 

Wenn  unsere  Annahme  —  wir  sprechen  ausdrücklich  nur  von  einer 
Annahme,  da  wir  absolut  vergleichbare  Zahlen  zur  sicheren  Beweisführung 
nicht  besitzen  —  richtig  ist,  so  glauben  wir,  eine  Erklärung  daftir  in 
Folgendem  zu  finden.  Der  grösste  Antheil  an  dem  Kraft-  und  Gaswechsel 
fallt  jedenfalls,  wie  wir  bereits  oben  erörterten,  den  Drüsen  und  den 
Muskeln  zu.  Der  Tonus  der  letzteren  bedingt  zu  einem  wesentlichen  Theile 
die  Höhe  des  Graswechsels.  Wird  er  ausgeschaltet,  so  sinkt  der  Gaswechsel 
um  35  bis  37  Procent  (Roehrig  und  Zuntz  [24a],  Pflüger  [24b].  Beim 
Säuglinge  ist  zu  Folge  der  grossen  Entwickelung  des  Kopfes  und  der 
dürftigen  der  Extremitäten  die  Musculatur  zu  einem  erheblich  geringeren 
Theile  an  dem  Aufbau  des  Körpers  betheiligt  als  in  den  späteren  Lebens- 
altem,* und  femer  glauben  wir  für  den  Säugling  eine  erheblich  geringere 
Normalmuskelspannung  voraussetzen  zu  dürfen,  und  zwar  einfach  aus  dem 
Gmnde,  weil  die  Anfordemngen  an  die  Musculatur  in  diesem  Alter 
minimale  sind. 

Wir  halten  es  für  möglich,  dass  der  Tonus  der  Musculatur  beim 
Säugling  nach  der  Geburt  nur  langsam  zuninmit  und  eine  bedeutende 
Höhe  erst  zu  jenem  Zeitpunkte  erreicht,  wenn  mit  den  ersten  Gehversuchen 
stärkere  Anfordemngen  an  die  Musculatur  der  Beine  und  des  Rumpfes 
und  wohl  auch  der  Arme  herantreten;  letztere  haben  ja  zur  Unterstützung 
des  Körpers  in  jenem  Zeitpunkte  ebenfalls  eine  gegen  vorher  erhöhte  Arbeit 
zu  leisten. 

Wir  können  uns  der  Au%abe  nicht  entziehen,  den  Vergleich  zwischen 


*  Pro  Kilo  und  Minute  ca.  9  •90"^  COj  im  Alter  von  3  bis  7  Jahren  bei  „ruhigem 
Verhalten  nach  einem  kleinen  Frühstfick"  bei  einem  Nettogewicht  von  ca.  10  bis  15  ^ 
(persönliche  Mittheilnng  von  Prof.  Forst  er). 

*  Nach  H.  Vierordt  (S.  29)  betragt  beim  Neugeborenen  die  Musculatur  25  Proc. 
des  Gesammtgewichtes,  beim  Erwachsenen  48  Froc;  das  Qehim  dagegen  12*29  Proc. 
beim  Neugeborenen,  beim  Erwachsenen  nur  2*16  Proc. 


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360 


A.  Magnus-Lbyy  und  Ebnst  Falk: 


Säuglingen  und  älteren  Kindern  auch  f&r  die  Einheit  der  Eörperober- 
fläche  durchzuführen. 

Wir  haben  diese  in  der  folgenden  Tabelle  XII  nach  Meeh's  Formel 
mit  dem  von  diesem  Autor  fftr  den  Säugling  ermittelten  Werth  von 
C«  11.989  berechnet  In  Wirklichkeit  dürfte  für  die  älteren,  sehr  dürf- 
tigen Kinder  Scher  er' s  dieser  Werth  zu  niedrig  und  ihre  Oberfläche 
etwas  grösser  sein,  als  in  der  Tabelle  angegeben  ist,  da  ihr  geringeres 
Gewicht  nur  zum  Theil  durch  ihre  geringere  Grösse,  hauptsächlich  aber 
durch  ihre  grössere  Magerkeit  bedingt  ist.  Es  sind  ja  wohl  diese  dürftigen 
Spitalkinder  seit  der  Geburt  noch  etwas  gewachsen,  und  hat  sich  trotz  des 
geringen  Gewichtes  ihre  Oberfläche  g^n  den  ursprünglichen  Werth  bei 
der  Geburt  etwas  vermehrt, 

Tabelle  XIL 

Kohlensäureabgabe  pro  Quadratmeter  Oberfläche  und  Minute 

bei  Säuglingen  und  in  späteren  Altersstufen. 


Autor 

Alter 

Gewicht 

Quadratmeter 
Oberfläche 

pro  Min.n. 
Qaadratm. 
Oberfläche 

ccm  CO, 

Scherer 

1-  9  Std. 

2994»™ 

0-249 

65 

9-24    „ 

3U85   „ 

0-254 

66 

2-  3  Tage 

2770  „ 

0-287 

84 

4-6    „ 

2997   „ 

0-249 

85 

7-18    „ 

2841   „ 

0.240 

96 

19-77     „ 

2759   ,. 

0-286 

120 

Kobner  xl  Uenbner 

9  Wochen 

6235   „ 

0.350 

114 

Forster 

14  Tage 

2700  „ 

0-230 

93 

60     „ 

3780  ,. 

0-291 

107 

Magnas-Levy  and 

27,  Jahre 

11 -6  k» 

0-627 

150 

Knabe 

Falk 

6  Jahre 

14-5  ,. 

0-732 

147 

n 

7— 11  Jahre 

19.2-26-5''« 

0.873-1-094 

122-148 

»» 

7  Jahre 

15.3^ 

0-759 

133 

Mädchen 

6V,-14  J. 

18-2-42-7'^ 

0-852-1-488 

105—129 

t» 

22-43  J. 

66-7»^ 

2-024 

91 

Männer 

20—28  J. 

61-7  .. 

1-922 

98 

Franen 

Während  wir  bei  Knaben  unter  7  Jahren  Werthe  von  122  bis  150«*^ 
CIO2  pro  Quadratmeter  fiuden  und  für  die  kleinsten  Mädchen  solche  von 
121  bis  133,  ergeben  Seh  er  er' 8  Sommerkinder  nur  65  bis  96^"^  CO,  und 
nur  seine  letzte  Gruppe  120.     Auch  Rubner's  und  Heubner's,  sowie 


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LüKGENGA8WE0H8EL  IN  YEBSOHIBDElinEN  AlTEBSBTUFBN.  361 

Forster's  Säuglinge  bleiben  hinter  den  von  uns  g^nndenen  Zahlen 
jüngerer  Kinder  noch  deutlich  zurück«  Dagegen  stimmen  ihre  Werthe 
annähernd  überein,  bezw.  übertreffen  um  Einiges  die  CO,- Werthe  der  Er- 
wachsenen bei  vollständiger  Buhe  und  Nüchternheit 

Wir  haben  es  uns  an  dieser  Stelle,  wie  auch  bei  der  Besprechung  des 
Oaswechsels  im  Eindesalter  versagt,  die  Zahlen  von  Camerer  zum  Ver- 
gleich heran  zu  ziehen.  Wir  erkennen  die Bichtigkeit  seiner  Berechnungen 
gern  an,  hielten  es  aber  für  nothwendig,  überall  nur  durch  den  directen 
Versuch  ermittelte  Werthe  des  Gaswechsels  zu  berücksichtigen.  Im  TJebrigen 
sind  auch  Gamerer's  werthvolle  Untersuchungen,  ebenso  wie  die  von 
Pettenkofer-Voit,  Bubner  u.  A.  nur  für  den  Gesammtumsatz  und  das 
Nahrungsbedürfniss  zu  verwerthen  und  sind  för  unsere  Betrachtungen  nicht 
in  Vergleich  zu  stellen.  Dass  im  TJebrigen  Camerer  (S.  109)  nicht  be- 
rechtigt war,  aus  seinen  Zahlen  im  Sinne  von  Bubner  zu  schliessen,  dass 
„der  NahruugsbedarP'  (und  dementsprechend  auch  der  Gaswechsel)  ^ 
Orossen  und  Ganzen  proportional  der  absoluten  Grösse  der  Eörperober- 
fläche  sei,  und  zwar  in  jedem  Alterns  haben  Sonden  und  Tigerstedt 
{S.  218  ff)  überzeugend  nachgewiesen.  Auf  Grund  eigener  Stoffwechsel- 
versuche hat  auch  schon  v.  Limbeck  (22)  einen  Minderverbrauch  im 
Greisenalter  nachzuweisen  gesucht.  Auch  auf  seine  Arbeiten  sind  wir  aus 
den  oben  angefahrten  Gründen  nicht  eingegangen. 


8  c  h  1  n  8  8. 


Das  Besultat  unserer  Untersuchungen  lässt  sich  etwa  folgender- 
maassen  zusammenfassen: 

1.  Der  Gaswechsel  der  Kinder  ist,  auf  die  Gewichtseinheit  be- 
zogen, grösser  als  der  erwachsener  Personen,  und  zwar  in  um  sb  stärkerem 
Maasse,  je  jünger  und  leichter  das  betreffende  Individuum  ist;  nur  für  das 
erste  Lebensjahr  trifft  das  nicht  zu. 

2.  Im  Mannesalter  bleibt  der  G^tswechsel,  sofern  das  Individuum 
seine  Eörperzusammensetzung  nicht  wesentlich  ändert,  annähernd  constant; 
das  kleinere  Individuum  hat  einen  relativ  (pro  Eilogramm)  höheren  Umsatz 
als  das  grössere. 

3.  Im  Greisenalter  sinkt  der  Gaswechsel,  auch  wenn  das  Indi- 
viduum seine  Eörperzusammensetzung  nicht  wesentlich  ändert;  er  ist 
auf  das  Eilogramm  umgerechnet  geringer  als  das  (gleich  schwerer)  Indi- 
viduen in  mittleren  Jahren. 

4.  Auf  die  Einheit  der  Körperoberfläche  bezogen  ist  der  Gas- 
wechsel bei  erwachsenen  Individuen  verschiedenen  Gewichts  annähernd 


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362  A.  Magnos-Leyy  und  Ernst  Falk: 

gleich,  ganz  erheblich  höher  bei  Eindem  und  niedriger  bei  Greisen.  Auch 
hier  steht  das  Säaglingsalter  wahrscheinlich  gegen  die  folgenden  ersten 
Einderjahre  zurück.  Auf  welche  rechnerischen  Einheiten  auch  immer  wir 
den  Gas  Wechsel  beziehen,  welche  inneren  Gründe  wir  auch  für  seine  ver- 
schiedene  Grösse  znr  Erklärung  heranziehen,  in  jedem  Falle  zeigt  sich  der 
Einfluss  des  Lebensalters  auf  die  Intensität  des  Gas-  und  Eraftwechsels. 
Die  Zellen  des  jungen  Individuums  besitzen  eine  ganz  andere  ,,Energie'' 
als  die  des  angewachsenen,  und  im  Greisenalter  sinkt  diese  Energie  weiter 
herab.  In  Bezug  auf  den  Gaswechsel  zeigt  sich  also  dasselbe,  was  wir 
auch  sonst  im  physiologischen  G^chehen  und  in  den  Leistungen  des 
menschlichen  Eörpers  in  den  yerschiedenen  Altersstufen  tagtäglich  vor 
Augen  sehen. 

Die  von  uns  angeführten  Sätze  bleiben  auch  dann  zu  Becht  bestehen, 
wenn  vnr  den  Gaswechsel  auf  die  Gewichtseinheit  Protoplasma  beziehen. 

5.  Der  Gaswechsel  des  weiblichen  Geschlechtes  steht  hinter  dem  des 
männlichen  nicht  oder  nicht  wesentlich  zurück;  namentlich  bei  erwachsenen 
Individuen  findet  sich  kein  Unterschied. 

Bei  gleich  schweren  Männern  und  Weibern  zeigte  sich  der  Gaswechsel, 
absolut  und  pro  Eilogramm  berechnet,  etwa  gleich.  Bei  Betrachtung  der 
Eörperoberfläche  würde  bei  einem  Vergleiche  gleich  schwerer  Männer  und 
Weiber,  bei  letzteren  eher  ein  grösseres  Quantum  Sauerstoff  und  Eohlen- 
säure  auf  die  Oberflächeneinheit  entfallen,  da  weibliche  Personen  bei  gleichem 
Gewichte  zumeist  kleiner  sind  und  somit  eine  kleinere  Oberfläche  besitzen 
als  die  Männer.  Auch  bei  einer,  freilich  exact  nicht  durchzufahrenden 
Beziehung  des  Umsatzes  auf  die  Gewichtseinheit  des  Protoplasmas  würden 
die  Frauen  gegenüber  den  Männern  sicher  nicht  im  Nachtheile  sein,  da 
an  ihrem  Eörpergewichte  im  Allgemeinen  das  Fett  mit  einem  grösseren, 
die  Muskelsubstanz  mit  einem  kleineren  Procentsatze  betheiligt  ist  als 
bei  jenen.  ■ 

Wir  halten  es  für  principiell  wichtig,  im  Gegensatze  zu  den  Schlüssen, 
die  man  etwa  aus  den  von  den  unseren  theilweise  abweichenden  Besultaten 
Sonden' s  und  Tiger stedt's  ziehen  könnte,^  nut  Sicherheit  festgestellt  zu 
haben,  dass  in  Bezug  auf  den  Ruheumsatz  eine  Inferiorität  des  weiblichen 
Geschlechtes  nicht  existirt  Es  ist  in  den  vielfachen  Erörterungen  der 
Frauenfrage  immer  wieder  darauf  hingewiesen  worden,  dass  die  angeb- 
liche geistige  Inferiorität  der  Frau  auch  in  ihrem  körperlichen  Verhalten 
Analogieen  finde  und  durch  die  körperliche  Minderwerthigkeit  bestimmt  sei; 
ihre  Musculatur  sei  schwächer  entwickelt,  ihr  Himgewicht  sei  niedriger  als 
das  der  Männer,  und  vor  einigen  Jahren  hat  auch  noch  Beinert  die 


Im  MannesaUer  finden  auch  sie  kein  Zorflokbleiben  des  weiblichen  Oeschlechttt» 


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LüNGSNGABWEGHSBL  IN  YEBSOHIEDENEN  AliTBRSSTUFEN.  363 

geringere  Zahl  der  rothen  Blutkörperchen  des  Weibes  (4^1^  gegenüber 
6  Mülioneb)  in  ähnlich^Bm  Sinne  herangezogen«  Mit  allen  diesen  rohen 
Vergleichen  lässt  sich  unseres  Erachtens  die  Sache  der  Gegner  der  Frauen- 
bewegung nicht  fuhren;  unsere  Untersuchungen  liefern  jedenfalls  für  solche 
Argumentation  keinen  brauchbaren  Anhalt 

Wir  müssen  ganz  allgemein  und  nicht  nur  im  Hinblick  auf  die 
^Beweisfuhrung^^  in  der  Frauenfrage  gegen  die  Methode  Einspruch  erheben, 
aus  der  unseren  Sinnen  unmittelbar  zuganglichen  groben  Organisation  all- 
gemeine Schlüsse  auf  die  Leistungsfähigkeit  eines  Organismus  zu  ziehen. 

Wir  wollen  das  hier  bloss  im  Hinblick  auf  die  grobe  Muskelkraft 
kurz  erörtern* 

Für  gewöhnlich  wird  angenommen,  dass  der  sehr  muskelkraftige, 
körperlich  ausdauernde  Mensch  einen  wesentlich  höheren  Verbrauch  auch 
in  der  Ruhe  zeige,  als  der  schwächliche.  Da  der  erste  ja  mehr  Musculatur 
besitzt,  so  erscheint  diese  Annahme  ja  zunächst  nicht  ungerechtfertigt. 
Zweifelhaft  bleibt  aber,  ob  etwa  auch  die  ,,Gewichtseinheit  der  Musculatur'^ 
im  ersteren  Falle  einen  höheren  Ruheumsatz  besitzt.  Man  hat  sich  zu 
Gunsten  dieser  Annahme  auf  Loewy's  Angaben^  berufen,  wo  in  derThat 
die  zwei  kräftigsten'  Individuen  auffallend  hohe  Werthe  zeigen.  Aber  bei 
demselben  Autor  finden  sich  an  anderen  Stellen*  Notizen,  denen  zu  Folge 
das  nicht  der  Fall  ist  (sehr  kräftiger,  musculöser  Mann  von  67*«  mit 
3.30«<'"»  O2  und  3.00^°°»  CO3). 

Am  geeignetsten  zur  Entscheidung  dieser  Frage  wären  Versuche  an 
Athleten.  Ueber  solche  verfügen  wir  nicht  Trotzdem  sprechen  unsere 
Resultate  entschieden  gegen  die  obige  Annahme.  Unsere  beiden  jungen 
Aerzte  (7  und  8)  und  der  unter  10  angeführte  P.  S.,  ein  wahrer  Riese, 
zeigten  trotz  einer  das  Durchschnittsmaass  weit  überragenden  und  grosser 
Leistungen  fähigen  Musculatur  einen  Umsatz,  der  den  anderer  Männer 
nicht  übertraf,  eher  dahinter  zurückblieb.  Der  Umsatz  pro  Gewichtseinheit 
der  Musculatur  wäre  bei  ihnen  eher  kleiner  als  bei  anderen  Männern. 
Es  braucht  also  die  Maschine,  die  grössere  Arbeit  leistet,  in 
der  Ruhe  nicht  stärker  angeheizt  zu  sein  als  die  unvoll- 
kommenere; aus  dem  Zustand  der  Ruhe,  in  der  ein  gleich  grosser  Ver- 
brauch an  Heizmaterial  statthat,  darf  also  auch  hier  nicht  auf  gleich  grosse 
Arbeitsleistung  bei  voller  Inanspruchnahme  der  Maschine  geschlossen  werden. 
Wir  haben  uns  noch  mit  einigen  Worten  über  den  Zusammenhang 
zwischen  dem  Gaswechsel  und  der  Temperatur  in  den  ver- 
schiedenen Lebensaltern  zu  äussern. 


>  Pflttger'g  Archiv.   Bd.  XLVI. 
*  Ebenda.    Bd.  XLIU. 


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364  A.  Maonus-Levy  und  Ebnst  Falk: 

Kinder  haben  eine  etwas  höhere  Temperatur  als  Erwachsene;  das 
Gleiche  galt  bisher  auch  för  Greise,  bis  Chelmonski  (27)  ^  neuerdings  das 
Gegentheil  mit  Sicherheit  nachwies  In  früheren  Zeiten  war  man  viel- 
fach —  ich  erinnere  an  die  Erörterungen  über  das  Zustimdekommen 
der  erhöhten  Temperatur  im  Fieber  —  geneigt,  die  Erhöhung  (bezw.  Er- 
niedrigung) der  Eigenwarme  als  von  einer  Erhöhung  bezw.  Verminderung 
des  Wärmeumsatzes  abhängig  zu  erklären. 

Das  ist  nicht  zulässig.  Wir  müssen  zunächst  daran  festhalten,  dass 
da,  wo  es  sich  um  constante  Einstellung  auf  irgend  eine,  auch  solche 
von  der  Norm  abweichende  Temperatur  handelt,  die  Wärmeabgabe  mit  der 
Production  gleichen  Schritt  halten  muss.  (Wir  sehen  hier  ab  von  den 
Veränderungen  des  Wärmeumsatzes  im  Fieber  während  desjenigen  Zeit- 
raumes, in  dem  die  Temperatur  noch  steigt,  oder  noch  sinkt).  Nun  kann 
aber  der  Körper  einerseits  bei  einer  von  der  Norm  nicht  abweichenden 
Wärmeproduction  und  -Abgabe  sich  auf  verschiedene  Temperaturgrade  ein- 
stellen (Fieber),  und  andererseits  kann  er  auch  die  normale  Temperatur 
bewahren,  wenn  innerhalb  gewisser  Grenzen  sein  Umsatz  sich  ändert. 
(Gleichbleiben  der  Temperatur  bei  massiger  Arbeitsleistung.) 

Der  Gedanke,  die  verschiedene  Eigenwärme  Erwachsener,  Greise  und 
Kinder  in  Beziehung  zu  setzen  zu  deren  verschiedenem  Wärmeumsatz,  ist 
also  ganz  unzulässig.  Chelmonski  hat  in  einer  allerdings  nur  „hypo- 
thetischen Erklärung'^  diesen  Fehler  begangen  und  die  von  ihm  nach- 
gewiesene geringere  Temperatur  der  Greise  durch  eine  ^erhöhte  Wärme- 
abgabe zu  erklären  versucht.^  Das  Vorhandensein  einer  solchen  suchte  er 
mit  theoretischen  Gründen  zu  beweisen.  —  Das  Gegentheil  ist  durch 
Sondön-Tigerstedt  und  unsere  directe  Untersuchung  erwiesen:  Greise 
haben  einen  erniedrigten  Gaswechsel,  somit  Verminderung  der 
Wärmeproduction  und  somit  auch  (da  ja  ihre  Temperatur  sich  nicht, 
oder  im  Laufe  von  Decennien  nur  um  wenige  Vio  Grade  ändert)  eine 
verminderte  Wärmeabgabe! 

Zur  theoretischen  Erörterung  kann  unseres  Erachtens  (immer  ab- 
gesehen von  den  Stadien  eines  Temperaturanstieges  oder  -abfalles)  nicht 
die  Frage  kommen,  ob  Veränderungen  des  Wärmeumsatzes  zu  constanten 
Aenderungen  der  Temperatur  führen;  das  ist  eben  nicht  der  Fall,  sondern 
nur  die  Frage,  ob  bei  einer  Alteration  des  Wärmehaushaltes  die  Aenderung 
der  Production  eine  gleiche  der  Abgabe  nach  sich  führt,  oder  umgekehrt 


^  In  allerletzter  Zeit  von  Loebl-Wien  (2S)  bestätigt. 

^  Die  von  ihm  angenommene  geringere  Kegalationsfahigkeit  der  Wärmeabgabe, 
die  die  stärkereu  Temperatarschwan kangen  and  die  geringere  Resistenz  der  Greise  be- 
dingt,  in  kürzeren  Zeiträumen  geben  wir  als  richtig  zu. 


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LüNGENOASWEOHSEIi  IN  YSBSOHIEDENEN  AlTEBSSTDTEN.  365 

jjst  im  Greisenalter  die  Verminderung  der  Wärmeabgabe  das  primäre, 
maassgebende  Moment  oder  ist  eR  die  Abnahme  der  Wärmeproduction?'' 

Wir  entscheiden  uns  aus  allgemeinen  Gründen  für  die  letztere  An- 
nahme. Eine  Steigerung  der  Wärmeproduction  bis  zum  Sechs-  und  Zehn- 
fachen des  Betrages  kann  ^u  jeder  beliebigen  Zeit  willkürlich  vom  Menschen 
herbeigeführt  und  Stunden  lang  innegehalten  werden  (tagelanges  Fahren 
der  Berufewettradler!);  die  Wärmeabgabe  passt  sich  der  erhöhten  Wärme- 
production dabei  auf  die  Dauer  an.  Auch  einer  Verminderung  der 
Wärmeproduction  (innerhalb^gewisser  enger  Grenzen)  folgt  eine  verminderte 
Wärmeabgabe. 

Künstlichen  primären  Veränderungen  der  Wärmeabgabe  (abkühlende 
bezw.  Schwitzbäder  u.  A.  m.)  aber  passt  sich  die  Wärmeproduction  nicht 
stets  unmittelbar  und  leicht  an. 


Wir  haben  in  die^r  Arbeit  ein  annähernd  gleichmässig  gewonnenes 
Material  von  Zahlen  niedergelegt  und  daraus  allgemeine  Schlüsse  gezogen. 
Wir  glauben  und  hoffen,  dass  die  letzteren,  soweit  sie  von  bisherigen  An- 
schauungen abvreichen,  in  der  Zukunft  Bestätigung  finden.  Für  unsere 
einzelnen  Zahlen  absolute  Gültigkeit  in  Anspruch  nehmen  zu  wollen,  liegt 
uns  vollständig  fem,  dazu  ist  die  Breite  physiologischer  Schwankungen  zu 
gross  und  die  Spärlichkeit  des  von  uns  benutzten  Materiales  zu  erheblich. 

In  dem  Ausbau  der  nun  seit  über  ein  Jahrhundert  bearbeiten  Lehre 
vom  menschlichen  Gaswechsel  sind  ja  nur  selten  prindpiell  neue  und 
wichtige  G^chtspunkte  zur  Geltung  gekommen;  vielfach  handelt  es  sich 
ja  nur  um  eine  genauere  Feststellung  und  grössere  Präcisirung  phy- 
siologischer Constanten  u.  s.  w.;  ebenso  wie  beispielsweise  auf  dem 
Gebiete  der  Physik  die  Forscher  noch  heute  bemüht  sind,  mit  neuen 
Methoden  gewisse  Grundwerthe  ihrer  Wissenschaft  inuner  wieder  von  Neuem 
zu  messen  nnd  der  Wahrheit  näher  zu  bringen  (Gewicht  der  Erde  u.  s.  w.). 
Wir  halten  es  für  wunschenswerth,  dass  durch  die  fortschreitende  Arbeit 
mit  den  zur  Zeit  vorhandenen  Methoden  auch  unsere  Zahlen  weiterer 
Prüfung  und,  wenn  nöthig,  einer  CJorrectur  unterzogen  werden;  wir  hoffen, 
dass  neue  Methoden  die  Arbeit  auf  diesem  Gebiet  weiter  führen.  Die 
Schaffung*  einer  solchen  nach  dem  Pettenkofer'schen  Prinzip,  die  es  er- 
lauben soll,  neben  der  Kohlensäureausscheidung  auch  den  Sauerstoffverbrauch 
des  Menschen  unter  ganz  natürlichen  Bedingungen  direct  zu  messen,  ist 
die  Absicht  von  Professor  Zuntz.  Wir  bringen  unserem  Ijehrer,  dem 
wir  diese  Zeilen  zu  seinem  25  jährigen  Professoren-Jubiläum  widmen,  den 
Wunsch  dar,  dass  es  ihm  gelingen  möge,  im  Interesse  der  Wissenschaft 
seine  Idee  bald  zu  verwirklichen. 


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366  A.  Magnus-Levt   und   Ernst  Falk: 


LitteraturTerzeichniss. 


1.  Sonden  nnd  Tigerstedt,  üntersachangen  über  die  Respiration  and  den 
Gesammtstoffwechsel  des  Menschen.  Skandinavische»  Archiv  für  Physiologie.  1895. 
Bd.  VI.    S.lff. 

2.  Scharling,  Annalen  der  Chemie  und  Pharm.  1843.  Bd.  XLV.  S.  218ff: 
Oitirt  nach  Sonden  nnd  Tigerstedt. 

8.  Andral  et  Gavarret,  Annales  de  chemie  et  pharmacie.  1848.  8.  S^rie. 
T.  VIII.    p.  180  ff.    Citirt  nach  Sonden  and  Tigerstedt. 

4.  Speck,  Physiologie  des  menschlichen  Athmens.    Leipzig  1892. 

5.  Pettenkofer  nnd  Voit,  and  Volt  vgl.  Voit,  Physiologie  des  allgemeinen 
Stoffwechsels  n.  s.  w.  in  Hermann*s  Handbuch  der  Physiologie.    1881.    Bd.  VI. 

6.  L.  Lewin,  Bespirationsversache  am  schlafenden  Mensehen.  Zeitsohriß  fmr 
Biologie.    1881.    Bd.  XVII.    S.  71. 

7.  J.  Forster,  üeber  die  Eohlensaareansscheidang  bei  Kindern.  50.  Versamml. 
deutscher  Naturforscher  und  Aerzte.  1877.  S.  355;  sowie  Handbuch  der  Hygiene. 
Leipzig  1882.  Bd.  L    S.  76. 

8.  Bnbner,  a)  Ueber  den  Binfloss  der  Eörpergrösse  anf  Stoff-  and  Kraffewechsel. 
Zeitschrift  für  Biologie.  1883.  Bd.  XIX.  S.  535.  —  b)  Galorimetrisohe  Untersachangen. 
Theil  IL  Ebenda.  1885.  Bd.  XXI.  S.  337  ff.  —  c)  Biologische  Gesetze.  Marborg 
1887.  —  d)  Physiologie  der  Nahrang  and  Emährang.  Leyden's  Handbuch  der  Er- 
nährungstherapie. 1897.  —  e)  and  Lewascheff,  üeber  den  Einflass  der  Feachtig- 
keitsschwankungen  n.  s.  w.  Archiv  für  Hygiene.  1892.  Bd.  XXIX.  S.  1;  sowie  lahl- 
reiche  andere  Arbeiten. 

9.  N.  Znntz,  üeber  den  Stoff?erbraach  des  Handes  bei  Moskelarbeiten.  Pf  lüger 's 
Archiv.  Bd.  LXVIIL  S.  191  ff.  —  N.  Zantz  and  Hagemann,  Untersuchungen  über 
den  Stoffwechsel  des  Pferdes  u.  s.  w.  Berlin  1898.  (Hier  S.  2  eine  Znsammenstellnng 
der  meisten  Arbeiten  aas  N.  Zantz'  Laboratorium.) 

10.  Eatzenstein,  üeber  die  Einwirknng  der  Maskelthätigkeit  aof  den  Stoff- 
rerbraach  des  Menschen.    Pflüger's  ^roAtv.    1891.    Bd.  IL.   S.  330. 

11.  Loewy,  Verschiedene  Arbeiten,  vgl.  in  erster  Beihe  die  in  Pflüger 's  Archiv. 
Bd.  XLUL   S.  515  a.  Bd.  XLVI.    S.  189. 

12.  Johannson,  üeber  die  Tagessch wankangen  des  Stoffwechsels  n.  s.  w.  Skand. 
Archiv  für  Physiologie.    1898.    Bd.  VIH.    S.  85  ff. 

13.  Tigerstedt,  Das  Minimum  des  Stoffwechsels  beim  Menschen.  Nordisches 
medic.  Archiv.   Festband  XXXVII  für  Axel  Eey. 

14.  A.  Magnus-Leyy,  üeber  die  Grösse  des  respiratorischen  Gaswechaels  anter 
dem  Einflass  der  Nahrangsanfnahme.    Pflüger's  Archiv.    1892.    Bd.  LV.    S.lff. 

15.  Eykuiann,  üeber  den  Gaswechsel  der  Tropenbewohner  a.  s.  w.  Ebenda. 
1896.    Bd.  LXIV.    S.  57. 


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LüNGENOASWECHSEL  IN  YEB80HIBDENEK  ALTERSSTUFEN.  367 

16.  Geppert,  Die  Einwirkung  des  Alkohols  anf  den  Gaswechsel  des  Menschen. 
Arehiv  für  experimentelle  Pathologie  und  Fharmaeie.   Bd.  XXII.    S.  867. 

IT.-Bnhner  nnd  Henbner,  Die  natürliche  Ernähning  eines  Sängtings.  Zeit- 
Mhrift  für  Biologie.    1898.    Bd.  XXXVI.    S.  l  flf. 

18.  H enbn er,  Betrachtungen  über  Stoff- und  Eraftwechsel  des  Säuglings.  Ber» 
liner  klinische  Wochenschrift.    1899.    S.  1  ff. 

19.  y.  Becklinghausen,  üeber  die  Athmungsgrösse  der  Neugeborenen.  Pflfi- 
^ex'%  Archiv.   Bd.  LXH.    8.461. 

20.  Seh  er  er,  Die  Respiration  der  Neugeborenen  und  Säuglinge.  Jahrbuch  für 
Kinderheilkunde.    1896.    Bd.  XLIII.    S.  471  ff. 

21.  Oamerer,  Der  Stoffwechsel  des  Kindes.    Tübingen  1894. 

22.  Limb  eck,  Untersuchungen  zur  Lehre  vom  Stoffwechsel  im  Greisenalter. 
Zeitschrift  für  klin.  Med.    Bd.  XXVL    S.  437. 

23.  J.  y.  Hoesslin,  üeber  die  Ursache  der  scheinbaren  Abhängigkeit  des  Um- 
satzes yon  der  Grösse  der  Körpereberfläche.  Dies  Archiv.  1888.  PhysioL  Abthlg. 
S.  328  ff. 

24.  a)  Böhrig  und  Zuntz,  Zur  Theorie  der  Wärmeregulation.  Pflüger's 
ArMv.  Bd.  IV.  8.  57  ff.  —  b)  Pflüger,  Ueber  Wärme  und  Oxydation  der  lebendigen 
Mattete.    Ebenda.    Bd.  XVIII.    S.  802  ff. 

25.  K.  Vierordt,  Physiologie  des  Kindesalters.    Tübingen  1877. 

26.  H.  Vierordt,  Anatomisch-physiologische  und  physikalische  Tabellen.  II.  Aufl. 
Jena  1898. 

27.  Ghelmonski,  Die  Körpertemperatur  bei  Greisen.  Ziemssen's  Archiv. 
Bd.LXI.    S.  206. 

28.  Loebl,  Körpertemperatur  im  Greisenalter.  Wiener  medic.  Wochenschrift. 
1899.    Nr.  16. 

29.  Bleibtreu,  Fettmast  und  respiratorischer  Quotient.  Pflüger's  Archiv. 
Bd.LVL  S.  464. 

30.  A.  Magnus-Leyy,  Ueber  den  respiratorischen  Gaswechsel  u.  s.  w.  Berliner 
klinische  Wochenschrift.    1895.    Nr.  30. 

31.  Meeh,  Oberflächenmessungen  des  menschlichen  Körpers.  ZeitscKrift  für 
Biologie.   Bd.  XV.    S.  425. 

82.  Hanriot,  Sur  Tassimilation  des  hydrates  de  carbone.  Comptes  rendus  etc. 
1892.   p.  391. 


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368 


A.  Magnus-Levy  und  Ernst  Falk: 


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370 


A.  Magnus-Levy  und  Ebnst  Falk: 


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24 


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376 


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Berichtigung  und  Ergänzung  zu  dem  Aufsätze 
„Beitrag  zur  Lehre  vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer".^ 

Von 
Dr.  O.  Hagemann, 

Profenor  der  Thierphjfiologie  an  der  Landw.-Akademie  sa  Bonn-Poppeledorf. 


Aeossere,  von  mir  unabhängige  umstände  nöthigten  mich,  die  Be- 
rechnung und  Niederschrift  der  Versuchsergebnisse  in  ganz  kurzer  Zeit 
vorzunehmen. 

In  Folge  dessen  ist  mir  denn  auch  bei  der  S.  138  gemachten  Energie- 
aufstellung insofern  ein  Fehler  unterlaufen,  als  ich  vergessen  habe,  die 
Energie,  welche  den  Körper  in  Form  von  Sumpfgas  (CH^)  verlässt,  von 
den  Einnahmen  in  Abzug  zu  bringen. 

Wird  die  Sumpfgasausscheidung  als  17 -l«^  pro  Tag  betragend  an- 
gesehen, dann  gehen  mit  diesem  Gase  17- 1  x  13*26  =  227 Gal.  Energie  fort 

Es  stehen  also  nicht,  wie  S.  138  berechnet,  2210,  sondern  nur  1983  Cal, 
für  Kespirationszwecke  und  Fettansatz  zur  Verfügung.  Da  für  den  als  auf- 
genommen berechneten  Sauerstoff  1773  Gal.  in  Anspruch  genommen  sind, 
so  standen  für  Fettansatz  nur  1983  —  1773  =  210  CaL  entsprechend 
22-ignn  p^tt  zur  Disposition. 

Femer  bemerke  ich,  um  Missverstandnissen  vorzubeugen,  ausdrücklich 
dass  der  „Nüchtemwerth",  von  dem  S.  140  These  2  die  Rede  ist,  durchaus 
kein  Nüchtemwerth  im  Sinne  der  Physiologie,  also  ein  absoluter  Nüchtem- 
werth,  ist,  sondern  dass  es  sich  um  einen  Werth  8  bis  10  Stunden  nach  der 
letzten  Nahrungsaufnahme  handelt  In  diesem  Zustande  ist  der  wieder- 
käuende Hammel  immer  noch  in  mittlerer  Verdauungsthätigkeit,  da  seine 
Eingeweide  stets  mit  Futtermassen  angefüllt  sind. 

Der  Energieumsatz  dieses  Zustandes  nun  wird  durch  die  Steigerung 
der  Verdauungsarbeit  in  den  ersten  Stunden  nach  Aufnahme  des  betreffenden 
Futters  starker  und  dann  abklingend  schwächer,  im  Mittel  um  rund 
5-5  Procent  gesteigert. 

^  Dies  Archiv.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.    S.  111— UO. 


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üeber  Amylaceenverdauung  im  Magen  der  Carnivoren. 


Von 
Dr.  Hans  Friedenthsl 

tn  Berlin. 


(Ans  der  speoiell-physiologischen  AbtheiluDg  des  physiologischen  Institutes  zu  Berlin ) 


In  zweierlei  Hinsiebt  ist  die  ausserordentlioh  energische  Yerdauung 
stärkehaltiger  Nahrung  im  Magen  der  Carnivoren^  spedell  des  Hundes, 
bemerkenswerth.  Es  fehlt  erstens  dem  Speichel  der  typischen  Carnivoren 
jedes  starkeverdauende  Ferment,  und  zweitens  zeigt  ihr  Mageninhalt  so 
hohe  Sauregrade,  0*2  bis  zu  0*6  Procent,  dass  selbst  der  Nahrung  bei- 
gemischtes Ptyalin  sofort  unwirksam  gemacht  werden  müsste. 

Schon  Claude  Bernard  ^  war  es  aufgefallen,  dass  Hundespeichel  im 
G^ensatz  zu  menschlichem  Speichel  erst  nach  Tage  langem  Stehen  an  der 
Luft  sich  gegen  Starkelösungen  wirksam  erwies,  was  sich  leicht  durch  die 
alsdann  eingetretene  intensive  Spaltpilzvermehrung  erklären  lässi  Spätere 
exacte  Untersuchungen  von  Bidder  und  Schmidt^  haben  dann  gezeigt, 
dass  weder  PtyaUn  noch  eine  Vorstufe  desselben  im  Oesanmitspeichel  der 
Carnivoren  nachgewiesen  werden  kann. 

Trotzdem  zeigten  vergleichende  Untersuchungen  von  EUenberger 
und  Hofmeister,^  dass  die  Stärkeverdauung  beim  Hunde  noch  intensiver 
vor  sich  geht,  als  selbst  beim  Schwein,  welches  doch  an  eine  äusserst  kohle- 
hydratreiche Nahrung  angepasst  sein  muss.  Schon  nach  3  Stunden  ist 
etwa  die  Hälfte  der  eingeführten  Stärkemengen  selbst  bei  grossen  Gaben 
verdaut,  nach  4  Stunden  sogar  schon  80-3  Procent,  so  dass  nach  dieser 
Zeit  erneutes  Hungergefühl  bei  den  Hunden  sich  bemerkbar  macht 

*  Le^ons  sur  les  propri4tis  phi/siologiques  «.  *.  w.    Paris  1859.    T.  IL 
'  Die  Verdauungsiäfte  und  der  Stoffwechsel,    Mitan  und  Leipzig  1852. 
'  Dies  Archiv.    1891.    PhysioL  Abthlg.    S.  212. 


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384  Hans  Fbi£D£Nthal: 

Stets  wurde  im  Magen  lösliche  Starke  und  Erythrodeitrin  gefunden, 
in  der  vierten  Stunde  bis  zu  2  Procent  des  Mageninhaltes,  ebenso  Milch- 
säure, ohne  dass  sich  die  Herkunft  dieser  Umwandlungsproducte  der  Stärke 
genau  ermitteln  liess.  Das  diastatische  Ferment  der  rohen  Amylaceen  kam 
nicht  in  Betracht,  da*  die  Nahrung  gekocht  worden  war,  das  Luftferment 
(Bakterien)  wirkt  sehr  langsam,  da  nur  wenig  Keime  verschluckt  werden; 
der  Speichel  enthält,  wie  schon  oben  angegeben,  überhaupt  kein  Ferment. 
Die  Verff.  vermuthen  daher,  dass  der  Magensaft  die  Umwandlung  der 
Stärke  allein  bewirken  könne.  Allerdings  war  auch  bei  Beisnahrung,  die 
mit  Fleisch  gemengt  gegeben  wurde,  der  Säuregrad  des  Mageninhaltes  ein 
erheblich  höherer  als  bei  Omnivoren  und  Herbivoren. 

Im  Pferdemagen  hatte  H.  Ooldschmidt^  eben&lls  starke  Amylolyse 
bei  saurer  Beaction  des  Mageninhaltes  oonstatiren  können.  Diese  Befunde 
mussten  um  so  mehr  befremden,  als  Versuche  von  Maly  und  Anderen^ 
dargethan  hatten,  dass  die  Speichelfermente  schon  bei  einem  Gehalt  von 
0-081  Frocent  an  freier  Salzsäure  unwirksam,  bei  höheren  Säuregraden  sogar 
zerstört  wurden.  Es  blieb  daher  aufzuklären,  wie  die  Umwandlung  der 
Stärke  im  sauren  Magensaft  zu  Stande  kommen  kann. 

Brücke,'  der  besonders  genau  die  Stärkeverdauung  im  Hundemagen 
untersucht  und  stets  grosse  Mengen  von  Milchsäure  gefunden  hatte,  glaubte 
die  Umwandlung  der  Stärke  auf  Milchsäuregährung,  also  nach  unseren 
heutigen  Anschauungen  auf  bakterielle  Zersetzungen  zurückführen  zu  müssen, 
da  jedoch  bakteriologische  Untersuchungen  die  starke  antibakterielle  Kraft 
von  Salzsäurelösungen  von  0*04  Procent  dargethan  haben,  ist  eine  Milch- 
säuregährung  in  einer  10  Mal  so  starken  Salzsäurelösung  nicht  mehr  wahr- 
scheinlich. Nach  Versuchen  von  E.  Hirschfeld*  genügt  ein  Gehalt  von 
0*08  Procent  an  freier  Salzsäure,  um  die  Milchsäuregahrung  wie  die  Essig- 
säuregährung  vollständig  zu  verhindern.  Ob  diese  Wirksjunkeit  der  Salz- 
säure auch  bei  Anwesenheit  von  viel  Eiweiss  und  sonstigen  Nährstoffen  zu 
Tage  tritt,  ist  freilich  noch  nicht  genügend  untersucht  worden. 

Wenn  auch  der  Speichel  der  Camivoren  kein  Ptyalin  enthalten  kann, 
weil  er,  frisch  aufgefangen,  sich  völlig  unwirksam  erweist,  so  lag  es  doch 
nahe,  ein  „Zymogen'^  in  ihm  zu  vermuthen,  welches,  an  sich  unwirksam, 
durch  noch  unbekannte  Factoren  im  Magen  der  Carnivoren  gespalten,  eine 
Umwandlung  der  Stärke  hätte  bewirken  können.  Für  den  Pferdespeichel 
haben  in  der  That  die  Versuche  von  H.  Goldschmidt*  ein  solches  Verhalten 


»  Zeitschrift  für  physiologische  Chemie,    Bd.  X.    S.  841  u.  Bd.  XI.    S.  286. 
'  Hermann's  Handbuch  der  Physiolo(tie.    Bd.  Va.    S.  341. 
»  Sitzungsberichte  der  Wiener  Akademie,  Ahthl,  IIL    1872. 

*  Pflägor'8  ^rcÄiv.    Bd.  XLVII.    S.  610. 

*  Zeitschrift  ßr  physiologische  Chemie,    1886.    Bd.  X.    S.  278. 


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Übeb  Amtlaceenybbdauuno  im  Magen  beb  Gahniyoben.      385 

bewiesen.  Der  steril  aufgefangene  Parotisspeichel  des  Pferdes  vermag 
sterilisirte  Stärkelösung  selbst  bei  14tägigem  Aufenthalt  im  Brutschrank 
nicht  umzuwandeln,  während  einfaches  Durchleiten  von  nicht  erhitzter  Luft 
genügt,  um  das  Ptyalin  aus  dem  Zymogen  abzuspalten.  Die  blosse  An- 
wesenheit gewisser  chemischer  Substanzen,  z.  B.  des  Alkohols,  soll  denselben 
Effect  hervorrufen  können. 

Beim  Hundespeichel  liess  sich  dagegen  ein  solches  Verhalten  nicht 
nachweisen.  Ein  ^tract  sänmitlicher  Speicheldrüsen  eines  frisch  getödteten 
Hundes  mit  physiologischer  Kochsalzlösung  zeigte  im  Brütschranke  bei  40^ 
mit  Chloroform  versetzt  innerhalb  24  Stunden  keine  Spur  einer  Wirksamkeit 
auf  eine  Iprocent  Lösung  von  löslicher  Stärke.  Es  entstand  kein  Zucker 
und  die  Jodreaction  blieb  auch  beim  ersten  einfallenden  Tropfen  der  Jod- 
jodkalilösung rein  blau.  Dasselbe  Verhalten  zeigten  ebenso  behandelte 
Speicheldrüsen  der  Katze.  Auch  Zerreiben  der  gesammten  Drüsenmasse 
mit  nichtsterilisirtem  feinen  Quarzsand  und  Ausziehen  mit  Natriumcarbonat- 
und  Natriumbicarbonatlösungen  lieferte  keinen  wirksamen  Extract,  selbst 
nicht  nach  24  Stunden  bei  Chloroformzusatz.  Der  Befund  von  Claude 
Bernard,  welcher  nach  24  Stunden  den  Hundespeichel  sehr  wirksam  fand, 
ist  also  wohl  auf  Bakterienwirkung  zu  beziehen. 

Dass  nicht  etwa  durch  die  Berührung  mit  der  Salzsäure  des  Magen- 
saftes eine  Zymogenabspaltung  bewirkt  wird,  wurde  durch  eine  Beihe  von 
Versuchen  sichergestellt  Speichel  vom  Hunde  und  von  der  Katze  mit 
Salzsäure  von  0*01  bis  0-2  Procent  bei  Körpertemperatur  Stunden  lang 
digerirt,  liess  nach  Neutralisiren  der  zugesetzten  Säuremeuge  keine  Wirk- 
samkeit gegen  Stärkelösungen  erkennen. 

Bei  Zusatz  von  neutralisirtem  Hundemagensaft,  der  aus  einer  per- 
manenten Magenfistel  gewonnen  war,  zu  einem  Wasserextract  der  Parotis 
des  Hundes  liess  sich  eine  starke  diastatische  Wirkung  des  Gemenges 
durch  reichliche  Zuckerbildung  aus  Stärkekleister  und  Abnahme  der  blauen 
Jodreaction  wohl  auf's  Deutlichste  nachweisen,  doch  zeigte  sich  bald, 
dass  in  diesem  Falle  nicht  ein  Speichelferment  zur  Wirksamkeit  gelangt 
sein  könne,  da  der  Magensaft  des  Hundes  allein  Stärke  umzuwandeln  im 
Stande  ist. 

Magensaft,  welcher  einem  Hunde  mit  permanenter  Magenfistel  2  Stunden 
nach  reiner  Eleischfütterung  entnommen  war,  zeigte  deutliche  diastatische 
Wirkung  in  Stärkelösung. 

Versuch.  10 ''^^  Iprocent.  Lösung  von  löslicher  Stärke  mit  3*^™  un- 
filtrirtem  Hundemagensaft  und  etwas  Chloroform  versetzt,  3  Stunden  im 
Brütschrank  bei  40^  digerirt,  ergab  starke  Reduction  von  Fehling' scher 
Lösung,  die  Jodreaction  erwies  die  Anwesenheit  von  Erythrodextrin.  Die 
Beaction  der  Stärkelösung  war  sauer. 

Archiv  i:  A.  u.  Ph.   1899.    Physiol.  Abthlg.   Suppl  25 


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386    •  Haks  Fbiedenthal: 

Um  kleine  Mengen  von  Erythrodextrin  neben  viel  löslioher  Stärke 
nachzuweisen  y  wurde  die  Farbe  der  Jodreaotion  nach  dem  Einfallen  des 
ersten  Tropfens  einer  sehr  verdünnten  Jodjodkalilösung  beobachtet  Bei 
den  benutzten  Lösungen  von  löslicher  Starke,  die  durch  Einwirkung  von 
Natriumsuperoxyd  gewonnen  war,  erzeugte  der  erste  Tropfen  der  Jod- 
jodkalilösung eine  himmelblaue  Färbung;  bei  Anwesenheit  von  Erythro- 
dextrin entstand  Anfangs  eine  Bothßrbung,  welche  bei  weiterem  Jodzusatz 
einer  rein  blauen  Färbung  Platz  machte,  wenn  noch  viel  lösliche  Stärke 
zugegen  war.  Die  Reductionsprobe  mit  Fehling'scher  Lösung  als  Beweis 
für  die  diastatische  Wirkung  des  Hundemagensaftes  konnte  nur  bei  Be- 
nutzung mehrmals  filtrirten  Magensaftes  neben  der  Veränderung  der  Jod- 
reaction  herangezogen  werden,  da  der  Mageninhalt  in  ungelösten  Fartikelchen 
Substanzen  enthält,  welche  ihrerseits  schon  Fehling'sche  Lösung  zu  redu- 
ciren  im  Stande  sind.  Durch  dreimaliges  Filtriren  durch  doppeltes  Filter 
schwand  jede  Reductionskraft  des  Mageninhaltes,  nicht  aber  seine  diastatisohe 
Wirksamkeit 

Versuch.  10  o°"  löslicher  Starke  mit  2*^"  mehrmals  filtrirtem  Hande- 
magensaft und  etwas  Chloroform  im  Brütschrank  bei  40^  3  Stmiden  digerirt, 
zeigten  Erythrodextrinbildung,  die  Lösung  reducirte  nachher  Fehling's 
Reagens.     Reaction  des  Stärkegemisches  deutlich  sauer  gegen  Lackmus. 

Durch  zahlreiche  Versuche  konnte  sichergestellt  werden,  dass  stets  der 
Hundemagensaft  diastatische  Wirksamkeit  besass.  Da  auch  ein  Hund,  welcher 
nach  Pawlow  ösophagotomirt  worden  war,  das  gleiche  Verhalten  zeigte, 
nachdem  8  Tage  lang  der  Gesammtspeichel  nach  aussen  abgeleitet  war, 
erscheint  es  wohl  ausgeschlossen,  dass  ein  ümwandlungsproduct  des  Speichels 
als  Ursache  für  das  diastatische  Vermögen  des  Magensaftes  angesehen  wird, 
wir  müssen  wohl  mit  grösserer  Wahrscheinlichkeit  die  Magendrüsen  als  die 
Bildungsstätte  des  Fermentes  ansehen.  Eine  geringe  diastatische  Wirksam- 
keit kommt  dem  Hundeblut  und  fast  allen  Gewebsflüssigkeiten  und  Secreten 
zu;  um  so  wunderbarer  erscheint  es,  dass  gerade  der  Hundespeichel  gänzlich 
unwirksam  gefunden  wird. 

Da  der  Magensaft  als  morphologische  Elemente  stets  kleine,  stark  licht- 
brechende Eügelchen  enthält,  welche  bei  Centrifugiren  oder  längerem  Stehen 
sich  absetzen,  so  lag  es  nahe,  in  diesen  Elementen  den  Sitz  der  fermen- 
tativen  Wirkungen  zu  suchen.  Durch  Filtration  gelang  es  aber  nicht,  dem 
Magensaft  seine  diastatische  Wirksamkeit  zu  nehmen.  Speciell  für  die 
Diastaselösungen  haben  Brown  und  Heron  behauptet,  dass  Filtriren  durch 
Thonzellen  die  fermentative  Wirksamkeit  zu  nehmen  im  Stande  sei  Eine 
Bestätigung  dieses  Befundes  wäre  von  principieller  Wichtigkeit  gewesen 
für  die  Auffassung  der  Fermente  als  nicht  eigentlich  gelöster  Substanzen, 
sondern  nur  als  gequollener  abgesprengter  Plasmatrümmer.     Eine  Beihe 


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ÜBEB  Amtlageenyebdauüng  IM  Maubn  deb  Gabnivoben.      387 

von  Versuchen  konnte  aber  die  Unrichtigkeit  der  oben  erwähnten  Behaup- 
tung beweisen. 

Allerdings  zeigte  einmal  eine  sehr  schwach  wirksame  Lösung  von 
Diastase  in  Wasser,  in  welchem  sie  stark  aufquillt,  einen  gänzlichen  Verlust 
ihrer  Wirksamkeit  gegen  Stärkelösungen,  aber  dieses  Resultat  wurde  mit 
wirksamen  Lösungen  niemals  erhalten.  Durch  Lösen  von  käuflicher  Diastase 
in  Natriumcarbonat-  und  NatriumbicarbonaUösungen  kann  man  sehr  wirk- 
same Diastaselosungen  erhalten,  welche  auch  nach  dem  Passiren  von 
Chamberland-  und  Berkefieldfiltern  Stärke  noch  kräftig  umzuwandeln  ver- 
mögen. Um  bei  diesen  Versuchen  ganz  sicher  zu  sein,  dass  nicht  Bak- 
terien oder  bei  Verwendung  von  Chloroform  von  Bakterien  abgesonderte 
Fermente  eine  Umwandlung  bewirken,  wurde  auf  sorgfaltigste  Asepsis  ge- 
achtet Aber  schon  nach  1  Stunde  zeigte  eine  mit  sterilisirter  Natrium- 
carbonatlösung  erhaltene  Diastaselösung  nach  Filtriren  durch  eine  sterili- 
sirte  Chamberlandkerze  in  eine  sterile  Lösung  von  Iprocent  Stärke  eine 
solche  Wirksamkeit,  dass  nach  dieser  Zeit  die  blaue  Jodreaction  bereits 
verschwunden  war.  Versuche  mit  Berkefieldfilter  ergaben  das  gleiche 
Resultat 

Durch  diese  Versuche  ist  wohl  sichergestellt,  dass  Fermente  ohne  Ver- 
lust ihrer  Wirksamkeit  Thonwände  passiren  können;  die  Aufhebung  der 
Wirksamkeit  in  Fermentlösungen  von  geringem  Fermentgehalt  lässt  aber 
die  Filtration  als  ungeeignet  erscheinen  ffäv  die  Entscheidung  der  Frage, 
ob  im  Magensaft  die  Körnchen  als  Träger  der  fermentativen  Wirkung  an- 
zusehen sind,  da  nach  Obigem  das  Unwirksamwerden  von  Magensaft  beim 
Filtriren  durch  Thonzellen  nicht  auf  Abfangen  der  ungelösten  Kömchen 
bezogen  zu  werden  braucht. 

Der  Nachweis  eines  diastatischen  Fermentes  im  Hundemagensaft  genügt 
nun  noch  nicht,  um  zu  erklären,  wie  in  dem  stark  sauren  Mageninhalt 
die  Umwandlung  der  Stärke  vor  sich  gehen  kann.  Der  Mageninhalt  von 
Hunden  hat  bereits  nach  2  Stunden  eine  Acidität  gleich  0-2  Procent  HCl 
angenommen,  und  es  lässt  sich  auch  leicht  nachweisen,  dass  nach  dieser 
Zeit  organische  Säuren  sich  nicht  wesentlich  mehr  an,  diesem  Säur^ehalt 
betheiligen.  Ob  der  Hund  fast  nur  Kohlehydrate  oder  reine  Fleischnahrung 
bekommt,  scheint  für  die  Abscheidung  der  Salzsäure  gleichgültig  zu  sein; 
in  einem  Falle  von  Fütterung  mit  75^™  mit  Fleischbrühe  gekochtem  Reis 
war  die  Gesammtacidität  des  Mageninhaltes  nach  1  Stunde  bereits  gleich 
0*4  Procent  HCl.  Trotzdem  hatten  sich  in  dieser  sauren  Lösung  reichliche 
Mengen  von  löslicher  Stärke  und  Erythrodextrin  gebildet,  während  Zucker 
nur  in  Spuren  nachweisbar  war.  Reine  Salzsäure  von  dieser  Concentration 
ist  bei  40^  nicht  im  Stande,  Erythrodextrin  aus  Stärke  zu  bilden,  wie  die 
Versuche  ergaben. 

25* 


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888  Hans  Fbiedenthal: 

Yersuch  1.  20  ^^  1  procent.  Stärkelösung,  mit  Salzsäure  bis  zu 
0*6  Procent  versetzt,  ergab  bei  40®  nach  24 stündiger  Einwirkung  keine 
Bildung  von  Erythrodextrin. 

Versuch  2.  20^*^°*  1  procent.  Stärkelösung,  mit  Salzsäure  bis  zu 
1  Procent  versetzt,  ergab  nach  24  stündigem  Digeriren  bei  40®  keine  Bildung 
von  Erythrodextrin. 

Im  G^ensatz  zum  Ptyalin  zeigte  sich  aber,  dass  sowohl  pflanzliche 
Diastase  wie  das  Ferment  im  Hundemagensaft  noch  bei  recht  betrachtlichem 
Gehalt  an  freier  Salzsäure  Erythrodextrin  zu  bilden  vermögen,  wenn  auch 
die  Wirksamkeit  nur  langsam  und  in  abgeschwächtem  Grade  sichtbar  wird. 
Während  diese  Fermente  in  schwach  alkalischen,  neutralen  und  schwach 
sauren  Lösungen  rasch  Achroodextrin  und  Zucker  (Maltose)  bilden,  kommt 
es  in  Lösungen  mit  einem  Gehalt  von  0*06  bis  0*6  Procent  Salzsäure  nur 
zur  Bildung  von  löslicher  Stärke  und  Erythrodextrin.  Maltose  scheint  nur 
in  minimalen  Mengen  gebildet  zu  werden.  Nimmt  man  eine  Spaltung  der 
löslichen  Stärke  in  Erythrodextrin  und  Maltose  an,  so  müssten  bei  einem 
Moleculargewicht  der  löslichen  Stärke  von  9702^  für  1»^  Erythrodextrin 
nur  0*036«^^  Maltose  entstehen,  was  mit  den  Yersuchsergebnissen  im 
Einklang  steht' 

Die  in  den  Versuchen  verwendete  Fermentmenge  ist  bei  Anwendung 
saurer  Losungen  durchaus  nicht  gleichgältig,  da  schwache  Lösungen  ?on 
Diastase  durch  weniger  Salzsäure  in  ihrer  Wirksamkeit  gehemmt  werden 
als  starke.  Da  die  Umwandlung  im  Hundemageninhalt  bei  starkem  Säure- 
gehalt vor  sich  geht,  kann  also  die  vorhandene  Menge  des  diastatischen 
Fermentes  nicht  zu  gering  sein. 

Versuch  1.  25®®™  1  procent.  Stärkelösung,  mit  0-02  Procent  HCl 
und  etwas  käuflicher  Diastase  versetzt,  ergab  nach  24  Stunden  bei  40^ 
Bildung  von  Erythrodextrin.     Viel  lösliche  Stärke. 

Versuch  2.  10®®"  1  procent.  Stärkelösung,  mit  0-1  Procent  HCl  und 
etwas  Diastase  versetzt,  ergab  nach  24  Stunden  bei  40^  Bildung  von  Erythro- 
dextrin. 

Versuch  3.  10®®™  1  procent.  Stärkelösung,  mit  0-2  Procent  HCl  und 
Diastase  versetzt,  zeigte  nach  24  Stunden  bei  40^  Erythrodextrinbildung. 
In  der  Lösung  entstand  bei  dieser  und  allen  höheren  Concentrationen  ein 
Niederschlag,  wahrscheinlich  von  Diastase,  welcher  sich  wie  ein  Nucleoprote'id 
verhält  und  durch  Salzsäure  in  der  Kälte  gefällt  wird. 


»  CentralblcUi  für  Physiologie.    Bd.  XII.  Nr.  26. 

'  Biedermann  fand  im  Raapendarm  ebenfalls  ein  Ferment,  welches,  allerdings 
bei  alkalischer  Reaction,  die  Spaltung  der  Stärke  nur  bis  zum  Erythrodextrin  bewirkt, 
wobei  ganz  geringe  Maltosemengen  entstehen.  Biedermann,  Pflüger*B  Archiv, 
Bd.LXXV.   S.46. 


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Über  Ahylacbbnvbbdauüng  im  Magek  dbb  Cabnivorän.     989 

Versuch  4.  26*^°™  Iprocent.  Stärkelösung  von  löslicher  Stärke,  mit 
0-6  Procent  HCl  und  viel  Diastase  versetzt,  ergab  nach  24- Stunden  bei  40^ 
Erythrodextrinbildung. 

Versuch  6.  26"^^  Iprocent.  Stärkelösung,  mit  0-519  Procent  HCl 
und  Diastase  versetzt,  ergab  nach  24  Stunden  bei  40^  keine  Erythrodextrin- 
bildung. 

In  allen  Versuchen  war  durch  Chloroformzusatz  die  Wirkung  von 
Bakterien  ausgeschlossen.  Da  in  Versuch  5  keine  Veränderung  der  Starke- 
lösung mehr  oonstatirt  werden  konnte,  trotzdem  in  Versuch  4  noch  eine 
0-6procent  Salzsäure  nicht  gänzlich  hemmend  gewirkt  hatte,  so  kann  wohl 
0-5procent  Salzsäure  als  Grenze  angegeben  werden,  bei  welcher  Erythro- 
dextrin  noch  aus  Stärke  gebildet  werden  kann. 

Eine  andere  als  die  oben  beschriebene  Umwandlung  der  Kohlehydrate 
findet  im  Hundemagen  nicht  statt.  Brücke^  hatte  bei  seinen  Versuchen 
stets  grosse  Mengen  von  Milchsäure  gefunden  und  glaubte  daher,  dass  durch 
Milchsäur^ährung  die  Stärke  hauptsächlich  umgewandelt  würde.  Bei  Dar- 
reichung von  gekochtem  Beis  als  Nahrung  kommt  es  zu  keiner  erheblichen 
Milchsäurebildung  im  Hundemageninhalt  schon  wegen  der  intensiven  Sälz- 
säureabscheidung.  Auch  für  den  Menschen  ist  es  wohl  sehr  unwahrschein- 
lich, dass  die  Milchsäure,  welche  hauptsächlich  V2  bis  1  Stunde  nach  der 
Nahrungsaufnahme  sich  findet,  von  Bakterienwirkung  herrührt,  denn  inner- 
halb dieser  kurzen  Zeit  können  sich  genügende  Bakterienmassen  gar  nicht 
bilden.  Für  den  Hundemagensaft  konnte  das  Fehlen  eines  milchsäure- 
bildenden Fermentes  durch  Versuche  nachgewiesen  werden ,  da  weder  aus 
Stärke,  noch  aus  Maltose,  noch  aus  Traubenzucker,  noch  aus  Milchzucker 
bei  Chloroformzusatz  durch  Magensaft  Milchsäure  gebildet  wurde. 

Versuch  1.  25°^  Iprocent.  Stärkelösung  mit  5®^™  Hundemageninhalt 
mit  etwas  Chloroform,  24  Stunden  bei  40  ®  digerirt,  ergab  keine  Vermehrung 
des  Säuregehaltes.  Der  Säuregehalt  war  vor  und  nach  dem  Digeriren  gleich 
0-04  Procent  HCl. 

Versuch  2.  25^™  Iprocent.  Maltoselösung  mit  5^^™  Mageninhalt  mit 
etwas  Chloroform,  24  Stunden  bei  40®  digerirt,  ergab  keine  Säurebildung. 
Die  Acidität  war  gleich  0  •  04  Procent  HCl  vor  und  nach  dem  Versuch. 

Versuch  3.  25 ®®™  Iprocent.  Traubenzuckerlösung  mit  ö*'^  Hunde- 
mageninhalt, 24  Stunden  bei  40®  digerirt,  ergab  keine  Säurebildung.  Die 
Acidität  war  gleich  0  •  04  Procent  HCl  vor  und  nach  dem  Versuch. 

Versuch  4.  25°*^  Iprocent.  Milchzuckerlösung  mit  b^^^  Hundemagen- 
saft, 24  Stunden  bei  40®  unter  Chloroformzusatz  digerirt,  ergab  keine  Ver- 
mehrung des  Säuregehaltes. 


»  Wiener  Sitzungsberichte,  Ähthlg.  III.    1872.    S.  126. 


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890     Hans  Fbiedenthal:  Über  AMYLACEENVEBDAuuNa  u.  s.  w. 

Auf  die  Inversion  des  Rohrzuckers  wirkt  der  Hundemagensaft  nicht 
anders  als  Salzsaure  von  derselben  Concentration  bei  40^.  Zum  Vergleich 
wurden  20^°*  Iprocent  Rohrzuckerlösung  mit  10*'^  Hundemagensaft,^ 
femer  20*^  (Iprocent  Rohrzuckerlösung)  mit  derselben  Menge  gleich- 
starker Salzsaure  versetzt  und  bei  40^  unter  Chloroformzusatz  digerirt. 
Nach  24  Stunden  ergab  die  Polarisation  keinen  wesentlichen  Unterschied 
in  der  Drehung  der  beiden  Rohrzuckerlösungen. 

Ausser  der  Bildung  von  löslicher  Starke,  von  Erythrodeitrin  und  von 
ganz  geringen  Maltosemeugen  durch  ein  diastatisches  Ferment,  scheint  also 
eine  Veränderung  der  Kohlehydrate  im  Hundemagen  nicht  stattzufinden. 


'  Der  Hnndemagensaft  drehte  etwas  nach  links,  aber  unwesentlich. 


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Ueber  die  Gehörcentra  der  Hirnrinde. 


Von 
Prot  Dr.  W.  v.  Bechterew 

in  St  P«tanbarg. 


Bezüglich  des  Verhaltens  der  Acosticnscentra  sind  von  den  Saugethieren 
bekanntlich  Hunde  and  Affen  G^enstand  der  TJntersuchang  gewesen.  Als 
Grundlage  nach  dieser  Richtung  und  mit  Bezug  auf  die  genannten  Ge- 
schöpfe erscheinen  die  Ermittelungen  von  Ferrier  und  Munk.  Ferrier^ 
erbrachte  den  Nachweis,  das  Gehörcentrum  entspreche  bei  den  Affen  der 
oberen  Schläfenlappenwindung.  Zerstörung  dieses  Gyrus  auf  der  einen  Seite 
führt  nach  Ferrier  zu  Verlust  des  Gehöres  auf  der  entgegengesetzten  Seite, 
Ausschaltung  der  Gyn  temporales  I  beider  Hemisphären  zu  completter 
Taubheit.  In  der  Folge  sind  diese  Sätze  nicht  ohne  Anfechtung  geblieben, 
doch  glaubte  Ferrier  selbst  aus  seinen  späteren,  im  Vereine  mit  Teo  an- 
gestellten Versuchen^  eine  völlige  Bestätigung  seiner  früheren  Befunde  ab- 
leiten zu  sollen.  Munk's'  Untersuchungen  beziehen  sich  auf  Hunde  und 
Affen,  im  Einzelnen  jedoch  entwickelt  dieser  Forscher  seine  Ansichten  im 
Hinblick  auf  die  Verhältnisse  beim  Hunde.  Nach  den  Experimenten  von 
Munk  führt  Abtragung  des  hinteren  Theiles  der  II.  und  III.  Schläfen- 
windung zu  completter  oder,  wie  er  sich  ausdrückt,  zu  Rindentaubheit  des 
entgegengesetzten  Ohres.  Wird  aber  der  genannte  Windungsbezirk  beider 
Lobi  temporales  ausgeschaltet,  so  ist  doppelseitige  totale  Taubheit  mit  nach- 
folgender Stummheit  der  Effect 


*  Proeeedings  of  the  Royal  Society  qf  Zondon.  Phil,  Transact.  VoL  CLXXXV. 
p.  165.  —  FoDctioD  of  the  Bram.    British  med.  Journal.    1875.    Angost. 

•  PhUos.  Transact.    1884.   Vol.  CLXXV. 

'  üeber  die  Functionen  der  Grosshimrinde.  Oesamm.  Mittheü.  Berlin  1881.  — 
Monatsschrift  der  Akademie  der  Wissensch.  zu  Berlin.  19.  Mai  1881.  —  üeher  die 
Functionen  der  Grosshimrinde.    1890. 


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392  W.  V.  BeohtbbbW: 

Im  Gebiete  der  Hörsphäre  bezeichnet  Munk  am  Orte  der  zweiten 
Furche  einen  besonderen  Bezirk,  dessen  Zerstörung  nicht  complette  Taub- 
heit, sondern  s(^enannte  Seelentaubheit  zur  Folge  hat  Es  ist  dies  ein  Zu- 
stand, bei  welchem  zwar  Töne  und  Worte  vernommen  werden,  aber  ohne 
Verständniss  von  deren  Bedeutung  in  Folge  des  Verlustes  der  akustischen 
Vorstellungen  und  des  akustischen  Erinnerungsbildes.  Erfahrung  und  Er- 
ziehung bringen  einem  so  operirten  Thiere  das  Verständniss  für  Töne  und 
Worte  nach  und  nach  wieder.  Spätere  Versuche  aus  dem  Jahre  1881 
ergaben  ausserordentlich  überraschende  Aufschlüsse  bezüglich  der  parüellen 
Zerstörungen  der  Hörsphäre.  Durch  Zerstörung  der  Schnecke  erzeugte 
Munk  am  Hunde  zunächst  einseitige  Taubheit.  Sodann  beschädigte  er 
die  Hörsphäre  auf  der  nämlichen  Seite  und  prüfte  schliesslich  das  Gehör 
der  Thiere  mittels  verschiedener  Schallreize  und  Töne.  Es  ergab  sich 
dabei,  dass  der  vordere,  der  Fossa  Sylvii  näher  liegende  Theil  der  Hör- 
sphäre zur  Reception  der  hohen  Töne  bestimmt  sei,  während  der  nach 
hinten  gelegene  Theil  der  Hörsphäre  zur  Reception  der  tieferen  Töne  in 
Beziehung  stehe.  Das  gewöhnliche  Hören  steht  beim  Hunde  nach  Munk's 
Ansicht  vorzugsweise  in  Zusammenhang  mit  der  unteren  Region  der  Hör- 
sphäre, denn  nach  Beschädigung  derselben  hört  der  Hund  sehr  schlecht 
und  bellt  abgebrochen,  während  er  nach  Beschädigung  des  oberen  Theiles 
der  Hörsphäre  anscheinend  alles  hört,  ohne  jedoch  für  die  einzelnen  Töne 
ein  Verständniss  zu  haben.  Auf  Grundlage  solcher  Versuche  kommt  Munk 
zu  dem  Schlüsse,  dass  die  verschiedenen  Gebiete  der  Hörsphäre  zur  Re- 
ception differenter  Töne  bestimmt  sind,  und  dass  der-successive  Uebergang 
von  den  tiefereu  Tönen  zu  den  höheren  in  der  Richtung  eines  nach  unten 
convexen  Bogens  erfolgt,  welcher  das  Ende  der  Fissura  postsylvia  Owen 
oder  das  Hinterende  der  zweiten  Furche  umbiegt. 

Zufolge  der  erwähnten  Untersuchungen  von  Munk  werden  Hunde  und 
Affen  nach  beiderseitiger  completter  Abtragung  der  Hörsphäre  völlig  taub 
und  mit  der  Zeit  sogar  taubstumm.  Es  müssen  somit  in  der  Hirnrinde 
dieser  Geschöpfe  nicht  nur  Vorstellungen,  sondern  auch  Empfindungen 
localisirt  sein.  Diese  seine  Anschauung  über  die  Localisation  der  akustischen 
und  optischen  Empfindungen  in  der  Gehirnrinde  hat  Munk  späterhin  auch 
auf  niedere  Geschöpfe  einschliesslich  der  Vögel  ausgedehnt.  Specielle  Ver- 
suche über  die  Entfernung  der  Hemisphären  bei  Kaninchen  und  Vögeln 
führten  ihn  zu  der  Ueberzeugung,  dass  diese  Geschöpfe  nach  dem  genannten 
Eingriffe  völlig  taub  und  blind  werden.  Dass  diese  seine  Ergebnisse  mit 
denen  der  früheren  Autoren  nicht  übereinstimmen,  findet  nach  Munk's 
Ansicht  darin  seine  Erklärung,  dass  von  ihm  die  Hirnhemisphären  wirkhch 
vollständig  entfernt  worden  seien,  was  vor  ihm  den  Experimentatoren  nicht 
gelungen  sein  soll. 


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ÜbEB  die  GeHÖBOEKTHA  DEE  HntNHtNDB.  393 

Die  XJntersuchungsergebDisse  Mank's  sind  bekanntlich  auf  heftigen 
Widerstand  gestossen.  Goltz, ^  welcher  anfanglich  das  Vorkommen  irgend 
welcher  bestimmt  localisirbarer  Gentra  in  der  Hirnrinde  strict  geleugnet 
hatte,  wandte  sich  späterhin  einer  weniger  entschiedenen  Stellungnahme 
gegenüber  der  Lehre  von  den  Hirnlocalisationen  zu,  ja  er  neigte  sich  zu 
Gunsten  dieser  Lehre  und  konnte  sich  nur  mit  der  Annahme  scharf  locali- 
sirter  Centra  in  der  Hirnrinde,  wie  unter  anderem  eines  Gehörcentrums, 
nicht  einverstanden  erklären.  Zugleich  hatte  Goltz  gegen  eine  Localisation 
der  eigentlichen  Empfindungen  und  speciell  der  Gehörsempfindungen  in 
der  Hirnrinde  sich  ausgesprochen.  G^en  die  Localisation  der  Empfindungen 
in  der  Binde  sprachen  ganz  besonders  die  späteren  Versuche  von  Goltz 
über  complette  Hemisphärenabtragung  beim  Hunde.  Ein  Hund,  welchem 
Goltz  beide  Hemisphären  in  mehreren  Sitzungen  entfernt  hatte,  war  nicht 
völlig  taub,  was  auch  Ewald  bestätigt  Dieser  Hund  erwachte  auf  Ge- 
räusche, bei  lauten  Trompetentönen  bewegte  er  die  Ohrmuscheln,  schüttelte 
den  Kopf,  erhob  sich  von  seinem  Lager  und  näherte  sogar  eine  seiner 
Pfoten  dem  Ohre;  gewöhnliche  Geräusche  dagegen  hatten  gar  keinen  Ein- 
fluss.  Dabei  machte  sich  das  Thier  durch  seine  Stimme  in  der  mannig- 
faltigsten Weise  bemerkbar,  brummend,  bellend  u.  s.  w.  Die  Schlüsse, 
welche  Goltz  aus  diesen  Versuchen  ableitet,  sowie  seine  früheren  Dar- 
legungen sind  übrigens  von  M unk  einer  scharfen  Kritik  unterzogen  worden: 
sämmtliche  Erscheinungsformen  von  akustischer,  optischer  und  tactiler  Re- 
action  bei  dem  Goltz'schen  Hunde  sind  nach  Ansicht  von  Munk  nicht 
als  bewusst,  sondern  als  reflectorisch  zu  betrachten. 

Mit  Ferrier's  und  Munk's  Befunden  über  die  Localisation  des  Q«hör- 
centrums  stimmen  nun  nicht  alle  späteren  Beobachter  überein,  und  die 
letzten,  so  ungemein  interessanten  Versuche  Munk's  sind  bisher  von  keiner 
anderen  Seite  geprüft  worden. 

Von  den  Einwendungen,  die  seinerzeit  Goltz  gegen  Munk  erhoben, 
ganz  absehend,  erwähnen  wir  hier  nur  noch  die  Untersuchungen  von  Lu- 
ciani  und  Tamburini,  Luciani  und  Sepilli,  Tonnini,  Horsley, 
Schäfer,  Brown  u.  A. 

Nach  den  Ermittelungen  von  Luciani  und  Tamburini'  findet  sich 
das  Hörcentrum  beim  Hunde  in  dem  hinteren  oberen  Theile  der  dritten 
XJrwindung;  bei  einseitiger  Zerstörung  der  Hörsphäre  war  die  Taubheit  auf 
der  entgegengesetzten  Seite  ungemein  deutlich  ausgesprochen  und  erschien 
nahezu  complett,  während  sie  auf  der  entsprechenden  Seite  erheblich 
schwächer  ausgeprägt  war;  mit  der  Zeit  gleicht  sich  die  Gehörfahigkeit  aus. 


»  Pflttger's  Archiv.    1879. 

"  Rivista  speriment,  di  freniairia,    1879. 


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394  W.  V.  Bbohtbbew: 

doch  wird  eine  vollständige  Restitution  ad  integrum  nicht  erreicht  Wird 
die  Hörsphäre  der  oberen  Seite  entfernt ,  so  wird  das  Thier  auf  beiden 
Ohren  fast  völlig  taub,  doch  lässt  sich  mit  der  Zeit  eine  merkliche  Besse- 
rung wahrnehmen. 

Luciani  und  Sepilli^  bestätigen  die  von  anderen  Autoren  ang^ebene 
Localisation  der  Centra  für  die  Bew^Uchkeit  und  für  die  Sinnesorgane 
und  auch  die  Localisation  des  Gehörcentrums,  nur  erscheinen  diese  Centra 
nach  ihrer  Ansicht  nicht  völlig  streng  abgrenzbar,  sondern  überlagern 
einander  bis  zu  einem  gewissen  Grade  und  gehen  dabei  in  einander  über. 
Die  genannten  Forscher  weisen  ferner  auf  das  Vorkommen  einer  unvoll- 
ständigen Kreuzung  der  Gehörnerven  hin,  wobei  sowohl  die  kreuzenden,  wie 
die  nicht  kreuzenden  Fasern  ihrer  Ansicht  zufolge  sich  nicht  über  bestimmte 
Theile  des  Hörcentrums,  sondern  über  die  ganze  Oberfläche  desselben  zer- 
streuen. 

Die  Untersuchungen  von  Tonnini'  sind  im  Ganzen  übereinstimmend 
mit  den  Befunden  der  schon  genannten  Autoren.  Er  kommt  aber  auf 
Grundlage  seiner  Experimente  zu  dem  Schlüsse,  dass  Beschädigung  der 
oberen  Abschnitte  des  Schläfenlappens  nur  auf  der  entgegengesetzten  Seite 
die  Gehörfahigkeit  herabsetzt,  wogegen  Zerstörung  des  abwärtjgea  Theiles 
des  Schlafenlappens  Alterationen  des  Gehörs  auf  beiden  Seiten  zur  Folge 
hat  Diese  Schlüsse  stützen  sich  übrigens  nur  auf  eine  beschränkte  Anzahl 
von  Experimenten  an  Hunden. 

Es  fehlt  in  neuerer  Zeit  auch  nicht  an  negativen  Untersuchungs- 
resultaten bezüglich  des  Gehörcentrums.  Hierher  gehören  die  Ergebnisse 
von  Horsley  und  Schäfer.'  Um  die  Lehre  von  Ferrier  und  Teo  über 
den  Einfluss  von  Beschädigungen  des  Gjrus  uncinatus  auf  die  Sensibilität 
der  entgegengesetzten  Eörperhälfte  näher  zu  prüfen,  zerstörten  sie  beim 
Affen  einen  grossen  Theil  des  Schläfenlappens  und  fanden  das  Gehör  dabei 
erhalten.  Zu  beachten  ist  jedoch,  dass,  wie  Ferrier  und  Yeo  selbst  zu- 
geben, die  obere  Schläfenwindung  nicht  vollständig  entfernt  worden  war. 

Auf  der  anderen  Seite  äussert  sich  Schäfer  auf  Grundlage  seiner 
im  Verein  mit  S.  Brown  ^  ausgeführten  Untersuchungen  dahin,  dass 
nach  totaler  beiderseitiger  Entfernung  der  oberen  Schläfenwindungen  beim 
Affen  das  Gehör  keine  auffallende  Abschwächung  darbot 

Nach  diesen  Autoren  hat  Ferrier  seine  Versuche  über  Zerstörung 
des  oberen  Temporalgyrus  an  Affen  wiederholt  und  konnte  dabei  nur  das 


*  Die  Functionslocalisaiion  auf  der  Grosshimrinde.    Leipzig  1886. 

*  Bivisia  »periment,  di  freniatria.    1898.    Vol.  XXII.    Fase.  III. 
»  Fhilos,  Transact.    1888. 

*  Br<Un.    1888. 


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Übbb  die  Gehöbcentba  deb  Hibnbinbe.  395 

Ergebniss  seiner  früheren  Experimente  besiegen,  dass  nämlich  die  corticalen 
Gehörcentra  in  der  oberen  Schläfenwindung  ihre  Lage  haben. 

Was  Versuche  über  Reizung  der  Schläfenregion  des  Gehirnes  betrifft, 
so  beobachtete  schon  Ferrier  bei  electrischer  Eeizung  des  Gyrus  tempo- 
ralis  superior  von  Affen  und  der  entsprechenden  Rindenpartieen  (hinterer 
Theil  der  dritten  äusseren  Windung)  anderer  Thiere  Seitwärtswendung  und 
Aufrichtung  des  anderseitigen  Ohres  mit  nachfolgender  Oeffnung  der  Augen, 
Pupillenerweiterung  und  Abwendung  von  Kopf  und  Augen  nach  der  ent- 
gegengesetzten Seite.  Ferrier  erklärt  die  obere  Schläfenwindung  als  Cen- 
tram des  Gehöres  und  ninmit  an,  dass  auch  die  vorhin  genannten  Bewe- 
gungen subjective  Gehörsapperceptionen  zum  Ausdrucke  bringen,  bedingt 
durch  Uebertragung  der  akustischen  Impulse  auf  die  motorischen  R^ionen 
des  Stimlappens.  Ganz  ähnliche  Erscheinungen  konunen  jedoch  auch  bei 
ganz  gesunden  Affen,  wenn  ein  lauter  Pfiff  die  umgebende  Stille  unter- 
bricht, zur  Beobachtung.  Auf  der  anderen  Seite  erzeugte  Hitzig^  durch 
elektrische  Beizung  der  dritten  und  vierten  Windung  von  Hunden  und 
Katzen  Bewegungen  der  Ohrmuscheln  nach  vorne  und  nach  hinten  mit 
Drehung  des  Kopfes  nach  der  entgegengesetzten  Seite,  Seitwärtsbew^ung 
des  contralateralen  Mundwinkels  und  dw  hinzugehörigen  Wange  und 
Schliessung  der  Augen.  Dabei  wurden  Rückwärtsbewegungen  der  Ohren 
ausgelöst  von  Punkten  in  der  Nähe  des  Oberendes  der  Fissura  Sylvii  und 
hinter  dieser  Furche,  Yorwärtswendung  der  Ohren  hingegen  durch  Reizung 
von  Punkten,  die  unmittelbar  vor  dem  oberen  Ende  der  Sylvi'schen  Furche 
ihre  Lage  hatten. 

Annähernd  in  derselben  Gegend  erhielt  ich  bei  Hunden,  Katzen  und 
Kaninchen  einerseits  Emporhebung  und  Aufrichtung  des  contralateralen 
Ohres,  wobei  die  Thiere  manchmal  das  gleichseitige  Ohr  spitzten.  Anderer- 
seits konnte  ich  bei  den  soeben  genannten  Thieren  ein  Anziehen  des  ent- 
gegengesetzten Ohres,  wie  vor  Schreck,  hervorrufen.* 

Wiewohl  im  vorderen  Theile  der  motorischen  Zone,  meinen  Ermitte- 
lungen zufolge,  besondere  Gentra  für  die  Bewegungen  des  contralateralen 
Ohres  vorhanden  sind,  so  können  doch  die  vorhin  erwähnten  Centra  der 
Temporalregion  nach  meinen  Versuchen  nicht  als  Reflexcentra  im  Sinne 
von  Ferrier  betrachtet  werden.  Denn  wenn  man  diese  Centra  rings  um- 
schneidet, so  wird  hierdurch  die  Auslösung  von  Ohrbewegungen  bei  Reizung 
der  erwähnten  Centra  nicht  aufgehoben.  Bei  electrischer  Reizung  der 
Spitze   der   ersten   Schläfenwindung  erzielten  S.  Brown   und  Schäfer* 

^  Untersuchungen  über  das  Gehirn,    Berlin  1S74. 

'  W.  Bechterew,  Physiologie  der  motorischen  Zone  der  Grosshirnrinde.    Arck 
psieh.    1887.    VoL  XL    Nr.  1.  —  Arch.  slav.  de  biologie.    1887. 
«  Philos,  Transact.    1888.    p.  803.  —  Brenn,    1888. 


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396  W.  V.  BbchteeeW! 

Rückwärtsbewegungen  des  entgegengesetzten  Ohres;  bei  electrischer  Beizung 
der  oberen  Theile  des  Gyrus  temporalis  superior  erzielten  die  genannten  For- 
scher Abweichung  der  Augapfel  nach  der  entgegengesetzten  Seite,  was  auch 
bei  Beizung  der  angrenzenden  Nachbarschaft  der  Schläfenwindung  auftrat. 
Endlich  erzielte  Baginsky^  (in  Munk's  Laboratorium)  von  dem  unteren 
hinteren  Abschnitte  der  2.,  3.  und  4.  Windung  aus,  bei  Anwendung  stärkerer 
Ströme  auch  von  der  mittleren  Abtheilung  der  3.  und  4.  Windung  aus 
Contractionen  des  entgegengesetzten  Ohres  und  Oeffnung  der  Augen;  gleich- 
zeitig war  Pupillenerweiterung  und  Drehung  der  Augen  nach  der  entgegen- 
gesetzten Seite  zu  beobachten.  Von  einer  Stelle  im  unteren  Theile  der 
zweiten  Windung  erzielte  Baginsky  ausserdem  Vorwärtsbewegung  des 
contralateralen  Ohres. 

Es  wäre  noch  zu  erwähnen,  dass  bei  Beschädigungen  der  Schläfen- 
lappen keinerlei  Störungen  im  Gebiete  der  Sensibilität  und  Mobilität  auf- 
treten, was  auch  aus  den  neuerlichen  Versuchen  von  Tonnini  hervorgeht 

So  stand  es  nach  der  experimentellen  Seite  hin  um  die  Frage  nach  den 
Gehörcentren  der  Hirnrinde,  als  ich  im  Jahre  1896  dem  in  meinem  Labo- 
ratorium beschäftigten  Hm.  Dr.  Larionoff  den  Vorschlag  machte,  alle  nach 
dieser  Bichtung  hin  vorhandenen  Untersuchungen  einer  Prüfung  zu  unter- 
ziehen. Seitdem  sind  von  mir  zu  verschiedenen  Zeiten  Versuche  mit  totaler 
Abtragung  einer  oder  beider  Hemisphären  an  Vögeln  (Taube  und  Huhn) 
und  solche  mit  Entfernung  der  Hemisphären  und  Zerstörung  der  Hörsphäre 
der  Hirnrinde  an  Säugethieren  (Hund  und  Katze)  angestellt  worden.  Auf 
Grundlage  der  erstgenannten  Versuche,  über  deren  Ergebnisse  ich  seiner 
Zeit*  in  der  St.  Petersburger  psychiatrischen  Gesellschaft  mit  Demonstration 
der  operirten  Thiere  berichtet  habe,  konnte  ich  feststellen,  dass  Vögel  nach 
Verlust  einer  der  Hörhemisphären  ihre  Seh-  und  Gehörfahigkeit  auf  der 
contralateralen  Seite  einbüssen,  woraus  folgt,  dass  die  Fasern  der  Gehör- 
nerven vor  ihrem  Eintritte  in  die  Grosshimrinde  bei  diesen  Geschöpfen 
offenbar  einer  totalen  Kreuzung  unterliegen.  Nach  Fortnahme  beider  Hemi- 
sphären erscheinen  Vögel  völlig  blind  und  taub,  besonders  in  der  ersten 
Zeit  nach  dem  Eingriffe.  Nach  einiger  Zeit  jedoch,  wenn  das  Thier  sich 
von  dem  Eingriffe  erholt  hat,  reagirt  es  auf  Lichtreize  und  plötzliche 
Geräusche  in  entsprechender  Weise.  Ich  will  die  Frage  nach  der  Seh- 
fahigkeit  solcher  Vögel  bei  einer  anderen  Gelegenheit  erörtern  und  bemerke 
hier  nur,  dass  ihrer  Hemisphäre  beraubte  Vögel  auf  intensive  Töne  den 
Kopf  erheben  und  sich  nach  den  Seiten  hin  umsehen.    Es  li^  also  kein 


*  Dies  Archiv.    1891.   Physiol.  Abthlg. 

"  Sitzungsber,  der  psychiatr.  Geeellseh,  in  8t.  Petersburg.    1883.    Ref.  in  Newrol. 
Centralblatt.    1883.    Nr.  28.    S.  586. 


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Übe^  die  Gehöboentba  deb  Hibnbinbb.  397 

ausreichender  Orund  vor,  hier  von  einer  völligen  Taubheit  zu  reden ,  und 
man  darf  annehmen,  dass  elementare  akustische  Empfindungen  bei  Yögeln 
mit  abgetragenen  Hemisphären  sohon  in  den  suboorticalen  EOurnregionen 
zur  Entwickelung  gelangen  können. 

Katzen  und  junge  Hunde  zeigen  nach  Fortnahme  der  Hemisphären  — 
sie  überleben  den  Eingriff  um  mehrere  Tage  —  keinerlei  Reaction  auf 
akustische  und  optische  Reize,  sie  erscheinen  also  durchaus  taub  und  blind. 
Dies  schliesst  natürlich  in  keiner  Weise  aus,  dass  diese  Thiere  im  Falle 
längeren  Ueberlebens,  bei  allmählicher  Fortnahme  einzelner  Theile  der  Hirn- 
rinde bis  zu  völliger  Ausschaltung  der  Hemisphären,  wie  dies  bei  den 
Goltz'schen  Hunden  der  Fall  war,  nicht  mehr  oder  weniger  deutliche 
akustische  und  optische  Beactionen  aufweisen  würden. 

Was  die  Localisation  der  Hörsphäre  beim  Hunde  betrifft,  so  haben 
meine  diesbezüglichen  Versuche  mir  gezeigt,  dass  bei  Entfernung  der  Rinde 
des  Schläfenlappens  einer  Hemisphäre  bei  den  Versuchsthieren  constant  fast 
völliger  Verlust  des  Gehöres  auf  der  entg^engesetzten  Seite  und  Abschwä- 
chung  des  Gehöres  auf  der  entsprechenden  Seite  zur  Beobachtung  gelangt, 
was  auf  eine  unvollständige  Durchkreuzung  der  Hömervenfasem  in  den 
subcorticalen  Gebieten  des  Hundegehirnes  hinweist  Weiter  in's  Einzelne 
gehende  Untersuchungen  über  die  Verhältnisse  der  Gehörsphäre  des  Hundes 
hatte  ich  keine  Gelegenheit  anzustellen.  Dieser  Aufgabe  hat  sich  Herr 
Larionoff  in  meinem  Laboratorium  mit  bestem  Erfolge  unterzogen.  Die 
Ergebnisse  seiner  ungemein  mühsamen  und  ausgedehnten  Untersuchungen 
sind  niedergelegt  in  einer  Arbeit,^  welche  unsere  Kenntnisse  von  den 
GehöTcentren  bei  den  Thieren  wesentlich  gefordert  hat  und  die  Topographie 
der  einzelnen  Theile  der  Hörsphäre  in  der  Hirnrinde  besonders  eingehend 
behandelt.  Als  Versuchsthiere  dienten  Larionoff  vorzugsweise  Rassehunde, 
die  auf  Schallreize  mit  Bewegungen  des  Kopfes,  der  Augen  und  des  Rumpfes 
gut  reagirten.  Jedes  Versuchsthier  wurde  zunächst  mittels  guter  Stinun- 
gabeln  genau  geprüft.  Zum  Anschlagen  der  Töne  diente  ein  weiches 
Hämmerchen  und  eine  Vorrichtung,  um  die  Stärke  des  Anschlages  und 
somit  die  Intensität  des  Tones  zu  bemessen.  Die  Gtehörsreaction  wurde 
mehrfach  geprüft,  vor  und  nach  der  Operation,  und  wurde  je  nach  ihrer 
Stärke  als  t>  tt  oder  ttt  (schwach,  gut,  sehr  gut)  notirt  Die  Stimm- 
gabeln wurden  aus  folgenden  sechs  Octaven  genommen:  aus  der  Contraoctave 
Ä^j  aus  der  grossen  Octave  Äy  aus  der  kleinen  Octave  c  und  e,  aus  der 
einfach  gestrichenen  Octave  ff\  a^,  b^  und  h\  aus  der  zweifach  gestrichenen 
Octave  c^  cü^  und  a^  und  aus  der  dreifach  gestrichenen  Octave  c'.  Nach 


'  Larionoff,  Ueber  die  aorticalen  Gehorcentra,  In  russischer  Sprache.  StPetera* 
borg  1898. 


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398  W.  V.  Bechtebbw:  • 

Helmholtz  haben  diese  Töne  folgende  Schwingungszahlen:  Ä^  55,  Ä  110, 
c  132,  ö  165,  ff^  269,  a^  435,  h^  495,  c^  528,  a«  880  und  c»  1056.  Ver- 
Wendung  fand  femer  der  Blasekammerton  Nr.  1  mit  den  Tönen  b^  und 
cis^  und  Nr.  2  mit  der  chromatischen  Tonleiter  ff^  bis  /£jp*,  deren  Töne  mit 
den  gewöhnlichen  identisch  waren.  Sammtliche  Stimmgabeln  wurden  vor 
dem  Gebrauche  geprüft  Die  Versuchsthiere  wurden  ferner  auf  Reception 
von  Geräuschen  geprüft,  und  zwar  1.  durch  Aneinanderreihen  von  Sand- 
papierstückchen von  bestimmter  Grösse  und  Nummer  (knitterndes  Geräusch); 
2.  durch  Erschütterung  einer  Papierschachtel  mit  Sand  (zischendes  Ge- 
räusch); 3.  durch  Erschütterung  eines  Blechschächtelchens  mit  Metallringen 
(klingendes  Geräusch),  und  4.  durch  Erschütterung  eines  Papierschächtel- 
chens  mit  Steinchen  und  Enochenstückchen  von  verschiedener  Grösse  und 
Form  (unbestimmte  Geräusche). 

Der  zu  untersuchende  Hund  wurde  mittels  eines  Halsbandes  an  den 
Fuss  eines  Tisches  befestigt.  Der  Experimentator  fasste  nun  mit  einer 
Hand  die  Schnauze  des  Thieres  und  näherte  mit  der  anderen  von  vorne 
her  die  schwingende  Stimmgabel  dem  Ohre  desselben.  Man  liess  die  Stimm- 
gabel ^/j,  1  oder  2  Secunden  lang  einwirken,  entfernte  sie  dann,  um  sie 
spater  wieder  dem  gleichen  Ohre  zu  nähern.  Am  allerempfanglichsten  für 
Töne  erwiesen  sich  bei  der  Untersuchung  schwarze  Pudel  und  Setter,  gegen 
Geräusche  waren  Rattenfänger  am  empfindlichsten.  Ausserdem  wurde  das 
Gehör  durch  einfaches  Zurufen:  „hierher**,  „komm",  „da",  bei  dressirten 
Hunden  mittels  angelernter  Worte  geprüft.  Es  versteht  sich  von  selbst, 
dass  die  ganze  Untersuchung  bei  grösster  Ruhe  vor  sich  ging. 

Abgesehen  vom  Gehör  wurden  die  operirten  Thiere  untersucht  auf  ihre 
Seh-,  Schmeck-  und  Riechßhigkeit,  auf  ihre  Schmerz-  und  Muskelempfind- 
lichkeii  Die  operierten  Thiere  befanden  sich  im  Verlaufe  vieler  Monate  unter 
Beobachtung  und  wurden  vielfach  mit  möglichster  Genauigkeit  bezüglich 
des  Gehöres  und  der  übrigen  Sinne  untersucht.  Im  Ganzen  wurden  14  Ex- 
perimente mit  Zerstörung  der  Rinde  der  Temporallappen  ausgeführt,  2  Ver- 
suche mit  Reizung  der  Riudenoberfläche  und  3  Versuche  dienten  speciell 
zur  Untersuchung  der  Taubheit. 

Die  Ergebnisse  sämmtlicher  von  Dr.  Larionoff  ausgeführten  Versuche 
können  wie  folgt  zusammengefasst  werden. 

Schon  Entfernung  geringer  Riudenflächen  an  einer  der  drei  Schläfen- 
windungen führt  in  den  ersten  (1  bis  2)  Tagen  zu  völliger  Ton-  und  Ge- 
räuschtaubheit auf  der  contralateralen  Seite  und  zu  Abschwächung  der 
Ton-  und  Geräuschempfindlichkeit  auf  der  gleichen  Seite.  Späterhin  kehrt 
das  Gehör  wieder,  mit  Ausnahme  einiger  Töne,  für  welche  das  Gehör  auf 
der  entgegengesetzten  Seite  völlig  erloschen  oder  äusserst  abgeschwächt, 
auf  der  entsprechenden  Seite  etwas  verringert  ist    Es  ergab  sich  somit 


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Übeb  die  Gehöboentba  deb  Hibnbinde.  399 

nicht  nur  der  Nachweis  einer  unvollständigen  Kreuzung  der 
Gehörnerven,  sondern  auch  ein  verschiedenes  Verhalten  der 
einzelnen  Gebiete  der  Schl&fenlappenrinde  zur  Perception  von 
Tönen  differenter  Höhe. 

Wurde  z.  B.  die  vierte  Windung  (Gyrus  angularis)*  des  Hundes  zer- 
stört, so  fielen  die  hohen  Töne  von  c^  aus.  Bei  Zerstörung  des  hin- 
teren temporalen  Abschnittes  der  dritten  Windung  ging  die 
Perception  der  mittleren  Octaven,  etwa  von  e  bis  c*,  verloren. 
Wurde  ferner  die  Binde  im  Gebiete  des  hinteren  unteren  Endes 
der  zweiten  Windung  abgetragen,  so  war  Ausfall  der  tiefen 
Octaven,  etwa  von  e  bis  A^  und  darüber,  die  Folge.  Entfernung 
aller  drei  Schlafenwindungen  in  Gestalt  eines  queren  Streifens  bedingte 
endlich  Ausfall  der  Töne  aller  6  Octaven,  jedoch  mit  Erhaltung  der 
Zwischentöne,  wodurch  sich  Rückschlüsse  über  den  Verlauf  der  Tonscala  in 
den  Schläfenwindungen  gewinnen  Hessen.  Eine  Zusanmienfassung  aller  Ex- 
perimente über  Beschädigung  der  Gyri  temporales  und  eine  graphische 
Zusammenstellung  der  ausgeführten  Läsionen  und  der  ausgefallenen  Töne 
liess  erkennen,  dass  die  Toncentra  der  niederen  Octaven  gegen 
die  Mitte  der  hohen  Octaven  hin  anfänglich  an  dem  hinteren 
unteren  Abschnitte  der  zweiten  Windung  von  oben  nach  unten 
verlaufen,  sodann,  von  unten  das  Hinterende  der  zweiten  Furche 
(Fissura  postsylvia  Owen)  bogenförmig  umziehend,  in  der  dritten 
Windung  sich  von  unten  nach  oben  begeben,  nach  Erreichung 
der  Spitze  dieser  Windung  sich  nach  unten  wenden  und  über 
die  dritte  Furche  (Fissura  ectosylvia  Owen)  oder  richtiger  unter 
dieser  in  die  hintere  Hälfte  des  Gyrus  angularis  übergehen. 

Bei  partiellen  unilateralen  Beschädigungen  des  Gehörscentrums  ent- 
wickelt sich  nach  theilweisem  Tonausfall  auf  der  entgegengesetzten  Seite 
nach  und  nach  fast  complette  Tontaubheit,  auf  der  entgegengesetzten  sowohl, 
wie  auf  der  entsprechenden  Seite.  Diese  consecutive  Taubheit  steht  nach 
Ansicht  von  Larionoff  in  Zusammenhang  mit  dem  Auftreten  secundärer 
Degenerationen  von  Commissuren-,  Associations-  und  Projectionsbahnen. 

Die  Perception  der  Geräusche  ging  bei  den  Thieren  im  Ganzen  zu- 
sammen mit  der  Perception  der  Töne  verloren.  Offenbar  werden  Geräusche 
von  der  nämUchen  Scala,  wie  die  Töne,  appercipirt,  was  mit  der  neueren 
Anschauung,  deren  zufolge  an  der  Peripherie  sowohl  Töne  wie  Geräusch 
von  der  Schnecke  aufgenommen  werden,  bestens  im  Einklänge  steht  Wenn 


^  Diese  Windang  ist  nicht  za  verwechseln  mit  dem  Gjrns  angnlaris  des  Menschen. 
Die  dem  Gyrns  angularis  des  Hnndes  entsprechende  Windung  ist  beim  Menschen  in 
der  Tiefe  der  Insula  Reilii  verbolzen. 


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400  W.  V.  Beghtbeew: 

bisweilen  bei  Ausfall  vieler  Töne  kein  Ausfall  von  Oerauscben  statthatte, 
so  konnte  dies  nach  Ansicht  von  Dr.  Larionoff  bedingt  sein  durch  Per- 
ception  von  übertönen,  an  denen  ja  Geräusche  überhaupt  sehr  reich  sind. 

Was  die  Perception  von  Wortlauten  betrifft,  so  war  für  gewöhnlich  kein 
Ausfall  derselben  zu  bemerken,  und  zwar  auch  bei  erloschener  Reaction  gegen 
fast  alle  Töne  und  Geräusche.  Im  Hinblick  auf  diesen  Befund  vermuthet 
Larionoff  beim  Hunde  die  Anlage  eines  dem  Wernicke'schen  ent- 
sprechenden Centrums,  welches  sich  wahrscheinlich  im  mittleren  Theile  der 
dritten  Windung,  vorfindet.  Das  Experiment  zeigt,  dass  die  Zungentone  den 
Bedelauten  entsprechen.  Die  Versuche  über  Beschädigung  des  Lobus  parie- 
talis  und  frontalis  fOhrten  bezüglich  der  Gehörsperception  zu  völlig  negativen 
Besultaten. 

Die  speciellen  Versuche  über  Munk'sche  Seelentaubheit,  welche  La- 
rionoff angestellt,  ergaben  ebenfalls  negative  Resultate.  Dressirte  Hunde 
erscheinen  in  der  ersten  Zeit  nach  der  Fortnahme  der  centralen  Partieen 
der  Hörsphäre  wie  schwachsinnig  und  scheu  oder  betäubt,  erholten  sich 
aber  sehr  schnell  und  leisteten  dann  Zurufen,  die  ohne  Gesticulation  an 
sie  gerichtet  wurden,  prompt  Folge.  Eine  genaue  Specialprüfung  ergab 
bei  derartigen  Hunden  Ausfall  der  Perception  der  tiefen  und  mittleren  Töne 
beiderseits,  ganz  entsprechend  der  Localisation  der  Bindenbeschädigung. 

Mit  der  Zeit  entwickelte  sich  bei  diesen  Hunden,  wie  auch  in  anderen 
Fällen,  fast  complette  Taubheit,  was  wahrscheinlich  durch  consecutive  De- 
generation von  Rindenfasem  zu  erklären  ist 

Nach  Ansicht  Larionoff 's  waren  die  Erscheinungen  von  Seelenblind- 
heit in  Munk's  Versuchen  höchst  wahrscheinlich  dadurch  bedingt,  dass 
die  Läsionen  die  zweite  Windung  mehr  nach  oben  oder  mehr  nach  hinten 
getroffen  hatten,  wodurch  die  Hörsphäre  von  dem  hinteren  Associations- 
centrum  Flechsig's  losgelöst  oder  letzteres  selbst  beschädigt  worden  sei 

Was  faradische  Reizung  der  Hirnrinde  betrifft;,  so  wurden  in  den  Ver- 
suchen Larionoff's  Ohren-,  Augen-  und  Eopfbewegungen  constant  von 
jener  Region  der  Schläfenrinde  ausgelöst,  welche  die  Tonscala  in  sich  be- 
herbergt. Diese  Bewegungen  entsprechen  offenbar  einem  Zustande  auf- 
merksamen Hinhorchens.  Ich  habe  diese  Bewegungen,  wie  hier  beiläufig 
zu  bemerken,  auch  beobachtet  bei  Beizung  des  hinteren  Vierhügels,  welches, 
wie  meine  Experimente  dargethan  haben,  eines  der  subcorticalen  Acusticus- 
centra  vorstellt^ 

Die  im  Obigen  dargelegten  Untersuchungen  von  Dr.  Larionoff  ver- 
leihen somit  der  Frage  nach  der  Anordnung  der  Perception  verschiedener 
Töne  in  den  verschiedenen  Theilen  der  Hörsphäre  des  Schläfenlappens  eine 


^  Neurolog.  wettnik.  (Bassisch.)  1895.  Bd.  UL  —  Neurolog.  CentrMlaU.  1896. 


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ÜBBB  DIB  GeHÖBOENTBA  BEB  HlBNfilNDE.  401 

feste  Grundlage.  Diese  for  die  Physiologie  der  Gehirnrinde  so  bedeutungs- 
yolle  Frage,  die  bisher  nur  von  Mnnk  allein  berührt  worden  war^  erhält 
durch  die  erörterten  Erhebungen  Larionoffs  eine  weitere  Förderung,  da 
wir  nunmehr  von  einer  mehr  oder  weniger  regelmässigen  Lagerung  einer 
sechsoctavigen  Tonleiter  in  dem  Gehörcentrum  des  Hundes  eine  Vorstellung 
besitzen.  Die  Toncentra  der  Rinde  sind  in  strenger  Reihenfolge  gelagert, 
mit  anderen  Worten:  in  der  Rinde  des  Schläfenlappens  giebt  es  eine  ähn- 
liche Tonleiter,  wie  in  der  Schnecke,  und  die  Schneckensaiten  sind  hier 
offenbar  durch  an  einander  gereihte  Nervenzellgruppen  repräsentirt. 

Femer  haben  die  in  meinem  Laboratorium  angestellten  galvano- 
metrischen  Untersuchungen  des  Dr.  Larionoff  dargethan,  dass  gleichzeitig 
mit  der  akustischen  Reizung  des  contralateralen  Ohres  im  Gebiete  des  ge- 
nannten Centrums  das  Auftreten  von  Strömen  während  der  Thätigkeit  wahr- 
nehmbar ist 

Um  alle  diese  Ergebnisse  auf  das  menschliche  Hirn  zu  übertragen, 
muss  man  nach  der  Homologie  der  Windungen  annehmen,  das  Gebiet  des 
Gehörcentrums  habe  bei  dem  Menschen  seine  Lage  in  der  zweiten  und 
ersten  Schläfenwindung  und  im  hinteren  Theile  der  Insel,  da  ja  die  yierte 
Windung  des  Hundes  den  hinteren  Querwiudungen  der  Insel  entspricht. 
In  diesem  Gentrum  müssen,  ganz  wie  bei  den  Thieren,  Töne  sowohl  wie 
Geräusche  zur  Perception  gelangen.  Ein  gewisser  Theil  dieses  Centrums, 
welcher  dem  Orte  der  Perception  der  grossen  Sexte  b^  bis  g^  (die  nach 
Helmholtz  und  Hermann^  die  Mehrzahl  der  Grundtöne  für  <üe  Yocale 
unserer  Sprache  beherbergt)  entspricht,  beim  Hunde  einen  beträchtlichen 
Theil  des  hinteren  Abschnittes  der  dritten  Windung  (von  innen  gerechnet) 
einnimmt,  bei  dem  Menschen  aber  in  den  hinteren  zwei  Dritteln  der  ersten 
Schläfenwindung  seine  Lage  hat,  muss  für  die  Perception  der  Yocallaute 
bestimmt  sein  und  das  sogenannte  Wernicke'sche  Centrum  bilden. 

Es  besteht  somit  bezüglich  der  Localisation  des  Gehörcentrums  und 
seiner  einzebien  Theile  eine  völlige  Uebereinstimmung  zwischen  den  Er- 
gebnissen des  Thierezperimentes  und  den  pathologischen  Befunden  am 
Menschen,  mit  der  Einschränkung  jedoch,  dass  die  Entwickelung  der  Sprache 
bei  dem  Menschen  zur  Entwickelung  eines  besonderen  akustischen  Sprach- 
oentrums  oder  des  Wernicke'schen  Centrums  auf  Kosten  eines  bestimmten 
Theiles  des  Toncentrums  Anlass  giebt 

Die  anatomischen  Untersuchungen  von  P.  Flechsig  und  mir  am  Ge- 
hirne Neugeborener,  sowie  die  Ermittelungen  von  Larionoff  an  Hunden 
mit  Beschädigung  des  Gehörcentrums  (Marchi-Methode)  bestätigen  vollauf 


^  Pflüg  er' B  ^reA»v.    1893.    Bd.  Lm. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.   1899.   Physiol.  Abthlg.   Snppl.  26 


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402    W.  Y.  Beohtebbw:  Übbs  die  Gehöbcentba  dbb  Hibnrinbe. 

die  Localisation  des  in  Bede  stehenden  Centrams  in  der  Rinde  des  SchlSfen- 
lappens. 

Was  klinische  Befunde  anlangt^  so  sprechen  dieselben  bekanntlich  mit 
aller  Entschiedenheit  fär  eine  Localisation  des  menschlichen  Gehörcentroms 
in  den  nämlichen  Rindenregionen,  wie  bei  den  Thieren,  d.  L  in  den  oberen 
Theilen  des  Lobus  temporaUs,  wie  beispielsweise  die  von  Ferrier^  ange- 
fahrten Fälle  von  completter  Taubheit  bei  Zerstörungen  der  ersten  Schläfen- 
windung darthun.  Aus  den  klinischen  Beobachtungen  geht  gleichzeitig 
hervor,  dass  beim  Menschen  in  Folge  der  ausserordentlichen  Entfaltung 
der  Sprache  und  des  musikalischen  Gehöres,  das  primitive  Toncentrum  der 
Säugethiere  sich  zu  zwei  mehr  oder  weniger  gesonderten  Centren  entwickelt, 
von  welchen  das  eine  als  musikalisches,  das  andere  als  Sprachencentrum 
im  engeren  Sinne  betrachtet  werden  muss.  Wenigstens  muss  dies  zweifel- 
los erscheinen  im  Hinblicke  auf  von  verschiedenen  Autoren  beschriebene 
zahlreiche  Fälle  von  Amusie  ohne  Worttaubheit,  sowie  mit  Rücksicht  auf 
die  Fälle  von  Worttaubheit  ohne  Amusie.  Wir  verfügen  gegenwärtig  schon 
Qber  eine  ganze  Reihe  von  mit  Secüonsbefunden  begleiteten  Fällen  von 
Worttaubheit,  wo  die  Affection  im  hinteren  Theile  der  oberen  Schläfen- 
windung der  linken  Hemisphäre  localisirt  erschien.  Auf  der  anderen  Seite 
fehlt  es  nicht  an  Fällen  von  reiner  Amusie  ohne  Worttaubheit  (veröffent- 
licht von  Edgren),  wo  bei  der  Section  links  die  vorderen  zwei  Drittel 
der  ersten  Schläfenwindung  und  die  vordere  Hälfte  der  zweiten  Schläfen- 
windung, rechts  die  hintere  Hälfte  der  ersten  Temporalwindung  destruirt 
gefunden  wurden.  Es  sind  also  auch  bezüglich  der  Localisation  der  Affection 
diese  Fälle  in  grösster  üebereinstimmung  mit  den  vorhin  dargelegten  experi- 
mentellen Befunden  betreffend  die  topographische  Anordnung  der  einzelnen 
Theile  des  Toncentrums  in  der  Hirnrinde. 


The  Croonian  leetvre  on  cerebral  loealisaüon.    1890. 


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Beiträge  zur  Lehre  von  dem 
Mechanismus  der  Bewegungen  des  Schultergürtels. 


Von 
Dr.  Steinhausen, 

Ob«nUbMnt  in  HuiooTer. 


L 

Die  Drehung  des  Schulterblattes  bei  der  Armerhebung  In 

ihrem  zeitlichen  Ablaufe. 

Seit  Dachenne's  (1)  in  sich  vollendeter  und  glänzender  Darstellung 
der  Physiologie  der  Bewegungen  hat  sich  bis  heute  die  Annahme  allgemein 
verbreitet  und  anerkannt  erhalten,  dass  für  die  Gesammterhebung  des  Armes 
gegen  den  Rumpf  eine  Theilang  der  Arbeit  unter  den  hauptsächlich  in 
Betracht  kommenden  Muskeln,  dem  Deltoides  und  dem  Serratus,  in  der 
Weise  stattfinde,  dass  jenem  durch  Abduction  des  Oberarmes  gegen  die 
Scapala  die  Erhebung  bis  90^,  diesem  die  weitere  Erhebung  durch  Drehung 
der  Scapula  zufalle.  Neben  dieser  Scheidung  der  Arbeitsleistung  beider 
Muskeln  wird,  ebenso  allgemein  und  ebenfalls  nach  Duchenne's  Vorgang, 
die  innige  functionelle  Verknüpfung  gelehrt  Am  klarsten  ist  diese  Ver- 
knüpfung von  Heule  (2)  formulirt  worden.  Nach  ihm  hat  für  den  unteren 
Quadranten  der  Erhebung  der  Serratus  die  Aufgabe,  zu  verhüten,  dass  das 
Schulterblatt  durch  die  Thätigkeit  des  Deltoides  dessen  Armbeininsertion 
entgegen-  und  herabgezogen  werde,  was  beim  Lebenden  die  immer  zugleich 
mit  dem  Deltoides  erfolgende  Zusammenziehung  des  Serratus  bewirke. 
Höher  als  bis  zu  einem  Winkel  von  90^  vermöge  der  Deltoides  den  Arm 
nicht  zu  fördern;  die  weitere  Erhebung  finde  dann  durch  die  Drehung  des 
Schulterblattes  statt  In  diesem  Sinne  ist  die  Lehre  sowohl  von  dem  Gegen- 
einanderwirken  als  auch  von  dem  engen  Zusammenwirken  beider  Muskeln 
in  alle  Lehrbücher  und  sonstigen  einschlägigen  Arbeiten  übergegangen,  in 
demselben  Sinne  spricht  man  daher  auch  allgemein  von  einem  Antagonismus 
beider  Muskeln«    So  geht  synergistische  und  antagonistische  Betrachtung 

26* 


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404  Steinhaubbn: 

überall  Hand  in  Hand,  ohne  dass  man  sich  der  mechanischen  Widersprüche 
bisher  bewusst  geworden  wäre.  Auch  die  Trennung  von  Antagonismus  und 
Pseudoantagonismus,  wie  sie  von  Hering  (3)  für  die  Beuger  und  Strecker 
der  Hand  und  des  Fusses  u.  s.  w.  durchgeführt  wurde,  ist  bisher  auf  die 
Schultermusculatur  nicht  angewandt  worden.  Eine  Fortentwickeinng  in 
der  Auffassung  des  Synergismus  des  Deltoides  mit  dem  Serratus,  zu  denen 
als  dritter  der  Trapezius  hinzutritt,  ist  bisher  nur  in  yereinzelten  An- 
deutungen in  der  Litteratur  zu  bemerken,  so  von  Gaupp  (4)  und  Broe- 
sicke  (5).  Ueber  die  Art  und  Weise  und  den  zeitlichen  Ablauf  des 
Zusammenwirkens  liegen  Untersuchungen  bisher  nicht  vor. 

Auch  für  die  klinische  Praxis  mussten  sich  in  Folge  der  Widerspräche 
des  alten  Duchenne'schen  Schemas  mit  Nothwendigkeit  Unklarheiten  er- 
geben, die  bis  heute  besonders  auf  dem  Gebiete  der  Lahmungen  einzelner 
Muskeln  des  Schultergürtels  ihr  Wesen  treiben.  So  erklart  es  sich,  dass 
Fälle  von  isolirtem  Ausfall  des  Serratus,  des  Trapezius  und  des  Deltoides, 
die  mit  jenem  Schema  nicht  in  Einklang  zu  bringen  waren,  wiederholt  den 
Anstoss  zu  neuen  Studien  über  die  Bewegungen  des  Schultergürtels  gegeben 
haben.  Es  sei  nur  auf  den  von  Lewinski  (6)  angefachten  Streit  über 
gewisse  Symptome  der  Serratuslähmung,  die  interessanten  Erörterungen 
von  Bäumler  (7),  Bruns  (8),  Bemak  (9)  u.  s.  w.  über  andere  Symptome 
dieser  Lähmung,  auf  die  Arbeit  von  Gaupp  (4),  angeregt  durch  Cucullaris- 
lähmung,  hingewiesen.  Auch  die  Erörterung  der  Aetiologie  der  sog.  hohen 
Narkosenlähmungen  des  Plexus  brachialis  (Nonne,  Hoedemaker,  Bern- 
hardt, Goldscheider,  Rissom,  Büdinger,  Krön,  Gaupp)  und  das 
dadurch  angeregte  Studium  der  Glavicular-Bewegungen  ist  hierher  zu 
rechnen.  Zu  welchen  Widersprüchen  die  klinische  Beobachtung  mit  jenem 
Schema  führt,  dafür  kann  als  ein  Beispiel  für  viele  eine  Veröffentlichung 
über  einen  Fall  von  Lähmung  des  Deltoides  (Hoffmann)  (10)  aus  jüngster 
Zeit  angeführt  werden.  Dort  wurde  ein  „vicarürendes"  Eintreten,  dessen 
Widerspruch  mit  den  Lehren  der  Physiologie  der  Verfasser  einräumen  muss, 
des  Serratus  für  den  Deltoides,  in  der  Art  beobachtet,  dass  „ausnahmsweise^ 
der  Serratus  die  Erhebung  bis  zur  Horizontalen  besorgte,  worauf  far  die 
weitere  Erhebung  die  Abductoren  eintraten.  Es  beweist  hier  ein  Fall  von 
isolirter  Muskellähmung  am  Lebenden  die  Umkehrung  des  Duchenne'schen 
Schemas,  zu  der  ich  auf  anderem  Wege  ebenfalls  gelangt  bin. 

Dass  die  in  jenem  Schema  ausgedrückten  Anschauungen  mindestens 
ungenügend,  und  dass  ein  gesetzmässiges  Zusammenwirken  der  Dreher  der 
Scapula  mit  den  Abductoren  des  Oberarmes  in  einem  ganz  anderen  zeitlichen 
Sinne  statthaben  müsse,  ergab  sich  für  mich  zunächst  aus  der  Beobachtung 
isolirter  Serratus-  und  Trapeziuslähmungen,  bei  welchen  trotz  des  Ausfalles 
des  einen  oder  des  anderen  Muskels  eine  anfällig  geringere  Störung  der 


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Mechanismus  der  Sohültebbeweounoen.  405 

hohen  Armerhebimg  festzustellen  war,  als  sie  bisher  ganz  allgemein  für 
typisch  gehalten  wird.  Eine  Znsanunenstellnng  von  95  in  der  Armee  in 
den  letzten  zwei  Jahrzehnten  beobachteten  Lahmnngen  des  Serratas,  über 
welche  an  anderer  Stelle  eingehend  berichtet  werden  soll^  lieferte  dann  das 
überraschende  Ergebnisse  dass  die  Erhebung  des  Armes  weit  über  die  Hori- 
zontale für  die  rein  isolirte  Lähmung  geradezu  als  Regel  gelten  muss.  Mit 
dem  bisher  gültigen  Schema  ist  dies  Ergebniss  ganz  und  gar  nicht  yer- 
einbar.  Bei  dieser  Gelegenheit  erschloss  sich  eine  Reihe  von  Beobachtungen 
über  den  gesetzmässigen  Verlauf  der  normalen  Schulterbewegungen,  über 
welche  nachstehend  zu  berichten  mir  gestattet  sei. 

Die  für  die  normalen  Bewegungen  des  Schultergürtels  grundlegende 
Thatsache,  auf  welche  an  erster  Stelle  hingewiesen  sei,  ist  die  weit  über 
einen  rechten  Winkel  hinausgehende  Abduction  des  Oberarmes  gegen  das 
Schulterblatt  durch  die  Abductoren  (als  deren  Repräsentant  im  Folgenden 
der  Kürze  halber  stets  nur  der  Deltoides  angeführt  sei).  Die  Winkelgrösse 
der  Abduction  wird  bekanntlich  sehr  versclueden  angegeben.  Sie  betragt 
nach  Duchenne  und  Henle  90^,  nach  Gaupp  und  wohl  den  meisten 
Anatomen  ebenso  viel  oder  doch  nur  wenig  mehr  als  90^  [Aeby  (32), 
Langer-Toldt  (43),  Krause  (27),  Gegenbaur  (88),  Hyrtl  (24)i 
Poirier  (31),  G.  H.  Meyer  (28),  Testut  (30)  u.  s.  w.],  nach  E.  Fick 
und  Weber  (14)  dagegen  eher  noch  weniger  als  90^  Albert  (11)  giebt 
sie  auf  100  bis  110^,  in  seltenen  Fällen  auf  120^  und  Rauber  (13)  allein 
sogar  auf  150^  an.  Braune  und  Fischer  (12)  fanden  als  Maximum  der 
Excursion  am  Präparat  109^,  wobei  aber,  wie  die  beiden  Forscher  aus- 
drücklich heryorheben,  die  Rollung  des  Oberarmes  nicht  in  die  Unt^uchung 
hineinbezogen  ist.  Welche  Linie  innerhalb  des  Schulterblattes  etwa  zur 
Bestinmiung  des  Winkels  gewählt  wurde,  ist  nicht  überall  pricise  an- 
gegeben, gemeint  ist  wdil  gewöhnlich  der  äussere  Schulterblattrand.  Die 
grossen  Differenzen  der  Angaben  dürften  auf  folgende  Weise  zu  erklären 
sein.  Offenbar  ist  bisher  nicht  genügend  für  die  Abmessung  jener  Winkel- 
grösse der  Giad  der  Drehung  des  Humerus  um  seine  Längsaxe  berück- 
sichtigt worden.  Auch  Duchenne  giebt  hierüber  nur  einen  ganz  kurzen 
Vermerk  (S.  48,  §  67).  Ein  Blick  auf  den  von  einem  Gesunden  in  natür- 
licher Weise  senkrecht  erhobenen  Arm  lehrt,  dass  es  sich  hier  um  ganz 
erheblich  grössere  Winkelstellung  als  nach  dem  Durchschnitt  der  Angaben 
handelt  Thatsächlich  beträgt  sie  in  maximo  etwa  150^  Aber  —  und 
das  ist  der  springende  Punkt  —  diese  Abductionsgrösse  hat  zur  Voraus- 
setzung eine  gleichzeitige  AuswärtsroUung  des  Oberarmes  um  mindestens 
50^  gegen  die  bei  der  Ruhelage,  dem  unthätigen  Herabhängen  des  Armes, 
angenommene  Grundstellung  des  Gliedes,  zum  Zweck  der  Erhaltung  des 
Contactes  zwischen  den  Gelenkflächen.     Bekannt  ist,  dass  bei  stark  ein- 


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406  Stbinhausbn: 

wärts  gerolltem  Oberarm  die  seitliche  Erhebmig  bedeutend  eingescbruikt 
wird:  beim  Lebenden  ergiebt  sich  hier  bei  stärkster  EinwärtsroUung  ein 
Maximum  der  Abduction  von  nur  etwa  50  bis  60^  gegen  das  Schulterblatt 
Daraus  erhellt,  dass  zur  maximalen  Armerhebong  die  Ausschaltung  aller 
durch  EinwärtsroUung  yerursachten  Hindemisse,  seien  dieselben  knöchernen 
oder  musculären  Ursprungs,  und  also  ein  gewisses  Maass  von  Auswärts- 
rollung  des  Armes  Vorbedingung  ist.  Das  bestätigt  auch  ein  Blick  auf 
das  Skelet  des  Schultergürtels:  aus  der  Stellung,  welche  der  Homerus  gegen 
die  Scapula  bei  ruhigem  Herabhängen  einnimmt,  rein  frontal  erhoben,  wfirde 
derselbe  sehr  bald  eine  Hemmung  finden,  dagegen  zugleich  um  60^  und 
darüber  um  seine  Längsaxe  gedreht,  wird  er  der  grössten  Winkelstellung 
gegen  die  Scapula  fähig,  ohne  dass  seine  überknorpelte  Gelenkfläche  den 
Gontact  mit  der  Gelenkpfanne  verliert  und  ohne  durch  Hemmung  seitens 
der  genügend  weiten  Gelenkkapsel  beeinträchtigt  zu  werden. 

Es  sei  mir  gestattet,  an  dieser  Stelle  eine  vorläufige  Mittheilung  aus 
einer  später  zu  veröffentlichenden  Arbeit  eizuschalten,  welche  den  Einfluss 
der  Humerusbewegungen  auf  die  Verschiebungen  der  Gelenkflächen  des 
Schultergelenkes  gegen  einander  betrifft  Von  den  in  Betracht  konmienden 
Factoren  seien  die  beiden  hauptsächlichsten  hier  erwähnt:  das  Grössenver- 
hältniss  des  Flächeninhaltes  der  Gelenkpfanne  zu  dem  des  Oberarmkopfes 
von  etwa  1:6  und  die  Neigung  der  Axe  des  Gelenkkopfes  zur  Längsaxe 
des  Humörus  von  140<>  (Rauber  (18)). 

Die  rein  frontale  Abduction  des  Oberarmes  aus  der  Buhelage  wird 
für  einen  beliebigen  Punkt  der  Pfanne,  beispielsweise  für  deren  Mittelpunkt^ 
zur  Folge  haben,  dass  er  auf  einem  grössten  Kreise  des  Kopfes,  also  hier 
in  einem  in  der  Frontalebene  gelegenen  Meridian,  sich  fortbewegt  Anderer- 
seits wird  eine  Drehung  des  Humerus  um  seine  Längsaxe  bewirken,  dass 
derselbe  Punkt  auf  einem  zu  jener  Ebene  senkrecht  stehenden  grössten 
Kreise  sich  bewegt.  Aus  der  Combination  beider  Bewegungen  lässt  sich 
nun  ableiten,  dass  dieser  Punkt  —  wie  auch  jeder  beliebige  andere  —  eine 
Curve  auf  der  convexen  Kugelfläche  beschreiben  muss,  deren  nähere  Be- 
stinmiung  hier  zu  weit  führen  würde,  die  aber  jedenfalls  eine  in  sich 
zurücklaufende  Figur  darstellt,  welche  nur  einen  Theil  der  ganzen  über- 
knorpelten  Gelenkfläche  einnimmt  und  so  auf  verhältnissmässig  engem 
Räume  weite  Excursionen  des  Gliedes  innerhalb  der  Gelenkflächen  sich 
abzuspielen  gestattet  Eine  unmittelbar  sich  ergebende  weitere  F(dgerung 
ist  die,  dass  die  Combination  von  Abduction  und  Rotation  die  Spannung 
des  Kapselbandes  und  seiner  Verstärkungen  ungleich  weniger  in  Anspruch 
nimmt,  als  jede  der  beiden  Bewegungen  einzeln.  Jedenfalls  leitet  sich  aus 
dem  Gesagten  der  Satz  ab,  dass  die  Abduction  des  Oberarmes  gegen  das 
Schulterblatt  um  so  grösser  wird,  je  mehr  Rotation  innerhalb  gewisser 


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Mechanismus  deb  Schui/tebbeweoünoek. 


407 


Grenzen  der  erstere  nm  seine  Längsaxe  erfährt,  und  ferner,  dass  die 
Abdaction  nnter  dieser  Yoranssetenng  einen  Winkel  von  150®  zweifellos 
erreichen  kann.  Auf  die  mnskelphjsiologischen  Beziehongen  zwischen  Ab- 
daction und  Botation  wird  noch  zurückzukommen  sein. 

Die  grossen,  einer  directen  Messung  am  Lebenden  sich  entgegen- 
stellenden Schwierigkeiten  haben  mir  den  Oedanken  nahe  gelegt,  zur  Be- 
stimmung der  Winkelverschiebung  zwischen  Humerus  und  Scapula  im 
Yeriaufe  der  Armerhebung  die  Röntgendurchleuchtung  zu  Hülfe  zu  nehmen. 
Dies  Hülfsmittel  hat,  unter  Berücksichtigung  natürlich  der  zweifellos  vor- 
handenen und  nicht  ganz  auszuschaltenden  Fehlerquellen,  immerhin  recht 
beachtenswerthe  Resultate  ergeben,  indem  es,  sinnfälliger  als  die  Schätzung 
der  Verschiebungen  am  Lebenden,  wenigstens  annähernd  einen  Einblick 
in  die  Gesetzmässigkeit  des  Ablaufes  der  Bewegungen  des  Schultergürtels 
am  Lebenden  selbst  gestattet.  Nach 
Feststellung  der  Brauchbarkeit  der 
Methode  zunächst  am  Leuchtschirm 
wurden  Actinogramme  aufgenom- 
men, von  denen  die  hier  beigefügten 
fünf  auf  den  Ruhezustand  und  die 
vier  Achtelkreise  der  Erhebung 
sich  beziehenden  Abbildungen  her- 
stammen. 

Die  Aufnahmen  sind  mit  mög- 
lichster Einhaltung  gleicher  Be- 
dingungen an  einem  gesunden 
19  jährigen  jungen  Manne  von 
mittelkräftiger  Musculatur  in  der 
Weise  gemacht,  dass  sich  der  Spiegel  jeweilig  senkrecht  zur  Scapular- 
ebene  über  dem  Mittelpunkt  des  Oberarmkopfes  in  einem  Abstände  von 
42^  von  der  Platte  befand.^  Die  doppelt  beschichteten  Platten  standen 
möglichst*  genau  parallel  zur  Scapularebene  und  beide  im  Räume  senk- 
recht, so  dass  die  active,  natürliche  und  unbelastete  Armerhebung  Gegen- 
stand der  Aufnahme  wurde.  Expositionsdauer  1  Minute,  Funkenlänge  20  <^ 
und  nach  längerem  Gebrauch  25^.  Um  die  mit  wachsender  Erhebung 
zunehmende  Drehung  der  Scapolar-  gegen  die  Frontalebene  auszugleichen, 
musste  eine  jedesmalige  gegensinnige  Drehung  des  Rumpfes  vorgenommen 
werden.  Wird  schon  bei  stärkster  Abduction  der  Schulterblätter  —  bei 
„Brust  heraus*'  —  eine  rein  frontale  Stellung  der  Schulterblattebene  nie 


Fig.  1. 


^  Von  Hrn.  Collegen  F.  Bahr  in  Hannover  hergestellt,  dem  Ich  auch  an  dieser 
Stelle  meinen  Dank  ausspreche. 


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408 


Steikhausen: 


erreicht,  so  kann  selbst  für  die  ersten  Momente  der  Erhebung  nicht  die 
Bede  davon  sein,  die  rein  frontale  Erhebung  zum  Object  des  Stadiums 
machen  zu  wollen*  Die  Drehung  der  Scapula  erfolgt  überhaupt  nicht  rein 
frontal,   nicht  einmal  beim  ersten  Beginn  aus  der  Buhelage  heraus,  bei 

welcher  die  Neigung  der  beiden 
Ebenen  schon  ungefähr  20^  aus- 
macht Die  Scapularbew^fung 
schliesst  sich  dann  genau  dem 
hinteren  Tboraxumfang  an  und 
durchläuft  Neigungen  gegen 
die  Frontalebene  nach  einander 
von  20  bis  45^  Werthe,  die 
mit  den  Angaben  der  anato- 
mischen Lehrbücher  ungeßhr 
übereinstimmen  (vgl.  Tabelle). 
Will  man  daher  die  allmähliche 
^'   '  Winkelvergrösserung  in  einer 

Ebene  beobachten,  so  muss  die  Abduction  desHumerus  gegen  die  Scapula 
stets  annähernd  in  der  Scapularebene  sich  abspielen,  und  folglich  muss 

man  die  Neigung  der  Abductions-  und 
damit  auch  der  Projectionsebenen  gegen 
die  Frontalebene  in  gleichem  Maasse 
mit  der  Grösse  der  Abduction  durch 
Bumpfdrehung  wachsen  lassen.  In  den 
Figuren  1  bis  5  findet  diese  Drehung 
ihren  Ausdruck  in  der  zunehmenden 
Verschiebung  der  Bippenbögen  in  der 
Projection.^ 

Dass  man  der  rein  frontalen  Er- 
hebung nicht  zu  folgen  vermag,  ist 
deswegen  kein  Mangel,  weit  die  Aus- 
gangs- und  Endpunkte  der  von  der 
Scapula  beschriebenen  Bahn  für  alle 
Ebenen  der  Erhebung  des  Armes  bis 
^*    '  zur   Senkrechten    die    gleichen    sind. 

Unterschiede  finden  nur  statt  in  der  Geschwindigkeit  der  Drehung  und  Yer- 
sdiiebung,  namentlich  innerhalb  der  ersten  Abschnitte,  wie  sich  solches  ja 
am  Lebenden  ohne  Weiteres  feststellen  lässt.  Man  gewahrt  hierbei,  dass  bei 


^  Die  Abweichungen  der  üra risse  in  den  Figaren  sind  durch  die  in  den  ver- 
schiedenen Stellungen  bedingten  Ungleichheiten  der  Scbattirung  bedingt 


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Meohanismüs  beb  Schultbrbewegükgen. 


409 


rein  frontaler  Armerhebung  die  Excursion  der  Scapula  im  ersten  Achtelkreis 
geringer,  bei  rein  sagittaler  dagegen  grösser  ausMt,  als  sie  in  der  nach- 
folgenden Darstellung  in  die  Erscheinung  tritt  Es  mag  daher  gleich  vorweg 
bemerkt  sein,  dass  die  Anpassung  der  Projection  an  die  Verschiebung  der 
Scapularebene  gerade  für  den  beabsichtigten  Zweck  besonders  geeignete 
Mittelwerthe  ergiebt  und  dass  sie  eine  ziemlich  gleichmässige  Zunahme  des 
Drehungswinkels  in  allen  Abschnitten  zur  Anschauung  bringt,  aus  welcher 
die  Abweichungen  der  Wachsthumsgrosse  in  allen  anderen  Ebenen  der  Er- 
hebung sich  unschwer  ableiten  lassen. 

Ein  zweiter  Fehler,  der  Berücksichtigung  fordert,  ist  die  Grefahr  schiefer 
Projection  bei  der  Röntgendurchleuchtung.    Erwagt  man  indess,  dass  bei 


Fig.  4. 


Fig.  5. 


stets  m^lichst  genauem  Zusammenfall  des  Schultergelenkmittelpunktes  mit 
dem  Spiegehnittelpunkt  in  eine  auf  der  Projectionsfläche  senkrecht  stehende 
Grade  alle  durch  den  Oelenkmittelpunkt  gehenden,  der  Projectionsebene 
parallelen  Linien  in  gleichem  Winkel  und  ohne  alle  Verschiebung  projicirt 
werden  müssen,  und  dass  femer  bei  möglichst  klein  bleibender  Abweichung 
der  Humeruslängsaxe  und  der  Scapularfläche  von  ihrer  Parallelität  zur  Pro- 
jectionsebene keine  grosseren  Verschiebungen  für  die  Projection  entstehen 
werden,  so  wird  dieser  Fehler  auf  ein  so  geringes  Maass  reducirt  sein,  dass 
er  praktisch  ausser  Betracht  bleiben  kann. 


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410 


Stbinhausbn: 


Die  so  entstandenen  Bonl^enaufhahmen  wurden  durcfagepaast,  die 
Pausen  auf  photographischem  Wege  unter  Einhaltung  völlig  gleicher  Be- 
dingungen, d.  h.  bei  gleicher  Entfernung  des  Objectives  und  gleicher  Ein- 
steUung  verkleinert  und  so  die  beigefugten  Abdrücke  gewonnen. 

Der  Oberarm  wurde  nach  einander  bei  senkrechtem  Herabhängen  und 
in  Erhebung  gegen  die  Buhelage  um  45,  90,  135  und  180^  aufgenommen. 
Die  Längsaxe  desselben  ergiebt  sich  mit  genügender  Genauigkeit  ohne 
Weiteres,  die  durch  die  gleichzeitige  LangsroUung  bedingten  Terschiebongen 
des  Mittelpunktes  des  Gelenkkopfes  sind  durch  die  Verjüngung  des  Maass* 
Stabes  relativ  stark  verkleinert,  so  dass  grössere  Differenzen  kaum  resultiren. 
Wie  natürlich  bei  dem  vorliegenden  Zweck  kann  es  auf  mathematisch  ab- 
solut genaue  Winkelmessung  nicht  ankqmmen.  Aus  dem  gleichen  Grunde 
sind  von  untergeordnetem  Einfluss  (bei  der  räumlichen  Nähe  der  Lage  des 
Gelenkkopfmittelpunktes  zur  Humeruslängsaxe)  die  durch  die  oben  bereits 
erörterte  Drehung  des  Humerus  bedingten  Projectionsverschiebungen  zwischen 
Epiphysen-  und  Diaphysenaxe. 

Als  am  besten  „zeichnende'^  Linie  in  der  Scapula  markirte  sich  stets 
der  äussere  Rand.  Diese  Contourlinie  fallt  ziemlich  genau  zusammen  mit 
einer  vom  Gelenkmittelpunkt  nach  dem  unteren  Winkel  der  Scapula  ge- 
zogenen Graden,  welche  denn  auch  zur  Winkelmessung  benutzt  worden 
ist.  Die  von  ihr  mit  der  Humeruslängsaxe  und  der  Horizontalen  gebildeten 
Winkel  seien  als  a  bezw.  ß  bezeichnet. 

Die  vier  Achtelkreise  der  von  0®  bis  180^  getriebenen  Erhebung  sind 
von  der  Ruhelage  als  Nullpunkt  aus  gezählt  Die  Ergebnisse  der  Messungen 
sind  in  der  folgenden  Tabelle  zusammengestellt: 


Achtel- 
kreis 
der 
Arm- 
erhebung 

Ab- 
duction 

des 
Ober- 
armes 

00 

45 

90 
135 
180 

Absolute 
<  Grösse 

des 
Winkels 

1       32» 

61 

86 

110 

152 

Grösse  der 
Zunahme 
von  a  von 
einem  zum 

anderen 
Achtelkreis 

29» 
25 
24 
42 

Absolute 
Grösse 

des 
Winkels 

Grösse  der' 

Zunahme 

von  ß  von 

einem  zum 

anderen 
Achtelkreis 

Grösse 

der 
Differenz 
zwischen 
ß  und  « 

Ungefähre 

Neigung  der 

Scaputar-  und 

AbductioDs- 

Frontalebene 

1. 
2. 
3. 
4. 

580 

74 

96 
114 
120 

210 

22 

18 

6 

-h21« 
+  18 
+  10 
+    4 
-82 

20« 

25 

35 

40 

45 

Summe 

120  <>       1 

Summe 

67« 

Aus  der  vorstehenden  Tabelle  ergiebt  sich  Folgendes: 

1.  Die  Gesammtzunahme  des  Winkels  a  während  der  Erhebung  um 
180<^  beträgt  120*^,  die  von  /?  67^,  also  nur  wenig  über  die  Hälfte  von  «. 


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Mbchanismüs  beb  Sohültebbewegunoen.  411 

Dies  Verhältniss  von  fast  1 : 2  stellt  die  Grösse  der  Antheile  der  Abductoren 
des  Annes  zu  den  Botatoren  des  Schulterblattes  von  dem  alten  Du- 
chenne'scheH  Schema  erheblich  abweichend  dar,  nach  welchem  sie  sidi 
wie  1:1  stellen  sollten;  woraus  folgen  würde,  dass  die  Drehung  der  Sca- 
pula  ebenfalls  90^  betragen  müsste,  eine  Annahme,  die  sich  am  Lebenden 
ganz  und  gar  nicht  bestätigt. 

2.  Der  Winkel  a  wächst,  wenn  auch  nicht  ganz  gleichmässig,  so  doch 
beständig,  während  nach  dem  alten  Schema  seine  Zunahme  auf  die  beiden 
ersten  Achtelkreise  beschränkt  und  bei  der  Erhebung  bis  zur  Horizontalen 
ungeföhr  beendigt  sein  sollte. 

3.  Dass  die  grosste  Winkelstellung  zwischen  Humerus  und  Aussen- 
rand  der  Scapula  150^  erreicht,  stimmt  mit  dem  früher  Gesagten  überein. 
Die  Excursion  von  120**  fallt  schon  zwischen  0**  und  180^  der  Erhebung 
grösser  aus,  als  der  Durchschnitt  der  Angaben;  dies  ist  aber  noch  nicht 
ihr  Maximum,  welches  sie  erreicht,  wenn  die  Adductionsgrössen  unter  0^  — 
hier  also  negativ  —  und  über  180**  hinaus,  wenn  auch  nicht  ganz  in  fron- 
taler Ebene,  hinzugerechnet  werden. 

4.  Während  die  Äbduction  des  Humerus  bis  45**  der  Erhebung  mit 
29**  fast  V4  *ler  gesammten  ausmacht,  hat  die  Scapula  bereits  eine  Drehung 
von  21**,  fast  Ys  ^^"^  gesammten,  ausgeführt,  eine  Wirkung  hauptsächlich 
des  Serratus,  die  keineswegs  bloss  als  Fixation  der  Scapula  gegen  die  dis- 
locirende  Wirkung  der  Abductoren  angeseh^  werden  kann.  Es  geht  dies 
aus  der  weiteren,  annähernd  gleichmässig  raschen  Drehung  in  den  beiden 
nächsten  Achtelkreisen  hervor.  Das  Richtige  an  Henle's  Auffassung  des 
Zusammenwirkens  von  Serratus  und  Deltoides  würde  dies  sein,  dass  nur 
im  allerersten  Moment,  beim  Uebergang  aus  der  Buhe  in  die  Bewegung, 
ein  blosses  Fixiren  der  Scapula  Seitens  des  Serratus  ohne  Drehung  statt- 
haben kann.  Hierin  aber  einen  Antagonismus  erblicken  zu  wollen,  dürfte 
durch  die  weitere  Thätigkeit  des  Serratus  beim  Armerheben  nicht  gerecht- 
fertigt sein. 

5.  Verfolgt  man  die  Grösse  der  Zunahme  von  a  durch  die  vier  Achtel- 
kreise, so  ergiebt  sich  für  den  letzten  derselben  eine  gegen  die  vorher 
ziemlich  gleichmässige  Zunahme  verhältnissmässig  erhebliche  Steigerung,  ein 
Beweis,  dass  die  Äbduction  des  Humerus  g^en  die  Scapula  gerade  zuletzt 
ihr  Maximum  erreicht. 

6.  Dagegen  wächst  ß  in  den  ersten  drei  Achtelkreisen  zwar  gleich- 
massig,  nimmt  aber  gerade  im  letzten  unverhältnissmässig  ab. 

7.  Noch  mehr  in  die  Augen  fallend  stellt  sich  dieser  Wechsel  dar  in 
der  die  Differenz  beider  Winkel  in  den  einzelnen  Abschnitten  wieder- 
gebenden vorletzten  Spalte  der  Tabelle.     Während  die  Differenz  in  den 


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412  Stbinhaüsen: 

ersten  drei  Abschnitten  stetig  abnimmt,  aber  noch  positiv,  i.h.  ß  >  et  aus- 
fallt, sinkt  sie  plötzlich  im  vierten  aufTallend  rasch  und  wird  sogar  erheb- 
lich negativ.    Dasselbe  in  Worten  ausgedrückt  würde  lauten: 

a)  Die  Drehung  der  Scapula  läuft  im  Wesentlichen  in  den 
ersten  drei  Achtelkreisen  der  Erhebung  ab  und  wird  im  vierten 
auffallend  klein; 

b)  dieAbduction  des  Oberarmes  gegen  die  Scapula  dagegen 
wächst  in  den  ersten  drei  Achtelkreisen  gleichmässig  mit  der 
Scapula  und  wird  im  vierten  auffallend  gross. 

Es  fragt  sich,  entspricht  die  überraschende  Umkehrung  der  Verhältnisse 
der  Beobachtung  am  Lebenden,  und  wie  ist  sie  zu  erklären?  In  der  That 
ei^ebt  sich  eine  volle  Uebereinstimmung  des  dargestellten  Verhaltens  mit 
der  ja  leicht  zu  beobachtenden  Bewegung  am  Lebenden.  Lässt  man  einen 
gesunden  gelenkigen  Menschen  den  Arm  bis  zur  Senkrechten  erheben,  so 
bleibt  der  untere,  hinreichend  durch  die  Haut  hindurch  palpable  Schulter- 
blattwinkel im  letzten  Achtelkreis,  nämlich  über  150^  hinaus,  relativ  still 
stehen,  d.  h.  die  Scapula  macht  im  Vergleich  zu  dem  Ausschlag  des  Ober- 
armes nur  noch  ganz  geringe  Verschiebungen  durch.  Noch  deutlicher  lässt 
sich  dies  relative  Stehenbleiben  veranschaulichen,  wenn  man  einmal  den 
erhobenen  Arm  zwischen  150  und  180^  abwechselnd  ab-  und  adduciren 
lässt  und  dann  zum  Vergleich  die  Abduction  um  die  Horizontale  herum 
zwischen  etwa  75  und  105^  mehrfach  hinter  einander  ausführen  lässt 
Ich  halte  gerade  diesen  Vergleich  für  überzeugend.  Dass  hierbei  individuelle 
Abweichungen  walten,  davon  habe  ich  mich  durch  die  Untersuchung  von 
über  100  gesunden  jungen  Leuten  mit  allen  möglichen  Varietäten  des 
Knochen-  und  Muskelbaues  überzeugen  können.  Bemerkenswerth  ist  aber, 
dass  bei  einer  Anzahl  von  Individuen,  25  bis  30  Procent,  sich  sogar  ein 
absolutes  Stillstehen  des  Schulterblattes  und  damit  des  ganzen  Schulter- 
gürtels schon  ungefähr  30  **  vor  der  höchsten  Erhebung  unzweideutig  fest- 
stellen liess,  indess  der  Humerus  frei  beweglich  die  Ab-  und  Adduction 
ausführte.  Charakteristisch  für  den  bei  höchster  Armerhebung  gänzlich 
veränderten  Mechanismus  der  Bewegungen  des  Humerus  gegen  die  Scapula 
ist  auch  der  Umstand,  dass  bei  dieser  Stellung  die  Drehung  des  Humerus 
um  seine  Längsaxe  nahezu  =  0  wird.  Die  dann  noch  mögliche  BoUung 
beschränkt  sich  durchaus  auf  Pro-  und  Supination  des  Unterarmes. 

Am  extrem  mageren  Menschen  und  natürUch  noch  besser  am  ana- 
tomischen Präparat  mit  elastisch  erhaltenem  Bandapparat  ergiebt  sich  als 
Ursache  der  relativ  freien  Beweglichkeit  des  Oberarmes  im  Schultergelenk 
bei  150®  Erhebung  Folgendes:  Die  Gelenkpfanne  steht  hierbei  stark  nach 
oben  und  schräg  nach  vorn  gerichtet,  so  dass  von  dieser  Seite  kein  Hindemiss 
für  die  freie  Beweglichkeit  des  Oberarmes  in  der  bezeichneten  Richtung 


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MeOHANISMÜS  DBB  SOHULTESBEWEGÜNOEK.  418 

vorliegen  kann.  Analog  mit  der  Verschiebung  der  Skelettheile  steht  ja 
zuletzt  auch  bekanntlich  die  Oeffnnng  der  Achselhöhle  stark  nach  yom 
gerichtet 

Stösst  der  Oberarm,  wenn  man  ihn  am  Skelet  oder  Präparat  rein  seit- 
lidi  g^en  die  nicht  mit  bewegte  Scapnia  erhebt,  sehr  bald  mit  seinem 
grossen  BoUhöcker  an  das  Acromion  an,  so  liegt  bei  der  äussersten  Drehung 
der  Scapula  das  Acromion  so  weit  nach  hinten  hinüber,  dass  der  Humems- 
schaft  sich  vor  ihm  und  dem  Ligamentum  ooracoacromiale  in  der  frontalen 
Ebene  frei  hin-  und  herbewegen  kann,  eine  Bewegung,  die  in  der  Ueber- 
adduction  des  Oberarmes  medianwärts  bis  vor  das  Gesicht  ihre  grosste 
Excursion  erreicht 

Aus  Allem  ergiebt  sich,  dass  die  Drehung  der  Scapula  bei  der  Arm- 
erhebung schon  relativ  früh  aufhört  und  nur  so  lange  anhält,  bis  dem 
Oberarm  die  weitere  selbständige  Beweglichkeit  gegen  den  nunmehr  —  etwa 
bei  150^  —  fixirten  Schultergürtel  gewährleistet  ist 

Aus  dem  Ablauf  der  Bewegungen  des  Schulterskelets  am  Lebenden 
dürfen  nun  gewisse  Schlussfolgerungen  auf  die  Betheiligung  der  Muskehi 
in  den  einzelnen  Abschnitten  der  Bewegung  gezogen  werden,  und  da  ergiebt 
sich  denn  Folgendes: 

1*  Den  Abductoren  des  Humerus  gegen  die  Scapnia  fallt  eine  viel 
bedeutendere  Bolle  f£ü:  die  Gesammterhebung  zu,  als  bisher  allgemein  an- 
genonmien  wird.  Namentlich  leistet  der  Deltoideus  weit  mehr,  als  ihm 
nach  dem  alten  Schema  zuerkannt  wurde,  und  neben  ihm  der  Infra- 
spinatus,  der  nach  Fick  und  Weber  (14)  über  60^  der  Abduetion  hinaus 
überwiegend  zum  Erheber  wird,  den  Deltoides  wesentlich  unterstützt 
und  noch  wirksam  bleibt,  nachdem  die  Kraft  des  Deltoides  bereits  auf- 
gebraucht ist. 

2*  Die  Wirkung  der  Scapuladreher  setzt  viel  früher  ein  als  bislang 
gelehrt  wurde  und  läuft  wesentlich  früher  ab.  Ja  man  kann  geradezu 
sagen,  zwischen  Abductoren  und  Drehern  findet  das  umgekehrte  Verhalten 
statt,  als  das  alte  Schema  dicürte. 

3.  Aber  auch  die  genannten  Muskeln  reichen  für  die  letzte  Erhebung 
allein  nicht  mehr  aus,  da  ihre  Kraft  gewiss  noch  vor  der  höchsten  Erhebung 
des  Armes  erschöpft  sein  dürfte.  Da  tritt  denn  zuletzt  noch  ein  Muskel 
ein,  dessen  Portionen  physiologisch  bekanntlich  streng  zu  trennen  sind: 
des  Pectoralis  major  claviculärer  Theil,  welcher  bei  der  schliesslich  erreichten 
Stellung  des  Systems  in  die  Lage  versetzt  wird,  als  kräftiger  Heranzieher 
des  erhobenen  Humerus  an  die  Mittellinie  in  Wirksamkeit  zu  treten.  Sehr 
leicht  lässt  sich  sein  finales  Eintreten  an  der  festen  Gontraction  am  Lebenden, 
sowie  mittels  kräftiger  isolirter  Faradisation  nachweisen.  Allerdings  bedarf 
es  für  ihn  der  vorherigen  Feststellung  des  Schultergürtels,  da  er  an  diesem 


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414  Steinhaüsbn: 

sein  panctnm  fixum  gewinnen  mnss.  Auch  muss  seinem  durch  die  Lage 
seiner  Endpunkte  bedingten,  auf  die  Senkung  des  Armes  nach  vom  ge- 
richteten Moment  das  Gleichgewicht  gehalten  werden,  eine  Leistung,  zu  da 
die  äusserste  Zusammenziehung  des  Infraspinatus  wohl  hinreichen  därfte. 
Auf  eine  derartige  Mitwirkung  des  grossen  Brostmuskels  hat^  sUlerdings  auf 
Grund  im  XJebrigen  nicht  zutreffender  Voraussetzungen,  schon  B.  Bemak 
1858  (15)  hingewiesen.^  Nach  ihm  erfolgt  im  ersten  Abschnitt  der  Arm- 
erhebung die  Feststellung  der  Scapula  durch  den  Serratus,  die  PeotoraleSy 
Ehomboidei,  Cucullaris  unter  Contraction  des  Deltoides  bis  zur  Horizontalen, 
im  zweiten  „Luxirung^^  des  Humerus  nach  unten  durch  den  Infraspinatus 
und  Erschlaffen  aller  anderen  Muskeln,  und  schliesslich  bemächtigt  sich  im 
dritten  Abschnitt  der  Pectoralis  major  des  Humerus  und  erhält  ihn  luxirt 

4.  Schon  oben  ist  auf  die  mechanische  Nothwendigkeit  der  mit  der 
Erhebung  gleichzeitig  sich  vollziehenden  Längsrotation  des  Oberarmes  hin- 
gewiesen worden.^  Bei  stark  nach  innen  rotirtem  Arm  ist  bekanntlich,  wie 
bereits  betont  wurde,  eine  Erhebung  in  allen  Ebenen  nur  bis  höchstens 
60^  möglich,  sie  steigert  sich  mit  Abwickelung  der  um  den  Schaft  auf- 
gerollten Muskeln  durch  zunehmende  Auswärtsroliung.  Lasst  man  einen 
Gesunden  ohne  Beeinflussung  in  natürlicher  Weise  den  Arm  erheben,  so 
tritt  die  AuswärtsroUung  um  60  bis  9ü^  regehnässig  und  jedes  Mal  von  selbst 
ein,  ein  Beweis,  dass  mit  den  Abductoren  die  Auswärtsroller  (Supra-  und 
Infraspinatus)  innervirt  werden  und  dass  auch  in  dieser  Beziehung  der 
Deltoides,  dem  selbst  for  einen  Theil  seiner  Bündel  ein  Moment  der  Aus- 
wärtsdrehung seiner  anatomischen  Lage  nach  faglich  nicht  abgesprochen 
werden  kann,  an  den  Grätenmuskeln  natürliche  Synergisten  besitzt 

Für  die  Physiologie  der  Schultermuskeln  ergiebt  sich  aus  der  ganzen 
voraufgegangenen  Darlegung  der  Schluss,  dass  die  anatomische  Abgrenzung 
der  Muskeln  mit  der  physiologischen  Wirkungsweise  niemals  völlig  sich 
deckt  Hat  man  schon  für  den  Trapezius,  den  Pectoralis  major,  den  Del* 
toides  u.  s.  w.  nachgewiesen,  dass  diese  Muskeln  physiologisch  nichts  weniger 
als  eine  Einheit  bilden,  so  wird  man  sogar  nicht  umhin  können,  zu  sagen, 
dass  Abschnitte  physiologisch  zusammenwirkender,  anatomisch  dag^;en 
geschiedener  Muskeln  sich  näher  stehen  als  Theile  eines  anatomisch  ein- 
heitlichen Muskels.  Jedenfalls  müssen  die  Dreher  des  Schulterblattes  und 
die  Abductoren  des  Oberarmes  physiologisch  als  ein  Muskel,  als  ein  ein- 
heitliches System  betrachtet  werden,  welches  in  sich  so  eng  zusammen- 
gehört, dass   willkürlich  einzelne  Abschnitte  daraus  gar  nicht  innervirt 

^  Auch  B 66 vor  (37)  kam,  und  zwar  auf  ähnlichem  W6g6,  zu  dem  £rgebnias, 
dass  dieser  Muskelabschnitt  Erheber  des  Humerus  ist 

*  Die  Rotation  im  Röntgenbild  darzustellen  ist  bei  diesen  Aubahmen  nidit 
geglückt 


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Meohanibmus  beb  Sohultebbewegünoek.  415 

werden  können.  Auch  hierfür  liefert  den  Beweis  die  Beobachtung  am 
Lebenden.  Versucht  man  die  Scapula  während  der  Armerhebung  noch  so 
fest  am  Bumpf  zu  fiiiren,  so  wird  man  sich,  abgesehen  von  der  Schwierig- 
keit manueller  oder  instrumenteller  Fixirung,  überzeugen,  dass  die  Abduction 
des  Armes  gegen  das  Schulterblatt  dann  auch  aufhört  und  keine  weitere 
Erhebung  mehr  ausführbar  ist  Damit  soll  selbstredend  nicht  behauptet 
werden,  dass  der  Serratus  nicht  für  andere  Bewegungen  als  die  Armerhebung 
auch  getrennt  willkürlich  in  Thätigkeit  versetzt  würde. 

Es  kann  hiernach  von  Antagonismus  z.  B.  zwischen  Serratus  und 
Deltoides  nicht  mehr,  höchstens  von  einem  Pseudo-Antagonismus  im  Sinne 
Hering's  für  die  kritische  Betrachtung  die  Bede  sein,  wobei  aber  inmier 
festzuhalten  ist,  dass  die  Muskelwirkung  am  gesunden  Lebenden  einen 
F&eudo-Antagonismus  ebenso  wenig  kennt.  Bei  Lahmungen  wird  das  Zu- 
sammenwirken freilich  gewaltsam  geändert,  und  die  klinische  Erfahrung 
lehrt,  dass  bei  den  mehr  oder  weniger  plötzlich  entstandenen  Lahmungen 
des  Serratus,  Deltoides  und  Trapezius,  falls  diese  Muskeln  isolirt  betroffen 
sind,  immer  eine  gewisse  Zeit  vergeht,  ehe  der  neue  Innervationsmodus 
erlernt  wird.  Auch  aus  dieser  Thatsache  erhellt  die  enge,  vererbte  oder 
früh  erworbene  Verknüpfung  des  Grebrauches  der  Schultermuskeln. 

Der  Sinn  der  Ausschliessung  jedes  Antagonismus  ist  zweckmassige 
Eraftersparniss,  d.  h.  Verwendung  von  nur  so  viel  Muskelarbeit,  als  eben 
fÄr  die  jeweilige  Leistung  erforderlich  ist  „Wir  lernen,"  sagt  A.  Fick  (16) 
in  seiner  specieUen  Muskelphysiologie,  „im  Verlaufe  des  individuellen  Lebens 
die  Bewegungen  so  ausführen,  dass  das  Gefühl  der  gesanmiten  Anstrengung 
und  des  damit  verknüpften  Unlustgef übles  ein  Minimum  wird,  und  dass 
die  Arbeitsleistung  mit  dem  geringsten  Aufwand  von  Material  hervorgebracht 
wird."  Jede  Annahme  eines  habituellen  Antagonismus  würde  dem  Princip 
des  geringsten  Kraftaufwandes  widerstreiten.  Auch  Hitzig  (17)  wies  ge* 
legenüich  der  Erörterung  über  die  Symptomatologie  der  Serratnslähmung 
auf  diese  Frage  hin. 

Es  bereift  sich  schliesslich,  dass  in:  der  Symptomatolc^e  isolirter 
Lähmungen  des  Serratus  und  Trapezius,  beides  Dreher  des  Schulterblattes, 
die  Horizontale  bei  der  Erhebung  des  Armes  eine  Grenze  gar  nicht  abgeben 
kann,  und  dass  mit  erhöhter  Genauigkeit  der  Beobachtung  und  strengerer 
Ausschliessung  der  Betheiligung  anderer  Muskeln  an  der  Lähmung  in  den 
letzten  Jahren  die  verhältnissmässig  hohe  Erhebung  des  Armes  in  zu- 
jaehmender  Häufigkeit  beobachtet  worden  ist  [Hoffmann  (10),  Bäum- 
ler (7),  Bruns  (8),  Jelly  (18),  Placzek  (19),  v.  Bad  (20),  Clutton  (21), 
Tilmann  (22),  Gaupp  (4),  Kennedy  (26)  u.  A.]. 


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416  Steikhaüsek: 


n. 


Die  Längsdrehang  des  Schlflsselbeines  und  die  Bedeatnng  des 
Processus  coracoides  bei  der  Armerhebung. 

Wenn  der  im  ersten  Theil  nntemommene  Versuch  einer  näheren  Fest- 
stellung des  zeitlichen  Zusammenhanges  zwischen  der  Drehung  4es  Schulter- 
blattes und  der  Armerhebung  ein  Neues  ergeben  hat,  so  kann  dies  nur  von 
der  Beobachtung  am  Lebenden  selbst  herröhren,  auf  welche  zurückzugehen 
sich  immer  wieder  als  unabweisliche  Forderung  aufdrängt.  Die  auf  das 
Studium  des  anatomischen  Präparates  sich  beschränkende  Betrachtung  be- 
dingt mit  Nothwendigkeit  allerlei  willkürliche  und  subjectiv  gefärbte  Auf- 
fassungen, wofar  die  Ursachen,  soweit  sie  anatomischer  Natur  sind,  leicht 
erkennbar;  eine  Erörterung  derselben  würde  hier  zu  weit  führen. 

Die  Beobachtung  der  Bewegungen  des  Schultergürtels  am  Lebenden 
führte  mich  zu  der  Frage  nach  dem  mechanischen  Zusammenhang  der 
Bewegungen  des  Schlüsselbeines  mit  denen  des  Schulterblattes.  Der  Um- 
stand, dass  die  Schlüsselbeinbewegungen  nicht  allgemein  hinreichend  ge- 
kannt, vielfach  sogar  falsch  aufgefasst  werden,  dass  die  in  der  Litterator 
niedergelegten  Beobachtungen  mit  den  Verhältnissen  am  Lebenden  nicht 
immer  übereinstimmen,  und  dass  namentlich  die  jüngste  und  wichtigste 
der  einschlägigen  Arbeiten,  die  schon  im  ersten  Theil  mehrfach  erwähnte 
von  Gaupp  (4),  zu  mehreren  meiner  Ansicht  nach  irrigen  Anschauungen 
geführt  hat,  dürften  es  rechtfertigen,  wenn  ich  die  gewonnenen  Ergebnirae 
hier  mitzutheilen  mir  gestatte. 

üeber  die  Grosse  des  Antheiles  der  beiden  Gelenke  des  Schlüsselbeines, 
des  Stemal-  und  des  Acromialgelenkes,  an  den  Annbewegungen  ist  vielfach 
gestritten  worden,  sicher  zum  Theil  mit  Unrecht,  denn  1.  bestehen  be- 
trächtliche individuelle  Abweichungen,  auf  welche  im  Folgenden  hmgewiesen 
werden  soll;  2.  differirt  nach  Braune  und  Fischer  (12)  der  Antheil  nach 
den  Flexionsebenen  nicht  unwesentlich;  3.  wird  die  Betheiligung  auch  des 
Acromialgelenkes  selbst  von  Henke  (26),  dem  Verfechter  der  Lehre  v(m 
der  „allseitigen  Beweglichkeit  des  wie  ein  unbew^liches  Stück  sich  ver- 
haltenden Schultergürtels  um  das  Stemalgelenk'^,  keineswegs  gänzlich  ge- 
leugnet, und  4.  schliesslich  müssen  die  Vertheidiger  des  angegriffenen 
Acromialgelenkes,  wie  Gaupp  z.  B.,  trotz  aller  einschränkender  Versndie 
auch  dem  Stemalgelenk  seine  nicht  viel  kleineren  Ansprüche  zuerkennen« 
Lnmerhin  muss  Henke's  Ansicht  in  einem  gewissen  Sinne  als  richtig 
gelten,  denn  zweifellos  giebt  es  Individuen,  bei  denen  die  Verbindung 
im  Acromialgelenk  straff  ist  und  verhältnissmässig  sehr  wenig  Spielraum 
übrig  lässt 


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MeOHANIBMUS  DBB  SOHÜLTBBBEWBOUNGBN.  417 

Was  die  absolute  GrOsse  der  Excnrsion  des  Stemalgelenkes  in  den 
verschiedenen  Ebenen  betnfit,  so  schwanken  die  Angaben  darüber  nicht 
nnbeträchilich:  nach  den  meisten  Anatomen  betragt  sie  45  bis  50^  nach 
Albert  (11)  sogar  60^;  nach  Braune  und  Fischer  (12)  geht  der  Antheil 
des  Gelenkes  an  den  Bewegungen  des  Schultergfirtels  bis  zu  38  ^  Jeden- 
falls ist  die  Bolle,  die  dem  (Gelenk  als  der  einzigen  Skeletverbindung 
zwischen  Schultergürtel  und  Bumpf  zufallt,  eine  mechamsch  wichtige,  wie 
dies  auch  in  den  verschiedenen  Auffassungen  der  Anatomen  sich  ausspricht 
Wird  das  Schlüsselbein  als  Stütze,  als  „Strebepfeiler^^  für  die  Schulter 
allgemein  bezeichnet  [Hyrtl  (24),  Henle  (2)],  so  erscheint  es  Anderen 
[Lewinski  (6),  Krause  (27)]  als  die  Bleuelstange  für  den  Eurbel- 
mechanismus  der  Bewegungen  des  Schultergürtels,  nähert  es  sich  nach 
O.  H.  Meyer  (23)  der  Bedeutung  eines  Meniscus. 

Es  ist  aufTallend,  dass  die  Drehung  des  Schlüsselbeines  um  seine  Längs- 
aie  bei  der  Armerhebung,  eine  bei  der  Mehrzahl  der  Menschen  leicht  zu 
constatirende  Thatsache,  so  wenig  gekannt,  von  mancher  Seite  sogar  in  Ab- 
rede gesteUt  wird,  z.  B.  von  Testut  (30)  und  Poirier  (31),  oder  auf  ein 
Minimum  reducirt  wird,  so  z.  B.  von  Krause  (27).  Als  Erster  scheint 
G.  H.  Meyer  (23)  auf  eine  Längsdrehung  hingewiesen  zu  haben,  allerdings 
als  auf  eine  gegensinnige.  Erst  viel  später  wurde  Bfidinger  (44)  bei  dem 
Studium  der  Entstehung  hoher  Plexuslähmungen  am  Cadaver  auf  die  Drehung 
von  Neuem  aufmerksam,  und  zwar  in  dem  richtigen  Sinne,  dass  nämlich 
die  vordere  Kante  der  Glavikel  gehoben,  die  hintere  gesenkt  wird.  Dann 
aber  hat  Gaupp,  von  dem  pathologisch  veränderten  Mechanismus  der 
Cucollarislähmung  ausgehend,  die  Drehung  der  Clavikel  zum  Gegenstand 
einer  eingehenden  Prüfung  gemacht.^  Hatte  Büdinger  —  und  nach 
ihm  auch  Krön  —  am  Präparat  studirt,  so  stützte  sich  Gaupp  aach 
auf  die  Beobachtung  am  Lebenden.  Leider  aber  hat  er  nur  ein  einziges 
Modell  vor  sich  gehabt,  und  so  entgingen  ihm  die  durch  grosse  indivi- 
duelle Schwankungen  bedingten  Yerschiedenheiten.  Bei  der  Bedeutung 
von  Gaupp 's  Aufisatz  muss  hier  noch  auf  einige  Punkte  eingegangen 
werden,  die  auf  Grund  meiner  Untersuchungen  einer  Berichtigung  bedürfen. 
Zunächst  ging  auch  er  von  der,  wie  im  ersten  Theile  gezeigt,  irrigen  An- 
sicht aus,  dass  der  Deltoides  den  Arm  nur  wenig  über  90^  gegen  die 
Scapula  abducire,  eine  Annahme,  die  das  richtige  Yerständmss  der  Arm- 
und  Schulterbewegungen  geradezu  unmögUch  macht  Sodann  verl^  er, 
wie  auch  Büdinger,  die  Drehung  der  Clavikel  auf  das  Ende  der  Arm- 


*  Es  ist  such  nicht  recht  verständlich,  wenn  in  einer  Besprechung  der  Gsnpp'- 
sohen  Arbeit  Merkel  (88)  von  der  Drefanng  der  Clavikel,  einem  der  wichtigsten  Punkte 
der  Arbeit,  keine  Notis  nimmt. 

Archiv  CA. n-Ph.   1899.   PhysioU Abthl«.   BnppL  27 


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418  Steinhaüsen: 

erhebong,  wahrend  bei  den  Menschen,  bei  denen  überhaupt  eine  Drehong 
erkennbar  —  also  der  Mehrzahl  —  dieselbe  schon  viel  früher  stattfindet 
und  bereits  abgelaufen  ist»  lange,  bevor  der  Arm  die  senkrechte  Erhebung 
erreicht  hat.  Femer  lässt  Gaupp  den  Trapezius  als  Botator  der  Clavikel 
auftreten,  eine  Auffassung,  die  ich  sonst  von  keiner  Seite  habe  bestätigt 
finden  können.  Ist  der  Muskel  Rotator,  so  kann  er  es  nur  in  dem  von 
Meyer  ausgesprochenen  Sinne  sein,  dass  er  die  hintere  Kante,  an  der  er 
sich  ansetzt,  hebt,  die  vordere  senkt  Es  entspricht  dies  nicht  nur  der  Art 
der  Anbefkung  des  claviculären  Abschnittes  des  Muskels,  sondern  auch  der 
bei  vielen  Individuen,  bei  etwa  30  Procent  meines  Untersuchungsmateriales, 
zu  beobachtenden,  im  Sinne  Meyer' s  erfolgenden  schwachen  Drehung  beim 
Heben  der  Schulter,  welches  gerade  der  obere  Theil  des  Trapezius  zu  be- 
sorgen bestimmt  ist.  Diese  Bewegung  ist  aber  strengstens  von  der  die 
Armerhebung  begleitenden  zu  unterscheiden,  worauf  auch  Gaupp  nach- 
drücklich hinweist  Bei  den  Schulterbewegungen  allein  macht  das  Schlüssel- 
bein ungleich  grössere  Excursionen  im  Stemalgelenk  durch,  als  bei  den 
mit  Armerheben  verbundenen.  Wäre  der  Trapezius  ein  Botator,  wie 
Gaupp  annimmt,  dann  müsste  sein  Ansatz  über  die  obere  Fläche  der 
Clavikel  bis  zur  vorderen  Kante  hinübergreifen;  dies  bestätigt  sich  aber 
weder  am  Lebenden,  noch  an  der  Leiche.  Schliesslich  muss  noch  auf  einen 
Irrthum  hingewiesen  werden,  welcher  Gaupp  unterlaufen  ist,  indem  er  sich 
auf  Braune's  und  Fischer's  IJntersuchungsergebnisse  beruft  und  sagt, 
dieselben  stellten  die  Hauptausgiebigkeit  der  Verbindung  zwischen  Acromion 
und  Clavicula  in  üebereinstimmung  mit  seinem  Ergebniss  in  der  Nähe  der 
Frontalebene  fest  Gerade  das  Gegentheil  ist  der  Fall:  Das  Stemodavicular- 
gelenk  betheiligt  sich  am  meisten  in  der  Nähe  der  Frontalebene,  wie  die 
Yer&sser  dies  noch  im  Anschluss  an  pathologische  Beobachtungen  erläutern. 
Zunächst  sei  nun  das  Ergebniss  der  Untersuchung  an  einem  grösseren 
lebenden  Material  mitgetheilt  Ich  habe  etwas  über  100  junge  Männer, 
theils  bereits  bei  der  Truppe  gediente,  theils  auf  ihre  Tauglichkeit  unter- 
suchte, von  jeder  Art  des  Schulter-  und  Rumpfbaues  und  jedem  Grade  der 
Muskelentwickelung  einer  Prüfung  der  Schulter-,  insbesondere  der  Schlüssel- 
beinbewegungen unterworfen.  Als  besonders  geeignet  erwiesen  sich  einer- 
seits solche  mit  geringem  Fettpolster,  andererseits  solche  mit  Deformitäten 
des  Schlüsselbeines  nach  den  ja  nicht  seltenen  Fracturen,  mit  Knochen- 
auftreibungen,  vorspringenden  Kanten,  starker  geschwungenen  Krüm- 
mungen u.  s.  w.  Die  Lage  des  Knochens  unmittelbar  unter  der  Haut  er- 
möglicht ein  ausgiebiges  Palpiren,  in  welchem  ein  gewisser  Grad  von 
Genauigkeit  durch  Uebung  bald  zu  erreichen  ist  Besonders  aber  eignet 
sich  das  stemale  Ende  des  Knochens  in  seiner  dreikantigen,  meist  noch 
durch  Leisten  und  Yorsprünge  an  den  Ecken  und  Bändern  ausgezeidmeten 


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Mechanismus  der  Sghultbhbeweoungen.  419 

Gestalt  zur  Controle  der  Drehung;  gerade  hier  ist  die  Haut  relativ  fett- 
arm und  sehr  Terschieblich,  so  dass  die  Epiphyse  leicht  sich  umgreifen  und 
alle  Ortsveränderungen  deutlich  fühlen  lasst 

Die  Bewegungen  wurden  in  den  verschiedensten  Graden  der  Geschwin- 
digkeit und  mit  belastetem  wie  mit  unbelastetem  Arm  geprüft,  wobei  für 
den  Ablauf. der  Skeletbew^ungen  bemerkliche  Unterschiede  nicht  statt- 
haben. Es  wurden  sowohl  die  Bewegungen  der  Schulter  nach  allen  Sich- 
tungen als  auch  die  Armerhebung  in  allen  Ebenen  zum  Gegenstand  der 
Untersuchungen  gemacht  Die  nachstehenden  Mittheilungen  jedoch  beziehen 
sich  vorzugsweise  auf  die  Bew^ungen,  besonders  die  Längsdrehung  der 
Clavikel  bei  der  Armerhebung  als  die  physiologisch  wichtigsten  und  inter- 
essantesten. Die  Schulterbewegungen  ohne  Betheiligung  des  Armes  sind 
weniger  complicirt  und  lassen  sich  ihrer  mechanisch  einfacheren  Verhält- 
nisse wegen  leicht  aus  den  combinirten  Arm-Sohulterbewegungen  ableiten. 

Bei  der  Armerhebung  vollzieht  das  Schlüsselbein  Ortsveränderungen, 
die  hauptsächlich  in  der  horizontalen  Ebene  verlaufen.  Nur  im  Beginn 
der  Abduction  in  allen  Ebenen  findet  eine  geringe  Erhebung  des  Acromial- 
endes  um  eine  anni^emd  sagittale  Axe  im  Stemalgelenk  statt,  die  aber 
willkürlich  unterdrückt  werden  kann.^  Die  rein  horizontale  Adduction  der 
Clavikel,  die  regelmässig  im  Verlauf  der  gesammten  Armerhebung  eintritt, 
ist  keineswegs  eine  einfache  Drehung  um  einen  festen  Punkt  einer  senk- 
rechten Axe,  sondern  eine  complicirtere ,  individuell  in  weiten  Grenzen 
diflforirende  Bewegung,  wie  sie  dem  unbestimmten  Charakter  des  Stemal- 
gelenkes  und  seiner  Vielgestaltigkeit  entspricht,  in  Folge  deren  dasselbe 
theils  als  Synchondrose  (Heule,  Waldeyer),  theils  als  der  Arthrodie  nahe 
stehend  aufgefasst  wird.  Eine  Bewegung  in  Form  eines  Doppelkegels,  welche 
von  Foirier  und  Testut  beschrieben  wird,  dürfte,  soweit  ich  gefunden, 
nur  selten  vorkonunen  und  nicht  die  Regel  bilden;  häufiger  dagegen  sind 
seitliche  Verschiebungen  der  Gelenkflächen,  variirt  durch  die  eingelagerte 
Bandscheibe,  in  allen  Nuancen  zu  beobachten.  Schon  von  vornherein  aus 
dem  anatomischen  Bau  lässt  sich  schliessen,  dass  auch  die  Längsdrehung 
der  Clavikel  nicht  ganz  constant  sein  wird. 

Nimmt  man  der  Einfachheit  halber  ein  schematisches  Stemalgelenk 
mit  einem  Drehpunkt  für  alle  Bewegungen  an,  so  schwankt  die  Wate 
der  horizontalen  Excursion  der  Clavikel  bei  der  Armerhebung  zwischen  20 
und  26  ^     Dieser  Winkelaussohlag  entspricht   den  von   Waldeyer  (28) 


^  Dieselbe  ist  an  einer  Anzahl  von  Individuen  von  mir  im  Verein  mit  Dr.  Bleck 
mittels  senkrecht  hängenden  and  über  BoUen  laufenden  Gewichten  gemessen  worden 
and  betrag  bei  mittlerer  Körpergrösse  dorchschnittlich  1*8<>".  Gaupp  stellt  diese 
Erhebung  ganz  in  Abrede. 

27* 


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420  Steinh  AÜ8EN : 

angestellten  Messungen:^  Annäherung  des  Aoromialendes  der  Glavikel  um 
6  bis  7^  an  die  Medianebene,  welcher  die  Scapola  folgt  und  wodurch 
das  mit  der  Anssendrehnng  des  Angulus  scapulae  sonst  nothwendig  er- 
folgende zu  weite  seitliche  Heraustreten  ausgeglichen  wird. 

Mit  dieser  Adduction  verbindet  sich  eine  Langsdrehung  des  Schlüssel- 
beines, welche  den  grössten  indiyiduellen  Schwankungen  unterworfen,  häufig 
sogar  auf  beiden  Seiten  bei  einem  und  demselben  Individuum  verschieden 
ist  Wie  im  ersten  Theil  seien  auch  hier  die  vier  Achtelkreise  der  frontalen 
Erhebung  von  0—45—90—135—180®  unterschieden.  Ohne  Zwang  ergab 
sich  eine  Eintheilung  aller  Untersuchten  in  folgende  8  Gruppen: 

1.  Gruppe  —  etwa  10  Procent  —  mit  ausgesprochener  Drehung  wäh- 
rend der  ganzen  gleichmässigen  Adduction  des  Schlflsselbeines; 

2.  Gruppe  —  etwa  30  Procent  —  ohne  jede  erkennbare  Drehung  mit 
vielmehr  rein  horizontaler  Adduction; 

3.  Gruppe  —  60  Procent  —  mit  Drehung  und  Adduction  in  den  ver- 
schiedensten Combinationen  zu  einander. 

Die  ausgiebigste  Drehung  der  ersten  Gruppe  verlauft  nun  während  des 
1.  bis  3.  Achtelkreises  der  frontalen  Armerhebung,  dauert  noch  etwa  bis  in 
den  4.  hinein,  hört  aber  stets  bei  etwa  150®  ganz  auf. 

Die  reine  Adduction  ohne  alle  Drehung  der  2.  Gruppe  beginnt  mit 
dem  2.  Achtelkreis  und  dauert  bis  in  den  4.  hinein,  endigt  aber  ebenfalls 
stets  bei  ungefähr  150®. 

Für  die  3.  Gruppe  ist  bezeichnend,  dass  alle  möglichen  Uebergänge 
zwischen  den  beiden  anderen  Gruppen  beobachtet  werden  können.  Die 
Drehung  fällt  bald  starker,  bald  geringer  aus,  sie  tritt  bald  früher,  bald 
q)äter  auf.  Ueberwiegend  fallt  ihr  Beginn  erst  in  das  Ende  des  2.  Achtel- 
kreises, sie  tritt  also  später  als  die  Adductionsbewegung  auf  und  fiberdauert 
den  3.  Achtelkreis  nicht,  während  alsdann  die  Adduction  noch  fortdauert^ 
und  zwar  wiederum  stets  nur  bis  zu  ungefähr  150®  der  Armerhebung. 

Die  Grösse  der  Längsrotation  der  Clavikel  schwankt  hiemach  in  ziem- 
lich weiten  Grenzen,  sie  beträgt  in  maximo  etwa  25®  und  durchläuft  alle 
Werthe  bis  zu  0®  herab.  Jedenfalls  aber  —  und  das  ist  das  wichtigste 
Ergebniss  —  steht  die  im  ersten  Theil  erläuterte  Drehung  der  Scapula  mit 
der  der  Clavicula  in  einem  bestimmten  gesetzmässigen  Zttsanmienhang. 
Dieser  Zusammenhang  würde  zunächst  wie  folgt  zu  formuliren  sein: 

1.  Die  Drehung  der  Clavicula  liegt  zeitlich  innerhalb  der  Drehungs- 
dauer der  Scapula  und  hält  nicht  über  diese  hinaus  an. 


^  Waldeyer's  von  ValentiD  (29)  in  einem  damaligen  Beferat  f^würdigtes  Yer- 
dienst  ist  es,  auf  die  typischen  Addactionsbewegangen  der  Clavicala  saerst  hinge- 
wiesen zu  haben. 


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MeOHAKISMITS  D£B  SCHUliTBBBEWBaUKGfilf.  421 

2.  Die  horizontale  Adduction  der  Clavicala  li^  ebenfalls  innerhalb 
der  Drehungsdauer  und  hält  nicht  über  diese  hinaus  an. 

S.  Dass  sowohl  die  Drehung  wie  die  reine  Adduction  spater  als  die 
Drehung  der  Scapula  beginnt,  lässt  voraussetzen,  dass  in  beiden  Fällen  die- 
selben mechanischen  Ursachen  den  späteren  Eintritt  bedingen. 

4.  Beide  Bewegungstypen  ersetzen  sich  wechselweise  und  gehen  in 
einander  über,  sie  erfüllen  daher  eine  und  dieselbe  physiologische  Aufgabe. 

Ebenso  wie  die  Scapula  bleibt  auch  die  Clavicula  bei  einer  Armerhebung 
von  etwa  150^  fest  stehen,  und  zwar  bei  der  Mehrzahl  der  Individuen  fast 
unbeweglich,  d.  h.  dieselbe  macht  bei  der  weiteren  Armerhebung  bis  zur 
Senkrechten  und  über  diese  hinaus  keine  oder  keine  irgend  erh^lichen 
Bew^ungen  mehr  durch.  Diese  finale  Feststellung  des  Schultergürtels, 
welche  ihre  Analogie  zu  der  im  ersten  Theile  beschriebenen  Fixirung  der 
Scapula  findet,  lässt  sich  an  jedem  Lebenden  leicht  bestätigen.^ 

Aus  den  vorstehenden  Sätzen,  die  unmittelbar  der  Beobachtung  am 
Lebenden  entstammen,  lassen  sich  nun  Schlüsse  auf  die  Betheiligung  der 
Gelenke  und  die  Mitwirkung  der  Muskelkräfte  ziehen.  Die  individuellen 
Verschiedenheiten^  im  Bau  der  (Gelenke  genügen  zur  Erklärung  der  beiden 
hauptsächlichen  Bewegungstypen  nicht,  offenbar  müssen  die  Unterschiede 
zwischen  beiden  in  gleichem  Maasse  von  der  Länge  des  gesanmiten  Band- 
apparates und  dem  von  diesem  gewährten  Spielraum  abhängen.  Es  handelt 
sich  einerseits  um  die  die  beiden  daviculären  Gelenke  unmittelbar  ver- 
stärkenden Bandmassen,  sodann  aber  auch  um  die  zwischem  dem  Processus 
ooracoides  und  dem  Schlüsselbein  eingeschalteten  Ligamente.  Für  die 
1.  Gruppe  würde  Henke  mit  seiner  starren  Auffassung  des  Schnltergürtels 
so  Unrecht  nicht  haben,  da  die  Beweglichkeit  des  Acromialgelenkes  und 
seine  Bethäligung  gegenüber  der  des  Sternalgelenkes  entschieden  nur  gering 
ausfallt.  Für  die  übrigen  Gruppen  dagegen  wird,  und  zwar  um  so  mehr, 
je  weiter  die  Adduction  die  Drehung  vordrängt,  dem  Acromialgelenk  ein 
grösserer  Antheil  zuzuerkennen  sein.  Durch  Einbeziehung  dieser  indi- 
viduellen Differenzen  dürften  auch  die  Braune-Fischer'sehen  Werthe 
eine  nicht  unwesentliche  Modification  erfahren. 

Bezüglich  der  Bewegungen  im  Acromialgelenk,  welche  von  den  Ana- 
tomen als  solche  des  „Gleitens'^  au%efasst  werden,  wäre  hier  noch  zu 


^  Man  mnss  sich  hierbei  nur  von  dem  stark  contrahiiten  PectoraUs  major  nicht 
tänaohen  lassen. 

*  Diese  beschreibt  He  nie  in  Bezog  anf  das  Acromialgelenk  in  sehr  charakte- 
ristischer Weise  (Bänderlehre,  S.  65):  „Zwischen  den  einander  zugewandten  Endflächen 
des  Acromion  nnd  der  Clavicala,  welche  bald  plan,  bald  leicht  vertieft  oder  leicht 
gewölbt  nnd  nicht  ganz  selten  aneben  sind,  liegt  eine  bind^ewebige  Substanz,  deren 
verschiedenartige  ZerklQftangen  dem  Qelenk  eine  wechselnde  Form  geben  u.  s.  w." 


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422  Steinhaüsbn: 

erwähnen,  dass  sie  viel  unbestimmter  ausfallen  müssen,  als  die  des  Stemal- 
gelenkes.  Für  dies  Gelenk  bedingt  schon  die  ausser  der  Drehung  stets 
sich  abspielende  Adduction  an  die  Medianebene  eine  etwas  grossere  Constanz 
im  anatomischen  Bau.^ 

Bevor  ich  mich  der  Besprechung  der  Aufgabe  zuwende,  welche  der 
Processus  coracoides  als  der  zweite  Stützpunkt  zwischen  Scapula  und  Cla- 
vicula  zu  erfüllen  hat,  sei  noch  kurz  die  Frage  erörtert,  welche  Muskeln 
etwa  für  die  Drehung  und  Adduction  der  Glavicula  bei  der  Armerhebung 
in  Thätigkeit  treten.  Von  der  kleinen  Gruppe  von  Muskeln,  welche  un- 
mittelbar an  der  Glavicula  ihren  AngriÖ'spunkt  haben,  kommt  f&r  dfe 
fraglichen  Bewegungen  wohl  nur  der  Trapezius  in  Betracht  Es  wurde 
bereits  darauf  hingewiesen,  dass  er  mit  seinem  claviculäxen  Abschnitt  als 
Dreher  in  dem  bewussten  Sinne  zu  wirken  nicht  wohl  im  Stande  ist 
Zweifellos  Adductor  der  Glavicula,  besitzt  er  eine  auf  die  Erhebung  des 
Acromialendes  derselben  gerichtete  Gomponente,  welche  die  bloss  addudrende 
überwiegt;  mit  jeder  Adduction  verbindet  sich  beim  Lebenden  eine  Er- 
hebung, oder  mit  anderen  Worten:  die  Contraction  des  Trapeeius  heisst 
die  Clavikel  ein  Stück  eines  Kegelmantels  beschreiben,  welcher  zur  hori- 
zontalen Ebene  tangential  gestellt  ist,  und  welcher  wegen  seines  kleinen 
Radius  nicht  lange  in  der  Nähe  dieser  Ebene  bleibt  Nun  ist  aber  die 
Erhebung  der  Glavikel  um  eine  sagittale  Axe  im  Sternaigelenk  für  die 
Armerhebnng  geradezu  zweckwidrig;  erhebt  man  zuerst  die  Schulter  starker 
und  dann  den  Arm,  so  kann  dieser  erst  zur  Senkrechten  erhoben  werden, 
nachdem  die  vorher  aufgerichtete  Glavicula  wieder  herabgestiegen  ist,  eine 
unter  Erschlaffen  des  Trapezius  für  die  volle  Wirkung  des  Serratus  voraus- 
zuschickende Gorrection,  welche  bedeutet,  dass  der  claviculäre  Trapezius  bei 
der  Armerhebung  nur  in  untergeordnetem  Maasse  betheiligt  ist 

Aehnlich  liegen  die  Dinge  für  die  Wirkung  des  Gleidomastoideus;  dieser, 
vom  oberen  Rande  des  stemalen  Endf3S  entspringend  (Henle),  ist  nicht 
geeignet,  dem  Schlüsselbein  eine  nennenswertbe  längsrotirende  Bewegung 
zu  ertheilen;  seiner  anatomischen  Lage  nach  fallen  ihm  ganz  andere  Auf- 
gaben zu.  Dass  er  die  Glavikel  in  demselben  Sinne  wie  der  Trapezius 
ttufrichten,  d.  h.  um  eine  ungefähr  «agittale  Axe,  um  das  Sternaigelenk 
drehen  kann,  ist  nicht  zweifelhaft,  aber  damit  ist  hier  auch  nichts  ge- 
wonnen. 

Als  dritter  Muskel  wäre  der  Feotoralis  major  zu  nennen,  der,  am 
Unterrand  entspringend,  kein  Dreher  in  dem  beregten  Sinne  und  auch 
als  solcher  nicht  bekannt  ist.    Ebenso  wenig  dürfte  diese  Eigenschaft  den 


^  Den  Bau  dieses  Gelenkes  anf  einfache  Typen  zarfickznfQbren  hat  schon  Lndwig 
{Phjfsiologie,  Bd.  I.  S.  518)  versneht,  jedoch  ohne  rechten  Erfolg. 


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MbOHAIOSMüS  DEB  dOHUIiTERBBWBGÜKGBK.  428 

noch  übrig  bleibenden  Muskeln,  dem  Deltoides  und  dem  SubolaviuS;  zu- 
zusprechen  sein. 

Es  muss  also  sowohl  für  die  Drehung,  als  auch  für  die  horizontale 
Adduction  der  Glavikel  nach  einer  anderen,  auf  dieselbe  erst  mittelbar 
einwirkenden  treibenden  Kraft  gesucht  werden.  Diese  kann  keine  andere 
sein,  als  die  Uebertragung  der  Scapulardrehung  auf  die  Clavikel,  wobei  die 
letztere  sich  passiv  verhält  Die  Art,  wie  ihr  die  Drehung  der  Scapula 
aufgezwungen  wird,  wird  je  nach  dem  Ueberwiegen  des  einen  oder  des 
anderen  Bewegungstypus  verschieden  sein  müssen,  ist  aber  physiologisch 
gleichwerthig.  Diese  Gleichwerthigkeit  beider  Typen  ergiebt  sich  daraus, 
dass  es,  wie  die  gewöhnlichste  Erfahrung  lehrt,  keinen  Unterschied  macht, 
in  welchen  von  beiden  die  Scapulardrehung  umgesetzt  wird.  Dass  die 
grösser^  oder  geringere  Straffheit  des  Bandapparates  dabei  eine  wichtige 
KoUe  spielt,  wird  noch  näher  zu  erörtern  sein. 

Den  Weg  der  Uebertragung  der  Scapulardrehung  auf  die  Clavicula 
bildet  nur  zum  geringeren  Theil  das  Acromialgelenk,  ein  viel  wichtigeres 
Mittelglied  ist  im  Processus  coracoides  gegeben,  welcher  —  man  muss  es 
geradezu  so  bezeichnen  —  eine  besondere  und  eigenthümliche  Art  von 
„Gelenkverbindung^^  mit  dem  Schlüsselbein  besitzt,  und  zwar  nicht  als 
Anomalie,  sondern  als  Regel 

Schon  Henke  (25)  spricht  davon,  dass  der  Processus  coracoides  an 
die  vordere  Kante  des  Schlüsselbeines  anstosse.  Nach  ihm  dient  das  An- 
stossen  indessen  nur  zur  Beschränkung  der  Beweglichkeit  zwischen  Schlüssel- 
bein und  Acromion«  Sonst  findet  sich  das  Anstossen  so  gut  wie  gar  nicht 
beachtet  — .  bis  zu  Qaupp  1894  hin,  der  aber,  wie  erwähnt,  die  Drehung 
der  Clavikel  hauptsächlich  dem  Trapezius  zuschreibt,  und  in  ähnlichem 
Sinne  wie  Henke  durch  das  Anstossen  des  Processus  coracoides  beide 
Knochen  zu  einem  unbeweglichen  „Ganzen^  durch  einen  „Sperrmechanismus'' 
werden  lässt,  wie  dies,  allerdings  für  die  Minderzahl,  zutrifit 

Bei  dem  Anstossen  hat  man  es  seither  bewenden  lassen  und  merk- 
würdiger Weise  den  weiteren  Schritt  zur  Würdigung  der  Typen  des  coraco- 
claviculären  Mechanismus  nicht  gethan. 

Dass  tbatsächlich  von  anderen  Skeletverbindungen  abweichende,  aber 
dem  echten  Gelenk  nahestehende  Beziehungen  zwischen  dem  Processus 
und  der  Clavikel  vorliegen,  dafOr  ist  eine  wenig  gekannte  Aeusserung  von 
Luschka  (34)  charakteristisch,  welche  wörtlich  wiederg^eben  sei,  weil  sie 
beweist,  dass  es  sich  hier  nicht  um  seltene  Anomalien  handelt,  wie  Henle, 
Gaupp,  Hyrtl  u.  A.  wollen:  „Das  platt  gedrückte  Acromialende  der  Cla- 
vicula ruht  nach  innen  auf  dem  Processus  coracoides,  mit  welchem  sie 
durch  das  Ligamentum  coracoclaviculare  verbunden  ist.  Li  die  nach  vom 
und  innen  offene  Nische  zwischen  den  beiden  Theilstreifen  dieses  Bandes 


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424  Steinhaü8£n: 

(Lig.  coracoides  und  trapezoides)  ist  ohne  Ausnahme  ein  Schleimbentel  ein- 
geschoben, welcher  aber  vom  fibrösen  Gewebe  derselben  so  umschloeBen 
wird,  dass  er  wie  die  Höhle  einer  Articulatio  coracoclavicularis  erscheint, 
was  um  so  tauschender  wird,  als  die  jenen  Bändern  zur  Anheftung  dienenden 
EnochensteUen  stets  einen  faserknorpeligen  XJeberzng  haben.''  Diese  üeber- 
kleidung  mit  Faserknorpel  bezeichnet  auch  Henle  ids  durchaus  regelmässig. 
Aehnlich  spricht  sich  Gurlt  (35)  aus  „über  den  gar  nicht  selten  zu  einem 
Oelenk  sich  ausbildenden  Schleimbeutel''.  Um  auch  ein  gegentheiliges 
IJrtheil  anzuführen,  lässt  Sappey  (36)  zwar  auch  den  Processus  coracoides 
sich  an  die  Clavicula  anlegen,  „mais  ponr  cette  union  il  n'y  a  ni  surfao^ 
articulaires  ni  synoviales".  * 

Man  wird  jedenfalls  zu  dem  Schluss  gedrängt:  Ist  hier  stets  eine 
gelenkähnliche  Bildung,  häufig  sogar  ein  echtes  Gelenk  vorhanden;  ist  ein 
faserknorpeliger  Ueberzug  ausnahmslos  an  den  Gelenkflächen  zu  finden, 
dessen  Anwesenheit  allein  schon  auf  besondere  mechanische  Anforderungen 
hinweist,  die  über  ein  blosses  Anstossen  der  Knochentheile  hinausgehen,  — 
dann  müssen  doch  auch  die  mechanischen  Bedingungen  dafür  gegeben  sein; 
es  muss  sich  um  mehr  als  ein  einfaches  Anlegen  des  Processus  an  die 
Clavicula  handeln. 

Am  Lebenden  geht  der  Ablauf  des  Mechanismus  so  von  statten,  dass 
beim  Beginn  des  Armerhebens  zuvörderst  ein  bei  der  Buhe  nur  unvoll- 
ständiger Gontact  des  Processus  mit  der  Clavicula  erreicht  werden  muss. 
Beim  passiven  Herabhängen  des  Armes  beträgt,  wie  die  Röntgendurch- 
leuchtung lehrt,  der  Yerticalabstand  beider  Theile  ungefähr  1  '^,  hergestellt 
durch  Schleimbeutel,  Bänder  und  Enorpelüberzüge.  Bei  Belastung  der 
Schulter  vermindert  sich  der  Abstand,  wenn  nicht  zugleich  Drehung  der  Sca- 
pula  eintritt,  nur  unbedeutend,  wird  aber  sofort  geringer,  sobald  die  Scapula 
irgend  eine  ihrer  typischen  Bewegungen  vollzieht  Es  sind  vier  Arten  von 
Scapularbewegung,  welche  Annäherung  zur  Folge  haben,  zu  unterscheiden: 

1.  Durch  die  Drehung  der  Scapula  um  eine  nahezu  sagittale  Axe  im 
Acromialgelenk,  bewirkt  durch  Contraction  des  Serratus  und  Trapezius, 
wird  der  Processus  coracoides  gehoben,  etwas  medianwärts  gedreht  und  so 
der  Clavicula  näher  gebracht. 

2.  Die  schon  erwähnte  initiale  Erhebung  des  Acromialendes  der  Cla- 
vicula verkleinert  den  Winkel,  der  von  ihrer  Längsaxe  mit  einer  die  Spitze 
des  Acromions  und  den  unteren  Winkel  der  Scapula  verbindenden  Graden 
bildet,  und  in  diesem  Winkel  liegt  der  Processus,  so  dass  eine  Annäherung 
desselben  an  die  Clavicula  erfolgen  muss. 

3.  Auch  die  horizontale  Adduction  der  Clavicula,  welcher  die  Scapula 
auf  der  dorsalen  Thoraxfiäche  folgt,  bringt  den  Processus  der  Clavicula 
näher. 


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MeGHAKISMÜS  DBB  SOHULTBBBBWEGü^^GEN.  425 

4.  ffierzu  tritt  noch  far  die  sagittale  Armeifaebung  die  entgegen- 
gesetzte laterale  Verschiebung  der  Scapola  hinzn,  in  Folge  deren  der  spitze 
Winkel  zwischen  Glavicala  und  Scapularebene  eine  Yergrösserung  erföhrt, 
die  wiederum  eine  Annäherung  bewirken  muss. 

Es  sei  hier  kurz  der  Unterschiede  gedacht,  welche  für  den  Mechanismus 
statt  haben  zwischen  der  frontalen  und  sagittalen  Armerheburg.  Dreht 
sich,  wie  im  erst.en  Theil  bereits  gesagt,  die  Scapula  in  den  beiden  ersten 
Achtelkreisen  der  sagittalen  Erhebung  unter  gleichzeitiger  lateraler  Ver- 
schiebung rascher  als  bei  der  frontalen,  so  bringt  für  den  dritten  und  vierten 
Achtelkreis  die  Beadduction  der  Scapula  an  die  Wirbelsäule  eine  Abweichung 
hervor.  Hiemach  müsste  denn  auch  die  Längsdrehung  der  Glavicula  etwas 
früher  ablaufen,  als  bei  der  frontalen  Erhebung,  und  dies  ist  in  der  That 
der  FalL  Naturgemäss  tritt  auch  bei  sagittaler  Erhebung  das  Fixirtwerden 
des  Schultergürtels  schon  etwa  30^  vor  Erreichung  der  Senkrechten  ein. 

Die  auf  welchem  Wege  auch  immer  bewirkte  Annäherung  des  Anfangs 
abstehenden  Processus  beansprucht  eine  gewisse  Zeitdauer,  und  wir  finden 
hier  somit  die  anatomische  Erklärung  für  den  am  Lebenden  beobachteten, 
gegen  die  Scapuladrehung  verspäteten  Beginn  der  Clavicularbew^ung.  Ist 
nun  der  Contact  hergestellt,  so  hängt  alles  Weitere  von  der  grosseren  oder 
geringeren  Straffheit  der  Gelenks-  und  Hül&bänder  ab.  Es  entspricht  den 
Verhältnissen  am  Lebenden,  wenn  die  beiden  Typen  der  Adduction  mit 
Drehung  und  der  horizontalen  Adduction  ohne  alle  Drehung  auch  hier 
scharf  getrennt  werden. 

a)  Bei  kurzem,  straffem  Bandapparat  wird  die  Glavicula  so  an  den 
Processus  fixirt,  dass  sie,  alle  freie  Beweglichkeit  einbüssend,  der  weiteren 
Scapulardrehung  zu  folgen  gezwungen  wird.  Die  relative  Kürze  der  coraco- 
olaviculären  Bänder  gestattet  der  Glavicula  nicht,  auf  der  Fläche  des  Pro- 
cessus entlang  zu  gleiten;  diese  und  die  untere  Claviculafläche  legen  sich 
vielmehr  und  mit  weiterer  Scapulardrehung  zunehmender  Festigkeit  an 
einander,  und  so  wird  ein  Mechanismus  geschaffen,  der  vollkonunen  dem 
ans  der  Statik  bekannten  „Bad  an  der  Welle^  entspricht.  Das  Stemal- 
gelenk  wird  zum  Axenlager;  von  den  treibenden  Kräften  fällt  dem  mit 
seiner  Hauptmasse  an  dem  unteren  Winkel  angreifenden  Serratus  das 
denkbar  günstigste  statische  Moment  zu.  Die  mit  der  Drehung  der  Gla- 
yikel  verbundene  Adduction  übermittelt  gleichfalls  der  auch  seitlich  immerhin 
drehbare  Processus  coracoides,  der  sich  um  so  mehr  der  Medianebene 
nähert,  je  weiter  der  untere  Schulterblattwinkel  sich  von  ihr  entfernt,  da 
der  Drehpunkt  zwischen  diesem  und  dem  Processus  liegt 

b)  Bei  lockerem  und  genügende  seitliche  Verschieblichkeit  zulassendem 
Bandapparat  erhält  die  Clavikel  freien  Spielraum,  der  drehenden  Wirkung 


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42Ö  Stbinhaüben: 

des  Processus  auszuweichen.  Dieser  wird  im  Verlauf  der  Drehung  zu  einer 
mehr  und  mehr  geneigten  schiefen  Ebene,  auf  welcher  die  Clavicula  hinab- 
gleitet, ohne  ihre  horizontale  Lage  aufgeben  zu  müssen,  oder  anders  aus- 
gedrückt: der  Processus  gleitet  am  Unterrand  der  Clavicula  vorbei,  ohne 
sie  in  seine  Bewegung  hineinzuziehen.  Die  gleichzeitige  Adduction  wird 
durch  den  andringenden  Processus  in  demselben  Sinne  wie  unter  a)  be- 
wirkt, indem  dessen  Convexitat,  in  der  KrüDunung  der  Clavikel  liegend, 
diese  horizontal  heranschiebt  und  ein  Ausweichen  der  Clavicula  unm^- 
lich  macht. 

Wenn  die  beiden  Typen  in  ihrer  xeinen  Form,  wie  schon  oben  gesagt, 
in  der  Minderzahl  bleiben,  so  sind  um  so  häufiger  die  Uebergänge  zwischen 
beiden,  die  aber  alle  auf  diese  selbst  zurückzuführen  sind.  Offenbar  müssen 
daher  die  sich  zugekehrten  Flächen  der  betreffenden  Enochentheile  nach 
ihrer  Gestaltung  geeignet  sein,  den  Anforderungen  beider  Typen  der 
Clavicularbewegung  sich  anzupassen,  dann  aber  müssen  die  Flächen  auch 
am  Skelet  ihre  physiologische  Zusammengehörigkeit  erkennen  lassen.  Das 
.ist  nun  zweifellos  der  Fall.  Die  glatte,  einer  Gelenkfläche  durchaus  ähn- 
liche Beschaffenheit  der  unteren  Clavicularfläche  in  der  Mitte  ihrer  distalen, 
nach  vom  offenen  Krümmung,  von  der  Gestalt  ungefähr  eines  B^lb- 
mondes,  findet  sich  ebenso  constant  wie  die  geglättete,  zum  Gleiten  vor- 
gebildete convexe  Oberfläche  des  Processus.  Ich  hatte  an  einer  grosseren 
Anzahl  von  Skeleten  und  frischen  Leichen  mich  hiervon  zu  überzeugen 
Gelegenheit 

Die  enge  Zusammengehörigkeit  andererseits  ergiebt  sich  indess  nicht 
bloss  aus  den  einander  zugekehrten  Flächenstücken,  sondern  auch  aus  der 
Grundform  beider  Enochentheile:  der  concave  Ausschnitt  der  Clavicula 
einerseits  und  der  der  Clavicula  Anfangs  fast  senkrecht  nach  oben  entgegen- 
strebende, dann  in  seine  Krümmung  sanft  umbi^ende  und  in  zwei  auf 
einander  senkrechten  Ebenen  convex  geformte  Processus.  Welche  andere 
Bedeutung  sollte  die  Krümmung  der  Clavicula  sonst  haben?  Eine  andere 
Antwort  als  die  hier  versuchte  kann  ich  auf  diese  Frage  nicht  finden. 
Zu  Gunsten  der  in  Bede  stehenden  Erklärung  lassen  sich  mehrere  ge- 
wichtige Umstände  anführen. 

1.  Der  Ausschnitt  der  Clavicula  hat  stets  annähernd  die  Form  eines 
Kreissegmentes,  und  zu  diesem  Segment  ist  der  Processus  coracoides  stets 
bei  herabhängendem  Arm  radiär  gestellt.  Man  kann  sich  hiervon  an  jedem 
Skelet  überzeugen,  an  welchem  die  natürliche  Lage  des  Schultergürtels 
nicht  durch  eine  künstliche  Befestigung  entstellt  ist  Auch  hier  kann 
Henle  als  Zeuge  genannt  werden,  der,  bekanntlich  ein  genauer  Beobachter 
und  Zeichner,  in  einer  aus  der  Vogelschau  gesehenen  Figur  (Fig.  198  der 


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Mechanismus  deb  Sohültbbbewegukoen.  427 

Knochenlehre)  dies  Verhalten,  wohl  ohne  dessen  Darstellung  beabsichtigt 
2ü  haben,  wiedergiebt  Ganz  unzutreffend  ist  zweifellos  die  Annahme 
(z.  B.  von  G.  H.  Meyer)  ^,  der  Processus  coracoides  stände  beiderseits  parallel 
zur  Medianebene. 

2.  Der  Grad  der  Krflmmung  und  Entwickelung  des  Schlüsselbeines 
steht  bekanntlich  in  einem  directen  Yerhältniss  zu  der  Starke  des  Gebrauches 
des  Armes.  Daher  ist  das  rechte  in  der  Regel  stärker  gekrümmt  als  das 
linke,  ausnahmsweise  dies,  aber  dann  bei  Linkshändern (Henle,  Gurlt  U.A.). 
Aus  demselben  Grunde  sind  die  Schlüsselbeine  beim  Weibe  weniger  ge- 
krümmt üeber  die  analoge  Entwickelung  des  Processus  coracoides  habe 
ich  in  der  Litteratur  keinen  Vermerk  gefunden. 

8.  Die  Zeit  der  frühen  Ossification  beider  Skelettheile  ist  bezeichnend 
für  die  frühzeitig  an  dieselben  gestellten  mechanischen  Anforderungen. 

4.  Die  Constanz  der  hohen  typischen  Entwickelung  des  Processus 
coracoides  spricht  dafür,  dass  er  noch  andere  mechanische  Aufgaben  zu 
erfollen  hat,  als  bloss  zu  Muskelansätzen  zu  dienen. 

6.  Für  die  vorliegende  Frage  ebenso  praktisch  wichtige  als  interessante 
Aufischlüsse  gewährt  die  vergleichende  Anatomie.  Zunächst  die  Thatsache, 
dass  auch  hier  eine  Analogie  zwischen  der  Entwickelung  des  Processus 
coracoides  und  der  Clavicula  vorliegt  Während  bei  den  niederen  Verte- 
braten  bis  zu  den  Vögeln  das  Goracoid  zwischen  Scapula  und  Brustbein 
die  Clavicula  im  primären  SchultergQrtel  ersetzt,  erfährt  es,  die  Monotremen 
ausgenommen,  weitgehende  Bückbildung  weiter  hinauf  und  dient  als  Pro- 
cessus coracoides  nur  noch  zum  Muskelansatz.  Die  im  secundären  Schulter- 
gürtel  auftretende  Clavicula  zeichnet  sich  durch  besondere  Entwickelung 
bei  den  Säugern  aus,  deren  proximale  Extremität  stark  ausgebildete  Be- 
w^lichkeit  und  Leistungsföhigkeit  besitzt  Eine  Clavikel  neben  kräftiger 
entwickeltem  Processus  coracoides  findet  sich  nur  bei  den  Chiropteren,  in 
seiner  am  höchsten  ausgebildeten  Form  trifft  er  mit  der  gleichfalls  am 
stärksten  ausgeprägten  Clavicula  nur  bei  den  nach  Bau  und  Leistungen 
der  oberen  Gliedmaassen  auf  gleicher  Stufe  stehenden  Affen  und  Men- 
schen zusammen  [Gegenbaur  (38),  Wiedersheim  (39),  Räuber  (40), 
Nuhn  (41)]. 

Der  Sinn  des  coracoclavioulären  Mechanismus  ist  der  der  Vereinigung 
grosser  Beweglichkeit  mit  einem  hohen  Grade  von  Festigkeit  für  jede 
Stellung  der  Extremität  Auch  in  dieser  Beziehung  muss  der  Mechanismus 
zwei  von  einander  verschiedenen  Aufgaben  nach  Form  und  Function  ge- 
wachsen sein.    Dient  der  distale  Ausschnitt  der  Clavicula  zur  Führungs- 


»  A.  a.  O.  S.  108 


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428  Stbenhaüsbm: 

linie  far  den  Processos  und  als  knöcherne  Sicherang  neben  der  ligamentosen 
g^en  zu  weitgehende  Verschiebung,  so  vrird  andererseits  durch  die  Yer- 
schieblichkeit  des  Processus  in  dem  Bereich  jenes  Ausschnittes,  durch,  die 
Möglichkeit,  den  Contact  aufzugeben  und  wieder  herzustellen,  durch  die 
relative  Unabhängigkeit  des  Mechanismus  von  der  Oestalt  der  beiden  Haupt- 
gelenke die  Möglichkeit  freiester  Bewegung  gesichert  Die  Feststellung  in 
jeder  Lage  und  namentlich  bei  150^  der  Erhebung  gewährt  den  den 
Humerus  abducirenden  Muskeln  den  Yortheil  des  Besitzes  eines  punctum 
fixum  für  die  volle  Ausnutzung  ihrer  Kraft 


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Mechanismus  beb  Sghultebbewbgukgbn.  429 


Litterataryerzelchiilss. 


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S.  43  n.  91. 

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S.  282;  Enoohenlehre  S.  60. 

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9.  E.  Bemak,  Berliner  klinische  Wochenschrift.    1893.    Nr.  27.    8.  658. 

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15.  R.Bemak,  Galvanotherapie  der  Nerven-  und  Muskelkrankheiten.  Berlin 
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17.  Hitzig,  Berliner  klinische  Wochenschrift.    1898.    Nr.  27.    S.  658. 

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1873.    S.  103. 

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26.  Kennedy,  Paralysis  of  the  Deltoides.    Bril.  med,  Journal.   1898.    11.  Jnin. 

27.  Krause,  Randbuch  der  Anatomie.    Bd.  II.    S.  94. 

28.  Waldeyer,  De  olavicalae  articolis  et  functione.    Inaug.-Diss.   Berlin  1861. 

29.  "^ v^Uniin,  Cannst.Jahresber.    1862.    Bd.  I.    8.149. 

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32.  Aeby,  Der  Bau  des  menschlichen  Körpers.    Leipzig  1871. 

33.  "ÜL^rYtX,  Anatomische  Hefte.    1895.    Bd.  V.    S.  231. 

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40.  Ranber,  Lehrbuch  der  Anatomie.    1897.    Bd.  L  1.    S.  258. 

41.  Nahn,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Anatomie.    1886.    Bd.  II.    S.  368. 

42.  Büdinger,   lieber  Narkosenlahmungen.    Archiv  für  klinische   Chirurgie. 
1894.    8.121. 

43.  Langer-Toldt,  Lehrbuch  der  Anatomie.    1893.    8.  119. 


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Heber   den  Einfluss   von  Salzlösungen   auf  das  Volum 
thieriseher  Zellen. 

Zugleich  ein  Versuch  zur  quantitativen  Bestimmung  deren  Oerttstsubstanz. 

Von 
H.  J«  Hamburger 

in  Utreehi 


Zweite  Mittheilung. 
Darm-,  Trachea-,  Harnblasen-  and  OeBophagosepitheL 

In  einem  voriges  Jahr  erschienenen  Aufsatz^  besprachen  wir  den 
Einfluss  von  Salzlösungen  auf  das  Volum  rother  Blutkörperchen,  weisser 
Blutkörperchen  und  Spermatozoa.  Wir  können  jetzt  die  Resultate  mit- 
theUen  von  gleichartigen  Untersuchungen ,  angestellt  bei  Epithelzellen  von 
vier  verschiedenen  Stellen:  Darm,  Trachea,  Harnblase  und  Oesophagus. 

Stets  wurde  das  Epithel  dadurch  erhalten,  dass  man  dasselbe  beim 
frisch  getödteten  Thier  vorsichtig  vom  Organ  abschabte.  Das  Schabsei 
wurde  in  ein  wenig  des  frischen  Blutserums  oder  in  eine  0*9proc.  NaCl- 
Lösung  vertheilt  und  dann  durch  ein  Filter  von  nichtpraparirter  Gaze 
colirt.  Durch  letztere  Manipulation  wurde  erzielt,  dass  die  Zellen  theilweise 
in  isolirtem  Zustande,  theilweise  höchstens  in  kleinen  Aggregaten  vorhanden 
waren.  Von  der  also  gewonnenen  trüben  Flüssigkeit  wurden  mittels  einer 
fein  angezogenen  Pipette  gleiche  Volumina  (±  V«^''"')  abgemessen  und  in 
Beagircylinder  gebracht«  in  welchen  sich  gleiche  Quantitäten  (10  zu  15^ 
der  Salzlösungen  befanden,  deren  Einfluss  die  Epithelzellen  ausgesetzt  werden 
sollten.     Nach  halbstündiger  Einwirkung  wurden  gleiche  Volumina  der 

^  ZüHngsverslag  d.  koninJcL  Akad,  v.  WeteMch.  Amsterdam  189S.  28.  Mai.  — 
Dies  Archiv.  1898.  Physiol.  Abthlg.  S.  817.  —  H.  Eoeppe  hat  diesen  Aufsatz  einer 
Kritik  unterzogen,  welche  hier  in  einer  Nachschrift  beantwortet  ist. 


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432  H.  J.  Hambubgeb: 

Gemische  -in  die  bekannten  trichterförmigen  Böhrchen  gebracht^  und  centri- 
fagirt.  Wenn  das  Niveau  des  Bodensatzes  eine  constante  Stelle  an- 
genonunen  hatte ,  wurde  das  Yolum  der  Epithelsaule  festgestellt.  Wenn 
bereits  nach  kurzem  Centrifugiren  die  Zellensaule  nicht  voUkonmien  homogen 
aussah,  wurde  die  klare  Flüssigkeit  grösstentheils  abpippetirt,  die  Säule  mit 
der  zurückgebliebenen  Flüssigkeit  mittels  eines  Platindrahtes  zu  einem 
homogenen  Gemisch  durchgerührt  und  wieder  aufs  Neue  centrifugirL  War 
dies  nothwendig  bei  einem  der  drei  Böhrchen,  so  wurde  dasselbe  auch  mit 
den  drei  anderen  gethan. 

L  Darmepithel. 

Versuch   I. 

Epithel  des  Dünndarmes  eines  Pferdes,  auf  etwa  ^/^  ™  Distanz  yom  Pylorus. 
Das  Epithel  ist  yertheilt  in  ein  wenig  Blutserum  des  nämlichen  Thieres. 


SalzlösiuigeD 


NaGMiÖBODg  von  0*7  Procent 
,.   0-9 
1*0 


Yolom  des  Epithels 


85-5 
34 
88 
29 


Aus  dieser  Tabelle  geht  hervor,  dass  das  Yolum  des  Epithels 
ziemlich  regelmässig  abnimmt,  wenn  die  Goncentration  der 
Salzlösung  sich  steigert 

A  priori  hätte  man  ein  anderes  Ergebniss  erwarten  können.  Darf  ja 
die  Darmmucosa  als  ein  trefFliches  Kesorptionsorgan  betrachtet  werden,  und 
wie  denn  auch  die  Erfahrung  lehrt,  werden  verdünnte  NaCl-Lösungen 
äusserst  leicht  aufgenommen.  Darum  schien  es  auf  der  Hand  zu  liegen, 
dass,  wenn  abgeschabtes  Darmepithel  in  grosse  Quantitäten  NaCl-Losung 
verschiedener  Concentration  vertheilt  werden  würde,  die  Zellen  sich  mit  den 
betreffenden  Lösungen  tränken  würden,  so  dass  von  einer  Differenz  in 
osmotischem  Druck  zwischen  Zellinhalt  und  Umgebung  bald  nicht  mehr 
die  Bede  sein  würde;  mit  anderen  Worten,  man  hätte  erwarten  können, 
dass  das  Yolum  des  Darmepithels  sich  unter  dem  Einfiuss  von  Salzlösungen 
verschiedener  Goncentration  nicht  oder  wenig  ändern  würde. 

Das  folgende  auf  dieselbe  Weise  und  mit  derselben  Epithelart  aus- 
geführte Experiment  gab  jedoch  ein  ganz  anderes  Besultat  als  der  erste 
Yersuch. 


^  Dies  ArcUv.    1898.    PhysioL  Abthlg.    8. 819. 


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EINFLUSS  VON  Salzlösungen  auf  das  Yolum  thiebischeb  Zellen.    433 

Versuch   IL 

Epithel  des  Dünndarmes  eines  Pferdes  auf  etwa  ^/g™  Distanz  vom  Pylorus. 

Das  Epithel  ist  vertheilt  in  ein  wenig  Blutserum  des  nämlichen  Thieres. 


SalzlöBUDgeD 


NaGl-Lösungvon  0-5  Procent 


Volum  des  Epithels 


106 
103 
108 
105 


In  diesem  Experiment  ist  das  Yolum  des  Epithels  in  allen 
vier  Salzlösungen  ungefähr  gleich. 

Der  Gegensatz  zwischen  den  Besultaten  der  beiden  Versuche  machte 
es  erwünscht)  dieselben  zu  wiederholen. 


Versuch   HI, 
Epithel   des   Dünndarmes   eines   Schweines ,   etwa  ^/^™  vom  Pylorus. 
Epithel  ist  vertheilt  in  NaCl  0*9  Procent. 


Das 


SalzlGsongeu 


NaGl-Lösmig  von  0*5  Procent 

0-7 
1*5 


Volum  des  Epithels 


76 
76 
78 
76 


Wie  ersichtUoh)  hat  die  Oncentration  der  Salzlösung  keinen  Einfluss 
auf  das  Volum  ausgeübt  Von  den  vielen  Experimenten  haben  noch  drei 
ein  entsprechendes  Besultat  ergeben.  Ich  lasse  dieselben  weiter  unerwähnt 
und  theile  die  anderen  Versuche  mit,  aus  welchen  der  Einfluss  der  Con- 
centration  wohl  hervorgeht 

In  der  ersten  Spalte  der  nächstfolgenden  Tabelle  findet  man  angegeben 
die  gebrauchte  Salzlösung,  in  der  zweiten  das  Volum  des  Bodensatzes;  in 
der  vierten  Spalte  haben  wir,  um  die  Grösse  der  durch  die  Salzlösungen 
herbeigeführten  Volumsänderungen  anzugeben ,  den  Volumsunterschied  der 
Zellen  in  NaCl  0»7  Proc.  und  1-5  Proc.  in  Procenten  ausgedrückt 

Auf  den  ersten  Blick  scheint  es  willkürlich,  dazu  die  beiden  ge- 
nannten Lösungen  zu  wählen^  und  man  darf  die  Frage  vorlegen,  ob  denn 
die  anderen  Salzlösungen  unter  einander  ein  entsprechendes  Besultat  gebeji. 
Um  über  die  Proportionalität  der  durch  die  verschiedenen  Salzlösungen 
hervorgerufenen  Volumsänderungen  ein  Urtheil  aussprechen  zu  können, 
haben  wir  darum  nach  der  früher  gegebenen  Methode,^  aus  den  verschie- 

1  Wanun  gerade  diese  beiden  Concentrationen  und  nicht  zwei  andere  gebraucht 
worden  sind,  ist  darin  gelegen,  dass  von  den  stets  angewandten  die  ersteren  am 
weitesten  ans  einander  lagen  (vgL  Nachschrift). 

*  Vgl.  hierzu  dies  Archiv.    1S9S.   Physiol.  Abthlg.    S.  828. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.  1890.  PhysioL  Abthlg.  Suppl.  28 


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434 


H.  J.  Hambubgbb: 


denen  Zahlen  derselben  Versuchsreihe,  das  Yolnm  des  Protoplasmagerüstes 
berechnet  (unter  der  Annahme,  die  Zellen  seien  bloss  für  Wasser  und  nicht  für 
Salz  permeabel).  Die  Resultate  sind  aufgenommen  in  Spalte  III.  In  allen 
Versuchen  stanmit  das  Epithel  vom  Schweinsdarm,  etwa  V*  ™  vom  Pyloms. 


I 

n 

m 

IV 

Salzlösungen 

Volum 

des 
Epithels 

Protoplasmagerfist  p 
berechnet  ans 

VolumsunterHchied 
zwischen  b  und  d 

Versuch   IV. 

a)  NaCl 

0«5  Proo. 

57 

45 

a  und  d 

b)  „ 

c)  „ 

0-7     „ 
1-0     „ 

55 
65(?) 

48-8 

78(?) 

b    „    d 
a    „    c 

^^^X  100=  10-9  Proc 
55 

d)     „ 

1-5     „ 

49 

Versuch   Vm.  - 

a)  NaCl 

0-6  Proc. 

50 

27-5 

a  und  d 

b)  „ 

c)  ,. 

0-7     „ 
1-0     „ 

39 
42 

31 
34 

b    ,.    d 
a    „    c 

^* -^''x  100- 10-2 Pm. 

d)     „ 

1-5     „ 

1       85 

Versuch   X. 

a)  NaCl 

0«6  Proo. 

114 

75 

a  und  d 

b)  ,. 

c)  ,. 

0-7     „ 
1-0     ., 

108 
98 

70-5 
82 

b    .,    d 
a    „    c 

^^'J^g^^X  100- 18-5  Proc 

d)     ,. 

1-5     „ 

88 

Versuch   XL 

a)  NaCl 

0-5  Proc. 

140 

117-5 

a  und  d 

b)  „ 

c)  .. 

0-7     „ 
1-0     „ 

184 
126 

117 
112 

b    „    d 
a    „    c 

"tL^^'^X  100- 8-2  Proc 

d)     „ 

1-5     ,. 

125 

Versuch   XIL 

a)NaCl 

0-5  Proc. 

68 

56*75 

a  und  d 

b)  „ 

c)  „ 

0-7     „ 
1-0     „ 

66 
62 

55*6 
56 

b    .,    d 
a    „    c 

««-J-'^Xl00  =  8.SProc 

d)     ., 

1-5     „ 

60-5 

Versuch   XTTT. 

a)  NaCl 

0-5  Proc. 

69 

46-5 

a  und  d 

b)  „ 

c)  „ 

0-7     „ 
1-0     „ 

64 
60 

45-2* 
51 

b    „    d 
a    „    c 

^^^X  100=  16.6  Proc 

64 

d)     ., 

1-5     „ 

54 

Versuch   XV. 

a)  NaCl 

0-5  Proc 

74 

62 

a  und  d 

b)  . 

c)  ,. 

0-7     , 
1-0     „ 

72*5 
69 

60*3 
64 

b    „    d 
ft     ,.     0 

'2;^-/«  X  100  =  8-9  Proc 

d)     „ 

1-5     ,      1 

66 

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EiNTLüSS  TON  Salzlösungen  auf  das  Yolüm  thiebisoheb  Zellen.    435 

Was  die  sieben  anderen  Versuche  betrifft,  will  ich,  um  Baum  zu  er- 
sparen, nur  erwähnen,  dass  die  Volumsunterschiede  in  NaCl-Lösung  0-7 
und  1.5  Procent  betrugen:  17.9,  10-1,  18-2,  9-2,  8-7,  9-8  und  lO-S 
Procent. 

Fassen  wir  dann  die  Versuchsresultate  zusammen,  so  erhellt: 

1.  Dass,  wie  aus  den  Spalten  IE  der  Tabellen  hervorgeht,  in  jedem 
Yersuche  die  Werthe  des  aus  a  und  d^  b  und  dy  a  und  c  berechneten 
Protoplasmagerüstes  zwar  bei  Weitem  nicht  so  genau,  wie  bei  den  Blut- 
körperchen, aber  doch  im  Grossen  und  Ganzen  wohl  so  viel  mit  einander 
übereinstimmen,  dass  die  bei  den  NaCl-Lösungen  0*7  und  1-5  Procent 
gefundenen  Volumsunterschiede  eine  Vorstellung  der  Volumsanderung  im 
Allgemeinen  geben. 

2.  Der  Volumsunterschied  zwischen  den  Zellen  in  NaCl  0-7  und  1*5 
Procent  schwankt  in  den  meisten  Fällen  zwischen  10-9  und  8*2  Procent; 
in  yier  Fällen  beträgt  die  betreffende  Differenz  18-8  bis  15-6  Procent 

Wie  sind  die  letzten,  unter  2.  genannten  Abweichungen  zu  erklären? 
Meines  Erachtens  kann  mau  hier  an  zwei  Möglichkeiten  denken:  entweder 
die  üntersuchungsmethode  ist  nicht  zuyerlässig,  oder  das  in  den  yerschie- 
denen  Versuchen  von  entsprechenden  Stellen  bezogene  Epithel  verkehrt 
nicht  immer  in  demselben  Zustand. 

Die  erste  Möglichkeit  ist  zu  verwerfen,  weil  unsere  Methode  bei  den 
rothen  und  weissen  Blutkörperchen,  bei  den  Spermatozoon  und  auch  bei  dem 
ebenfalls  durch  Abschaben  erhaltenen  Blasen-  und  Oesophagus- 
epithel  übereinstimmende  Resultate  gegeben  hat 

£8  bleibt  also  nichts  Anderes  übrig,  als  anzunehmen,  dass  das  Darm- 
epithel nicht  immer  in  demselben  Zustand  von  Permeabilität 
verkehrt 

In  dieser  Hinsicht  kann  man  sich  wieder  zwei  Vorstellungen  machen: 

a)  Man  kann  sich  denken,  dass  in  den  FäUen,  wo  der  bewusste  Procent- 
gehalt sich  bewegt  um  18-5,  die  Zellen  vor  dem  Gentrifugiren  nicht  lange 
genug  in  den  Salzlösungen  verweilt  haben,  um  sich  mit  denselben  zu 
tranken.  Wenn  das  wirklich  der  Fall  ist,  so  muss  bei  längerem  Verweilen 
der  Procentgehalt  abnehmen  und  etwa  10  werden; 

b)  das  Epithel  verkehrt  zuweilen  in  einem  besonderen  Zustand,  welcher 
nur  unter  bestimmten  Einflüssen  aufgehoben  werden  kann. 

Die  Möglichkeit  a)  war  nicht  schwer  zu  prüfen. 
Zu  diesem  Zweck  fertigten  wir  (Gemische  von  Epithel  und  Salzlösung 
an  und  centrifugirten  nach  verschiedenen  Zeiten. 


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436 


H.  J.  Hambübgeb: 


Aus  der  folgenden  Tabelle  ist  das  Resultat  ersichtlich: 

Versuch   XXVH. 

Epithel   des   Dünndarmes   eines   Schweines ,   etwa   Vi™  ^^^  Pylorus.     Das 

Epithel  ist  vertheilt  in  NaCl  0  •  9  Procent.    Es  werden  Gemische  dargestellt, 

welche  ^2  Stunde,  1,  2  und  3  Stunden  sich  selbst  überlassen  werden.^ 


Salzl68Qngen 


Volam  des  Epithels  nach  einer  Einwirkongsdaner  von 
Vs  Stunde         1  Stunde        2  Stunden       3  Stunden 


NaCl    0*5  Proeent 
0-7 
1-0 
»>        1*5 


114 
108 

98 
88 


113 

109 

99 


113 

107 

99 

89 


112 

107 

98 

91 


Man  sieht)  dass  die  Einwirkungsdauer  keinen  wesentlichen  Einfluss  auf 
das  Yolum  ausgeübt  hat 

Ich  werde  noch  ein  paar  von  den  vielen  Versuchen  erwähnen,  welche 
ich  behufe  des  vorliegenden  Fragepunktes  angestellt  habe. 


Salzlösungen 


Volum  des  Epithels 
nach  einer  Einwirkungsdauer  yon 

Vt  Stunde    1    2  Stunden    1    8  Stunden 


Naa 


0*7  Procent 
0.9      „ 

1-2       „ 
1*5       „ 


Versuch   XVm. 

81 


Naa 


0*5  Procent , 
0-7       „ 
0-9       „ 
1-5       „ 


76 
61 
65 

Versuch   XXXT. 

69 
64 
60 


54 


80 
76 
62 
66 


68 
68 
60 


78 
73 
64 
68(?) 

69 
68 
60 
55*5 


Auch  in  diesen  zwei  Versuchen  hat  eine  längere  Einwirkung  als  von 
einer  halben  Stunde  kaum  einigen  Einfluss  auf  das  Volum  ausgeübt 

Man  darf  also  schliessen,  dass  bereits  nach  halbstündiger  Ein- 
wirkung der  Einfluss  der  Eochsalzconcentration  auf  das  Epi- 


^  Wenn  wir  hier  von  einer  Einwirkungsdauer  einer  Vt  Stunde  sprechen,  so  denken 
wir  an  die  Zeit,  welche  verlauft  zwischen  der  Anfertigung  der  Gemische  und  dem 
Anfang  des  Centrifugirens.  Also  wird  die  Zeitdauer  des  Centrifugirens  ausser  Betracht 
gelassen.  Das  ist  zwar  nicht  ganz  correct,  aber  die  Epithelzellen  werden  nach  dem 
AnÜEUDg  des  Centrifugirens  so  rasch  gegen  einander  gelegt,  dass  von  einer  bedeutenden 
Einwirkung  der  umgebenden  Salzlösung  auf  die  Zellen  innerhalb  weniger  Minuten 
kaum  die  Rede  mehr  ist. 


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EmFLuss  VON  Salzlösungen  auf  das  Volum  thibbisoheb  Zellen.    487 


thelvolum  sich  geäussert  hat  in  demselben  Maasse,  wie  dieser 
Einflnss  sich  nach  mehrstündiger  Einwirkung  offenbart 

Hierdurch  wird  die  Erklärung  a  auf  S.  435  hinfallig  und  erübrigt  per 
exclusionem  noch  die  Erklärung  b: 

Dass  nämlich  das  Epithel  zuweilen  in  einem  besonderen  physiologischen 
Zustand  yerkehrt,  in  welchem  die  Durchgängigkeit  für  Kochsalzlösungen 
verringert  ist 

Dass  nun  wirklich  das  Darmepithel  mit  Bezug  auf  dessen  Permeabilität 
in  einen  anderen  Zustand  gerathen  kann,  lehren  uns  die  sorgfaltigen  Unter- 
suchungen Hay's,^  wobei  nachgewiesen  wurde,  dass  die  purgative  Wirkung 
des  MgSO^  theilweise  auf  einer  Abnahme  des  resorbirenden  Vermögens  der 
DarmmucDsa  beruht,  was  dann  die  Verflüssigung  der  Ficalstoffe  befördert 
Hay  hat  gezeigt,  dass  nach  Auhiahme  von  MgSO^  das  Thier  Stryohnin- 
mengen  verträgt^  wodurch  es  sonst  fast  unmittelbar  verendet 

Wir  haben  nun  versucht,  auch  in  vitro  die  Permeabilität  des  Darm- 
epithels mittels  MgSO^  zu  modificiren. 

Versuche,  um  die  Permeabilität  des  isolirten  Darmepithels  zu 

modificiren. 
Zu  diesem  Zweck  nahmen  wir  Darmepithel,  welches  sich,  wie  z.  B.  in 
Versuch  XII,  nur  in  geringem  Maasse  durch  die  Concentration  der  Koch- 
salzlösungen beeinflussen  Hess,  und  versetzten  dasselbe  mit  MgSO^-Lösungen 
verschiedener  Stärke. 

.    Versuch   XXXTI. 
Epithel  des  Dünndarmes  eines  Pferdes,  ^1^^  vom  Pylorus.    Die  Zellen  sind 
vertheilt  in  ein  wenig  MgSO^-Lösung  isotonisch  mit  NaCl  0  *  9  Procent 


Salzlösungen 

Volnm  der  Bpithelzellen 

MgSO^-Lösung  isotonisch  mit  NaCl  0-7  Procent  .    .    . 

n                      »              »          n      0*0          «          ... 
»                      n             »         w      ***         „         ... 
M                      V             n         »1*^         n         ... 

45 
60 
51 
64 

Versuch   XXXTTT. 

Epithel  des  Colons  eines  Pferdes,  ^/^^  vom  Pylorus.     Die  Zellen  sind 
vertheilt  in  ein  wenig  NaCl  0»9  Procent 


Salzlösungen 


Volnm  der  Epithelzellon 


MgSO^ 


M 


Lösung  isotonisch  mit  NaCl  0*7  Procent 


0-9 
1'2 
1*5 


82 
35 
50 
49 


Hay,  Journal  qf  Anatomy  and  Fhi/riology,   1882. 


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438  H.  J.  Hambubobb: 

Versuch   XXXIV. 

Epithel  des  Dünndarmes  eines  Schweines.     Die  Zellen  sind  yertheilt  in  ein 
wenig  NaCl  0*9  Procent. 


SalzlÖBnngen  Volum  der  Epithelzellen 


MgSO« -Losung  iBotonisch  mit  NaCl  0*7  Procent  . 

>>  «  n  fj      "*®  n 

»>  »»  V         »1*2  „ 

»I  99  99  »»  **Ö  n  • 


83 
101 
102 
105 


Es  ist  mir  nicht  möglich,  ans  diesen  Versuchen  einen  bestimmten 
Einfluss  der  verschiedenen  MgSO^-Losungen  auf  das  Volum  der  Zellen  za 
erkennen.  Nun  findet  man  in  allen  drei  Versuchen  das  Zellen?olüm  am 
kleinsten  in  der  MgSO^-Losung,  welche  isotonisch  ist  mit  NaCl  0*7  Procent 
Das  Oegentheü  würde  man  erwarten.  Bei  näherer  mikroskopischer  und 
makroskopischer  Betrachtung  stellte  sich  aber  heraus,  dass  die  letztgenannte 
MgSO^-Lösung  auch  die  einzige  war,  in  welcher  sich  kein  Schleim  gebildet 
hatte.  In  den  drei  übrigen  Lösungen  hatte  das  Epithel  diesen  Stoff  in  so 
bedeutendem  Maasse  abgeschieden,  dass  die  Zellenmasse  ein  ganz  anderes 
Aussehen  hatte  wie  in  der  ersten.  Die  sonderbaren  Volumverhältnisse 
waren  demnach  wohl  zu  erklären. 

Beim  Durchsuchen  der  Litteratur  ergab  sich,  dass  die  Eigenschaft 
von  MgSO^-Lösungen,  Schleimabsonderung  aus  Darmepithelien  herbeizu- 
führen, schon  früher  studirt  worden  ist  Fusari  und  Harfori^  fanden 
nämlich,  dass  nach  der  Aufnahme  von  purgtrenden  Mittelsalzen  eine 
so  bedeutende  Schleimabsonderung  stattfand,  dass  die  Zotten  ganz  mit 
Schleim  bedeckt  waren  und  die  Resorption  des  flüssigen  Darminhaltes  ge- 
hemmt wurde. 

Indessen  ist  das  Darmepithel  nicht  die  einzige  Zellenart,  welche  unter 
dem  Einfluss  von  MgSO^  Schleim  absondert;  wir  konnten  dasselbe  con- 
statiren  beim  Hamblasenepithel.  Als  wir  dasselbe  nach  Versetzung  mit 
MgSO^-Lödungen  isotonisch  mit  NaCl  0*7,  0*9,  1-2  und  1-5  Procent 
centriÄigirten,  setzten  die  Zellen  sich  nur  in  der  ersten  Lösung  gut  ab;  in 
der  übrigen  Flüssigkeit  war  die  Beschaffenheit  des  Epithels  so  schleimig, 
dass  von  einer  Ablesung  des  Niveaus  nicht  die  Bede  sein  konnte. 

Wir  beschlossen  nun,  die  Versuche  mit  Darmepithel  zu  wiederholen, 
und  zwar  derart,  dass  die  Zellen  erst  eine  kurze  Zeit  mit  einer  MgSO^- 
Lösung  in  Berührung  blieben  und  dann  dem  Einfluss  von  NaCl-Lösungen 
ausgesetzt  wurden. 


Archives  üaliennes  de  bioL   Vol.  XXIII.    Fase  1  et  2. 


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EINFLUSS  TON  SALZLÖSUNGEN  AUF  DAS  VOLUM  THIBRISGHEB  ZeLLEN.      439 

Versuch   XXXV. 

Epithel  des  DüBndarmes  des  Schweines,  .^1^^  vom  Pylorus.  Die  abge- 
schabte Masse  wird  vertheilt  in  ein  wenig  KaCl-Lösung  Yon  0-9  Procent; 
dann  wird  das  Gemisch  in  zwei  Theile  getrennt:  die  eine  Hälfte  wird  sich 
selbst  überlassen,  die  andere  Hälfte  (10  ^™)  wird  versetzt  mit  1  *^™  einer 
15  procentigen  MgSO^-Lösung.  Nachher  werden  von  den  beiden  Hälften 
gleiche  Portionen  abgemessen  und  in  NaCl-Lösungen  von  0  •  7  Procent  und 
1  •  5  Procent  gebracht.     Nach  einer  halben  Stunde  wird  centrifugirt. 


Salzlösungen 


Volam  des 
Epithels 


Voluinsunterschied  der  Zellen 
durch  NaCl  0-7  u.  1-5  Proc. 


a)  NaCl  0-7  Procloas  Epithel  ist  vertbeilt 

b)  ,,     1*5    M    /gewesen  in  NaCl  0*9 Proc. 

c)  NaCl  0«7Proc.lI^aa  Epithel  ist  vertheilt 
^v  .  K  f gewesen  in  einem  Gemisch 

d)  n     1-5    „    j  ^^^  j^^(,j  ^^^  jK^gQ^ 


67 
61 

82 
69 


67-61 
67 

82-69 

82 


X  100  =  9  Proc. 
X  100  =  16  Proc. 


Durch  Berührung  mit  MgSO^  hat  das  Epithel   also   eine   grossere 
Empfindlichkeit  für  Concentrationsverschiedenheiten  bekommen. 


Versuch  XXXVI. 

Der  jetzt  folgende  Versuch  ist  auf  dieselbe  Weise  ausgeführt  worden,  wie 

der  vorige. 


lalzldsuDgen 


Volam  des 
Epithels 


VolnmsaDterschied  zwischen 
a  o.  b  und  zwischen  c  n.  d 


a)  NaCl  0-7  Procl Das  Epithel  ist  vertheilt 

b)  „     1*5    M    JgeweseD  in  NaCl  0*9 Proc. 

c)  NaCl  0*7  Proc.  1^^  Epithel  ist  vertheilt 
d'S  1-5        '  I  fi»®^^^^?  ^B  ^Q^F  ^®^^J!^^ 


70 
64 

78 


"    ^   von  NaCl  und  MgSO^ 

Versuch   XXXVH. 


a)  NaCl  0-7  Proc^Das  Epithel  ist  vertheilt 

b)  „     1*5    „     /gewesen  in  NaCI 0*9 Proc. 

c)  NaCl  0*7  Proc. ll^^  Epithel  ist  vertheilt 
n^  .  .         '  [gewesen  in  einem  Gemisch 


58 
53 

67 
61 


—^—  X  100  «  8-5  Proc 


78-63 


78 


58  —  53 


58 
67  —  61 


67 


X100  =  19-6  Proc. 

X  100  =  8-6  Proc. 
X*  100  =  9  Proc. 


Während  also  in  Versuch  XXXV  und  XXXVI  das  MgSO^  eine  be- 
deutende  Permeabilitätsänderung  hervorgerufen  hat,  ist  in  Versuch  XXXVII 
nichts  davon  zu  constatiren.  Andere  Experimente  geben  ein  gleichartiges 
Besultaty  so  dass  man  sagen  kann,  dass  das  MgSO^  das  Vermögen  besitzt, 
Darmepithel  in  einen  modificirten  Permeabilitätszustand  überzuführen,  welche 
Erscheinung  aber  auch  bisweilen  ausbleibt. 


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440 


H.  J.  Hambübgeb: 


Von  den  Stoffen,  deren  Einfluss  wir  auf  dieselbe  Weise  wie  den  des 
BfgSO^  geprüft  haben,  bat  verdünnte  Schwefelsäure  ein  positives  Resultat 
ergeben. 

Wir  lassen  drei  der  angestellten  Versachspaare  folgen. 

Versuch   XXX Vm. 

Epithel  des  Dünndarmes  des  Schweines,  ^/^  ™  vom  Pylorus.  Die  abgeschabten 
Zellen  werden  vertheilt  in  wenig  NaCl  0*9  Procent.  Von  diesem  Gemisch 
wird  die  eine  Hälfte  versetzt  mit  NaCl  0  •  9  Frocent,  die  andere  Hälfte  mit 
einem  Gemisch  von  10  <'<'™  NaCl  0-9  Procent  und  ^/k,  norm.  HjSO^.  Von 
den  beiden  also  angefertigten  Epitheliengemischen  werden  gleiche  Portionen 
gebracht  in  NaCl-Lösungen  von  0-5,  0-7,  1.  und  1'5  Procent  und  Ys  Stunde 

nachher  cenkifugirt. 


S  a  1  z  l  ö  8  a  n  g  e  n 

Volum  des  Epithels 

(Vertheilung  in  NaCl 

0-9  Proc.) 

Volam  des  Epithels 
(Vertheil.  in  einem  (rembch  ▼. 
10«»»  NaCl  4- 1  «^  HjSO^  '/lo  «•) 

NaCl    0-5  Proc. 
0-7    „ 
1-0    ., 
1-5    „ 

88 
84 
81 
78 

96 
75 
71 
63 

Es  ist  auffallend,  dass  die  Zahlen  in  der  dritten  Spalte  unter  einander 
einen  grösseren  unterschied  zeigen  als  in  der  zweiten. 


Salzlösungen 


Volum  des  Epithels 

(Vertheilung  in  NaCl 

0*9  Proc.) 


Volum  des  Epithels 
(Vertheil.  in  einem  Gemisch  t. 
1 0««"  NaCl  + 1 ««»  H,S04  Vio  »•) 


Versuch   XXXIX. 

NaCl 

0-6  Proc. 

63 

58 

»f 

0-7    „ 

58 

60 

n 

1-0    „ 

56 

.  46 

»f 

1-5    „ 

58 
Versuch   XL. 

38 

NaCl 

0-5  Proc. 

76 

67 

ff 

0-7    „ 

68 

60 

f* 

1-0    „ 

64 

57 

*» 

1-5    „ 

62 

55 

Betrachtet  man  die  Resultate  der  drei  Versuchsreihen,  so  ergiebt  sich, 
dass  in  den  beiden  ersteren  die  Hinzufügung  einer  geringen  Quantität 
H2SO4  die  Empfindlichkeit  des  Darmepithels  für  Concentrationen  bedeutend 
vermehrt,  mit  anderen  Worten,  die  Permeabilität  für  NaCl  herabgesetzt 
hat,  während  im  dritten  Versuch  von  einem  derartigen  Einfluss  nichts  zu 
bemerken  ist, 


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ElN7Lü88  YON  SALZLÖSUNGEN  AUF  DAS  YOLUM  THIEBISGHBR  ZeLLEN.   441 

Es  zog  mich  wenig  an,  noch  weiter  im  Düstem  herum  zn  tasten  und 
den  Mnflnss  anderer  Stoffe  auf  die  Durchgangigkeit  des  Epithels  f&r  NaCl 
zu  prüfen.  Es  möge  jetzt  genügen,  constatiren  zu  können,  dass  es  gelingt, 
mittels  chemischer  Agentien,  also  auf  künstlichem  W^^  das  Epithel  in 
einen  derartigen  veränderten  Zostand  zn  versetzen,  dass  der  Einfluss  der 
Goncentration  auf  das  Yolum  bedeutend  steigt  Hierdurch  gewinnt  die  per 
exdusionem  aufgestellte  Erklärung  für  das  doppelsinnige  Verhalten  des  ab- 
geschabten Darmepithels  gegenüber  Salzlösungen  in  hohem  Maasse  an 
Wahrscheinlichkeit,  die  ErkUrung  nämlich,  dass  das  abgeschabte  Darm- 
epithel nicht  immer  in  demselben  physiologischen  Zustand  verkehrt,  d.  h. 
nicht  immer  eine  gleiche  Durchgängigkeit  für  Kochsalzlösungen  zeigt.^ 

Was  nun  das  Wesentliche  der  Yeränderung  betrifft,  welche  die  Zellen 
erfahren  durch  die  kurzdauernde  Einwirkung  von  MgSO^  oder  HjSO^,  ist 
uns  unbekannt  geblieben. 

Unwillkürlich  denkt  man  hierbei  an  die  Yersuche  Heidenhain's  mit 
Bezug  auf  die  Permeabilität  der  zwischen  den  Darmepithelzellen  goldenen 
Eittsubstanz.'  Als  er  beim  lebenden  Thier  Methylenblau  in  den  Darm 
gebracht  hatte  und  nachher  das  Epithel  mikroskopisch  untersuchte,  sah 


^  Es  sei  hier  bemerkt,  dass  dieses  Besnltat  keines wegs  im  Widersprach  steht 
mit  meiner  früher  ausgesprochenen  Ansicht,  dass  die  bis  damals  bekannten  Besorptions- 
erscheinungen  auf  physikalischem  Wege  erklärt  werden  können.  Im  Gegentheil,  ich 
habe  damals  mit  Nachdrack  betont,  dass  ich  „nicht  daran  denke,  behaupten  zu  wollen, 
dass  das  Leben  auf  den  Besorptionsprocess  keinen  Einfluss  ausüben  kann  und  es  auch 
wirklich  nicht  thut  Unter  physiologischen  und  pathologiscben  Bedingungen  können 
unzweifelhaft  in  lebendigen  Membranen  fein  nuancirte  Veränderungen  hervortreten, 
welche  auf  die  darin  statthabenden  physikalischen  Processe  einen  nicht  geringen  Ein- 
fluss haben,  aber  wodurch  die  Processe  selbst  ja  nicht  aufhören,  rein  physikalische 
Processe  zu  sein.'* 

„Der  arterielle  Blutdraok  wird  herbeigeführt  dureh  Zusammen2iehung  des  linken 
Ventrikels;  das  ist  eine  Thatsache,  welche  aus  einem  rein  physikalischen  Gesichtspunkte 
für  einen  Jeden  verständlich  ist.  Aber  wenn  irgend  eine  Ursache  auf  das  Leben  des 
Herzmuskels  derart  einwirkt,  dass  dieser  fettig  degenerirt,  so  ändert  sich  der  Blut- 
druck. In  dieser  Thatsache  jedoch  kann  kein  Grand  liegen,  den  Zusammenhang 
zwischen  Herzcontraotur  und  Blutdrack  nun  nicht  mehr  als  einen  rein  physikalischen 
aufzufassen.^ 

„Diese  Bemerkungen  gelten  sowohl  für  die  Resorption  in  der  Bauchhöhle  wie  für 
die  im  Darme."  (Centralblait  für  Physiologie,  25.  Januar  1896;  und  auch  Verhan- 
delingen der  XoninkL  Academie  van  Wetensehappen.  1896.  Dl.  V.  Nr.  lY.  p.  32. 
Holländisch.) 

Es  schien  mir  nicht  überflüssig,  diese  Zeilen  hier  zu  wiederholen,  weil  in  der 
letzten  Zeit  einige  Autoren  mir  in  den  Mund  gelegt  haben,  dass  ich  mit  Bezug  auf  den 
Besorptionsprocess  den  lebenden  Darm  mit  einer  todten  Membran  gleichstelle.  Eine  der- 
artige Auffassung  meinerseits  hätte  man  dasBecht  als  unphysiolo^isch  zu  bezeichnen. 

•  Pflüge r's  4rc*f».    18ß8.   m.Xmi   SuppL-Ueft, 


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442  H.  J.  Hamburger: 

er,  dass  in  einem  und  demselben  Feld  zwischen  vielen  Zellen  die  Eitt- 
snbstanz  blan  gefärbt  war,  während  zwischen  anderen  daneben  gelegenen 
Zellen  die  Substanz  ganz  farblos  war. 

Heidenhain  denkt  hierbei  an  die  Wahrscheinlichkeit,  dass  die  Kitt- 
substanz zwischen  den  Zellen  nicht  überall  in  demselben  Zustand  verkehrt 
und  erinnert  bei  dieser  Gelegenheit  an  eine  gleichartige  von  ihm  beob- 
achtete Thatsache,  dass  nämlich  nach  Einverleibung  von  indigoschwefel- 
saurem Natron  ein  TheU  des  Nierenepithels  blaugefärbt  wird,  während 
andere  dazwischen  gelegene  Epithelzellen  farblos  erscheinen. 


Discussion  und  Zusammenfassung  der  Resultate. 

Fassen  wir  nun  zusammen,  was  die  Experimente  über  den  Einfluss  von 
Kochsalzlösungen  auf  das  Yolum  des  Darmepithels  gelehrt  haben,  so  lassen 
sich  die  Resultate  zu  drei  Fällen  ordnen: 

L  Die  C!oncentration  der  Salzlösung  hat  auf  das  Volum  der  Stellen 
absolut  keinen  Einfluss  ausgeübt.    Das  geschah  nur  selten. 

2.  Die  Concentration  der  Salzlösung  zeigt  einen  geringen  Einfluss 
(die  Yolumdifierenz  des  Epithels  in  NaCl  1*5  und  0*7  Procent  betragt 
±  9  Procent).    Das  ist  das  normale  Sachverhältniss. 

3.  Die  Concentration  der  Salzlösung  übt  einen  bedeutenden  Einfluss 
auf  das  Volum  des  Epithels  aus  (die  VolumdifiiBrenz  in  NaCl  1*5  und 
0-7  Procent  beträgt  15  bis  19  Procent). 

Dieses  Resultat  bekommt  man  von  Zeit  zu  Zeit. 

Lassen  wir  den  erstgenannten,  selten  vorgekommenen  Fall  ausser 
Betracht,  so  ergiebt  sich  also,  dass  die  Salzlösungen  das  Volum  des  Dann- 
epithels beeinflussen:  gewöhnlich  ist  der  Einfluss  geringfügig,  zuweilen  aber 
ist  derselbe  bedeutend.  Im  letzteren  Falle  handelt  es  sich  höchstwahr- 
scheinlich um  einen  besonderen  physiologischen  Zustand  des  Epithels  und 
es  ist  uns  sogar  gelungen,  denselben  mittels  MgSO^  und  HjSO^  hervor- 
zurufen (vgl.  S.  439  und  440). 

Die  unter  2.  genannte  Erscheinung  entspricht  somit  dem  normtden 
Sachverhältniss. 

Die  Frage  ist  nun,  was  sagt  letzteres  Ergebniss  aus  mit  Bezug  auf 
die  Permeabilität  des  Epithels  far  Salzlösungen?  Darf  man  das  abgeschabte 
Darmepithel  als  durchlässig  für  Kochsalz  betrachten?  Dagegen  scheint 
das  Wort  zu  reden  die  Thatsache,  dass  die  Concentration  einen,  wenn 
auch  geringen,  aber  doch  jedenfalls  merkbaren  Einfluss  auf  das  Volum 


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EINFLÜ8S  VON  Salzlösungen  auf  das  Volum  thibrisoheb  Zellbn.    443 

des  Epithels  ausübt,  welcher  auch  nach  längerer  Einwirknng  nicht  ver- 
schwindet. 

Anfangs  meinte  ich  den  betreffenden  Einfinss  der  Salzconcentration 
zuschreiben  zu  müssen,  einer  Vermischung  des  Epithels  mit  Zellen,  welche 
ebenso  wie  die  rothen  und  weissen  Blutkörperchen  für  Salz  impermeabel 
sind,  z.  B.  einer  Vermischung  mit  Ijmphoiden  Zellen,  welche  zugleich 
mit  dem  Epithel  abgeschabt  worden  waren.  Um  so  mehr  meinten  wir 
hierzu  berechtigt  zu  sein,  weil  in  den  vier  Versuchen  von  Fall  1  (vgl. 
S.  433)  gar  kein  Einfluss  auf  das  Zellvolum  merkbar  gewesen  war. 

Als  uns  aber  die  grosse  Uebereinstimmung  zwischen  den  unter  2.  zu- 
sammengesetzten Volumdifferenzen  (S.  442)  aufgefallen  war,  schien  es  uns 
doch  wohl  etwas  gewagt,  anzunehmen,  dass  jedes  Mal  nahezu  dieselbe 
Quantität  an  lymphoiden  Zellen  abgeschabt  worden  wäre.  Ausserdem  lehrte 
die  mikroskopische  Untersuchung,  dass  die  Menge  dieser  Zellen  gering  war. 
Und  so  dachten  wir  an  die  Kerne  der  Epithelzellen.  „War  es  mit 
anderen  Worten  nicht  möglich,  dass  die  Kerne  eine  geringe 
Durchgängigkeit  für  Kochsalz  besässen  und  also  durch  ihre 
Schrumpfung  und  Quellung  für  die  Volumsänderung  der  Zellen- 
masse im  Ganzen  verantwortlich  gemacht  werden  müssten?'' 
Um  diese  Frage  zu  prüfen,  war  es  angewiesen,  die  Grösse  der  Kerne  unter 
dem  Einfluss  verschiedener  Concentrationen  mit  einander  zu  vergleichen. 

Von  Volumbestimmungen  der  separaten  Kerne  konnte  natürlich  nicht 
die  Bede  sein.  Darum  blieb  uns  nichts  anderes  übrig,  als  mikroskopische 
Messungen  von  zwei  Dimensionen  auszuführen. 


Mikroskopische  Messvmg  der  ZeUkeme, 

Zu  diesem  Zwecke  wurde  die  Dannmucosa  des  eben  getödteten  Thieres 
abgespült  mit  NaCl  0*9  Procent;  dann  wurde  die  Schleimhaut  abgeschabt, 
das  Epithelium  vertheilt  in  ein  wenig  NaCl  0*9  Procent  und  von  diesem 
Gemisch  ein  wenig  versetzt  mit  NaCl  0-7  Procent  und  1-5  Procent  Nach 
den  bestimmten  Einwirkungszeiten  wurden  Präparate  angefertigt  und  in 
Parafißnleistchen  eingeschlossen. 

Von  jedem  Kerne  wurde  Länge-  und  Breiteaxe  gemessen,  und  zwar 
mittels  Ocularmikrometer  2^2;  Obj.  F.  Zeiss. 

Da  natürlich  die  Einwirkungsdauer  der  am  letzten  gemessenen  Prä- 
parate die  grösste  sein  musste,  so  wurde,  um  diesen  Factor  bei  den  ver- 
gleichenden Bestimmungen  zu  eliminiren,  abwechsebid  untersucht  30  Zell- 
kerne in  0«7-  und  30  Zellkerne  in  l-6procent  NaCI-Lösung. 


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444 


H.  J.  Hambuboeb: 


Yersnoh   XLL 

Das   Epithelium   stammt   vom   Schweinsdann,    ungefähr   ^/^™  vom  Pylorus 
entfernt.     Die  Messungen  werden  angefangen  4  Stunden  nachdem  die  Ver- 
mischung des  Epithels  mit  den  0*7  und  1*5  procentigen  Salzlösungen  statt- 
gefunden hat.  ^ 


II 


Sahlösangon 


(jksammtdimelisioD 

der  Längsaxen  vod 

je  30  Eemeo 


III 


Ges.- 
Dimens. 

der 

Längs- 

azen  v. 

120  K. 


IV 


GksammtdimensioD 


Ges. 
Dimens. 

der  Breiteaxen  von  B^^^Yte 
je  30  Kernen       ;  axen  v. 
120  k! 


NaClO-7Proc. 
«    1*5    „ 


200-209-205-199 
1807,-176-175-17274 


813 


132-135-132-139 


70374  131-127-1257,-1307, 


514 


VI 


Gesammt- 

flächen- 

durch- 

schnitt  von 

120  Kernen 

(III  u.  V) 


437394 
361727-5 


Versuch   XLII. 


Wiederholung  des  vorigen  Versuches;  anderes  Schwein.    Mit  den  Messungen 
wird   angefangen   nach   einer   6  stündigen  Einwirkung    der  Salzlösungen. 


NaClO-7Proe. 
„    1*5    .. 


213»/4-210-207-2l5 
203-199»/4-206-195 


845»/, 
80374 


1297,-125-1257,-122    502 
1197,-126-120-119      4847, 


Versuch   XLm. 
Wiederholung  des  vorigen  Versuches  mit  Pferdedarm. 


NaClO»7Proc. 
«    1-5    » 


211-2177,-209-212 
I    203-206-201-197 


8497, 
805 


123-128-126-1257, 
124-119-122-124 


5027, 
489 


424566 
389416 


426873 
393645 


Wie  ersichtlich,  hat  die  Salzconcentration  einen  deutlichen  Einfluss  auf 
die  zwei  linearen  Dimensionen  und  also  auch  auf  den  Flächendurchschnitt 
(Spalte  VI)  der  Kerne  ausgeübt.  Wo  das  der  Fall  ist,  muss  der  Einfluss 
auf  das  Volum  der  Kerne  noch  grosser  sein.  Und  darf  man  wohl 
schliessen,  dass  bei  dem  nicht  geringen  Antheil,  welchen  der  Rem  am 
Volum  der  Gesammtzelle  hat,  die  Salzconcentration  einen  deutlichen 
Einfluss  auf  das  Totalvolum  der  Zelle  ausüben  muss. 

Wir  Rauben  also,  die  Resultate  aus  den  bis  jetzt  beschriebenen  ünte^ 
Buchungen  in  folgender  Weise  deuten  zu  müssen: 

1.  Der  Zellenleib  des  abgeschabten  Darmepitheis  ist  für 
Kochsalz  in  hohem  Maasse  permeabel,  der  Kern  hingegen  wenig 
oder  nicht 

2.  Zuweilen  verkehrt  das  Darmepithel  in  einem  Zustande, 
in  welchem  nicht  nur  der  Kern,  sondern  auch  der  Zellenleib 
für  Kochsalz  wenig  permeabel  ist. 


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EiNVLUSS  VON  SaLZLÖSITNOEN  AUE  DA8  YOLUM  THIEBISGHBB  ZeLLEN.      445 

Vor  kurzer  Zeit  hat  im  Züricher  physiologischen  Institute  ILHöber^  bei- 
läufig Tersucht,  ^ie  Frage  zu  beantworten,  ob  im  Darme  ausser  der  zwischen 
den  Epithelzellen  gelegenen  Eittsubstanz  auch  die  Zellen  selbst  für  gelöste 
Stoffe  durchgängig  seien.  Der  Verfasser  konnte  auf  seine  Frage  keine  Antwort 
bekommen.  Ich  glaube,  dass  die  oben  mitgetheilten  Versuche  eine  solche 
erbracht  haben. 


II.  Flimmerepithel. 

Die  zweite  Epithelsorte,  welche  wir  untersucht  haben,  ist  das  Flimmer- 
epithel aus  der  Trachea.  Diese  Zellenart  gewährt  den  Vortheil,  dass  man 
während  der  ganzen  Versuchsdauer  Sicherheit  erlangen  kann,  ob  das  Object 
noch  im  lebendigen  Zustande  verkehrt 

Nachdem  die  Zellen  4  Stunden  lang  mit  den  gebrauchten  Salzlösungen 
in  Berührung  gewesen  waren,  konnte  man  im  Engelmann'schen  Gas- 
kämmerchen  unter  Anwendung  von  Körpertemperatur  die  Cälien  vieler  Zellen 
noch  in  Bewegung  sehen,  oder  durch  Reizung  in  Bewegung  versetzen. 

Da  die  Versuche  angestellt  worden  sind  auf  dieselbe  Weise  wie  beim 
Darmepithel,  wird  die  Mittheilung  der  Resultate  genügen. 

Versuch  XLIV. 

Flimmerepithel  aus  der  Trachea  eines  frisch  getödteten  Pferdes.  Das  Epithel 
ist  vertheilt  in  ein  wenig  NaCl-Lösung  von  0  •  9  Procent.  Unmittelbar  nach- 
her werden  gleiche  Quantitäten  der  Aufschwemmung  in  Berührung  gebracht 
mit  16°"°  einer  0*7  bis  0*9  und  1*2  procentigen  NaCl-Losung.  Nach 
halbstündiger  Einwirkung  wird  centrifugirt. 


Salzlösnng^en 


NaCl-LösoDg  von  0*7  Procent 
«     0-9 


Yolnm  des  Epithels 


86 
81 

74 


Vergleicht  man  die  nach  Einwirkung  von  NaCl  0«7  Procent  und 
1*2  Procent  erhaltenen  Zahlen,  so  ergiebt  sich  ein  Volumsunterschied  von 

fiÄ  —  74 

— ^ —  X  100  =■  14  Procent,  ein  Betrag,  welcher  erinnert  an  die  bei  den 

für  NaCl  impermeabelen  rothen  und  weissen  Blutkörperchen,  und  man  fragt 
sich,  ob  das  Flimmerepithel  letztere  Eigenschaft  mit  den  genannten  Zellen 
theilt,  oder  ob  dasselbe  im  Gegentheü  wohl  NaCl -Losungen  durchtreten 
lässt,  ebenso  wie  das  Darmepithel,  aber  langsamer.    Letzteres  war  nicht 


»  R.  Höber,  Pflüger's  ^rcÄfü.    1899.    Bd.  LXXIV.   8.269. 


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446 


H.  J.  Hamburger: 


schwer  zu  prüfen.  Wir  verfugten  noch  über  einen  Theil  der  Gemische  des 
vorigen  Versuches  und  v^arteten  mit  dem  Centrifügiren,  bis  dieselben 
während  2  Stunden  sich  selbst  überlassen  gewesen  waren. 

Wiederholung  des  vorigen  Yersnehes;  jetzt  aber  ist  die  Einwirkungsdauer 
2  Stunden  statt  ^/g  Stunde. 


Salzlösangen 


NaCl-Ldsung  von  0«7  Procent 
«     0-9 


1*2 


Volum  des  Epithels 


84 
82 
80 


Jetzt  ist  der  Volumsunterschied  — ^ —  x  100  = 


4.7  Procent  gewor- 
den, statt  14  Procent.  Es  schien  mir  nun  von  Interesse,  weiter  zu  unter- 
suchen, ob  bei  noch  längerer  Einwirkung  als  2  Stunden  der  Unterschied 
vielleicht  ganz  verschwinden  würde.  Zu  diesem  Zwecke  wurden  die  Boden- 
sätze mit  den  obenstehenden  Flüssigkeiten  mittels  eines  Flatindrahtes  gut 
vermischt  und  wurde  '/^  Stunde  nachher  wieder  centrifugirt  Es  stellte 
sich  dann  heraus,  dass  die  letzt  erhaltenen  Volumsunterschiede  nicht  ver- 
schwanden; dieselben  blieben  nahezu  unverändert 

Die  8  anderen  Versuche,  welche  in  derselben  Weise  ausgeführt  wurden 
und  deren  ich  hier  der  Kürze  halber  nur  3  erwähnen  werde,  haben  dasselbe 
Besultat  ergeben. 

Versuch   XLV. 

Epithel   aus   der  Trachea   eines  eben  getödteten  Pferdes,  vertheilt  in  ein 

wenig  Pferdeserum. 


Salzlösungen 

Volum  des  £ 
Vt  Stunde 

pithels  nach  e 
2  Stunden 

iner  Einwirkun 
8  Stunden 

gsdauer  von 
4  Stunden 

NaCl    0-7  Procent 
„       0-9        „ 
»       1-2        „ 
„       1-5        „ 

68 
63 
57 
54 

66 
64 
59 
57 

62 
61 
57 
57 

62 
61 
57 
56 

Versuch   XLVL 


Salzlösungen 

Volum  des  Epithe 
V,  stunde 

Is  nach  einer  Einw 
2  Stunden 

irkungsdauer  von 
3  Stunden 

NaCl    0-7  Procent 
„       0-9        „ 
„       1-2        „ 
„       1-5        „ 

66V, 
62 
57 
53 

65 
63 
61 
59 

65 
63V. 
61 
58 

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EiNPLüss  VON  Salzlösungen  auf  das  Volüm  thiebisoheb  Zellen.    447 


Versuch   XLYm. 


S  a  1  z  1  ö  s  n  D  (^  e  n 


Volum  des  Epithels  nach  einer  Einwirkongsdauer  yon 
V,  Stunde    1  IVs  Stunde     27,  Stunden      8  Stunden 


NaCl    0-7  Procent 

.,       1-2        „ 
>f       1*5 


90 
86 
78 
74 


83 
79 
76 
75 


80 

80 

81(?) 

81(?) 

78 

78 

74V, 

75 

Aus  allen  drei  Tabellen  (XLV,  XLVI  und  XLVni)  geht  hervor,  dass 
nach  halbständiger  Einwirkung  der  Einfluss  der  Saksconcentration  bedeutend 
ist 9  und  dass  derselbe  mit  der  Zeit  abnimmt,  um  dann  constant  zu 
werden. 

Nach  dem  beim  Darmepithel  Besprochenen  liegt  es  auf  der  Hand, 
diese  Thatsachen  in  der  Weise  zu  interpretiren,  dass  der  Zellkörper  des 
Flimmerepithels,  wenn  auch  nicht  so  rasch,  wie  der  des  Darm- 
eiTithels,  doch  im  Stande  ist,  Kochsalzlösungen  verschiedener  / 
Goncentration  durchtreten  zu  lassen,  so  dass  schliesslich  von  einer) 
osmotischen  Druckdifferenz  zwischen  Zellkörperinhalt  und  Umgebung  nicht  i 
mehr  die  Bede  ist    Der  Kern  ist  für  Kochsalz  nicht  oder  schwer  I 
durchgängig  und  dieser  ist  also  für  die  definitive  Volumdiffe- 
renz der  Gesammtzellenmasse  verantwortlich  zu  machen. 

Die  Permeabilität  des  Tracheaepithels,  welche  sich  natürlich  in  situ 
kräftiger  aussprechen  muss,  wie  im  isolirten  Zustande,  weil  die  einerseits 
in  die  Zellen  aufgenonmiene  Flüssigkeit  an  der  anderen  Seite  durch  Lymph- 
und  Blutstrom  entfernt  wird,  ist  ganz  in  Uebereinstimmung  mit  der 
klinischen  Erfahrung,  dass  intratracheal  injicirte  Medicamente  sehr  rasch 
resorbirt  werden. 

Dass  nun  in  der  That  der  Kern  bedeutende  Dimensionsswankungen 
zeigt  unter  dem  Einflüsse  verschiedener  Salzconcentrationen  konnten  wir 
ebenso  wie  beim  Darmepithel  auch  beim  Flinmierepithel  mittels  mikro- 
skopischer Messungen  feststellen. 


Versuch  LH. 

Tracheaepithel   des   Pferdes;    2  Stunden   nach  der  Vermischung  mit   den 

Salzlösungen,  NaCl  0  •  7  und  1  •  5  Procent,  wird  mit  den  Messungen  der  Längs- 

axe  der  Kerne  angefangen. 


Salzlösungen 


Qesanuntlängsaxe  Ton 
je  30  Kernen 


176-1717^—173»/,— 179 
165— I68V4— 166V,— 163 


Gesammtlängsaxe  Ton 
120  Kernen 


Naa    0-7  Procent 
»f       1'5        „ 


14 

6e2»/4 


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448 


H.  J.  Hambubgeb: 


Versuch   Lm. 

Wiederholung  des  vorigen  Experimentes.     Jeizt  fangen  die  Messungen  aber 

erst  4  Stunden  nach  Yermischung  mit  den  Salzlösungen  an. 


S  a  1  z  1 5  s  u  n  g  6  n 

GeBammtläDgBaxe  von 
je  30  Kernen 

Gesammtlängsaxe  von 
120  Kernen 

NaCl    0-7  Prooent 
„       1-5        „ 

166V,— 161— 162-167 
154— 154V4-151— 158 

656V, 
617V4 

Versuch   LIV  und   LV. 

Wiederholung    des    vorig 
Gständi 
NaCl    0-7  Procent 
«       1-5       „ 

'en 
jer 

Experimentes.     Anfang    der 
Einwirkung  der  Salzlösungen. 

178— 170— 178— 171  Vs 
156-161  Vi— 165-161 

Messungen  nach 

692V, 
648V4 

NaCl    0-7  Procent 
„       1-5        „ 

I8IV4— 185— 182— 184 
166-178V,— 169— 171 

782V4 
679V. 

m.  Blftseneplthel. 

Handelte  es  sich  beim  Darm-  und  Tracheaepithel  um  Zellen ,  welche 
das  Recht  gaben,  zu  erwarten,  dass  dieselben  leicht  Salze  durchgehen  lassen 
können,  das  Blasenepithel  Hess  das  Gegentheil  vermuthen.  In  der  That 
würde  die  Blase  ihrer  Bestimmung  sehr  schlecht  entsprechen,  wenn  die- 
selbe eine  bedeutende  Permeabilität  für  gelöste  Stoffe  besitzen  würde. 

Bekanntlich  wird  die  Blase  von  innen  bekleidet  von  einer  vierfochen 

Epithelschicht,  und  beim  Schwein  lasst  sich  dieselbe  leicht  entfernen.    Es 

zeigte  sich  nothwendig,  vor  der  Entfernung  des  Epithels  die  Schleimhaut 

sorgfaltig  mit  0*9procent  NaCl-Lösung  abzuspülen,  weil  nicht  selten  beim 

Schwein  und  gewöhnlich  beim  Pferd  Sediment  sich  anf  der  Schleimhaut 

befindet 

Versuch  LVI. 

Blasenepithel  eines  frisch  getödteten  Schweines,  vertheilt  in  ein  wenig  0  •  9  proc 
NaCl-Lösung.  Von  dem  Gemisch  werden  gleiche  Quantitäten  versetzt  mit 
gleichen  Volumina  NaCl-Lösung  0-7,  0*9,  1*2  und  1«5  Procent  Nachdem 
ungefähr  2  Stunden  centrifugirt  worden  ist,  wird,  um  zu  untersuchen,  in  wie 
weit,  ebenso  wie  beim  Flimmerepithel,  eine  längere  Einwirkung  als  ^/,  Stande 
nothwendig  ist,  um  ein  constantes  Zellenvolum  zu  bekommen,  die  Epithelsäule 
mittels  eines  Platindrahtes  wieder  gut  mit  der  obenstehenden  Flüssigkeit  ver- 
mischt, das  Gemisch  1  Std.  sich  selbst  überlassen  und  dann  wieder  centrifugirt 


Volum  des  Epithels  nach  einer 

Salzlösungen 

Em  Wirkung 

^aner  von 

V. 

Stunde 

IV,  Stande 

NaCl    0-7  Procent 

78 

78 

,.       0-9        „ 

70 

70-5 

..       1-2        „ 

62*5 

62 

M       1-5        „ 

58 

58 

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ElNFLUSS  VON  SALZLÖSüKaEK  AUF  DAS  VoLüM  THIERISCHEB  ZeLIiEN.      449 

Aus  dieser  Tabelle  geht  hervor,  dass  das  Volum  des  Epithels  regel- 
mässig mid  auch  bedeutend  abnimmt  mit  der  Steigerung  der  Salzconcen- 
tration,  und  dass,  im  Gegensatz  zu  dem,  ^as  wir  beim  Tracheaepitbel 
beobachteten,  die  nach  1^2 stündiger  Einwirkung  erhaltenen  Zahlen  an- 
nähernd dieselben  sind,  als  die,  welche  nach  Einwirkung  einer  halben  Stunde 
gefunden  wurden. 

Auf  Grund  analoger  Ergebnisse  bei  den  rothen  und  weissen  Blut- 
körperchen und  Spermatozoon  schlössen  wir  früher,^  dass  diese  Zellen  aus 
zwei  Substanzen  bestehen,  welche  sich  Angesichts  des  wasseranziehenden 
Vermögens  verschieden  verhalten:  eine  protoplasmatische  Substanz,  welche 
am  wasseranziehenden  Vermögen  der  Zelle  nicht  betheiligt  ist  und  eine 
intracelluläre  und  intranucleare  Flüssigkeit,  welche  das  ganze  Wasser- 
anziehungsvermögen der  Zelle  repräsentirt  Mittels  einer  einfachen  Bech- 
nung  war  es  dann  möglich,  das  Verhältniss  der  Volumina  von  protoplas- 
matischer  und  intracellularer  incl.  intranuclearer  Substanz  festzustellen. 
Und  die  an  derselben  Zellenart  bei  Anwendung  verschiedener  Salzlösungen 
erhaltenen  Zahlen  stimmten  gut  mit  einander  überein. 

Berechnen  wir  dieses  Verhältniss  auch  hier,  z.  B.  aus  der  ersten  Zahlen- 
spalte, so  bekommt  man,  wenn  p  die  protoplasmatische  Substanz  vorstellt 
und  die  NaCl-Lösung  von  0-9  Procent  als  die  physiologische  betrachtet 
wird,  Folgendes: 


Salzlösangen 


Boden- 
satz- 
Yolom 


Volum  des  Proto- 
plasmagerüstes p 

berechnet  | 
ans      I 


Mittl.  Vol. 

des  Proto- 
plasma- 
geröstes 


Mittlerer  Procentgehalt 

des  Epithels  an 

ProtoplasmagerOst 


a)  NaCI  0-7  Proo. 

b)  „     0-9     „ 

c)  „     1-2     „ 

d)  „      1-5     „ 


78 
70 
62-5 
58 


a  und  d 
a  „  c 
b    ,.    d 


40-5 
40-8 
40 


40-4 


40-4 
70 


X  100«  57-7  Proc. 


Aus  dieser  Tabelle  ersieht  man:  1.  dass  die  Werthe  von  /?,  berechnet 
aus  den  mittels  verschiedener  Salzlösungen  erhaltenen  Zahlen,  sehr  gut 
mit  einander  übereinstimmen;  2.  dass  die  Orösse  des  aus  p  berechneten 
Werthes,  57-7  Procent  für  den  Procentgehalt  der  protoplasmatischen  Sub- 
stanz, erinnert  an  die  für  den  Protoplasmagehalt  der  rothen  und  weissen 
Blutkörperchen  des  Pferdes  erhaltenen  Zahlen.' 


*  Vgl.  SüjDungsher.  d.  königl.  Äkad.  d.  Wisaetueh.  Ämsierdam.   25.  Mai  1898.  — 
Dies  Archiv.    1898.    PhysioL  Abthlg.    S.  828. 

*  Dies  Arohiv.    1898.    PhjsioL  Abthlg.    B.  83t  n.  s.  w. 

ArcbiT  f.  A.  u.  Ph.  1889.  PhysioL  AhtUg.  Suppl.  29 


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450 


H.  J.  HABiBUBGEB: 


Von  den  ansgeführten  Experimenten  erwähne  ich  noch  zwei  mifc  Harn- 
blasenepithel des  Schweines  und  zwei  mit  Harnblasenepiihel  des  Pferdes. 


Ha      IIb 


III 


IV 


Salzlösungen 


Volum  des  Epi- 
thels(Schwein) 

nach  einer 
Einwirkungs- 
dauer von 

V,Std.|2Std. 


Volum  des 
Protoplasma- 

gerttstc» 
berechnet  aus 

Spalte  IIa 
und  zwarl 
aus 


Mittleres 
Volum 

des 
Proto- 
plasma- 


Mittlerer  Procentgebalt 

des  Blasenepithels 
an  Protoplasmagerüst 


Versuc 

h  Lvn. 

a)  NaCl  0-7  Proc. 

94 

94 

a  undd 

47-2 

b)      ,.     0-9     „ 

88 

83 

»    «    c 

44-8 

46 

c)      „     1-2     „ 

73-5 

74 

b    „    d 

46 

d)      ..     1-5     .. 

69 

69-5 

41- X  100  =  55-4  Proc 

oS 


Versuch   LVm. 

a)  NaCl  0-7  Proc. 

85*5 

85 

a  und  d 

39-5 

b)      „     0-9     „ 

74 

74-5 

a    „    c 

41-1 

40-7 

c)      „     1-2     „ 

67 

67 

b    „    d 

41-5 

d)      „     1-5     „ 

61 

60 

40-7 

74 


X  100  =  55  Proc 


Das  Resultat  dieser  beiden  Versuche  stimmt  mit  dem  des  Versuches  LVI 
überein;  stellt  sich  doch  heraus: 

1.  dass,  wie  die  Vergleichung  von  Spalte  IIa  und  IIb  lehrt, 
innerhalb  einer  halben  Stunde  das  Volum  des  Epithels  sich 
eingestellt  hat  und  eine  längere  Einwirkung  der  Salzlösung 
auf  das  Epithel  keine  Volumsänderung  herbeiführt;  man  darf 
daraus  schliessen,  dass  die  Volumsänderungen  nicht  darum  so 
gross  ausgefallen  sind,  weil,  wie  das  beim  Flimmerepithel  der 
Fall  war,  den  Salzlösungen,  um  in  die  Zellen  hereinzudringen, 
nicht  genug  Zeit  zur  Verfügung  stand,  sondern  weil  die  Zellen 
für  NaCl  nicht  oder  wenig  durchgängig  sind; 

2.  dass,  wie  aus  Spalte  m  hervorgebt,  die  Volumina  des 
Protoplasmagerüstes,  aus  Versuchen  mit  verschiedenen  Salz- 
lösungen berechnet,  gut  mit  einander  übereinstimmen; 

8.  dass  der  mittlere  Procentgehalt  des  Protoplasmagerüstes 
(Spalte  V)  in  den  beiden  Versuchen  gut  mit  einander  überein- 
stimmt 

Jetzt  noch  ein  paar  Versuche  mit  Blasenepithel  des  Pferdes. 


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EiKiXiüSS  VON  Salzlösungen  auf  das  Yolum  thiebisoheb  Zellen.    451 


I  llf 


IIb 


m 


IV 


SalzlÖsnngen 


Volum  des  Epi- 
thels (Pferd) 

nach  einer 
Einwirknngs- 

daner  Ton 

V,Std.|2Std. 


Volum  des 
Protoplasma- 
gerüstes 
berechnet  ans 

Spalte  IIa 
nnd  swarl 
ans 


Mittleres 
Volnm 

des 

Proto- 

plasma- 

gerflstes 


Mittlerer  Procentgehalt 

des  Blasenepithels 
an  Protoplasmagerüst 


a)  NaCl  0-7  Proc. 

b)  ^     0-9     „ 

c)  „     1-2     „ 

d)  „     1-5     „ 


a)  NaCl  0-7  Proc. 

b)  „     0-9     „ 

c)  „     1-2     „ 

d)  „     1-5     ., 


Versuch   LXV. 


81 

82 

a  und  d 

85 

72 

61 

73 
61«5 

a  „  c 
b  „  d 

33 
88 

83»7 

56-5 

56-5 

Versuch   LXVL 


33-7 
72 


X  100  =  47  Proc. 


92«5 

92 

a 

nnd  d 

45-6 

82 

82 

a 

»    c 

48-1 

46*4 

74 

74 

b 

,•  d 

45-7 

67-6 

67 

46-4 


X  100  a  56*6Proc. 


In  diesen  beiden  Versuchen  stimmen  die  durch  verschiedene  Salz- 
lösungen erhaltenen  Zahlen  gut  mit  einander  überein.  Der  Frocentgehalt 
des  Epithels  an  Frotoplasmagerüst  aber  ist  im  ersten  Versuche  sehr  klein. 

Es  entstand  nun  der  Gedanke,  zu  untersuchen,  inwieweit  bei  dem- 
selben Individuum  Uebereinstimmung  zu  beobachten  sein  würde  zwischen 
dem  procentischen  Protoplasmagehalt  des  Blasenepithels  und  dem  der  rothen 
Blutkörperchen. 

Durch  äussere  Umstände  war  es  schwierig,  Blasenepithel  von  frisch 
getödteten  Pferden  zu  bekommen.  Die  meisten  der  betreffenden  Unter- 
suchungen sind  darum  an  Material  vom  Schwein  ausgeführt  worden. 

Da  die  Centrifuge  nur  4  Böhrchen  enthalten  konnte,  so  haben  wir 
nur  mit  zwei  Salzlösungen  gearbeitet,  und  zwar  mit  einer  0*7procent.  und 
einer  l*5procent  NaCl-Lösung.  Für  beide  Zellenarten  berechneten  wir 
dann  den  procentischen  Volumunterschied. 

Versuch"  LXVUL 


SalzlÖsnngen 


J.  ^  ^  \  rothe  Blutkörperchen 

d)      „     1'5     „     J 


Volnm  der 
Sedimente 


Procentischer 
Volnmsnnterschied  - 


96 
69 

134 


96-69 
69 

134  -  96 
134 


X  100  =,28*1  Proc 

X  100  =  28-4  Proc. 
29* 


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452 


H.  J.  Hamburger: 


Wenn  man  annimmt  ^  dass  die  intracellulare  Flüssigkeit  des  Blasen- 
epithels isotonisch  ist  mit  der  der  rothen  Blntzellen,  so  geht  also  aus  diesem 
Yersudie  hervor,  dass  bei  demselben  Individuum  der  Frocentgehalt  an 
protoplasmatischem  Gerüst  bei  Blasenepithel  und  rothen  Blutkörperchen  auf 
treffende  Weise  übereinstimmen. 

Nach  demselben  Plane  sind  noch  die  folgenden  Versuche  ausgeführt 
worden. 


>i  alzlöBüDgen 


Yolam  der 
Sedimente 


ProcentiRcher 
Volumsunterscbied 


Versuc 

h   LXIX. 

brffrri«--- 

118 

87 

'".ü"-»»- 

26-3  Proc. 

c)  NaCl  0.7  Pro«.  J  ^^^^  Blutkörperchen 
i)     ..     l'ö     „     )                      *^ 

89*5 
65 

^^x  — 

27-4  Proc. 

Versuc 

h   LXX. 

a)  NaCl  0.7  Proc.  |j,y^, 

85*5 
61 

85«5 

28-6  Proc. 

j;N*^';;J^)roti,eBlutk8rp«tAen 

94 
69*5 

»%f-^.00. 

26-1  Proc 

Versuc 

h   LXXI. 

a)  Naa  0.7  Proc.  jßy^^, 

94 
69 

94  —  69 

,/xioo  = 

26-6  Proc 

5  ^'^'J'I^^^irothe  Blutkörperchen 

105 

78 

106-78      ,„„ 
106       ''"^' 

.25-4  Proc. 

Versuc] 

b  Lxxn. 

rfrm  ■»-""" 

120 
89 

120  -  89      ,^ 
120       '^»""  = 

25.9  Proc. 

o)  NaCl  0»T  Proc.  \      .,    ^,  ..  -         . 
'               ,.           1  rotho  Blutkörpereben 

107 
77-5 

107-77.6     ,„ 
107        ^''>'- 

27-5  Proc 

Versuc! 

1  Lxxm. 

a)  NaCl  0»7  Proc.  \  -,,          ..^ 

b)  „     1.6     „     }  »»««»»oP't»^ 

107 
96 

107  -  96      ,^ 
^^,--XlOO  = 

10-8  Proc 

;;*^';f';:J^';'-)rotheBlutk5rpe«heB 

119 

88 

^ni^x..= 

26-1  Proc 

Versucl 

i  LXXJtV. 

a)  NaCl  0-7  Proc.  l  „,          .,,  , 

b)  „     1.5     .     1  Blaeenepithel 

97 
72 

^r^-00. 

25-7  Pn>c 

c)  NaCl  0-7  Proc.  \      ^.    ^,  ..  ^         , 

d)  „     1.5     ,.     j'oUie  Blutkörperchen 

68 
48-75 

^--f^.oo  = 

4o 

28-6  Proc 

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EINFLUSS  VON  Salzlösungen  auf  das  Volum  thiebisoheb  Zellen.    453 


alzlösangen 


Volnm  der 
Sedimente 


Procentiscber 
Yolamsanterachied 


Versuch   LXXV. 


a)  NaCI  0-7  Proc.  \  ^,  ..,  , 

b)  „     1.5     .     )  Blaeeoepitiiel 

'  -  J  rothe  Bratkörperchen 


108 
94 

108 

80 


Versuch   LXXVI. 


'I  Blasenepithel 


a)  NaCl  Ö-7  Proc. 
b) 

Jj  ^f  ;:J^7  !  rothe  Blutkörperchen 


112 
92 

100 
71 


108- 

94 

108 

108- 

80 

108 

112- 

92 

112 

100- 

71 

100 


X  100  =  18  Proc. 
X  100  =  26  Proc. 

X  100=»  17-9  Proc 
X  100  =  29  Proc. 


Betrachtet  man  die  Tabellen,  so  ergeben  sich  folgende  Resultate: 

1.  Ganz  in  TJebereinstimmung  mit  den  früher  bei  Pferde- 
blut gefundenen,  sind  auch  bei  den  rothen  Blutkörperchen  des 
Schweines  die  durch  Salzlösungen  herbeigeführten  Volumsver- 
änderungen für  verschiedene  Individuen  nahezu  dieselben.  Die 
durch  NaCl  0*7  Procent  und  1»5  Procent  verursachten  Volum- 
differenzen bewegen  sich  zwischen  25*4  Procent  und  29  Procent. 

2.  Diese  Differenzen  entsprechen  in  den  meisten  Fällen  den 
beim  Blasenepithel  gefundenen  (25-7  Procent  bis  28*6  Procent). 

3.  In  den  Versuchen  LXXni,  LXXV  und  LXXVI  aber  wird  die 
TJebereinstimmung  zwischen  der  Volumsänderung  von  Blasen- 
epithel undBlutkörpercben  vermisst;  in  den  Experimenten LXXUI 
und  LXXV  namentlich  beträgt  die  Volumsänderung  für  das 
Blasenepithel  bloss  K).3  und  18,  während  dieselbe  in  Ver- 
such LXXVI  17-9  Procent  beträgt 

Diese  drei  Abweichungen  lassen  sich  aber  dadurch  erklären,  dass, 
wie  die  mikroskopische  Untersuchung  lehrte,  in  den  beiden  ersten  Ver- 
suchen fast  alle  und  in  Versuch  LXXV  ein  grosser  Theil  der  Kerne  frei 
lagen,  während  die  Zellenleiber  in  Körnchen  aus  einander  ge&llen  waren, 
80  dass  in  den  Versuchen  LXXIII  und  LXXV  die  Volumsänderungen 
ausschliesslich  herbeigeführt  wurden  von  den  Kernen  und  im  Versuch  LXXVI 
von  den  Kernen  und  den  nicht  zerfallenen  Zellleibem. 

Dass  nun  in  der  That  auch  die  Kerne  des  Blasenepithels  an  ien 
Volumsänderungen  betheiligt  sind^  hat  sich  un^^weifelbaft  herausgestellt  aus 
mikroskopischen  Messungen  der  Dimensionen. 


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454 


H.  J.  ELlmbubgeb: 


Mikroskopische  Messung  der  Kerne. 

Zu  diesem  Zwecke  wurde  die  Blasenmucosa  eines  eben  getödteten 
Schweines  abgespült  mit  NaCl  0-9  Procent;  dann  wurde  die  Schleimhaut 
abgeschabt,  das  Epithelium  vertheilt  in  ein  wenig  NaCl  0-9  Procent  und 
von  diesem  Gemisch  ein  wenig  versetzt  mit  NaCl  0-5,  0*7  und  2-4  Procent 

Die  Länge  und  Breite  stimmten  ziemlich  genau  mit  einander  überein; 
trotzdem  wurden  doch  beide  Dimensionen  gemessen  und  von  beiden  der 
Mittelwerth  genommen. 

Die  Messungen  geschahen  mittels  Ocularmikrometer  2^/2^  Obj.  F  Zeiss. 

Versuch   Lx X VU. 


Salzlösangen 

Gesammtdimension  von 
je  80  Kernen 

TotaldimendoD  tod 
120  Kernen 

NaCl    0-5  Procent 

290—295—297—298 

1190 

,.       0-7       „ 

282—294—274—292 

1142 

„       0-9       „ 

266—273—275—272 

1086 

.,       2-4       „ 

232-241—246—240 

959 

Man  sieht,  dass  die  Dimensionen  der  Kerne  abnehmen  mit 

der  Concentrationszunahme  der  Salzlösungen. 

Versuch   LXXVUI. 

Dieser  Versuch  ist  auf  dieselbe  Weise  angestellt  wie 

der  Torige.    Es  ist 

ein  anderes  Thier. 

Salzlösungen 

GesammtdimenBion  von 
je  30  Kernen 

Totaldimension  Ton 
120  Kernen 

NaCl    0«7  Procent 

249—240—246-247 

982 

«       1-5       „ 

238-229-237-281 

935 

M       2-4       „ 

255—246—243-250 

994 

Dieser  Versuch  zeigt,  ebenso  wie  der  vorige,  dass  die  Dimension  der 
Kerne  kleiner  ist  in  einer  l*5procent  als  in  einer  0*7procent  NaCl-Lösung. 
Im  Gegensatz  damit  stellte  sich  aber  heraus,  dass  in  der  NaCl-Losung  von 
2*4  Frocent  die  Kerne  am  grössten  sind.  Höchstwahrscheinlich  haben 
dieselben  aber  in  letzterer  Lösung  eine  wesentliche  Veränderung  erfahren, 
denn  sie  erscheinen  sehr  blass  und  zeigen  hier  und  da  eine  wellenförmige, 
d.  h.  abnormale  Begrenzung.  Die  Bilder  erinnern  an  die,  welche  man 
beobachtet,  wenn  rothe  Blutkörperchen,  insbesondere  Froschblutkörperchen 
in  starken  NaCl-Losungen  verweilt  haben  (NaCl-Lösungen  von  2  bis  3  Froa). 
Auch  die  Blutkörperchen  quellen  dann  zu  grossen  blassen  Kugeln  an. 

Ich  will  noch  ein  paar  Versuche  mit  NaCl  0-7,  1  und  1»5  Procent 
erwähnen.    Im  letzteren  Versuche  sind  nur  freiliegende  Kerne  gemessen. 


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EmPLuss  VON  Salzlosükgen  auf  das  Yolüm  THIEBI8GHEB  Zellen.    455 


Salzlösungen 

Qesammtdimension  von 
je  30  Kernen 

Totaldimension  von 
120  Kernen 

Versuch   LXXIX. 

NaCl    0-7  Procent 

270-271—276-269 

1086 

„       1-0       „ 

262-259-254-265 

1030 

,.       1-5        „ 

250  -  246-251—244 
Versuch   LXXX. 

991 

NaCl    0-7  Prooont 

254—259—253—263 

1029 

„       1-0       „ 

251—248-246—249 

994 

1*5 

239—242—238—240 

959 

Aus  diesen  Versuchen  geht  deutlich  hervor,  dass  die  Dimension  der 
Kerne  abnimmt  mit  der  Concentrationsznnahme  der  umgebenden 
Salzlösungen. 

Man  darf  also  schliessen,  dass,  wenn  das  abgeschabte  Blasenepithel  in 
nicht  zerfallenem  Zustande  verkehrt,  die  durch  Salzlösungen  herbeigeführten 
Yolumsanderungen  genau  übereinstimmen  mit  den  bei  den  entsprechenden 
rothen  Blutkörperchen  beobachteten. 

Nun  könnte  man  die  Bemerkung  machen,  dass  bei  der  Entfernung 
des  Epithels  doch  wohl  immer  ein  gewisser  Theil  der  Zellen  lädirt  werden 
muss.  In  der  That  ist  diese  Möglichkeit  auch  nicht  auszuschliessen.  In- 
dessen lehrt  das  Experiment,  dass  diese  Läsionen,  wobei  z.  B.  ein  Theil  des 
Zellenleibes  abgerissen  wird,  auf  das  Resultat  der  Bestimmungen  keinen 
wesentlichen  Einfluss  ausüben. 

Wenn  man  nämlich  abgeschabtes  Blasenepithel  mit  einem  scharfen 
Rasirmesser  während  einer  halben  Stunde  hackt,  so  wie  man  dies  zur  An- 
fertigung von  Netzhautpräparaten  zu  thun  pflegt,  und  man  prüft  nachher 
den  EiMuss  von  Salzlösungen  auf  das  Volum,  so  stellt  sich  heraus,  dass 
das  Hacken  nur  einen  geringen  Einfluss  auf  letzteres  ausgeübt  hat. 

Ich  lasse  zum  Beweise  drei  Versuche  folgen. 

Versuch  LXXXI. 
Blasenepithel  des  Schweines  vertheilt  man  in  wenig  NaCl  0«9  Procent;  ein 
Tbeil  des  Gemisches  wird  mit  scharfem  Rasirmesser  eine  halbe  Stunde  ge- 
hackt; dann  werden  gleiche  Quantitäten  dieser  gehackten  Masse  mit  gleichen 
Volumina  einer  0  •  7  procentigen  und  1  •  5  procentigen  NaCl-Lösung  versetzt; 
genau  dasselbe  wird  gethan  mit  dem  nicht  gehackten  Theile. 


Salzlösungen 


Volum 
I  des  Epithels 


Procentisoher 
Volumsunterschied 


a)  Naa  0-7  Proc.  I      ,     ,^ 

b)  .      1.5     .,     M^^^^* 

c)  Naa  0-7  Proo.  I     .  , ,      ,     , . 
,^  ^  _  >  nicht  gehackt 

d)  „     1-5     „     I 


85 
66 
94 
69 


85-66 

85 
94-69 

69 


X  100  =  22-3  Proc. 
X  100  =  25-5  Proc, 


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456 


H.  J.  Hambusgkb: 


Salslöanng^en 


Volnm 
des  Epithels 


Procentischer 
Yolamsanterachied 


Versuch   LXXXIL 


a)  NaCl  0-7  Proc  I      ,     ^ 

0)  NaCl  0-7  Proc.  1     .  , .      ,     v* 
,;  .  .  ]  mobt  gehackt 

d)      „     1-5     „     I 


74 
55«5 
85-5 
61 


74  -  55'5 

74 

85'5--61 

85-5 


Versuch   LXXXm. 


a)  Naa  0*7  Proc.  I      ,     u. 

b)  .     1.5     „     M^^^ 

c)  Naa  0-7  Proc  \     .  ,.      ,     , . 
,'  .  -  ?  nicht  gebackt 

d)  w     1*5     w     » 


59*5 
45'5 
104 
76 


59'5~45.5 

45-5 

104-76 

104 


X  lOe  =  2&  Proc 
X  100  =  28-6  Proc 

X  100  =  28-5  Proc 
X  100  =  27  Proc 


Man  sieht,  dass  nach  dem  Hacken  der  Volomsunterschied  des  Epithels 
in  NaCl  0-7  und  1^5  Procent  fast  ebenso  gross  ist  wie  zuvor.  Wie  ich 
sehe,  kann  das  nur  daher  rühren,  dass  der  Zellleib  des  Blasenepithels  nach 
der  Vorstellung  Bütschli's^  aus  einem  protoplasmatischen  Schaum  besteht, 
dessen  Waben  geschlossen  sind  und  die  intracellulare  Flüssigkeit  enthalten. 
Nach  dieser  Vorstellung  liegt  es  auf  der  Hand,  dass,  wenn  man  eine  der- 
artige Zelle  durchschneidet,  zwar  viele  Waben  geöflfhet  werden,  dass  aber 
jede  der  zwei  Hälften  wieder  ein  feines  geschlossenes  Wabenwerk  bilden. 
Wenn  alle  Waben  mit  einander  communidrten ,  so  würde  nach  einer 
Durchschneidung  oder  einer  anderen  Läsion  der  Zelle  die  intracellulare 
Flüssigkeit  sich  vermischen  mit  der  umriugenden  Salzlösung,  und  der 
Zellenleib  würde  nicht  mehr  quellen  oder  schrumpfen.  Wenn  das  nun 
nach  dem  Hacken  doch  geschieht,  so  ist  das  umgekehrt  eine  Stütze  für  die 
Wabenstructurhypothese  Bütschli's.  Indessen  leuchtet  es  ein,  dass>  wo  eine 
Anzahl  von  Waben  geöffnet  worden  sind,  der  durch  Salzlösungen  herbeige- 
führte Volnmsunterschied  etwas  kleiner  ausfallen  muss,  als  wenn  die  Zellen 
unversehrt  sind,  was  denn  auch  aus  den  Versuchen  LXXXI  bis  LXXXIH 
deutlich  hervorgeht. 

Wie  man  aber  auch  über  die  Interpretation  der  aufgefundenen  That- 
sachen  denken  msg,  jedenfalls  ist  man  berechtigt,  duraus  zu  schliesseu, 
dass,  wenn  das  Volum  des  abgeschabten  Epithels  sich  wenig  beeinflussen  lässt 
sogar  durch  langwährendes  Hacken,  die  Beleidigung  der  Zellen  durch  ein- 
faches Abschaben  noch  weniger  Einfluss  auf  das  Volum  ausüben  wird. 

Doch  sieht  man  zuweilen,  wie  gesagt  (wie  in  den  Versuchen  LXXIII, 
LXXV  und  LXXVI),  bei  anscheinend  gesunden  Blasen,  dass  nach  ein- 
facher Entfernung  des  Epithels  und  Versetzung  mit  NaCl  0.9  Procent  der 

^  Bütschli,  UfUersuehungen  über  mikroskopische  Schäume  und  uhtr  das  JEr^Uh 
plasma,   Leipzig  1882, 


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EIN7LU88  VON  SALZLÖSUNGEN  AUT  DAS  YOLUM  THIEBI8CHEB  ZeLLBN.     457 

ganze  Zellenleib  in  Körnchen  zerMt  Warom  das  geschieht,  vermag  ich 
nicht  zn  erklären.  Handelt  es  sich  hier  etwa  am  einen  besonderen  Zu- 
stand des  Epithels? 

Vielleicht  wird  die  Bemerkung  gemacht  werden,  dass  auch  nach  langem 
Hacken  die  Zellen  wohl  in  eine  Eömchenmasse  verändert  sein  werden.  Das 
ist  aber  —  man  kann  sich  durch  das  Mikroskop  leicht  davon  überzeugen  — 
keineswegs  der  Fall.  Ich  denke,  dass  es  daher  rührt,  dass  die  Zellen  so 
leicht  unter  dem  Basirmesser  hinwegschlüpfen. 

Als  allgemeines  Endresultat  der  über  das  Blasenepithel 
angestellten  Versuche  ergiebt  sich,  dass  die  Zellen  sich  mit 
Bezug  auf  Permeabilität  und  Volumsänderung  gegenüber  Koch- 
salzlösungen verhalten  wie  die  rothen  und  weissen  Blut- 
körperchen. 

IV.  Oesophagosepithel. 

Wir  wünschten  nun  noch  eine  Epithelsorte  zu  untersuchen,  an  welcher 
ebenso  wie  am  Blasenepithel  eine  TJndurchgängigkeit  für  Salz  erwartet 
werden  konnte.  Hierzu  prüften  wir  das  Eplthelium  des  Oesophagus,  ein 
Organ,  welches  ebenso  wenig  wie  die  Blase  auf  Resorption  angewiesen  ist 

Was  man  hier  abschabt,  sind  sehr  grosse,  meist  platte  Zellen,  in 
welchen  nicht  selten  eine  bedeutende  Zahl  runde  und  ovale  Körnchen  vor- 
handen ist,  welche  den  Eindruck  machen,  Bakterien  zu  sein  und  sich  auch 
mit  alkalischen  AnilinfarbstoJBTen  intensiv  tingiren  lassen. 

In  vielen  Fällen  gelang  es  nicht,  eine  genügende  Quantität  zu  entfernen, 
denn  die  Zellen  pflegen  fest  an  einander  und  an  der  Unterlage  zu  haften. 

Die  Experimente  wurden  auf  dieselbe  Weise  ausgeführt  wie  beim 
Darm-,  Trachea-  und  Blasenepithel. 

Ich  lasse  hier  einige  Versuche  folgen. 

Versuch   LXXXIV. 

Oesophagusepithel  eines  frisch  getödteten  jungen  Hundes,  vertheilt  in  ein 

wenig  Hundeserum;   nachher  in  Lösungen  von  NaCl  0*7,    0-9,    1*2    und 

l-ö  Procent.     Einwirkung  ^/j  Stunde;  dann  centrifugirt. 


Salzlösungen 


a)  NaCl  0*7  Procent 

b)  „  0-9 

c)  ,.  1-2        „ 

d)  „       1-5        ,. 


Volnm  des  Epithels 

44-5 

38-5 

33 

80-5 

Also  eine  regelmässige   und  bedeutende  Abnahme  des  Volums  bei 
Steigerung  der  Salzconcentratiou. 


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458 


H.  J.  Hambubgeb: 


Stellt  man  sich  auch  hier  wie  bei  den  Blutkörperchen  und 
Blasenepithel  vor,  dass  die  Zelle  aus  einem  protoplasmatischen  Gerüst  be- 
steht, welches  für  NaCl  impermeabel  ist  und  am  wasseranziehenden  Ver- 
mögen keinen  Antheil  hat,  und  einer  zwischen  dem  Gerüst  eingeschlossenen 
intracellularen  Flüssigkeit,  welche  das  ganze  wasseranziehende  Yennögen 
reprasenürt,  so  lässt  sich  aus  den  beobachteten  Volumina  das  Volum  des 
Protoplasmagerüstes  berechnen.^  Und  dann  erhalt  man  für  das  Proto- 
aus: 

a  und  d    .    .    .    18*2Procent| 

a  und  c    .    .    .    16*9      „       i  d.  L  im  Mittel  17-9Piocent, 

b  und  d    .    .    .     18-5      ,,       ) 


d.  i.  auf  b  =  38 »5  Procent 


g^  X  100  =  47  Procent, 


aus  welcher  Berechnung  man  ersieht: 

Erstens,  dass  die  mit  verschiedenen  Salzlösungen  gewonnenen  Zahlen 
nahezu  dasselbe  Volum  für  das  Protoplasmagerüst  aufweisen. 

Zweitens  lehrt  der  Versuch,  dass  der  mittlere  Procentgehalt  des  Epithels 
an  Protoplasmagerüst  (47  Procent)  von  dem  der  entsprechenden  rothen 
Blutkörperchen  nicht  bedeutend  abweicht 

Der  folgende  Versuch  ist  eine  Wiederholung  des  vorigen. 

Versuch   LXXXV. 


Salzlösungen 


a)  NaCl  0-7  Proc. 

b)  ..     0-9     ., 

c)  „     1-2     „ 

d)  „     1-6     „ 


i  Voliim  des  Proto- 
!  Volum      plasmagerüstes 

lEpithels'  berechnet 


aus 


66-5  I  a  und  d 

58-5  a    „    c 

50  I  b    „    d 

46  I 


28 

26- 

27- 


Mittl.  VoL 

des  Proto- 

plasma- 

gerüstes 


Procentgehalt 
des  Oesophagusepifchels 
an  Protoplasmagerüst 


27*7 


27-7 
58-5 


X  100  »47-4 Proc. 


Dieser  Versuch  giebt  dieselben  Resultate  wie  der  vorige. 

Ebenso  wie  beim  Blasenepithel,  haben  wir  hier  eine  Anzahl  von  Ex- 
perimenten angestellt,  um  zu  untersuchen,  inwieweit  bei  demselben  Indivi- 
duum Uebereinstimmung  zu  beobachten  sein  würde  zwischen  dem  procen- 
tischen  Protoplasmagehalt  des  Oesophagusepithels  und  dem  der  rotheu 
Blutkörperchen. 

Wie  gesagt,  ereignete  es  sich  oft,  dass  wir  das  Experiment  nicht  aus- 
zuführen im  Stande  waren,  weil  die  Epithelzellen  zu  fest  an  der  Unterlage 
oder  an  einander  hafteten. 


Vgl  Dies  Archiv,    1898.   Physiol.  Abthlg.    S.  324. 


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EiNFLTTSS  VON  SALZLÖSUNGEN  AUF   DAS  VoLUM  THIEBISCHEB  ZeLLBN.     459 


SalzlösungeD 


Volum  der 
Sedimente 


ProceDtischer 
Volomsunterschied 


Versuch   LXXXVL 


a)  NaCl  0 

b)  „  1 
e)  NaCl  0 
d)      „     1 

a)  NaCI  0 

b)  ,.     1 

c)  Naa  0 

d)  ..     1 

a)  NaCl  0 

b)  „     1 

c)  NaCl  0 

d)  „     1 

a)  NaCl  0 

b)  „  1 
0)  NaCl  0 
d)      ,.     1 


a)  Naa  0 

b)  „     1 

c)  NaCl  0 

d)  „     1 

a)  NaCl  0 

b)  .,     1 

c)  NaCl  0 

d)  „     1 

a)  NaCl  0 

b)  „     1 

e)  NaCl  0 
d)      „     1 

a)  NaCl  0 

b)  „     1 

c)  NaCl  0 

d)  „     1 


7  Proc.  1     Oesophagnsepithel 
5     „     J  (Hund) 

7  Proc.  1 
5 


'roc«  \ 

'  \  rothe  Blutkörperchen 


42 

27-5 
64 
31*5 


42  -  27-5 


42 
64-81-5 


64 


Versuch   LXXXVH. 


7  Proc.  1     Oesophagnsepithel 
5     „     1  (Schwein) 

I  rothe  Blutkörperchen 


5 

7Proc< 
5     „ 


38 
17*5 
72-5 
33 


38— 17-5 


38 
72-5-33 


72-5 


X  100  =  84-5  Proc. 
X  100  a  50-8  Proc. 

X  100  =  58-9  Proc. 
X  100  =  54-4  Proc. 


Versuch   LXXXVIIL 


7  Proc.  I    Oesophagnsepithel 

7  Proc ' 
5 


J  (Hund) 

I  rothe  Blutkörperchen 


46*5 
24 
69 
35 


46-5  -  24 


Versuch   LXXXIX. 


7  Proc.  I     Oesophagnsepithel 
5     „     I  (Pferd) 


7  Proc. 
5     „ 

7  Proc. 
5     „ 
7  Proc. 
5     .. 


I  rothe  Blutkörperchen 

Versuch   XG 


49 
25 

59-5 
26-5 


I    Oesophagnsepithel 
(Rind) 


I  rothe  Blutkörperchen 

Versuch   XCL 


44 
22 
71 
32-5 


7  Proc.  I     Oesophagnsepithel 
5     „     I  (Pferd) 


*  J  rothe  Blutkörperchen  , 

Versuch   XCII. 


21-5 

57 

24 


7  Proc.  I     Oesophagnsepithel 
5     ,.     I  (Pferd) 


7  Pro«.  \ 
5     ..     I 


40-5 
17 

56 


(Pferd) 
rothe  Blutkörperchen 

Versuch   XCm. 

7  Proc.  I    Oesophagnsepithel 

5  „     I  (Schwein) 

.         '  [  rothe  Blutkörperchen 

6  ff     I 


52 

24-5 
67-5 
31-5 


46-5 

xioo  = 

48 -4  Proc. 

69-35 
69 

X 

100  = 

49 -8  Proc. 

49-25 
49 

X 

100  = 

48 -9  Proc 

59.5-26-5 
59-5 

X 

100  = 

55-4  Proc 

44-22 
44 

X 

100  = 

50  Proc 

71-32-5 
71 

X 

100  = 

54-2  Proc 

36-5-21-5 
86-5 

X 

100  = 

41-1  Proc 

57-24 
57 

X 

100  = 

67-7  Proc 

40-5-  17 
40-5 

X 

100  = 

58  Proc 

56-23 
56 

X 

100  = 

58 -9  Proc 

52-24-5 
52 

X 

100  = 

52-8  Proc 

67-5-31-5 
67-5 

X 

100  = 

53-3  Proc. 

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460  H.  J.  Hakbubgeb: 

Betrachtet  man  die  Tabellen,  so  ergeben  sich  folgende  Resultate: 

1.  In  den  Versuchen  LXXXVII,  LXXXVIII,  XC,  XCII  und  XCHI 
stimmt  der  Volumsunterschied  des  Oesophagusepithels  in  NaCl  0-7  Procait 
und  1*5  Procent  mit  dem  der  entsprechenden  rothen  Blutkörperchen 
überein. 

2.  In  den  übrigen  drei  Versuchen  LXXXVI,  LXXXIX  und  XCI  aber 
zeigt  das  Oesophagusepithel  einen  viel  geringeren  Volumsunterschied  als  die 
entsprechenden  Blutkörperchen. 

Woher  dieser  Gegensatz? 

Handelt  es  sich  sub  2.  vielleicht  um  einen  Zerfoll  des  Zellkörpers,  wie 
derselbe  auch  beim  Blasenepithel  zu  beobachten  war? 

Davon  war  nicht  die  Bede. 

Eine  aufmerksame  Studirung  der  Versuchsprotocolle  bat  den  Gegensatz 
auf  befriedigende  Weise  aufgeklärt.  Es  fiel  mir  nämlich  in  den  Notizen 
auf,  dass  gerade  bei  den  letztgenannten  drei  Experimenten  in  den  Zellen 
eine  grosse  Quantität  Körnchen  vorhanden  gewesen  war  (vgl.  S.  457)  y  in 
den  sub  1.  angeführten  Versuchen  dagegen  nicht  oder  nur  sehr  wenig. 
Nun  liegt  es  auf  der  Hand,  dass,  je  mehr  der  Baum  der  intracellularen 
(wasseranziehenden)  Flüssigkeit  von  Körnchen  eingenommen  wird,  desto 
geringeren  Einfluss  die  Salzlösungen  auf  das  Zellenvolum  ausüben  werden. 

Wenn  also  im  Oesophagusepithel  keine  besonderen  Ablage- 
rungen vorhanden  sind,  so  verhalten  sich  die  Zellen  gegenüber 
Kochsalzlösungen  ebenso  wie  die  Blutkörperchen  und  das 
Blasenepithel. 

Was  diese  Ablagerungen  bedeuten,  vermag  ich  nicht  zu  sagen,  ebenso 
wenig,  an  welche  Umstände  das  Vorkommen  geknüpft  ist 

Eritik,  Zusammenfassung  und  Discnssion. 

Als  die  Absicht  bei  mh:  entstand,  den  Einfluss  von  Salzconcentrationen 
auf  das  Volum  von  Epithelzellen  zu  untersuchen,  wurde  es  bald  deutlich, 
dass  von  quantitativen  Bestimmungen  an  den  Zellen  in  situ  nicht  die  Rede 
sein  konnte,  sondern  dass  die  Experimente  ausgeführt  werden  mussten  an 
isolirten  oder  höchstens  zu  kleinen  Aggregaten  zusammengefügten  Zellen. 
Zu  diesem  Zwecke  waren  wir  wohl  genöthigt,  die  Zellen  durch  vorsichtiges 
Abschaben  von  der  Unterlage  zu  entfernen. 

Ich  muss  aber  gestehen,  dass  ich  nicht  ohne  Widerwillen  an  diese 
Methode  herantrat    Liegt  nicht  die  Möglichkeit,  sogar  die  Wabrscbein- 


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EiNTLüBB  VON  SALZLÖSUNGEN  AUF  BAS  YOLüM  THIEBI80HBB  ZEIiLBN.     461 

liohkeit  vor,  dass  man  beim  Abschaben  auch  andere  Gewebstheile  entfernt 
und  weiter  eine  Anzahl  der  doch  zarten  Epithelzellen  beschädigt? 

Was  den  ersten  Punkt  anbetrifft,  nämlich  das  Y(Hrhandensein  von 
anderen  Gewebstheilen  zwischen  der  Epithelmasse,  so  braucht  man  darüber 
nicht  im  Unklaren  zu  bleiben;  das  Mikroskop  kann  unmittelbar  darüber 
Auüschluss  geben. 

Ich  habe  denn  auch  keinen  Versuch  angestellt,  wobei  ich  mir,  auch 
aus  anderweitigen  Gründen,  nicht  die  allerdings  geringe  Mühe  gab,  ein 
oder  mehrere  Präparate  der  zu  centrifugirenden  Gemische  unter  dem 
Mikroskope  zu  betrachten.  Und  nun  hat  es  mich  wirklich  frappirt,  wie 
wenig  Gewebsfeteen  in  den  Präparaten  zu  erkenne  waren. 

Was  aber  gar  nicht  selten  vorkam,  war  eine  sichtbare  Beschädigung 
der  Zellen,  wodurch  sogar  oft  Kerne  frei  gekonmien  waren. 

Nun  haben  wir  in  dieser  Hinsicht  einen  wesentlichen  Unterschied  zu 
machen  zwischen  den  Fällen,  wo  das  Protoplasmagerüst  aller  oder  fast 
aller  Zellenleiber,  selbst  nach  sorgfältigster  Abschabung  und  vorsichtiger  Yer- 
nuschung  mit  den  Salzlösungen  in  Kömchen  zerföllt,  so  dass  schliesslich 
nur  freie  Kerne  und  Protoplasmakörnchen  vorhanden  sind  (vgl  S.  458), 
und  den  Fällen,  dass  unter  den  nämlichen  Manipulationen  nur  ein  kleiner 
Theil  der  Zellen  sichtbar  lädirt  worden  und  von  einem  Zerfalle  in  Köm- 
chen absolut  nicht  die  Bede  ist  Wie  sich  herausgestellt  hat,  übt  in 
den  ersteren  Fällen  die  Disgregation  des  Protoplasmagerüstes  einen  be- 
deutenden verkleinernden  Einfluss  auf  den  Betrag  der  durch  Salzlösungen 
herbeigeführten  Yolumsändemngen  aus.  Und  das  li^  auf  der  Hand,  denn 
es  sind  dann  bloss  die  Keme,  welche  schmmpfen  und  quellen,  während 
die  Kömchenmasse,  welche  sich  an  den  Yolumsändemngen  nicht  betheiligt, 
dadurch  die  Totalschwankungen  hinabdrückt. 

Ich  glaube  aber  nicht,  dass  in  dei  zweiten  Beihe  von  Fällen  die  Läsion 
der  Zellen  einen  bedeutenden  Einfluss  auf  die  Yolumsschwankungen  aus- 
geübt haben  wird:  1.  weil  die  Besultate  in  verschiedenen  Yersuchen  gut 
mit  einander  übereinstimmen;  2.  weil  sich  herausgestellt  hat,  dass,  wenn 
man  Blasenepithel  lange  Zeit  mit  einem  scharfen  Basirmesser  hackt,  der 
durch  NaQ  0*7  und  1*6  Procent  herbeigeführte  Yolumsunterschied  nahezu 
ebenso  gross  Ueibt^  wie  wenn  der  Yersuch  mit  dem  ursprünglichen  EfÄthd 
angestellt  w&re^  (v^.  S.  455). 

Ob  man  es  nun  mit  der  ersteren,  oder  mit  der  letzteren  Beihe  von 
FSUen  txl  thun  hat,  darüber  kann  das  Mikroskop  umnittelbar  beiehren. 


*  DieseB  Resultat  scheint  mir,  wenigstens  für  das  Blasenepithel,  eine  Stütze  zu 
bilden  f&r  die  Bütschli'sche  YorsteUnng  betreffs  der  Wabenstractnr  (vgl.  S.  456). 


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462  H.  J.  Hamburgeb! 

Nach  diesen  kritischen  Bemerkungen  seien  die  Hauptergebnisse  er- 
wähnt, zu  welchen  die  vorliegenden  Untersuchungen  gef&brt  haben. 
Dieselben  sind  kurz  die  folgenden: 

1.  Die  vier  untersuchten  Epithelsorten  schrumpfen  durch 
hyperisotonische  und  quellen  durch  hypisotonische  NaCl- 
Lösungen. 

Beim  Darm-  und  Tracheaepithel  sind  die  Volumsänderungen 
gering,  beim  Blasen-  und  Oesophagusepithel  dagegen  bedeutend. 

2.  Letztere  Thatsache  lässt  sich  dadurch  erklären,  dass 
beim  Darm-  und  Tracheaepithel  ausschliesslich  der  Kern,  beim 
Blasen-  und  Oesophagusepithel  auch  der  Zellkörper  an  den 
Volumsänderungen  betheiligt  ist. 

Mit  anderen  Worten:  Der  Zellkörper  der  beiden  ersten 
Epithelsorten  ist  für  Kochsalz  durchgängig,  der  der  beiden 
letzteren  nicht 

Es  steht  dies  wieder  in  Einklang  mit  dem  bedeutenden  Besorptions- 
vermögen  von  Darm  und  Trachea  einerseits  und  dem  geringen  Besorptions- 
yermögen  von  Blase  und  Oesophagus  andererseits. 

3.  Zuweilen  zeigt  sich  das  Darmepithel  im  Gegensatz  mit  den 
unter  1.  und  2.  Erwähnten  für  Kochsalz  wenig  permeabel  Das 
rührt  daher,  dass  das  Epithel  dann  in  einem  besonderen  physio- 
logischen Zustand  verkehrt:  nicht  selten  gelang  es,  denselben 
künstlich  hervorzurufen  (vgl.  S.  437). 

4.  Aus  dem  Betrag  der  durch  verschiedene  NaCl-Lösungen 
herbeigeführten  Volumsänderungen  lässt  sich  ebenso  wie  das 
früher  geschah  bei  den  rothen  und  den  weissen  Blutkörperchen, 
auch  beim  Blasen-  und  beim  Oesophagusepithel  das  Verhältniss 
zwischen  dem  Volum  von  Frotoplasmagerüst  (incL  Kerngerast) 
und  von  intracellularer  (incl.  intranuclearer)  Substanz  berech- 
nen (vgl  S.  449  ff.  und  S.  458  ff.). 

5.  Vergleicht  man  dann  die  bei  den  zwei  Epithelsorten  ge- 
wonnenen Zahlen  mit  denen,  welche  wir  bei  den  Blutkörperchen 
desselben  Thieres  erhielten,  so  ergiebt  sich  eine  merkwürdige 
Uebereinstimmung. 

So  betrug  beim  Blasenepithel  des  Schweines  die  Volumdifferenz  der 
Gerfistsubstanz  in  NaCl  0«7  und  l-ö  Procent  26-7  bis  28-6  Prooent, 
während  dieselbe  bei  den  rothen  Blutkörperchen  derselben  Thierspecies 
25.4  bis  29  Procent  betrug  (vgl.  S.  452 ff.). 


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EiNFLüBS  VON  Salzlösungen  auf  das  Yolüm  thtbsisohbb  Zellen.    468 

Bringt  man  nun  die  im  vorliegenden  Au&atze  beschriebenen  Resultate 
mit  den  in  der  ersten  Mittheüang^  erzielten  zusammen ,  so  erblickt  man 
also,  dass  das  procentische  Gerüstvolum  der  weissen  Blutkörperchen ,  der 
Spermatozoa,  des  Blasen-  und  Oesopbagusepithels  in  treffender  Weise  aber- 
einstinmit  mit  dem  Gerüstvolum  der  entsprechenden  rothen  Blutkörperchen, 
und  man  fragt  sich,  ob  es  sich  hier  nicht  um  eine  allgemeine  Erscheinung 
handelt,  welche  also  auch  für  andere  Zellen  des  Körpers  Gültigkeit  besitzt 

Bei  dieser  Frage  denke  ich  unwillkürlich  zurück  an  die  Befremdung, 
welche  während  der  Untersuchungen  die  aufgefundene  Tlebereinstinmiung, 
bei  jeder  Zellenart  aufs  Neue,  bei  mir  erweckte.  Schon  fing  die  Befrem- 
dung damals  an  bei  der  Vergleichung  der  rothen  und  weissen  Blut- 
körperchen, zwei  Zellenarten,  welche  einander  äusserlicb  absolut  nicht 
gleichen,  die  eine  homogen  und  kernlos,  die  andere  kömig  und  kemhaltend. 
Ich  war  denn  auch  sehr  geneigt,  die  procentische  Gleichheit  des  Proto- 
plasmagerüstes einem  Zufalle  zuzuschreiben:  vielleicht  hatte  der  Eem  der 
Leukocyten  ein  dichteres,  der  Zellkörper  dag^en  ein  dünneres  Gerüst  als 
das  entsprechende  kernlose  Blutkörperchen,  und  waren  die  quantitativen 
Verhältnisse  zufälliger  Weise  derart,  dass  schliesslich  das  Gesanmxtgerüst  der 
Leukocyten  mit  dem  Gerüst  der  Erythrocyten  übereinkam.  Als  sich  aber 
später  herausstellte,  dass  die  fast  ausschliesslich  aus  Eemsubstanz  bestehenden 
Spermatozoon  des  Frosches  dasselbe  Gerüstvolum  besitzen,  wie  die  grössten- 
theils  aus  Zellkörper  bestehenden  rothen  Blutkörperchen  derselben  Thier- 
species,  schien  es  mir  doch  wohl  etwas  gewagt,  auch  hier  wieder  an  einen 
Zufall  zu  denken,  und  der  Gedanke  an  einen  Zufall  verlor  noch  mehr  an 
Wahrscheinlichkeit,  als  auch  das  Blasen-  und  das  Oesophagusepithel  dasselbe 
procentische  Gerüstvolum  zeigte,  wie  die  entsprechenden  Erythrocyten. 

Bei  diesem  Sachverhältnisse  blieb  nichts  Anderes  übrig,  als  die  Hypo- 
these aufzustellen,  dass  Eem  und  Zellkörper  ein  entsprechendes  procentisches 
Gerüstvolum  besitzen;  zu  dieser  Hypothese  waren  wir  um  so  mehr  be- 
rechtigt, da  es  sich  durch  directe  mikroskopische  Messungen  herausgestellt 
hatte,  dass  auch  der  Eem  an  den  durch  Salzlösungen  herbeigeführten 
Yolumsänderungen  betheiligt  ist  (S.  443,  447,  451). 

Nun  wird  es  Vielen  ganz  natürlich  erscheinen,  dass  das  Gerüstvolum 
einer  Tochterzelle  mit  dem  der  Mutterzelle  übereinstimmt,  wenn  die  Tochter- 
zelle nämlich  auf  dieselbe  Function  angewiesen  bleibt,  wie  die  Mutter- 
zelle. Wo  aber,  wie  man  das  ja  bei  der  embryonalen  Entwickelung  fort- 
während beobachtet,  letzteres  nicht  der  Fall  ist,  da  wird  genannter  Befund 
wohl  als  ein  ganz  unerwarteter  betrachtet  werden.    So  muss  ich  gestehen. 


>  Diei  Archiv.    1S98.   PhysioL  Abthlg.    S.  389. 


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464  H.  J.  Hahbübgeb: 

dass  es  mich  beim  ersten  Anblick  sogar  befremdet  hat,  dass  z.  B.  das. 
platte  Oesophagusepithel  dasselbe  procentisohe  Gerüstvolom  aufweist,  wie 
die  rothen  und  weissen  Blutkörperchen.  Lag  es  nicht  auf  der  Hand,  bei 
der  platten  Oestalt  des  Oesophagusepithels  an  eine  Zusammenpressong 
und  im  Zusammenhange  damit  an  eine  Dichtevergrösserong  des  Gerüstes 
zu  denken? 

Bei  näherer  Betrachtung  wurde  es  mir  aber  deutlich,  dass  von  einer 
durch  die  Function  herbeigeführten  Zusammendrückung  nicht  die  Bede 
sein  kann,  denn  man  findet  die  platte  Gestalt  bereits  während  der  embryo- 
nalen Entwickelung,  und  zwar  nicht  nur  beim  Oesophagus,  sondern  auch 
an  der  Haut,  an  der  Cornea,  an  der  Yaginalschleimhaut  u.  s.  w.  Und  was 
wird  man  dann  sagen  müssen  vom  Pferdemagen,  dessen  innere  Schleim- 
hautwand für  einen  grossen,  scharf  begrenzten  Theil  aus  geschichtetem 
Plattenepithel  besteht,  von  derselben  (Gestalt,  wie  es  beim  Oesophagus  ge- 
funden wird,  und  für  einen  anderen  Theil  aus  einschichtigem,  hohem 
Gjlinderepithel,  welches  dem  Drucke  des  Mageninhaltes  doch  ebenso  gut 
unterworfen  ist,  wie  das  Plattenepithel? 

Bei  näherer  Betrachtung  scheint  mir  also  kein  genügender  Grund 
vorhanden  zu  sein,  die  platte  Gestalt  des  inneren  Oesophagusepithels  der 
Zusammendrückung  zuzuschreiben.  Welche  dann  wohl  die  physiologische 
Bedeutung  der  platten  Form  der  inneren  Schichten  sein  mag,  kann  ich 
nicht  sagen,  und  das  ist  hier  auch  nicht  nothwendig. 

Indessen  —  ich  brauche  kaum  darauf  hinzuweisen  —  wird  man  erst 
dann  berechtigt  sein,  die  Uebereinstimmung  zwischen  dem  procentiscben 
Gerüstvolum  von  Kern  und  Zellkörper  und  auch  von  den  Zellen  im 
Ganzen  unter  einander  (desselben  Thieres  oder  derselben  Thierspecies)  als 
eine  allgemein  gültige  Erscheinung  aufeufassen,  wenn  noch  eine  grosse  An- 
zahl anderer  Zellen  in  derselben  Sichtung  untersucht  sein  und  ein  gleidi- 
lautendes  Resultat  ergeben  haben  werden.  Viele  Zellen  eignen  sich  zu  diesen 
Untersuchungen  nicht:  Zellen,  wie  Darm-  und  Tracheaepithel,  welche  fax 
Salzlösungen  verschiedener  Concentration  permeabel  sind,  sind  selbstver- 
ständlich ausgeschlossen. 


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EiNFLüSS  YON  SaLSSLÖSUKQEH  AüV  BAS  VoLUM  THIBBI80HBB  ZsiJiEN.      465 


Naehsehrift. 

Nachdem  obige  Abbandlong  der  Bedaction  zag^fangen  war,  erhielt  ich 
Eenntniss  von  einem  Aufsatz  von  Eoeppe,^  in  welchem  meine  erste  Mit- 
theilung ^  über  diesen  Gegenstand  einer  Kritik  unterzogen  wird.  Träfe  die- 
selbe zUy  so  würde  sie  auch  nicht  ohne  Einfluss  sein  auf  die  Beurtheilung 
wenigstens  eines  Theiles  der  oben  abgeleiteten  Schlussfolgerungen. 

Eoeppe  macht  drei  prinzipielle  Einwände: 

1.  Habe  ich   die  Dissooiation   der  Salze   trollkommen   ausser   Acht 


2.  sind  Eochsalzlösungen  verwendet,  fCbr.  welche  die  rothen  Blut- 
körperchen nicht  absolut  undurchgängig  sind; 

3.  stinmien  meine  Werthe  mangelhaft  überem. 

Ich  werde  diese  Einwände  beantworten;  erst  den  wichtigsten. 

I.  Die  für  das  Gerüst  berechneten  Werthe  stimmen  mangelhaft 

überein. 

Dieser  Einwand  ist  ganz  unbereclitigt 

Erstens  macht  Eb^^pe  die  Bemerkung,  dass  ich  von  6  Werthen  nur 
3  anfahre  und  gerade  die,  welche  gut  überemstimmen,  während  bei  den 
drei  anderen  Werthen,  welche  der  Verfasser  selbst  berechnet,  die  üeber- 
dnstünmung  nicht  so  günstig  ist  In  der  That  habe  ich  ausgewählt,  aber 
nicht  so,  wie  Eoeppe  meint;  ich  habe  nämlich  fßr  die  Berechnungen 
gerade  die  drei  Yersuchspaare  gebraucht,  bei  welchen  die  Cionoentrationen 
möglichst  weit  aus  einander  lagen.  Das  geschah  nicht  von  Zeit  zu  Zeit 
und  nur  datm,  wam  mir  die  Resultate  günstig  atiszuMen  schienen,  sondern, 
wie  Eoeppe  bei  näherer  Betrachtung  sehen  wird,  constant'  Von  anderen 
Combinationen  habe  ich,  auch  für  mich  selbst^  niemals  Berechnungen  ge- 
macht Und  das  ist  natürlich,  denn  es  braucht  kaum  hervorgehoben  zu 
werden,  dass  bei  Anwendung  von  einander  nahe  liegenden  Concentrationen 


^  H.  Eoeppe,  Die  YolamensäiideraDg  irother  Blntscheibea  iü  Salzlösnngeii.  Dies 
Archiv.    1899.   Physiol.  Abthlg.   S.  504. 

'  H.  J.  Hambarger,  üeber  den  Einflass  yon  SalzlÖBUDgen  aof  das  Volam 
thieriBcher  ZeUen.   Erste  Mitiheilong.   Ebenda.    1898.   PhysioL  Abthlg.   S.  817. 

*  In  Eoeppe's  Tabelle  (S.  506)  sind  die  Angaben  meiner  Tabelle  Iü  (S.  825) 
nieht  richtig  übergenommen  worden.  Ich  berechnete:  ans  a  und  e  18*4,  ans  a  und  d 
18*9,  ans  b  nnd  d  19*1  (nicht  ans  o  und  d). 

Archiv  C  A.  a.  Ph.   1809.   Physiol  Abthlg.   SuppL  80 


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466 


H.  J.  HAMBUBaSB! 


ein  kleiner  Versuohsfehler  einen  relativ  bedeutenden  Einfloss  auf  das  Re- 
sultat  aasüben  muss. 

Es  ist  wahr,  vielleicht  wäre  es  besser  gewesen ,  dass  ich  diese  Ueber- 
legung  in  meinen  Aufsatz  aufgenommen  hätte.  Es  ist  nicht  unmöglieh, 
dass  bei  der  Feststellung  und  Ausführung  der  Methode  noch  mehr  kritische 
Bemerkungen  an  meinem  Geiste  vorübergegangen  sind,  welche  ich  dann 
bei  mir  selbst  beantwortet,  aber  nicht  in  Schrift  gebracht  habe,  entweder 
aus  Drang  nach  Kürze  oder,  indem  ich  es  bei  der  Zusammenstellung  des 
Artikels  vergessen  habe.  Die  Verhältnisse  sind  hier  ja  sehr  oomplidrt.^ 
Schliesslich  war  es  nur  die  üebereinstimmung  der  Zahlen,  welche  fär  mich 
das  befriedigende  Wort  reden  konnte.  Daher  die  vielen  Versuche  mit 
mehreren  Lösungen  gegenüber  einander  und  auch  mit  Serum  in  ver- 
schiedenen Verdünnungen. 

Wie  wichtig  es  ist,.Coneentration8paare  zu  wählen,  welche  nicht  Ul- 
zu  nahe  bei  einander  liegen,  will  ich  an  einem  Beispiel  zeigen,  welches  ich 
Koeppe's  eigenen  Versuchen  entnehme. 

In  Tabelle  II  (Fortsetzung  S.  509)  liest  man  u.  A. 


1 

8 

4 

5              1              7     • 

NaClLOsQDg 

Volam  der 
Blutkörperchen 

Yolnm  dee  ProtoplasmagerüsteB 
berechnet  ans 

b 
c 

0*719  Proo. 
0*78       ^ 
0*877     „ 

55*5 
55»  1 
Ö2-Ö 

b  and  c 
b    „    e 

.29*1 

27-8 

Ich  setze  den  Fall,  dass  in  Spalte  4  ftb:  b  nicht  gefunden  wird  55*5, 
sondern  55*3  (nach  Koeppe  ist  eine  derartige  Abweichung  möglich,  denn 
die  üntertheile  der  Qradd  schätzt  er  mittels  der  Lupe  und  der  Verfeeser 
sagt^  dass  seine  Methode  bis  auf  0*5  genau  ist).^ 

Berechnet  man  nun  mit  dieser  Zahl  65-3  das  Volum  des  Protoplasnui- 
gerüstes,  wie  auch  Eoeppe  es  that,  so  bekommt  man  aus  b  und  c 
55.1  X  0^80-55.3  x0.7j9^  =  41-8!  statt  29.1, 

Berechnet  man  aber  mit  derselben  Abweichung  (55*3  statt  55*5) 
das  Gerüst  aus  zwei  Concentrationen,  welche  weiter  aus  einander  liegen, 
nän^ch  jaus  b  und  e,  so  bekommt  man 

^50.5x0.877-55.8x0-7^  ^  28-7  statt  27-8. 

0.877-0.719  ötauu  ^1 

Welche  Zahlen  einen  viel  geringeren  Unterschied  zeigen  als  41*8  und  29*1. 

^  Vgl.  auch  meine  Selbstkritik  auf  S.  825. 

*  Koeppe,  Münehener  med.  Woehmsehriß.    1893.    Nr.  24. 


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EINFLUSS  YON  SALZLÖSUNGEN  AUF  BAS  YOLUM  THIERI80HEB  ZeLLEN.     467 

Dass  die  Differenz  in  den  Gerüstvolumina,  welche  Eoeppe  aus  zwei 
neben  einander  liegenden  C!oncentrationen  ableitet,  bei  seinen  eigenen  Ver- 
snoben SO  enorm  viel  grösser  ist  als  bei  den  meinigen,  rfihrt  daher,  dass 
bei  meinen  Experimenten  der  Unterschied  zwischen  zwei  einander  be- 
grenzenden Concentrationen  oft  noch  grösser  ist  als  bei  Eoeppe  zwischen 
den  zwei  äussersten. 

Ich  habe  noch  ein  zweites  Bedenken  gegen  Eoeppe's  Beurtheilung 
meiner  Zahlen. 

Um  den  Einfluss  von  sehr  schwachen  NaCl-Lösangen  auf  das  Yolum 
thierischer  Zellen  kennen  zu  lernen,  was  für  rothe  Blutkörperchen  wegen 
des  Inhaltsaustrittes  nicht  möglich  ist,  habe  ich  weisse  Blutkörperchen  dem 
Einfluss  von  0*5  und  0-25procent  NaCl-Lösungen  unterworfen  und  habe 
dann  gefunden,  dass  auch  die  weissen  Blutkörperchen  durch  solche  schwache 
Salzlösungen  geschädigt  werden.  Bei  der  Berechnung  des  Zellengerflstes 
aas  den  gebrauchlichen  stärkeren  Lösungen  habe  ich  dann  auch  die  mit 
0-5  und  0*^25 procent  NaCl-Lösungen  gewonnenen  Zahlen  nicht  gebraucht 
Das  fallt  augenblicklich  bei  der  Betrachtung  der  Tabelle  auf,  nicht  nur 
aus  der  Stellung  der  Accoladen,  sondern  auch  aus  der  Thatsache,  dass  die 
nicht  gebrauchten  Werthe  zwischen  Elammern  gesetzt  wurden.  Auch  im 
Text  habe  ich  es  hervorgehoben.  Trotzdem  hat  Eoeppe  doch  die  letzteren 
Zahlen  in  seine  Berechnungen  mit  einbezogen  und  es  ist  ganz  natürlich, 
dass  er  auf  diese  Weise  eine  mangelhafte  Uebereinstimmuug  finden  musste 
(S.  607  unten). 

Demnach  können  höchstens  die  6  letzten  Berechnungen  gebraucht 
werden,  wo  die  incriminirten  schwachen  Salzlösungen  nicht  mit  einbezogen 
sind,  natürlich  unter  Berücksichtigung  unserer  obigen  Bemerkung  betreffs 
Oncentrationsunterschiede. 

Diese  Berücksichtigung  ist  indessen  nur  nothwendig,  wenn  man  die 
einzelnen  Zahlen  mit  einander  yergleichen  will;  nicht  aber,  wenn  man  ein^ 
fach  das  Mittel  aus  den  sechs  Werthen  berechnet.  Das  ist  hier  20  •  4.  Dieses 
Mittel  stimmt  mit  dem  Yon  mir  aus  3  Werthen  berechneten  Mittel,  nämlich 
20-72,  gut  überein. 

Die  Bemerkung  hat  eine  allgemeine  Gültigkeit.  Wenn  man  aus  Yer- 
suchen  mit  4  Lösungen,  statt  3,  sechs  Berechnungen  machen  will,  so  muss 
man  jedenfalls  aus  den  sechs  das  Mittel  nehmen;  denn  auf  diese  Weise 
kann  ein  Yersuchsfehler,  welcher  mit  +  Zeichen  in  einer  Berechnung  zum 
Ausdruck  kommt,  in  der  anderen  Berechnung  ein  —  Zeichen  bekommen. 

So  findet  man  z.  B.  als  Mittel  aus  meinen  drei  Werthen  (S.  507)  20-48 
und  als  Mittel  aus  den  sechs  von  Eoeppe  berechneten  20*3. 

Und  so  geht  es  bei  allen  Yersuchen,  auch  selbst  bei  Koeppe's  eigenen 
Experimenten,  worüber  noch  später. 

Koeppe's  Schlussfolgerung,  dass  „der  Mangel  an  üeber- 
einstimmung  bei  meinen  Versuchen  so  erheblich  ist,  dass  man 

30  ♦ 


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468  H.  J.  Hambübgeb: 

viel  eher  berechtigt  sein  dürfte,  den  entgegengesetzten  Schlass 
za  ziehen'^  muss  ich  also  entschieden  zurückweisen. 

Ich  werde  Gelegenheit  haben,  zu  zeigen,  dass  sogar  Coeppe's  eigi^ie 
Versuche  für  meine  Anschauungen  sprechen. 

IL  Die  rothen  Blutkörperchen  sind  für  Kochsalz  nicht  absolut 

undurchgängig. 

Damit  wünscht  Eoeppe  offenbar  zu  sagen,  dass  der  osmotische  Draek 
des  Blutkörpercheninhaltes  unter  dem  Einfluss  von  Kochsalzlösungen  nidit 
unverändert  bleibt  Denn  auf  den  osmotischen  Druck  kommt  es  hier  an. 
Wie  ich  hervorgehoben  habe,  ist  es  f&r  unsere  Methode  gleichgültig,  ob  die 
Blutkörperchen  permeabel  sind  oder  nicht,  falls  im  ersteren  Fall  nur  Aus- 
wechselung stattfindet  in  osmotischen  Verhältnissen. 

Koeppe  und  auch  Willerding, ^  welche  die  Blutkörperchen  als 
permeabel  fQr  Cl  betrachten,  stellen  sich  vor,  dass  unter  dem  Einfluss  von 
NaCl-Lösungen  Cl-Ionen  in  die  Blutzellen  einwandern.  Bei  einer  anderen 
Gelegenheit^  wird  aber  mit  Becht  hinzugefagt,  dass  dafür  nothwendig  ein 
anderes  negatives  Ion  auswandern  muss,  woraus  folgt,  dass  die  durch  ESn- 
Wanderung  von  Cl  herbeigeführte  Steigerung  des  osmotischen  Druckes  in 
den  Blutkörperchen  doch  keinesfalls  so  bedeutend  sein  kann  als  mit  dem 
Gl  allein  übereinstimmt  Da  nun  nach  Koeppe  der  IJebergang  von  Chlor 
in  die  Blutkörperchen  nicht  sehr  bedeutend  ist,  so  muss  die  damit  verbundene 
Aenderung  der  osmotischen  Spannkraft  verhaltnissmässig  viel  geringer  sdn. 

Das  stimmt  auch  mit  meinen  Versuchen  überein,  wobei  sich  heraus- 
stellte, dass  die  Blutkörperchen;  nachdem  dieselben  in  hyperisotonischen  oder 
hypisotonischen  Salzlösungen  oder  in  verdünntem  Blutserum  verweilt  haben, 
in  derselben  oder  in  nahezu  derselben  Salzlösung  Farbstoffisiustritt  zu  zeigen 
anfangen.'  Diese  Versuche  wurden  für  verdünntes  Serum  wiederholt  von 
V.  Limb  eck  ^  und  bestätigt  Auch  mit  concentrirt  gemachtem  Serum  er- 
hielt er  dasselbe  Resultat 

Auf  ganz  anderem  Wege  findet  auch  Hedin,*  dass  nach  Vermischung 
von  Blut  mit  Salzen  der  fixen  Alkalien  „eine  etwaige  Auswechselung 
zwischen  Plasma  und  Blutkörperchen  die  osmotische  Spannkraft  unver- 
ändert lässt'^ 


^  Wille rdiDg,   Hamburg er*8  Blatkörperchenmethode  in   ihren  Beziehnngeii 
ZQ  den  Gesetzen  des  osmotischen  Druckes.    Inaug,-Dis$.    Giessen  1897. 

*  Pfltiger's  ^rcÄtü.    1897.   Bd.  LXVII.    S.  197. 

*  YiKmhViTgQr,  Zeitschrift  ßir  Biologie,    1890.    S.  418  n.  419. 

*  V.  Limbeck,  Klinische  Tatholjogie  des  Blute*.    1896.    2.  Aufl.    S.  162. 
»  Hedin,  Pflüger'i  ^rcÄ»t7.    1897.    Bd.  LXVIII.    8.252. 


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Edtflüss  von  SalziAsüngbn  auf  das  Volüm  THIERI8CHEB  Zbllen.    469 

Giebt  man  aber  zu  —  und  dafür  scheinen  in  der  That  Yersuche  von 
Koeppe  und  von  Willer  ding  zu  sprechen  —  dass  dennoch  eine  Aus- 
wechselung in  isotonischen  Verhältnissen  in  aller  Strenge  nicht  statt- 
findet, so  kann  jedenfalls  die  betreffende  Abweichung  für  die  vorliegenden 
Untersuchungen  als  nur  von  sehr  untergeordneter  Bedeutung  angesehen 
werden. 

ni.  Die  Dissociation. 

Was  wird  geschehen  —  so  frage  ich  in  meinem  Au&atz  —  wenn  man 
z.  B.  ein  rothes  Blutkörperchen,  dessen  homogener  Inhalt  einer  wasser- 
anziehenden Kraft  einer  0*9procent.  NaCl-Lösung  entspricht,  in  eine 
l-8procentige  bringt?    Es  wird  die  Masse  bis  zur  Hälfte  schrumpfen. 

Nein,  sagt  Eoeppe,  da  liegt  ein  prinzipieller  Fehler;  wissen  äie  denn 
nicht,  dass  die  wasseranziehende  Kraft  abhängig  ist  von  der  Zahl  der 
Ionen  und  dass  diese  Zahl  mit  der  Yerdünnung  steigt?  Gewiss  ist  mir 
bekannt,  dass  die  Yerdünnung  Einfluss  auf  die  Dissociation  ausübt;  schon 
vor  mehreren  Jahren  habe  ich  selbst  über  diese  Angelegenheit  Yersuche 
angestellt  und  z.  B.  Gefirierpunktsbestimmungen  ausgeführt  von  Gemischen 
von  Serum,  Blut  und  anderen  Stoffen  mit  verschiedenen  Quantitäten  Wasser;^ 
die  Gefrierpunktsemiedrigung  des  Blutkörpercheninhaltes  stieg  mit  der 
Wasserverdünnung.  Zu  urtheilen  nach  einer  Bemerkung  in  seinem  Aufsatz, 
besteht  auch  bei  Eoeppe  kein  Zweifel,  dass  der  Blutscheibeninhalt  durch 
Hinzufogung  von  Wasser  dissociirt  Doch  hat  der  Yerfasser  bei  seiner  Kritik 
die  Dissociation  des  Blutkörpercheninhaltes,  mit  Unrecht,  ausser  Acht  ge- 
lassen, während  er  auf  die  Dissociation  der  die  Blutkörperchen  umgebenden 
Flüssigkeiten  grosses  Gewicht  legt  Es  sei  nebenbei  gesagt,  dass  es  mir  schon 
früher  bei  seinen  und  bei  Willerding's  übrigens  sehr  interessanten  Aus- 
einandersetzungen aufgefallen  ist,  dass  die  Dissociation  des  Blutkörperchen- 
inhaltes sehr  ungenügend  gewürdigt  wurde. 

Denken  wir  uns  dann  —  um  näher  zu  prädsiren  —  ein  Bläschen 
gefüllt  mit  einer  Zuckerlösung  isotonisch  mit  NaCl  0*9  Procent;  die  Wand 
des  Bläschens  ist  nur  permeabel  für  Wasser;  weiter  ist  es  umgeben  von 
einer  0*9procentigen  Eochsalzlösung.  Wir  ersetzen  nun  die  0*9procentige 
KaCl-Lösung  durch  eine  l-8procentige.  Was  wird  nun  mit  dem  Bläschen 
geschehen?    Schrumpfen  bis  auf  die  Hälfte? 

Das  Wasseranziehungsvermögen  einer  l*8procent  NaCl-Lösung  ist 
nicht  zwei  Mal  so  gross  wie  das  einer  0*9proceni,  sondern  weniger; 
denn  eine  0-9procent  Eochsalzlösung  enthält      '  ^   x  1  »9  :=  0*029  Holen, 

eine  l-8procent  dagegen  -^^  x  1-8  =  0-055  Molen.     Yon  der  Molen- 


58-5 


>  Hambarger,  CetUralblaU  für  Physiologie,    1894.   24.  Februar. 


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470  H.  J.  Hambübobe: 

zahl  hängt  die  wasseranziehende  Erafli  ab.  Nnn  dissociirt  Zucker  nicht 
und  der  osmotische  Druck  einer  Zuckerlösung  ist  also  mit  der  Concentration 
direct  proportional  Die  Zelle  wird  folglich  nicht  auf  die  Hälfte  schrumpfen, 

0*029 

sondern  die  Schrumpfung  betragt    ^        . 

An  ein  derartiges  Sachverhältniss  scheint  Eoeppe  gedacht  zu  haben. 

Ganz  anders  gestaltet  sich  aber  die  Sache,  wenn  das  Bläschen  nicht 
gefüllt  ist  mit  Zuckerlösung,  sondern  mit  einer  0*9procent  NaCl-Solution. 
Dann  führt  die  1  «Sprocent  NaCl-Lösung  wohl  Schrumpfung  zu  der  Hälfte 
herbei.  Der  Grund  ist  einfach  genug.  Denn  um  von  einer  0*029  Molen 
enthaltenden  NaCl-Lösung  eine  0*055  fassende  zu  machen,  hat  man  die 
Flüssigkeit  zu  der  Hälfte  einzuengen,  und  nun  ist  es  natürlich  vollkommen 
gleichgültig,  ob  die  0*9procent  NaCl-Lösung  sich  dabei  innerhalb  oder 
ausserhalb  des  Bläschens  befindet.  Mit  anderen  Worten,  das  mit  einer 
0-9proc«nt*  NaCl-Xösung  gefüllte  Bläschen  schrumpft  durch  eine  1*8 
procent  Kochsalzlösung  zu  der  Hälfte. 

Im  AUgemeinen  darf  man  sagen,  dass,  wenn  das  Dissociationsvermögen 
von  Zelleninhalt  und  Umgebung  dasselbe  ist,  Proportionalität  besteht 
zwischen  dem  Yolum  des  Inhaltes  und  der  Gewichtsconcentration  der  um-* 
gebenden  Flüssigkeit.  Weichen  die  Dissociationsgrade  von  einander  ab,  so 
erfahrt  die  FroportionaUtät  eine  verhältnissmässige  Einschränkung.  Bei  der 
Wahl  der  Flüssigkeiten  habe  ich  mich  durch  diese  IJeberlegung  führen 
lassen.  Und  nun  schien  es  mir  am  besten,  NaCl  zu  wählen,  weil  in  den 
Blutkörperchen  wie  im  Serum  die  Chloride  den  Hauptbestsmdtheil  der 
mineralen  Stofie  bilden.  Weiter  darf  von  den  Salzen  das  NaOl  als  das 
meist  unschädliche  f£ür  die  Blutkörperchen  betrachtet  werden;  denn  es  möge 
wahr  sein,  dass  NOg-  und  SO^-Ionen  nicht  in  die  Blutkörperchen  einzu- 
dringen vermögen,  Cl-Ionen  dagegen  wohl,  nach  meiner  Erfahrung  halten 
die  Blutkörperchen  sich  viel  länger  in  NaCl-Lösungen  als  in  den  damit 
isotonischen  Lösungen  von  NaNOg,  Na^SO^,  KNO3  und  B^SO^. 

Anfangs  schien  es  mir  mehr  angewiesen,  bloss  Serum,  in  verschiedenen 
Verdünnungen  mit  Wasser,  zu  gebrauchen.  Ich  habe  dann  auch,  wie  aus 
den  Tabellen  auf  S.  328  und  S.  331  hervorgeht,  mehrere  Versuche  damit 
ausgeführt,  und  zwar  mit  sehr  befriedigendem  Resultat  Die  Mehrzahl  sind 
aber  angestellt  mit  NaCl,  weil  beim  Serum  die  brauchbaren  Concentrationen 
nicht  weit  aus  einander  liegen.  Freilich  ist  man,  was  die  untere  Grenze 
betrifft,  ebenso  bei  NaCl  wie»  bei  Serum  beschränkt  durch  den  Farbstoff- 
austritt, und  so  haben  wir  als  untere  Grenze  für  NaCl  genommen,  NaQ 
0*7  Procent  und  für  Serum,  ein  Gemisch  von  100  Serum  +  50  Wasser. 
Bei  NaCl  aber  kann  man  nun  weiter  leicht  hyperisotonische  Lösungen 
bekommen;  beim  Serum  ist  das  auch  wohl  möglich,  aber  doch  umständlich. 


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EiNPLuss  YON  Salzlösungen  auf  das  Yolüm  thierisoheb  Zellen.    471 

Nun  wurde  Eoeppe  noch  die  folgende  Bemerkung  machen  können: 
Ich  will  einea  Augenblick  zugeben ,  dass  innerhalb  der  entsprechenden 
Goncentrationsgrenzen  Blutkörpercheninhalt  und  Serum  so  wenig  in  Disso- 
ciationsfahigkeit  von  einander  abweichen^  dass  das  Yolum  der  Blutkörperchen 
nicht  merkbar  von  der  Dissociation  beeinflusst  wird;  ich  gehe  noch  weiter 
und  gebe  das  sogar  zu,  nicht  nur  für  Serum ,  sondern  auch  für  die  ent- 
sprechenden NaCl-Lösungen.  Ich  gebe  das  aber  nur  zu  fOr  hypisotonische 
Lösungen,  nicht  für  hyperisotonische.  Denn  meiner  Meinung  nach^  ent- 
halt das  in  seinem  natürUchen  Plasma  verweilende  Blutkörperchen  bloss 
grosse  y^neutrale^'  Molecüle,  welche  erst  in  Dissociation  gerathen,  wenn 
Wasser  hinzutritt  In  hyperisotomschen  Kochsalzlösungen  verkehrt  der 
Blutkörpercheninhalt  also  auch  nicht  in  Dissociation;  es  ist  als  ob  der 
Blutkörpercheninhalt  bestände  aus  einer  Zuckerlösung.  Bringt  man  dann 
auch  das  Blutkörperchen  aus  einer  isotonischen  NaCl-Lösung  in  eine 
l'Sprocentige,  so  verkehrt  es  in  dem  -auf  S.  469  beschriebenen  Fall,  und 
nun  muss  der  Einfluss  der  Dissociation  dann  dodi  recht  gut  an  den 
ÜBig  treten. 

Wir  wollen  diesen  eventuellen  Einwand  mit  einer  Berechnung  be- 
antworten. 

Wir  nehmen  die  erste  beste  Versuchsreihe  von  Tabelle  I  (Eoeppe,  S.  506). 


NaCl-Lösnng 


Bodensatz- 
yolam 


Voloin  des  Protoplasmagerüstes 
berechnet  ans  1 


b)  NaCl  0*94  Proo.  (isot  mit  dem  Senim) 
d)      „     1-6      ,.        


34  «5 
28-75 


b  nnd  d 


1»*1 


Wie  gross  wird  das  Protoplasmagerüst  werden,  wenn  man  den  Inhalt 
der  in  isotonischen  und  hyperisotonischen  NaCl-Lösungen  liegenden  Blut- 
körperchen als  Bieht  dissaeiabel  betrachtet? 

Eine  0-94procent.  Eochsalzlösung  enthält  1*89  Molen, 
V     1-5        „  „  „      1-84      „ 

Stellt  man  sich  nun  vor,  dass  in  den  Blutkörperchen  keine  Dissociation 
stattfindet,  so  ergiebt  sich  das  Protoplasmagerüst  p  aus  der  folgenden 
Gleichung: 

(34-5-;>)  X  0.94  X  1-89  «  (28-75-p)  1*6  X  1-84 
^«18.87. 

>  Nach  Tangl  and  Bagarsky  können  die  normalen  Blatkörperchen  als  Nicht- 
Elektrolyte  bezeichnet  werden.  (CenirMlatt  für  Fkyttiol,  24.  Jnü  1897.)  Bä  Ver- 
dünnimg  mit  Wasser  nimmt  das  elektrische  Leitnngsyermögen  zo.  (Koeppe,  Die$ 
Archiv.    1899.    Physiol  Abthlg.    S.  516.) 


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472  H.  J.  Hambübc^bb: 

Vernachlässigt  man  aber  die  Dissociation  anss^halb  der  Blutscheiben, 
so  bekommt  man,  wie  aus  der  Tabelle  hervorgeht,  p^l9^\y  also  einen 

Unterschied  von  0.77,  das  ist  ^^  x  100  «  4  Procent 

Wenn  man  meine  Tabdlen  studirt,  so  wird  man  finden,  dass  dieser 
Unterschied  innerhalb  der  {"ehlergrenzen  fallt  Das  wird  schon  deutiich, 
wenn  man  bedenkt,  dass  ein  Ablesungsfehler  von  0*25  Theilgrad  denselben 
Unterschied  in  casu  herbeiführen  kann;  denn  wenn  man  der  Beobachtung 
zu  Folge  in  der  soeben  angestellte^  Gleichung  29  statt  28*75  hätte  setzen 
müssen,  so  wäre  ;?  ==  19*Q5  geworden;  was  p  ^  19*1  sehr  iiahß  kcgpunt 
Und  ein  Fehler  von  V^  Theilgrad  ist  sehr  möglich. 

Indessen  halte  ich  es  bei  der  Annahme,  dass  der  Blutkörpercheninhalt 
durch  isotonisohe  und  hyperisotonische  Lösungen  nicht  dissociirt,  eine  An- 
nahme, für  welche  meines  Erachtens  sehr  viel  Grund  besteht,  f&r  sehr 
n^öglicb,  dass,  wemi  pan  mit  demselbeA  Blut  eine  vicht  zu  geringe  An- 
zahl Versuche  ausführt,  so  dass  der  mittlere  Fehler  herabgeset^  wird,  man 
mit  NaCl-Lösungen  ein  etwas  grösseres  Gerüstvolum  finden  wird  a^s  n4t 
hjperisotopischen  B^)hrzucl(erlösungen.  Der  Unterschied  wird  aber  tl^o^tisoh 

höchstens  betragen  können  ^^'^7.5^'^^  X  100  =  2-2  Procent  des  proccn- 
tischen  Gerüstvolums. 

Das  ist  denn  auch  der  maximale  Fehler,  welchen  man 
machen  kann,  wenn  man  bei  der  Anwendung  von  NaO  die 
Dissociation  ausser  Acht  lässt 

Mit  EjSO^  ist  em  grösserer  Fehler  zu  erwarten,  da  dessen  Dissodations- 
Goefficient  viel  grösser  ist  als  von  NaCL  Darum  u.  A.  habe  ich  E^SO^  audi 
nicht  gehraucht 

Bei  vergleichenden  Versuchen  ist  also  d&s  grosste  Gerüstvdum  zu  er- 
warten bei  der  Anwendung  von  KjSO^,  dann  folgt  NaCl  und  endlich  Eohr- 
zucker.  Letzteres  scheint,  in  hyperisotomschen  Lösungen  gebraucht,  das 
meist  rationelle.^  Ich  wiederhole,  das  mittels  NaCl-Lösung  erhaltene  pio- 
centische  Gerüstvolum  kann  höchstens  2*2  Procent  zu  gross  ausfallen. 

Und  wünscht  man  nun  auch  noch  mit  Eoeppe  eine  etwaige 
Steigerung  der  osmotischen  Spannkraft  des  Blutkörperchen- 
inhaltes zu  berücksichtigen,  welche  entsteht  durch  Einwanderung 
von  Cl-Ionen  in  die  Blutkörperchen,  so  wird  dieser  Fehler  von 
2' 2  Procent  noch  kleiner. 


^  Indessen  ist  es  noeh  nicht  so  sicher,  dass,  wie  die  Theorie  es  yerlang^ 
Rohrzucker  fBr  die  Blutkörperchen  so  voUkommen  nentral  ist.  Vgl.  Willerding. 
a.a.O.   S.87. 


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EiNFiiUss  VON  SalzlSbünoisn  auf  das  Yolüm  THIESI80HSB  Zblusn.    478 

Hiermit  glaube  ich  Koeppe's  Eänwäiide  betrefb  der  Dissociation  ge- 
nagend  beantwortet  zu  haben. 

Und  nun  endlich  noch  ein  einziges  Wort  über 

rV.  Koeppe*s  eigene  Versuche. 
Auf  S.  509  findet  man  die  folgende  Tabelle  (IL  Fortsetzung): 


\ 

2 

8 

4 

5 

6                   7 

Jer- 

Yolam  der 

such 

Zackerlösong 

NaCl-L58iuig 

Blut- 

berechnet 

der  Zocker« 

der  NaCI- 

28 

körperchen 

ans 

lösang 

lösnng 

a 

6-84  Proc. 

0-608  Proc. 

58-6 

a  and  b 

30-8 

88-4 

b 

T-69     „ 

0-719     „ 

55-5 

a    „    c 

80-0 

87-4 

0 

7-8       „ 

0-78       „ 

65-1 

a    ..    d 

28-0 

34-3 

d 

8-55     „ 

0-818     „ 

52*5 

a    „    e 

28-9 

32-2 

e 

9-40     „ 

0-877     „ 

50-6i 

b    .    0 
b    „    d 
b    ,.    e 
c    „    d 
c    „    e 
d    ,.    e 

23-8 
25-2 
28-0 
26-4 
28-8 
80-8 

29-1 
29-5 
27-8 
29-6 
27-6 
26-1 

Mittel 

27-9 

31-1 

Aus  dieser  Tabelle  leite  ich  Folgendes  ab: 

1.  Dass  das  mittlere  Frotoplasmagerust,  mittels  ZuckerlQsung  be- 
stimmty  nämlich  27-9  (Spalte  6),  gar  nicht  schlecht  übereinstimmt  mit 
dem,  welches  aus  a  und  e  berechnet  wurde,  nämlich  28-9. 

Aehnliches  gilt  für  die  mit  NaCl  gewonnenen  Werthe  31*1  und  32-2. 

2.  Dass  die  Mittelwerthe  für  Zucker  und  NaCI  (27-9  und  31-1)  nicht 
sehr  bedeutend  von  einaiider  abweichen. 

Bei  der  Beurtheilung  bedenke  man  doch: 

1.  Dass  man  hier  mit  einer  Versuchsreihe  zu  schaffen  hat,  dßrep 
«usserste  Goneentrationsgrenzen  etwa  einem  einzelnen  Versuch  bei  mir 
entsprechen; 

2.  dass  die  Genauigkeit  von  Koeppe's  Versuchsverfahren  nicht  allen 
Anforderungen  entspricht,  welche  man  bei  derartigen  Versuchen  zu  stellen 
pflegt;  so  gestattet  die  Ereiseloentrifuge  keine  oonstante  Umdrehungs- 
geschwindigkeit, was  für  vergleichende  Untersuchungen  mehrerer  Proben 


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474  H.  J.  Hambubgeb: 

sehr  erwünscht  ist;  so  ist  Koeppe  gewohnt,^  l^Blut  mit  nur  5  oder  etwas 
mehr  Flüssigkeit  zu  versetzen,  dadurch  liegen  die  Blutkörperchen  in  eii^er 
Lösung,  welche  zu  viel  abweicht  von  der  Concentration,  welche  man  in 
Rechnung  bringt. 

Nimmt  man  das  Mittel  von  27-9  und  31-1,  d.  L  29*6  und  nimmt 
die  Lösung  e  als  die  isotoniache,  so  berechnet  sich, ein  Oerüstvolum  von 

29*5 

X  100  =  58*4  Frocent,  eine  Zahl,  welche  an  die  von  mir  gefundene 


50-5 

erinnert. 

Den  ersten  Theil  der  Tabelle  II  (S.  608)  kann  ich  nicht  besprechen. 
Da  müssen  Fehler  vorhanden  sein.    So  ist  ^ 

in  Tabelle  II  (Fortsetzung)  das  Blutkörperchenvolum 

in  Zuckerlösung  von 8-55Proc.,    52*5, 

in  Tabelle  II  das  Blutkörperchenvolum  in  Zuckerlösung    8-55    j,    ,    52-6. 

Das  stimmt;  aber 

in  Tabelle  II  (Fortseteung)  das  IBlutkörperchenvolum 

in  Zuckerlösung  von 6.84 Proc.,    58*6, 

und  in  Tabelle  IE  (Atifang)  das  Blutkörperchenvolum 

in  Zuckerlösnng 7*01    ,,    ,    59.2. 

Das  stimmt  nicht;  die  zweite  Zahl  für  das  Sediment  sollte  kleiner  sein  als 
58  «6,  statt  grösser.    Das  ist  in  casu  ein  sehr  bedeutender  Fehler. 

Jetzt  noch  ein  Versuch  auf  S.  615  (612). 

' __a b c d e f g  b 

Concentr.    =    0.126     O-lö     0175     0*2       0-225     025     0-275     0-3 
Blutk.-Vol.  =  79  70         61  56-6     54.4       51.5     50  46 

Hieraus  berechnet  Eoeppe  für  das  Gerüstvolum 

ans:  aas:  ans:  ans: 


a  und  b 

24-0 

b  und  c 

8-0 

c  und  d 

20.0 

d  und  e 

400 

a  „  c 

16-0 

b  „  d 

16-0 

c  H  e 

32-0 

d  „  f 

32-0 

a  „  d 

18*6 

b  „  e 

24.0 

0  „  f 

29-3 

d  „  g 

320 

a  „  e 

24-0 

b  „  f 

24.0 

c  »  g 

30'0 

d  „  h 

26.0 

a  »  g 

25.0 

b  „  g 

25-4 

c  „  h 

24-9 

e  „  f 

240 

a  „  h 

22-3 

b  „  h 

22-0 

f  „    g 

32-0 

e  »  g 

28-0 

f  „  h 

18-0 

e  „  h 

20-0 

•g  »  h 

4.0 

Koeppe,  Mü9u:hener  medie,  WocheMchrifU    1S98.    Nr.  24. 


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EOTFLUSS  YON  SaLZLÖSüKGEN  AUF  DAS  VOLüM  tSlSfttSOHBB  ZblLBN.     475 

In  der  That,  man  muss  mit  Eoeppe  erkennen,  dass  diese  Ergebnisse, 
welche  sieb  zwischen  4  und  40  bewegen,  stark  von  einander  ab  weichem 
Woher  rühren  aber  diese  starken  Abweidinngen? 

Ich  bringe  die  Ergebnisse  zusammen,  welche  erhalten  sind  aus  Ver* 
suchspaaren,  deren  Concentrationen  neben  einander  liegen  und  also  nur 
um  0- 025  grm-Mol.  pro  mille  Bohrzucker  differir^n.  Man  bekommt  dann  aus: 


a  und  b 

24-0 

b    „     c 

8-0 

c    „    d 

20-0 

d    „    e 

400 

e    „     f 

24-0 

f    «    g 

32-0 

g     »     h 

4-0 

Diese  Zahlen  stimmen  sehr  schlecht  (man  lese  die  Erklärung  auf  S.  466). 
Viel  besser  stimmen  die  aus  weiter  aus  einander  liegenden  Con- 
centrationen erhaltenen  Zahlen  (Di£:  0*125  bis  O'175grm-Mol.  promille). 

a  und   f  24-0 

a    „     g  25-0 

a    „     h  22.3 

b     „     g  25.4 

b     „     h  24-9 

a     „     h  25-0 


Das  Mittel  aus  diesen  Zahlen  ist  24-8,  während  das  Mittel  aus  allen 

28 


Versuchen  zusammen        '    =23-7  beträgt 


Meine  Methode  ist  also  nicht  so  schlecht,  wie  Eoeppe  meint,  und 
wenn  der  Verfasser  die  Versuchsfehler  vermieden  hätte,  welche  ich  auf 
S.  473  unter  2  erwähnt  habe,  so  würde  unzweifelhaft  die  Uebereinstimmung 
noch  besser  gewesen  sein. 

Wenn  wir  nun  weiter  annehmen,  dass  das  Blutserum  isotonisch  war 
mit  0-3grm-Mol.  pro  mille  Rohrzucker,  so  hätte  also  das  Volum  des  Proto- 

plasmagerüstes  —j^  X  100  =  53-8  Procent  betragen,  eine  Zahl,  welche 

mit  den  von  mir  selbst  beim  Pferd,  Bind  und  Schwein  gefundenen  sehr 
gut  übereinstimmt. 

Schluss. 

Aus  obigen  Auseinandersetzungen  darf  man  schliessen: 
1.  Dass   bei  einwandsfreier  Berechnung  eine  mangelhafte  Ueberein- 
stimmung zwischen  den  von  mir  gewonnenen  Zahlen  nicht  besteht;  das 
Oegentheil  ist  wahr; 


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476       H.  J.  HAMBüBaBB:  Einfluss  yok  SalzlÖsükobn  ü.  s.  w. 

2.  dass  die  auf  Dissociation  und  Permeabilität  bezüglichen  theore- 
tischen Bedenken  keinen  nennenswerthen  Einfloss  auf  den  Betrag  des 
mittels  NaCl-Losongen  bestimmten  procentischen  Oerüstvolnms  reprisen- 
tiren  können;  um  so  weniger,  weil  Dissociation  und  Permeabilit&t  mit  ent- 
gegengesetztem Zeichen  wirksam  sind; 

3.  dass  auch  Eoeppe's  eigene  Yersuchsresultate,  bei  gehöriger  Inter- 
pretirung,  statt  meiner  Vorstellung  zu  widersprechen,  dieselbe  bestätigen 
und  unterstützen,  die  Vorstellung  nämlich,  dass  in  den  Blutkörperchen  ein 
Gerüst  vorhanden  ist,  welches  am  wasseranziehenden  Vermögen  nicht  be- 
theiligt ist  und  dessen  Volum  sich  mittels  meiner  Methode  feststellen  lasst 


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Studien  über  diö  locale  ßlntcircnlatioü  im  Bereiche 
gelähmter  Nerven» 


Von 
Dr.  Michael  Iiapinsky 

in  Ki«w  (BoMlMid). 


(Aas  dem  tbierphysiolog.  Institut  der  landwirthschafU.  Hocbschole  zu  Berlin.) 


Alle  Forscher,  die  sich  ffir  das  Verhalten  der  Bltttcirculation  im  Be- 
reiche gelähmter  Nerven  interessirten,  habeii  bei  iliren  experimentellen 
Beobachtungen  der  Orösse  des  Gefasslnmensy  der  Stromgeschwindigkeit  des 
Blutes  und  der  Höhe  des  intravascolären  Druckes  ihre  Aufmerks^nkeit 
zugewandt 

I. 

Was  die  Weite  des  Gefasslumens  betrifft,  so  haben  zahlreiche  Beobach- 
tungen eine  Erweiterung  der  Gefasse  in  solchen  Eörpertheilen  gezeigt,  deren 
iiüt  vasomotorischen  Fasern  versehene  Nervenstamme  oder  Wurzeln  der- 
selben durchschnitten,  bezw.  auf  irgend  eine  Weise  lädirt  waren.  Ueber  die 
Lumenvergrösserung  der  Blutwege  urtheilten  die  Autoren  in  solchen  Fällen 
entweder  auf  Grnnd  erhöhter  Temperatur  im  betreffenden  E6rpergebiete 
und  hyperämiscber  Hautfarbe  desselben  oder  durch  mikroskopische  Unter- 
suchung oder  mit  Hülfe  grober  Messapparate. 

Locale  Erweiterung  der  Gefasse  im  Yerzweigungsfelde  des  N.  trigeminus 
nach  Durchschneidung  seines  Stammes  constatirten  bei  verschiedenen  Thieren: 
Valentin/  Graefe,*  Claude  Bernard,'  Gahen.^  Eine  Erweiterung  der 

*  Valentin,  De  fltnetionibui  nervoruin  cerebralium,    1S89. 

'  Graefe,  citirt  nach  Landenbach,  Das  System  der  Vtuomotot^n,  1S87.  (Rnss.) 

*  Olande  Bernard,  Qat,  de  mSd.  de  Pari».    1874. 

^  Gaben,  Nevroses  vasomottices.    Areh,§in,de  m4d.   1868.   T.  IL 


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478  Michael  Lapinsky: 

Oeßsse  im  entsprechenden  Theile  der  Zange  zog  die  Durchsohneidong  des 
N.  hypogloesus  nach  sich  (Schifft  beim  Hunde).  Die  DurchschneiduDg 
des  N.  auricularis  bei  Kaninchen  (Moreaa^)  veranlasste  eine  Oeßss- 
erweiternng  in  der  oberen  Ohrhälfte  der  operirten  Seite.  Die  Läsion  des 
N.  sympathicos,  welche  von  Cl.  Bernard,'  Vulpian,*  Goltz,*  Dogiel,' 
Dastre.Morat,^  Schiff,»  Brächet,*  Brown.S6quard,i«  Waller," 
van  der  Beke  Callenfels"  und  Nothnagel^'  bei  Hunden,  Kaninchen, 
Pferden  und  Eseln  gemacht  wurde,  zeigte  neben  anderen  Erscheinungen 
auch  Hyperämie  des  Ohres  und  der  Gehirnhäute  auf  der  lädirten  Seite. 
Gefasserweitemng  beim  Frosche  im  Verzweigungsgebiete  der  Nn.  ischiadici 
haben  nach  Durchschneidung  derselben  gesehen:  Warton, ^^  Joseph,^' 
Donders,^^  Huizinga,^^  Humilevski,^»  Putzeys  und  Tarchanoff.** 
Deutliche   Gefasserweiterung   fanden   im  innervaidonsterritoriam   des 


^  Schiff,  Einfloss  der  Nerven  aaf  die  GefSsse  der  Zange.  Ärchw  für  Eeü- 
hunde.    1866. 

'  Moreaa,  CeniraJUatt  für  med.  Wissenseh.    1878. 

'  Claade  Bernard,  a)  Comptes  rendus  de  Biologie,  1851.  —  b)  Gaz.  mü, 
de  Paris,  1852.  —  c)  Annales  des  seienees  ntUvreües,  1854.  —  d)  Liquides  de 
Vorganisme.    T.  L   p.  251. 

^  Vnlpian,  a)  Öaz,  mSd,  de  Paris,  1857.  —  b)  Lefons  swr  Vappareü  vasomotevr, 
Paris  1875.    T.  I.   p.  90-96. 

*  Goltz»  Frensberg  und  Gergens,  Gefässerweiternde  Nerven.  Pflüger's 
Archiv.    Bd.  XI. 

*  Dogiel,  Messung  der  Blatgeschwindigkeit  Moskauer  med.  Zeitung.  1868. 
(Bnssisoh.) 

'  Dastre-Morat,  Becherehes  erpMm.  sur  le  sgsüme  nerveux  vasomoteur.  Paris 
1884.    p.  24. 

*  Sehiff,  a)  Areh.  f,  phgs,  Heilhunde.  1854.  —  b)  Untersuchungen  9ur  Phy- 
siologie des  Nervensgstems,   1855.    S.  140. 

,  *  Brächet,  Becher ches  expMmentales  sur  les  fonctions  du  Systeme  nerveux. 
1887.    p.  430-482. 

'*  Brown-S^qnard,  Oat.m4d.de  Paris.    1854. 

"  Waller,  Comptes  rendus.    1858.    p.  878. 

t>  Tan  der  Beke  Callenfels,  Zeitschrift ßir  rationelle  Medicin,    1855. 

>*  Nothnagel,  Archiv  für  pathologische  Anatomie.    1867.    Bd.  XL. 

^*  Warton,  citirt  nach  Vnlpian,  a.  a.  O. 

"  Hermann  Joseph,  Einfloss  der  Nerven  auf  Emährang.  Dies  Archiv.  1872. 
Physiol.  Abthlg. 

^*  bonders.  Congrh  de  BruxeUes.    1875. 

^'  Hniiinga,  Innervation  der  Gefisse  in  der  Sohleimhant  des  Frosches.  P flu ger'f 
Archiv.    1875.    Bd.  XI.    S.  200— 207. 

'^  Hamilevski,  Einfloss  der  Moskeloontraotionen  aof  Blotoircolatton.  Dies 
Archiv.    1886.   Physiol.  Abthlg. 

>*  Potzeys  ond  Tarchanoff,  Einfloss  des  Nervensystems  aof  den  Kostand  der 
Gefasse.    Ceniralblatt  ß^  med.  Wissensch.    1874.    S.  641. 


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ÜbEB  IiOGALE  BlÜTOIEOUIiATION  U.  8.  w.  47d 

darobschnittenen  N.  ischiadicns  beim  Hunde  Jankowsky,^  Eulenbarg 
undLandois,*  Schiff,*  Bufalini,*  Goltz,*  Rasumovsky,®  Bogowitz,^ 
Mantegazza,^  Putzeys-Tarohanoff.' 

Eine  die  Norm  um  das  Vier-  und  Fünffache  übertreffende  Erweiterang 
der  Arterien  und  eine  noch  bedeutendere  Erweiterang  der  Venen  bemerkte 
Fraenkel  ^^  nach  Durchschneidung  des  N.  ischiadicus  bei  Kaninchen. 
Yulpian^^  spricht  von  localer  Oefasserweiterung  bei  verschiedenen  Thieren 
nach  Durchschneidung  des  N.  ischiadicus. 

Lumenerweiterung  der  Arterien  und  Venen  nach  gleichzeitigem  Durch- 
schneiden der  Stämme  der  Nn.  ischiadicus  und  cruralis  hat  Nothnagel' 
am  Hunde  beobachtet. 

Lewaschkow^*  durchschnitt  einem  Hunde  den  Stamm  des  N.  cruralis 
und  erhielt  Tetnperatursteigerung  in  der  entsprechenden  Extremität. 

Lewasohew,^*  Mathieu  et  Gley"  reizten  dauernd  den  undurch- 
schnittenen N.  ischiadicus,  indem  sie  feine  Fäden  durch  diesen  Nery 
fährten  und  beobachteten  Oefässlumenerweiterüng  am  untersuchten  Fusse 
(beim  Hunde). 

^  Jftnkowakj,  Bedentung  4or  Gefässoeiren  auf  Oedementstehiuig.  Yirchow'B 
Archiv.   Bd.  XCIÜ. 

*  Ealenbnrg  and  JjaDdois,  Thermische  Wirkongen  experimeDteller  Eingriffe 
am  NerTensygteiii.   Ebenda.    1876.    Bd.  LXYL 

'  Schiff,  Uniertuehungen  tur  PKyäoUgie  des  NerveneyetemM.    1855. 
^  Bafalini,  Temperatur  gelähmter  Glieder.    Herman-Schwalbe^s  Jdkrea» 
herieht  für  Ph^i.    lert^. 

*  Gelti,  Ceniralblatt  für  med.  Wueeneeh.    1877. 

*  BasamoTsky,  Ueber  die  atrophischen  Prooesse  in  den  Enoehen  nach  Nerven- 
darchschneidnng.    Inaug.-Die»,   Petersburg  1889. 

'  Bogowits,  ü^>er  pseudomotorUche  Wirkung  der  gefassenoeitemden  Nerven. 
Kiew  1885.    (Bassisch.) 

*  Mantegazsa,  citirt  nach  Stier,  Verhalten  der  Mnskeln  nach  Läsion  des 
Kerrensystems.    Archiv  für  Psych.   Bd.  XXIX. 

*  Patzeys-Tarchanoff,  Ditftf  ^rcAtv.    1874.    Physiol.  Abthlg. 

^*  Fraenkel,  Neurotische  Angiosderose.    Wiener  klinische  Wochenschrift.   1896. 

"  Vnlpian,  a.a.O.   T.  II.   p.  348. 

**  Nothnagel,  Anpassungen  and  Aosgleichangen.  Zeitschr^  für  klinische 
Medicin.    Bd.  XX. 

^*  Lew ABchkow,  CeniralblaU  für  Nervenheilkunde.    1880. 

'^  Lewasohew,  a)  Zur  Lehre  Ton  den  trophischen  Nerven.  Centralhl.  ßir  med. 
Wissensch.  1888.  —  b)  EzperimenteUe  üntersnchongen  über  die  Bedeatnng  des  Nerren- 
systems  bei  Gefässerkrankangen.  Yirch ow's  JrcA»«.  1883.  Bd.  XGII.  —  c)  Inflaence 
da  systhne  nerveaz  sar  la  natrition.   Arch.  släves  de  biologie.    1886. 

^*  Mathiea  et  Gley,  a)  Parpara  n^vropathiqae.  Bevue  de  Midec.  1887.  — 
b)  Note  sar  qaelqaes  troables  trophiqaes  caos^  par  l'irritation  da  nerf  sciatiqae. 
Arch.  de  physiol.    1888. 


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480  MiOHABL  Lapiksky: 

Goltz,!  Ostroumoff,'  Hastelick  und  Bidder,«  Dziedzial,^  Ken- 
dal  und  Luchsinger, ^  Masins  et  Yanlair^^  Lepine'  o.  A.  dtuüh- 
schnitten  beim  Hunde  den  N.  ischiadicus  und  reizten  nach  einiger  Zeit  den 
peripheren  Stumpf  desselben,  sie  erhielten  dabei  eine  Temperatursteigerung 
in  der  paralysirten  Extremität 

Ostroumoff®  erhielt  Temperatursteigerung  unter  d^  glichen  Be- 
dingungen bei  cürarisirten  Thieren. 

TiOcale  Erweiterung  der  Oefasse  fiemd  Schiff®  bei  veiBchiedenen  Thieren 
nach  Durchschneiden  der  Wurzeln  des  N.  ischiadicus. 

Dogiel  und  Schumovskj^^  durchschnitten  bei  den  Hünd^  den 
Plexus  sacro-lumbalis  oder  den  Plexus  axillaris  und  erhielten  Temperatar- 
steigerung d^  Haut  und  Oefasserweitetung  in  der  paralysirten  Extremität; 
Samuel^!  und  Schiff^^  erhielten  dieselben  Besultate  nach  Dm^Aschneiden 
des  Plexus  axillaris  bei  Tauben. 

Ein  grosses  Interesse  bieten  die  Agenden  Beobachtungen,  wo  bei  Ver- 
suchen an  Nerven  die  Gre&serweiterung  sehr  hartnackig  und  längere  Zeit 
andauerte. 

t)astre-Morat!'  beobachteten  nach  tturchschneidüng  dee  N.  sym- 
pathicus  eine  viele  Tage  dauernde   Gefösserweiterung  (bei  Kunden  und 


^  Goltz«  a.a.O.    CentrtdblaU  für  med.  Wisienseh.    1877. 

'  OBtroamoff ,    Hemmangsnerreii    der   Hantgefasse.      Pflüg  er' b    Jrekio. 

Bd.xn. 

'  Hasteliek  and  Bidder,  Innervation  der  HantgeAsse  im  Gebiete  der  Nn. 
ischiadicL    Wiener  klinische  WoeheneehrtfL    1898. 

^  Diiedzial,  Ueber  gefSeserweitemde  Nerven.    Jakreeberiekt  für  Phfe,   1880. 

*  Eendal  und  Lnchsinger,  Zar  Innervation  der  Gefäsae.  Pflflger'B  Archiv, 
Bd.  XIU. 

^Masias  etVanlair,  Lee  nerfa  vasomot.,  lear  mode  d'action.  Jakretberieki 
für  Phfi$,    1876. 

^  Lepine,  Inflaenee  da  nerf  sciatiqae  aar  la  temperat  da  membre  oorrespoDdant. 
Ebenda.    1876. 

*  Oetroamoff,  a.a.O.   Pflüger's  Ärehio.   Bd.  Xn. 
»  Schiff,  Coiii|»^t  rwkfiw.    1862.    T.  LV.   p.  462. 

'^  Dogiel  and  Schamovsky,  Eünflass  des  N.  iBchiadicaa  aaf  den  Blatatrom. 
Moekumer  med.  Zeitung,    1868. 

^^  Samael,  Das  Gewebswachsthum  bei  Störangen  der  Innervation.  Virehow'B 
Arehie.   Bd.  CXUL 

^*  Schiff,  oitirt  nach  Samael»  Das  Gewebswaohstbam  bei  Störangen  der  Blot- 
circalation.   Ebenda.   Bd.  GL 

^'  Dastre-Horat,  Beehereket  expMmenttUee  »ur  le  etfsthne  vaemnoi.  Paris 
1884.   p.  24. 


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ObBE  LOCALE  BIiUTOIBOüLATION  U.  8.  w.  481 

Pferden).  Tarchanoff  und  Pntzeys^  überzeugten  sich  davon,  dass  zehn 
Tage  nach  Durohschneidung  des  Nerven  (bei  Fröschen)  noch  die  Blutfülle 
in  der  Extremität  der  openrten  Seite  starker  war  als  in  der  contralateralen 
Extremität  Schiff  beobachtete  üi  seinen  an  Tauben  angestellten  Ver- 
suchen lange  Zeit  hindurch  Hyperämie  und  Temperatursteigerung  in  der 
Extremität,  deren  Plexus  axillaris  durchschoitten  worden  war. 

Samuel^  unterbrach  die  Gontinuität  des  Plexus  axillaris  bei  Tauben 
und  beobachtete  locale  Hyperämie  der  Gefässe  in  der  paralysirten  Ex- 
tremität viele  Wochen  hindurch.  Tigerstedt*  erwähnt  Gefasserweiterung 
im  Laufe  vieler  Wochen  in  Folge  Durchschneidung  eines  Nerven.  Le- 
waschew*  reizte  bei  seinen  Versuchshunden  den  N.  isohiadicus,  ohne 
jedoch  die  Gontinuität  desselben  zu  unterbrechen  und  erhielt  dabei  Tem- 
peratursteigerung in  der  Pfote  der  operirten  Seite  in  der  Dauer  von  3  bis 
5  Monaten. 

Sehr  interessant  sind  auch  die  Beobachtungen  von  Pye-Smith,® 
Schifft  und  Gallenfels,^  deren  Versuche  nicht  an  einem  gemischten, 
sondern  an  einem  mehr  oder  weniger  rein  vasomotorischen  Nerv  angestellt 
sind;  die  Autoren  excidirten  bei  Kaninchen  ein  Stück  des  N.  sympathicus 
am  Halse  und  erhielten  dauernde  Hyperämie  des  Ohres. 

Pye-Smith  beobachtete  seine  Versuchsthiere  2  Jahre  hinduroh. 
Schiff  fand  Hyperämie  und  erhöhte  Temperatur  am  Ohre  der  operirten 
Seite  1^/2  Jahre  nach  der  Durchschneidung  des  N.  sympathicus.  Dasselbe 
hat  Gallenfels  während  150  Tagen  beobachtet. 


Was  den  intravasculären  Druck  in  den  Gelassen  der  paralysirten 
Extremität  betrifft,  so  findet  man  sehr  wenig  Beobachtungen  darüber. 

Boy  und  Graham®  haben  mittels  eines  besonderen,  von  ihnen  selbst 
angegebenen  Instrumentes  den  Blutdruck  in  Froschfüssen  gemessen,  indem 
sie  während  der  Untersuchung  oder  kurze  Zeit  vorher  den  N.  ischiadicus 


^  Tarohaooff  und  Patzeys»  a.  a.  0.    CentrMlatt  fwr  med.  Wissenseh.   1877. 

'  Schiff,  oitirt  nach  Samuel,  a.  a.  O.   Virchow's  Archiv,   Bd.  CI. 

'  Samuel,  a.  a.  O.   Ebenda.  Bd.  CXUI. 

^  Tigerstedt,  Lehrbuch  der  Physiologie  des  Kreislaufs.   Leipzig  1898.    S.  474. 

*  Lewaschew»  a.  a.  O. 

*  Pye-Sinith,  oitirt  nach  Tigerstedt   S.  518. 

'  Schiff,  Untersuchungen  zur  Physiologie  des  Nervensystems.    1855. 
^  CallenfeU,  Zeitschrift  ßir  rationelle  Medicin.    1855. 

*  Boy-Graham,  Neue  Methode,  den  Blutdruck  in  den  kleinen  Arterien,  Venen 
und  Capillaren  zu  messen.   Jrchiv  für  die  ges,  PhyeioL   1878.   S.  158. 

Archiv  C  A.  n.  Ph.   1899.   Physiol.  Abthlg.   SnppL  81 


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482  MiOHAEL  Lapinsky: 

dnrchsclinitten.^  Die  Beobachtungszeit  dauerte  in  ihren  Versuchen  aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  nur  einige  Minuten  und  die  Forscher  kamen  zu 
dem  Schlüsse,  dass  der  locale  Blutdruck  in  den  Gefissen  nach  Durch- 
scbneidung  des  zugehörigen  Nerven  abfallt. 

Claude  Bernard^  durchschnitt  einem  Pferde  den  N.  sympathicos 
und  maass  mit  Hülfe  eines  gewöhnlichen  Manometers  den  intravasculären 
Druck  in  den  Zweigen  der  A.  temporalis.  Auf  der  Seite  des  durch- 
schnittenen Nerven  war  der  Tonus  dieser  Blutwege  £ast  ganzlich  Temichtet, 
ihr  Lumen  war  stark  erweitert,  der  Widerstand  gegen  den  Blutstrom  war 
in  ihnen  sehr  gesunken,  und  der  intravasculäre  Blutdruck  war 
dabei  sehr  erhöht 

Yulpian'  machte  analoge  Versuche  und  fand  auch  erhöhten  Blut- 
druck in  den  Zweigen  der  A.  carotis  auf  der  Seite,  wo  der  N.  sympathicos 
durchschnitten  war.  Vulpian  behauptet  auf  Orund  seiner  Versuche,  die 
Durchschneidung  eines  vasomotorischen  Nerven  habe  eine  Erhöhung  des 
localen  intravasculären  Druckes  im  Gefolge,  wenn  durch  diese  Operation 
eine  Erweiterung  der  Gefasse  in  einem  bestimmt  umgrenzten  Gebiete  und 
ein  verstärkter  Blutzustrom  dahin  erreicht  würde. 

Dastre-Morat^  haben  denselben  Versuch  am  Esel  und  am  Pferde 
angestellt,  sind  jedoch  zu  anderen  Besultaten  gekommen. 

In  ihren  Versuchen  ^vurde  eine  Zunahme  des  arteriellen  Druckes  nur 
in  den  ersten  Secunden  nach  Durchschneidung  des  N.  sympathicus  ge- 
sehen, später  aber  konnte  eine  Steigerung  des  intravasculären  Druckes  im 
Bereiche  der  durchschnittenen  Nerven  nur  in  den  Venen  wahrgenommra 
werden,  in  den  Arterien  dagegen  war  der  Druck  sogar  unter  die  Norm 
gesunken. 

Tigerstedt,^  indem  er  dieses  Thema  berührt,  kommt  zu  dem  Schlosse, 
dass  der  Blutdruck  in  den  erweiterten  (gelähmten)  Arterien,  deren  vaso- 
motorische Nerven  vorher  durchschnitten  sind,  sehr  hoch  steigen  kann. 


*  Die  Üntersnchimgen  derselben  Aotoren  mit  Hülfe  desselben  Instrumentes  bei 
normalen  FrOschen  mit  ganz  intacten  Nn.  ischiadici  ergaben  Folgendes: 

a)  Mit  der  Erweiternng  der  Gefösse  wächst  die  Blatdmckhöhe. 

b)  Der  Drack  erleidet  in  drei-  bis  vierminutigen  Perioden  ziemlich  regelmässige 
Schwankungen  von  20""  bis  SO"™  Wasserhöhe. 

e)  Temporare  Anämie  lässt  die  Gefässe  sich  erweitem,  worauf  das  wieder  xu- 
gelassene  Blut  mit  erhöhtem  Drucke  einströmt, 
d)  Bückenmarksreizung  erhöht  den  Druck. 

*  Claude  Bernard,  Liquides  de  Vorganitme,   T.  L    p.  251—260. 
'  Vulpian,  Le^ons  sur  Vappareü  vasomoteur.    T.  I.    p.  95  u.  880. 

*  Dastre-Morat,  a.a.O.    Becherches  expSrimentales, 

*  Tigerstedt,  Lehrbuch  der  Physiologie,    S.  475. 


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Übbb  looale  Blvtoiboulatiok  tj.  8.  w.  483 

„Wir  haben  schon  gesehen,"  sagt  Tigerstedt,  „dass  die  Ge- 
fässe  bei  einer  äusseren  Blutung  durch  eine  starke  Gontrac- 
tion  gegen  den  herabsinkenden  Blutdruck  reagiren.  Nun  ist 
aber  jede  Erweiterung  der  Gefässhöhle,  welche  mittels  Durch- 
schn^idung  eines  gefässverengenden  Nerven  zu  Wege  gebracht 
wird,  einer  inneren  Blutung  gleichzustellen.  Wir  sind  daher 
berechtigt,  die  Möglichkeit  anzunehmen,  dass  hierbei  Gefässe, 
deren  Nerven  gar  nicht  direct  beeinflusst  worden  sind,  con- 
secutiv  verengt  werden.  In  diesem  Falle  kann  der  Druck  in 
der  gelähmten  Arterie  ansteigen,  wenn  nämlich  die  Blutzufuhr 
yerhältnissmässig  grösser  wird,  als  die  Widerstandsabnahme 
in  ihren  peripheren  Zweigen''  (S.  475).  „Weil  aber  das  Blut  in 
dieser  (erweiterten)  Arterie  auf  einen  geringeren  Widerstand, 
als  in  anderen  arteriellen  Bahnen  stösst,  so  strömt  dort  mehr 
Blut,  als  kurz  vorher.  Von  der  Beziehung  zwischen  der  Gefäss- 
erweiterung  und  der  Blutzufuhr  ist  dann  der  Seitendruck  ab- 
hängig« (S.  475). 


Sehr  wenige  Beobachtungen  sind  auch  aber  die  Geschwindigkeit  des 
Blutlaufes  im  Gebiete  paralysirter  Nerven  gemacht  worden.  Man  hat  sich 
zur  Bestinmiung  der  Stromgeschwindigkeit  in  solchen  Fällen  verschiedener 
Methoden  bedient. 

Bei  Versuchen  an  Fröschen  beobachteten  die  Forscher  die  kleinen 
Gefasse  der  gelähmten  Extremität  unter  dem  Mikroskope.  Bei  Versuchen 
an  grösseren  Thieren  bediente  man  sich  zu  diesem  Zwecke  der  Ludwig'- 
schen  Stromuhr,  mit  der  man  die  Volumina  des  zuströmenden  Blutes  in 
grossen  Gefassen  bestimmte.  In  einigen  Fällen  schnitt  man  in  den  be- 
obachteten Theil  mehr  oder  weniger  tief  ein  und  schloss  auf  die  Strom- 
geschwindigkeit nach  der  aus  der  Wunde  fliessenden  Blutmenge. 

Hermann  Joseph^  wandte  bei  solcher  Gelegenheit  seine  Aufinerksam- 
kdt,  neben  der  Stromgeschwindigkeit  in  den  Gefassen,  auch  der  Weite  des 
Gefässlumens  zu.  Indem  er  mit  einer  in  Garbolsäure  getränkten  Ligatur 
den  N.  ischiadicus  beim  Frosche  umschnürte  oder  diesen  Nerv  zwischen  zwei 
Glasstäbchen  zusammendrückte,  sah  er  hierbei  eine  starke  Verlangsamung 
der  localen  Blutcirculation,  bei  gleichzeitiger  localer  Erweiterung  der  Gefasse. 

Eine  gleiche  Verlangsamung  der  localen  Blutcirculation  sah  bei  Fröschen 
Saviotti^  unter  analogen  Bedingungen. 


^  Hermann  Joseph,  Dies  Archiv.    1872.  Physiol.  Abthlg. 
»  Saviotti,  Archiv  für  patholog.  Anatomie.    1870.    S.  580-592. 

31  • 


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484  MioHABL  Lapinsky: 

Hnmilev  ski  ^  beobachtete  dieBlutstromgeschwindigkeit  in  der  Schwimm- 
haut des  Frosches,  bei  dem  der  N.  ischiadicus  während  der  TJntersocfaimg 
durdischnitten  wurde.  Es  fand  sich  dabei,  dass  „die  Durchschneidnng  des 
Nerven  von  anhaltender  Gefassinjection  bi^Ieitet  ist  (8.  139);  die  Qna- 
durchmesser  der  Qefasse  sind  grösser  und  die  Blntcirculation  sistirt  sogar 
einige  Zeit  in  der  Schwimmhaut'^ 

Leider  waren  die  Untersuchungen  dieser  Forscher  nur  von  kurzer 
Dauer,  so  dass  die  Beweiskraft  der  von  ihnen  gefundenen  Resultate  nor  för 
die  ersten  Minuten  des  paralytischen  Zustandes  maassgebend  sein  kann. 

Wichtiger  sind  die  ScMüsse  Yulpian's.'  Die  überaus  grosse  &- 
fahrung  dieses  Autors  lasst  seine  Meinung  sehr  glaubwürdig  erscheinen, 
obgleich  er  seine  Methoden  zur  Bestunmung  der-  Stromgeschwindigkeit 
nicht  beschreibt  Auf  Qrund  seiner  Beobachtungen  stellt  der  Autor  die 
Folgen  des  Durchschneidens  des  N.  ischiadicus  in  folgenden  Worten  fesi: 
„La  dilatation  des  vaisseaux,  qui  a  Ueu  par  suite  de  la  section  des  fibres 
vasomotrices,  comprises  dans  le  nerf  coup^,  a  certainement  pour  consequenoe, 
dans  ces  conditions,  un  ralentissement  du  mouvement  da  sang  dans  les 
vaisseaux  capillaires  et  les  veinules  de  l'öxtr^mit^  du  membre.  Ce  ralen- 
tissement du  courant  sauguin  est  du  non  seulement  k  P^largissement  des 
voies,  que  doit  parcourir,  sous  la  m§me  pression  qu'auparavant,  la  meme 
quantitö  de  sang;  mais  encore  ä  l'affaiblissement  du  tonus  des  petdtes 
art^res,  ce  qui  d^termine  n^cessairement  une  diminition  de  la  „vis  k  teigo" 
par  suite  de  laquelle  le  sang  progresse  dans  les  veines.  —  II  doit  donc  7 
avoir  un  certain  degr^  de  stase  relative  dans  les  vaisseaux  capillaires  de  oe 
membre,  principalement  vers  ses  6xtr6mit^;  car  c'est  lä  surtout  que,  dans 
le  cas  suppos^,  c'est  ä  dire  apr^  la  section  du  nerf  sciatique,  les  petites 
art^rioles  sont  paralis^  Cet  ^tat  de  la  circulation  est  incontestablement 
une  cause  pr^disposante  pour  les  arrgts  du  cours  du  sang^  . . . 

Dieser  Schluss  Yulpian's,  der  auf  Grund  der  Untersuchungen  an 
verschiedenen  Thieren  gemacht  wurde,  bezieht  sich  offenbar  auf  die  sp&terai 
Stadien  der  Nervenparaljse  und  berücksichtigt  hauptsachlich  nur  chronisdie 
Circulationsstorungen  im  Gebiete  der  vorher  durchschnittenen  Nerven. 

Andere,  in  der  Litteratur  über  Blutstromgeschwindigkeit  im  Gebiete 
der  paralysirten  Nerven  vorhandene  Beobachtungen  berühren  unser  Tbma 
nur  theilweise  und  sehr  einseitig,  weil  sie  bei  ganz  anderer  Gelegenheit 
vorgenoumien  worden  waren. 

So  wurden  Messungen  der  Stiomgeschwindigkeit  des  Blutes  mittels 
Ludwig'scher  Stromuhr  in  der  A.  cruralis  nach  Durchschneidung  der 

^  HamiloTski,  a.  a.  0.   Dies  Archiv.    1S86.   PhysioL  Abthlg. 
»  Vulpian,  a.  a.  O.   T.  IL    p.  848. 


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Über  looaiiB  Biiütcibo(JLAtion  ü.  s.  w.  486 

Nn.  cruralis  und  ischiadiciis  von  Dogiel-Schumovsky,^  Pogosoheff* 
und  DogieP  vorgenommen.  Indem  diese  Autoren  sich  für  die  Frage 
interessirten,  in  wie  weit  eine  Muskeloontraction  auf  die  locale  Blutcircolation 
Einfluss  haben  könne,  reizten  sie  den  peripheren  Theü  des  gleich  vorher 
durchschnittenen  Nerven  und  maassen  dabei  die  Blutstromungsgeschwindig- 
keit  in  der  A.  cruralis.  Es  wurden  bei  diesen  Untersuchungen  sehr  ver- 
schiedene Schlässe  gewonnen;  manchmal  war  unter  dem  Einflüsse  der 
Nervenreizung  der  Strom  verlangsamt,  zuweilen  aber  fand  sich  dabei  grosse 
Steigerung  der  Geschwindigkeit.  Die  durch  diese  Forscher  gefundenen 
Resultate  geben  uns  indess  keinen  Aufschluss  darüber,  welchen  Einfluss  die 
Lähmung  der  Nerven  an  und  für  sich  auf  die  Geschwindigkeit  der  Gircu- 
lation  in  einem  paralytischen  Eörpertheile  haben  kann,  da  erstens  in  ihren 
Versuchen  die  Stromgeschwindigkeit  vor  Durchschneidung  der  Nerven  nicht 
festgestellt  worden  war  und  zweitens  die  Messungen  vorgenommen  worden 
während  der  Beizung  der  durchschnittenen  Nerven;  eine  solche  Reizung 
rief  Muskelcontractionen  hervor  und  der  Blutstrom  in  der  A.  cruralis  war 
durch  diese  Muskelspannung  sehr  behindert  worden. 

Ebenso  wenig  brauchbar  fär  unser  Thema  sind  iiuch  die  Versuche, 
wo  die  Stromgeschwindigkeit  nach  der  Menge  des  Blutes,  die  aus  der  Wunde 
fliesst,  zu  bestimmen  ist  In  den  Beobachtungen  von  Claude  Bernard,^ 
Schiff,^  Gaskell,®  Sadler,^  Hermann  Schultz®  war  der  Blutstrahl  aus 
der  Wunde,  die  im  Gebiete  des  durchschnittenen  Nerven  lag,  viel  grösser 
als  aus  derjenigen  im  (Gebiete  des  intadien  Nerven.  Man  konnte  sich 
aber  auf  Grund  der  Blutstrahlbreite  nur  Schlüsse  betrefis  der  Blutfülle 
der  zu  vergleichenden  Sphären  erlauben,  die  Blutstromgeschwindigkeit  in 
deren  Gefassen  bleibt  jedoch  dabei  unbestimmt 


Wir  ersehen  also  aus  den  hier  angefahrten  Untersuchungen,  dass  die 
Durchschneidung  eines  Nerv^stammes,  eme  Unterbrechung  seiner  Con- 


'  Dogiel-Sohnmovsky»  a.  a.  O.    Moskansr  med.  Zeitung,    1868. 
'  Pogoseheff,  Blatbewegnng  bei  MaskeloontraetioD.   Militär-ärgtliche»  Journal, 
1875.    BcLCXXn.  (RusBlBch.) 

*  Dogiel,  a.  a.  0.    Moskauer  med,  Zeitung,    1868. 

^  Claude  Bernard,  a.  a.  O.    Liquides  de  Vorganisme,   T.  I. 

*  Schiff,  dtirt  nach  Dogiel-Schnmovsky,  a.a.O. 

*  Gaskell,  a)  AenderuDg  des  BlDtstroms  in  den  Muskeln  durch  die  Beizung 
ihrer  Nerven.  Ludwig's  Archiv,  1877.  —  b)  Gefässnerven  der  Froschmuskeln. 
Jahresbericht  fOr  Physiologie,    1878. 

'  S ad  1er,  Blutstrom  in  den  Muskeln.   Ludwig's  Archiv.    1869. 

*  Hermann  Schultz,  Einfluss  der  Ner?endiirchschneldung  auf  Ernährung  und 
Begeneration  des  Gewebes.    Centralblatt  für  med,  Wissensch.   1878. 


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486  Michael  Lapinsky: 

tiimit&t  oder  eine  Lasion  seiner  Fasern,  auf  andere  Weise,  eine  Lumen- 
erweiterang  der  localen  Gefasse  im  Gefolge  hat,  die  manchmal  einige 
Wochen,  sogar  Monate  hindurch  daaem  kann. 

Der  intrayasculäre  Druck  im  Gebiete  lädirter  Nerven  ist  gleich  nach 
der  Läsion  in  einigen  Fällen  vermindert,  in  anderen  dagegen  gesteigert 
gefunden  worden. 

In  einigen,  besonders  sorgfaltig  ausgeführten  Beobachtungen  wurde 
die  Stromgeschwindigkeit  im  Bereiche  lädirter  Nerven  vermindert  ge- 
funden« 

In  fast  allen  hier  angeführten  Versuchen  dauerte  die  Beobachtungs- 
zeit, was  die  Stromgescbwindigkeit  und  den  Blutdruck  betrifft,  nur  ein^e 
Minuten;  deswegen  geben  die  dabei  gefundenen  Resultate  keine  Möglich- 
keit, ein  ürtheU  über  die.  Cirpulationsstorungen  in  späteren  Stadien  der 
Nervenpai;alyse  zu  fassen. 

n. 

Wir  haben  unsererseits  Untersuchungen  über  die  Weite  des  Gefass- 
lumens,  die  Stromgescbwindigkeit  und  die  Höhe  des  intravasculären  Blut- 
druckes im  Bereiche  lädirter  Nerven  angestellt;  wir  beabsichtigten  hierbei 
die  zu  Tage  tretenden  Erscheinungen  nicht  allein  in  den  ersten  Momenten 
unmittelbar  nach  der  Verletzung  der  Nerven,  sondern  während  einer  längeren 
Zeitperiode  nach  entwickelter  Paralyse  zu  verfolgen.  Wir  nahmen  für  diese 
Zwecke  Frösche  Bana  esculenta  (ungarische  Basse)  und  föhrten  Paralyse 
einer  (linken)  Hinterextremität  herbei  durch  Durchschneidung  der  moto- 
rischen Wurzeln  des  N.  ischiadicus,  oder  durch  Trennung  seines  Stammes 
im  oberen  Drittel  des  Oberschenkels,  oder  durch  eine  feste  Umschnürong 
dieses  Nerven  an  derselben  Stelle. 

Wir  stellten  unsere  Beobachtungen  der  Girculationserscheinungen  zuerst 
am  normalen  Thiere  an,  später  an  demselben  Thiere  gleich  nach  Verletzung 
seines  N.  ischiadicus,  wiederholten  diese  einzelnen  Beobachtungen  eine  ge- 
wisse Zeit  hindurch  und  hatten  zum  Vergleiche  während  der  ganzen  Zeit 
erstens  die  Periode  vor  der  Läsion  des  Nerveu  und  zweitens  die  andere 
normale  Extremität;  wir  versuchten  auf  diese  Weise  festzustellen,  welchen 
Schwankungen  jene  oben  hervorgehobenen  Besonderheiten  der  Blutcirculation 
unterworfen  sind. 

Im  Allgemeinen  wurde  die  Blutcirculation  in  der  Schwimmhaut  eines 
jeden  Versuchstbieres  auf  einem  von  uns  construirten  Apparate  unter  dem 
Mikroskope  48,  24  und  V2  Stunde  vor  der  Operatio^,  Vt  ^i^  2  bis  3  Stunden 
nach  der  Operation  und  weiterhin  täglich  ein  Mal  während  der  ganzen 


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Übbb  logale  Blütoiboulation  ü.  8.  w.  487 

auf  die  Operation  folgenden  Periode  bis  zum  Tode  der  Thiere,  der  gewöhn- 
lich am  14.;  24.,  selten  am  30.  Tage  erfolgte,  beobachtet 

Um  das  Thier  bei  der  Fixinmg  auf  dem  Beobachtungstischchen  so  viel 
als  möglich  zu  schonen,  wurde  dasselbe  in  Schreibpapier  ziemlich  locker 
eingewickelt,  wobei  die  Hinterschenkel  Tollständig  frei  blieben.  Der  Rumpf 
und  die  vorderen  Extremitäten,  die  ein  wenig  nach  vom^  ausgezogen  und 
an  den  Kopf  angelegt  wurden,  lagen  frei  in  der  Papierhülse.  Das  vordere 
Ende  dieses  Papierrohres  überragte  die  Schnauze  des  Thieres  um  12  bis 
15  ^™  und  blieb  offen,  so  dass  das  Athmen  des  Thieres  vollständig  unbe- 
hindert blieb.  In  diesem  papiemen  Futteral  wurde  der  Frosch  auf  die  Platte 
gesetzt;  um  den  Rumpf  des  Thieres  wurden  dann  2  bis  3  Schnüre  gelegt, 
die  dasselbe  an  die  Platte  befestigten. 

Das  Beobachtungstischchen  stellte  ein  Holzbrettchen  von  2  ^  Dicke, 
20  cm  Breite  und  60*^"^  Länge  dar.'  An  einem  Ende  dieses  Brettchens  be- 
fanden sich  zwei  Fenster  von  2  ^™  Durchmesser;  sie  lagen  zu  beiden  Seiten 
der  Mittellinie  je  1  ^  von  dieser  entfernt  und  in  derselben  Entfernung  vom 
kürzeren  Rande  des  Brettchens.  Auf  diesen  Fensterchen  wurden  während 
der  Beobachtung  die  ausgebreiteten  Schwimmhäute  der  beiden  hinteren  Ex- 
tremitäten befestigt  und  die  Platte  selbst  wurde  auf  den  Objecttisch  des 
Mikroskops  gelegt.  Ueber  den  beiden  Fenstern  in  einer  Entfernung  von 
V4  ^  wurde  eine  2  "*™  dicke,  8  ^^  breite  Glasplatte  befestigt;  sie  lag  in 
einer  der  Holzplatte  parallelen  Ebene.  Diese  Glasplatte  konnte  man  nach 
Belieben  auch  herausziehen,  doch  lag  sie  unbeweglich  fest,  wenn  sie  sich 
an  ihrer  Stelle  befand.  In  die  Fensterchen  wurden  zwei  cylinderformige 
Glasgefässe  von  2^^  im  Diameter  und  iVs*^"  Höhe  hineingestellt,  die  mit 
zwei  Oeffnungen  versehen  waren.  Eine  von  diesen,  die  obere,  breitere, 
wurde  mit  einer  am  Rande  festgebundenen  durchsichtigen  Membran  (aus 
einer  Fischblase)  überzogen,  und  z#ar  so,  dass  diese  Membran  frei  in  zahl- 
reichen Falten  lag;  man  konnte  durch  Einwirkung  vom  Inneren  des  Glas- 
cylinders  diese  Membran  um  1  bis  1^/3^  in  die  Höhe  ausdehnen,  welche 
dann  eine  fast  6  ^®™  breite,  faltenlose,  sphärische  Fläche  bildete  und  als  Pelotte 
dienen  konnte.  Die  andere  Oeffhung  lag  an  der  Seite  des  Glascylinders  und 
ging  in  ein  3  "^™  im  Diameter  messendes  gläsernes  Rohr  über,  das  seinerseits 
vermittelst  eines  Kautschukschlauches  mit  einer  Eautschukbime  in  Verbindung 
stand.  Die  Verbindung  des  Glasarmes  mit  dem  Kautschukschlauche  wurde 
durch  eine  I-förmige  Glasröhre  vermittelt.  Die  beiden  horizontalen  Oe&ungen 
derselben  führten  zum  Glasgefäss  bezw.  zur  Kautschukbirne,  die  verticale 
Oeffnung  stand  mit  einer  graduirten  Röhre  in  Verbindung,  die,  3  ™"*  im 
Diameter,  1  ™  Länge  hatte,  in  verticaler  Lage  befestigt  und  oben  offen 
war.  Füllte  man  nun  durch  die  obere  freie  Oeffnung  der  graduirten  Röhre 
das  cylindrische  Gefäss,  die  Kautschukbime  und  die  verbindenden  Röhren 
mit  Wasser  und  liess  man  die  graduirte  Röhre  leer,  so  konnte  man  nach 
Belieben  die  obenerwähnte  Membran  durch  Handhabung  der  Kautschukbime 


^  Nach  Beendigung  unserer  üntersachuDgen  mit  Bfllfe  dieses  Apparates  fanden 
wir  zaföllig  die  citirte  Arbeit  von  Roy  und  Graham,  wo  ein  miserem  fast  ganz 
analoges  Instrument  beschrieben  ist 


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488  Michael  Lapinsky: 

ausdehnen  oder  wieder  zum  Falten  bringen;  drückte  man  die  Birne  zusammen, 
so  blähte  sich  die  Membran,  Hess  man  mit  Drücken  nach,  so  legte  sich  die 
aufgeblähte  Membran  wiederum  in  Falten.  So  oft  das  Wasser  in  das 
cylindrische  Gefäss  eingepresst  wurde  und  die  Falten  der  Membran  ausglich, 
legte  sich  dieselbe  an  die  über  ihr  befindliche  Glasplatte,  der  IJeberfiuss  des 
Wassers  aber  stieg,  keinen  anderen  Ausweg  findend,  in  der  graduirten 
Röhre  empor.  Befand  sich  in  diesem  Moment  zwischen  Glasplatte  und 
Membran  irgend  ein  Körper,  so  musste  derselbe  einen  gewissen  Druck  er- 
fahren, dessen  Erafk  leicht  durch  die  Höhe  der  Wassersäule  im  graduirten 
Rohr  festgestellt  werden  konnte.  Brachte  man  nun  zwischen  die  Glasplatte 
und  die  Membran  die  Schwimmhaut  bezw.  den  Fuss  des  Frosches,  so  konnte 
man  auf  sie  bezw.  ihre  Gefasse  nach  Belieben  —  bis  zum  yollständigen 
Sistiren  der  Circulation  —  drücken.  Dies  —  das  Aufhören  der  Circulation  — 
konnte  natürlich  nur  dann  eintreten,  wenn  der  Druck  der  Wassersäule  dem 
intravasculären  Drucke,  mit  welchem  das  Blut  aus  den  Arterien  in  die 
Capillaren  strömte,  gleichkam  oder  ihn  übertraf.  Beobachtete  man  also  unter 
dem  Mikroskop  den  Blutlauf  und  andererseits  die  Höhe  der  Wassersäule,  so 
konnte  man  auf  diese  Weise  den  intrayasculären  Druck  in  den  mikroskopirten 
Blutwegen  feststellen. 

Mit  Hülfe  dieses  Apparates  konnten  wir  gleichzeitig  alle  drei  uns  inter- 
essirende  Erscheinungen  an  dem  Gefasssysteme  beobachten,  d.  h.  die  Breite 
der  Gefasse,  die  Stromgeschwindigkeit  des  Blutes  und  den  intrayascnlären 
Druck.  Das  Instrument  erlaubte  ausserdem  immer,  beide  Schwimmhäute 
bei  einseitig  gelähmten  Thieren  mit  einander  zu  vergleichen.  Grosserer 
Genauigkeit  wegen  nahmen  wir  zur  Feststellung  des  Druckes  Gefasse  aus 
der  Mitte  der  Zehenhautfalten,  ungefähr  V2°°*  ^^^  ihrem  freien  Bande 
entfernt,  auch  ziemlich  weit  von  dem  knöchernen  Gerüst  der  Zehen.  Wir 
bemerkten  nämlich,  dass  die  Fischblasenmembran  der  Pelotte  beim  Ueber- 
gange  über  einen  Zehenknochen,  der  ja  die  Schwimmhaut  um  1  bis  2  bis 
3  mm  überragt,  die  in  der  Nähe  dieses  Zehenknochens  befindlichen  Gefasse 
in  Form  einer  Brücke  überspannte,  so  dass  dieselben  gar  keinen  Dmck 
erfuhren. 

Das  Befestigen  des  Frosches  auf  der  Holzplatte  des  Apparates,  das 
Ausbreiten  der  Sehwimmhäute  über  den  Fenstern  und  das  Anheften  der- 
selben mit  Nadeln  wurde  ganz  ohne  Narkose  vorgenommen.  Ein  mehr 
oder  weniger  energischer  Druck  auf  den  Körper,  besonders  Kopf  des 
Frosches  Hess  das  Thier  schnell  ruhig  werden,  und  wurde  der  Druck  nach 
Beendigung  der  schmerzhaften  Proceduren  allmählich  schwächer  ausgeübt 
oder  ganz  eingestellt,  so  lag  der  Frosch  ganz  still,  im  sogenannten  hyp- 
notischen Zustande. 

Die  Untersuchung  der  Circulation  in  der  Schwimmhaut  der  Frösdie 
vor  der  Operation  (48,  24  Stunden,  ^2  Stunde)  zeigte  keinen  Unterschied 
darin  in  beiden  Füssen. 


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ÜBBB  LOOALB  BlUTCIBOüLATOON  U.  8.  W.  489 

Die  düDnsten  Capillaren,  denen  wir  besondere  Aufmerksamkeit  zu- 
wandten, zeigten  in  beiden  Schwimmhäuten  gleiche  Gontouren,  ihr  Lauf 
war  durchaus  nicht  gewunden,  auch  war  ihr  Lumen  fiast  gleich.  Ihre 
Weite  schwankte  zwischen  17  bis  25/«. 

Die  Circnlation  yollzog  sich  in  ihnen  jedoch  nicht  gleichmässig. 
Einige  Capillaren  erschienen  ganz  leer,  in  anderen  ging  der  Strom  ziemlich 
langsam,  in  anderen  dagegen  vollzog  sich  der  Blutlauf  mit  der  grossten 
Geschwindigkeit* 

Der  Blutdruck  (nach  der  Höhe  der  Wassersäule  im  graduirten  Bohre, 
bei  welcher  die  Cärculation  aufhörte,  beurtheilt)  schwankte  in  80  Beobach- 
tungen bei  kleinen  Thieren  zwischen  20  bis  60  <^,  bei  grösseren  Thieren 
zwischen  40  bis  80*^  der  Wassersäule. 


A. 

In  dieser  Art  stellten  wir  Versuche  mit  7  Fröschen  an,  bei  welchen 
die  Läsion  des  N.  ischiadious  in  einer  Durchschneidung  seiner  motorischen 
Wurzeln  bestand. 

Die  Operation  selbst  wurde  auf  folgende  Weise  Yollzogen: 
Nachdem  die  Haut  über  dem  unteren  Theil  der  Wirbelsäule  durch- 
schnitten und  die  Muskeln  daselbst  abgehoben  waren,  wurden  die  hinteren 
Bogen  der  drei  unteren  Wirbel  entfernt,  die  Häute  des  Rückenmarkes  ver- 
schoben, aufgetrennt  und  dann  ein  dünner  Wasserstrahl  (unter  geringem 
Drucke)  auf  das  Rückenmark  gerichtet.  Die  fallende  Flüssigkeit  erhob  das 
Mark  aus  seiner  knöchernen  Einbettung  und  drehte  es  leicht  um  die  Axe 
seitlich,  so  dass  die  linken  vorderen  Wurzeln  der  Lumbal-Anschwellung  der 
Scheere  vollkommen  zugänglich  waren.  Nachdem  diese  durchschnitten  waren, 
legten  wir  das  Rückenmark  wieder  in  sein  normales  Bett  und  deckten  die 
Knochenwunde  mit  den  Muskeln,  die  mit  3  bis  4  Nähten  befestigt  wurden; 
dann  wurde  mit  tiefen  Nähten  die  über  ihnen  befindliche  Haut  zusammen- 
genäht.    Das  Thier  wurde  hierauf  in  frisches  Wasser  gesetzt. 


Die  Folgen  der  Operation  zeigten  sich  sofort,  als  das  Thier  die  Möglich- 
keit der  Bewegung  erlangte.  Die  linke  hintere  Extremität  solcher  Frösche 
befand  sich  in  vollkommener  Paralyse  und  schleppte  passiv  hinter  dem 
Thiere  her.  Die  Sensibilität  war  in  derselben  leicht  erhöht.  Die  reflectorischen 
Bewegungen  hatten  in  dieser  Extremität  gänzlich  aufgehört. 

Was  die  Blutcirculation  in  der  Schwimmhaut  anbelangt,  so  fanden  sich 
dort  sehr  deutliche  Yeränderungen  (im  Vergleich  mit  dem  Zustand  vor  der 
Läsion),  und  zwar  nicht  allein  auf  der  Seite  des  gelähmten  Nerven,  sondern 
in  beiden  Füssen. 


'  In  UebereiDstiminaDg  mit  den  Beobachtungen  von  Cohnstein  und  Zantz, 
Mikroskopische  Stadien  über  die  Vertheilang  der  Blntkörperchen  im  CapiUsrsjBtem. 
Archiv  für  die  gei,  PAysiol.    Bd.  XhU.    S.  324. 


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490 


Michael  Lapinsky: 


Operirte  Extremität. 


!Nichtoperirte  Extremität. 


^/^  bis  IV2  Stunde  nach  der  Durchschneidung  der  Wurzeln  des  N.  ischiad. 


Die  Gefässe  sind  eng.  Die  Breite 
der  Oapillaren  schwankt  zwischen 
10  bis  16  fi. 

Die  Circulation  ist  überall  in  ihnen 
gleich  langsam.  Die  Zahl  der  leeren 
Capillaren  hat  sich  im  Vergleiche  mit 
der  der  Operation  vorausgegangenen 
Beobachtungsperiode  vergrössert. 

Der  intravasculäre  Druck  ist  30 
bis  40°™  niedriger  als  in  der  Zeit 
vor  der  Operation. 

18  bis  24  Stunden 

Die  Gefässe  sind  etwas  breiter  als 
am  Tage  vorher.  Die  Weite  der  Capil- 
laren hat  auch  etwas  zugenommen 
und  erreicht  15  bis  25^.  Der  Blut- 
strom geht  etwas  schneller;  auch  hat 
die  Zahl  der  leeren  Capillaren  ab- 
genommen. Der  Druck  in  den  Ca- 
pillaren steigt  an ,  erreicht  jedoch 
nicht  die  Hohe,  die  er  vor  der  Ope- 
ration hatte. 


Die  Gefässe   sind  erweitert. 
Capillaren  sind  bis  30 /u  weit. 


Die 


Die  Circulation  ist  in  allen  Ca- 
pillaren sehr  schnell.  Leere  Capillaren 
und  solche  mit  langsamer  Blutbe- 
wegung  werden   gar  nicht  bemerkt. 

Der  Druck  erreicht  die  Höhe  von 
90  bis  100°"»,  er  überragt  im  All- 
gemeinen den  Druck  vor  der  Operation 
um  20  bis  40°°*. 

nach  der  Operation. 

Die  Gefässe  haben  zwar  an  Weite 
giegen  den  vorhergehenden  Tag  ver- 
loren, übertreffen  jedoch  noch  die 
Norm.  Die  Weite  der  Capillaren 
schwankt  zwischen  20  bis  25/1.  Der 
Blutstrom  bewegt  sich  in  allen  Capil- 
laren gleich  schnell.  Leere  Capillaren 
sind  nicht  zu  sehen.  Die  Druckhöhe 
bewegt  sich  in  normalen  Grenzen. 


Am  dritten,   in  seltenen  Fällen  erst  am  vierten,   flänften  Tage  treten  neue 
'  Erscheinungen  hervor. 


Die  Gefässe  sind  stark  erweitert. 
Die  Breite  der  Capillaren  erreicht  30 
bis  35  ^.  Sie  sind  gar  nicht  gewunden 
und  sind  stark  mit  Blut  gefüllt. 

Die  Blutbewegung  ist  in  allen 
Capillaren  sehr  schnell.  Leere  Capil- 
laren und  solche  mit  langsamem  Blut- 
strom sind  nicht  zu  bemerken. 


Der  intravasculäre  Druck  ist  sehr 
erhöht.  Der  Druck  einer  100°™ 
hohen  Wassersäule  genügt  bei  grösse- 
ren Thieren  nur,  um  die  Circulation 
zu    verlangsamen;    sie    gänzlich    zu 


Die  Gefässe  sind  von  normaler 
Weite.  Die  Capillaren  sind  15  bis 
25 /i  breit.  Viele  Gefässe  sind  leer, 
die  Blutfülle  der  übrigen  Gefässe  über- 
steigt nicht  die  normalen  Grenzen. 

Die  Blutbewegung  geht  in  den 
verschiedenen  Capillaren  wie  in  der 
Norm  mit  verschiedener  Schnelligkeit 
vor  sich.  Einige  Capillaren  sind  leer, 
andere  zeigen  langsamen  Blutstrom, 
wieder  andere  zeigen  sehr  schnelle 
Blutbewegung. 

Der  Druck  fällt  etwas  unter  die 
Norm.  Bei  grossen  Thieren  misst  er 
ungefähr  20  bis  40  °"  Wassersäule, 
bei  kleinen  und  schwachen  Fröschen 
ist  er  15  bis  20°™  und  noch  weniger. 


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ÜbBB  LOGAIiE  BlUTCIEOÜIiATION  ü.  8.  W. 


491 


Operirte  Extremität.  Niclitoperirte  Extremität. 

hemmen,  ist  bei  dieser  Wasserhöhe 
nicht  möglich.  Bei  kleineren  schwäche- 
ren Fröschen  ist  der  intravasculäre 
Druck  weniger  erhöht.  Es  genügt  für 
gewöhnlich  schon  eine  70  bis  90°°* 
hohe  WassersäalCy  um  die  Circulation 
zu  sistiren. 

In  den  folgenden  Tagen  ist  der  Zustand  der  Circulation  in  beiden 
Extremitäten  je  nach  der  Grösse  des  Frosches  verschieden. 


1.  Bei  vier  grossen  Fröschen. 


Die  Erweiterung  des  Lumens,  die 
erhöhte  Blutstromgeschwindigkeit,  so- 
wie der  gesteigerte  intravasculäreDruck 
bestehen  gewöhnlich  eine  Woche  hin- 
durch fort,  vom  Tage  gerechnet,  da 
diese  Erscheinungen  zuerst  auftraten. 


Die  Lumenweite  der  Gefasse  bleibt 
in  normalen  Grenzen,  die  der  Capil- 
laren  schwankt  zwischen  15  bis  25^ 
im  Laufe  von  5  bis  8  Tagen.  Die 
Circulation  yoUziieht  sich  in  ihnen 
ganz  so,  wie  vor  der  Operation,  d.  h. 
in  einigen  Capillaren  sehr  schnell,  in 
anderen  langsam,  während  einige 
Capillaren  ganz  lejBr  erscheinen,  Der 
Druck  bleibt  etwas  herabgesetzt  pder 
nähert  sich  der  Norm, 

Nach  Ablauf  dieser  Zeit  kommen  neue  Erscheinungen  in  beiden  Ftissen. 


Das  Lumen  der  Gefässe  wird  noch 
weiter.  Das  Lumen  der  Capillaren 
schwankt  zwischen  25  bis  35 /i.  Ihr 
Verlauf  wird  oft  sehr  gewunden, 
auch  werden  zuweilen  gewisse  Un- 
regelmässigkeiten, wie  bauchige  Er- 
weiterungen an  ihren  Contouren  be- 
merkt. 

Die  bis  dahin  in  allen  Capillaren 
mit  der  gleichen  Schnelle  sich  voll- 
ziehende Circulation  beginnt  sich  all- 
mählich zu  verlangsamen.  Anfangs 
sieht  man  nur  eine  partielle 
Verlangsamung.  Zuerst  nämlich 
wird  der  Blutlauf  in  den  gewundenen 
mit  bauchartigen  Wandausbreitungen 
oder  in  den  von  grossen  Gefässen 
entfernt  liegenden  Capillaren  etwas 
langsamer.  Kurze  Zeit  darauf  (24  bis 
48  Stunden)  hört  jede  Blutbewegung 
in  diesen  Gefässen  auf.   Sie  behalten 


Es  tritt  eine  neue  Erweiterung  (bis 
20  bis  30  fji)  der  Capillaren  ein,  welche 
6  bis  8  Tage  anhält  und  allmählich 
nachlässt,  so  dass  die  Gefässe  ihre 
normalen  Dimensionen,  die  sie  vor 
der  Operation  hatten,  d.  h.  15  bis 
25  ju,  wieder  erlangen. 

Es  wird  zuweilen  auch  eine  leichte 
Steigerung  der  Blutstromgeschwindig- 
keit in  allen  sichtbaren  Capillaren 
bemerkt,  welche  2  bis  6  Tage,  unter 
Umständen  noch  länger  dauert. 


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492 


Mtoha-kti  Lapinbet: 


Operirte  Extremität, 
das  frühere  y  breite  Lumen  (das  in 
einigen  Fällen  noch  breiter  wird),  den 
krass  gewundenen  Verlauf,  bauchige 
Wandausbuchtungen  und  die  starke 
Blutfiille;  die  Circulation  hat  jedoch 
in  ihnen  endgültig  aufgehört  und 
die  Blutkörperchen  liegen  unbeweg- 
lich da.  !Noch  etwas  später,  d.  h. 
in  12  bis  48  Stunden,  verlangsamt  sich 
die  Circulation  auch  in  den  anderen, 
bis  dahin  gut  functionir enden  Capil- 
laren  und  es  tritt  dann  vollständige 
Stase  in  allen  Capillaren  der  Schwimm- 
haut ein;  nur  hier  und  da  lässt  sich 
in  den  dickeren  Gefässen  eine  schwache 
Circulation  entdecken,  doch  geschieht 
hier  die  Bewegung  nur  in  den  Axen- 
schichten,  die  Wandschichten  aber 
befinden  sich  in  vollständiger  Ruhe. 
DieseYerlangsamung  des  Blutlaufes 
erleidet  aber  zuweilen  temporäre  Ver* 
änderungen.  In  einzelnen  Zwischen- 
zehensegmenten der  Schwimmhaut 
kann  die  Yerlangsamung  ganz  schwin- 
den, so  dass  in  einzelnen  begrenzten 
Begionen  der  Schwimmhaut  in  der  Zeit 
der  Blutstockung  mehr  oder  weniger 
lebhafte  Circulation  eintritt.  Dieser 
Zustand  wird  z.  B.  dann  beobachtet, 
wenn  das  Thier  reichlich  gefüttert 
wird,  oder  stärkere  Bewegungen  in 
einem  mit  Wasser  gefüllten  Gefässe 
macht,  oder  nach  Bespritzen  mit  einem 
frischen  Wasserstrahle.  Eine  solche 
kurzdauernde  Circulationssteigerung 
in  einer  Periode  allgemeiner  Stagnation 
beobachteten  wir  unter  dem  Mikro- 
skope in  dieser  paralysirten  Extremi- 
tät auch,  als  das  Thier  auf  unserer 
Beobachtungsplatte  willkürliche  Be- 
wegungen machte :  Da  das  Thier 
ziemlich  lose  befestigt  war,  so  machte 
es  bei  einigen  Reizungen  Versuche, 
sich  fortzubewegen.  Während  solcher 
Momente  füllten  sich  die  Gefässe  der 
paralysirten  Extremität  noch  stärker 
mit  Blut  und  es  trat  so  eine  kurze 
Periode  lebhafterer   Circulation    ein. 


Niohtoperirte  Extremität 


Das  Füttern,  leichtes  Bespritzen 
des  Thieres  mit  dem  kalten  frischen 
Wasserstrahle,  auch  willkürliche  Be- 
wegungen übten  keinen  besonderen 
Einfluss  auf  die  Geschwindigkeit  des 
Blutstromes. 


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ÜbeB  LOOALE  BlUTCIBOUIiATION  ü.  8.  w. 


493 


Operirte  Extremität. 
Der  intrayascolare  Druck  lässt 
mit  der  Yerlangsamung  der  Blut- 
Strömung  etwas  nach,  bleibt  aber 
noch  gesteigert,  sogar  über  die  nor- 
male Grenze.  Eine  Yerlangsamung 
oder  auch  vollständige  Stase  der  Cir- 
culation  konnte  jetzt  mit  Hülfe 
unserer  Eautschukbime  erzielt  wer- 
den, aber  nur  bei  einer  Wassersäule 
von  etwa  90®°».  Der  Blutdruck  in 
den  stagnirenden  Capillaren  zu  der 
Zeit,  als  man  von  einer  partiellen 
Verlangsamung  sprechen  konnte,  war 
auch  erhöht  Mikroskopirte  man  die 
mit  ruhig  stehendem  Blut  gefüllten 
CapiUaren  und  erhöhte  man  allmäh- 
lich den  hydraulischen  Druck  in  dem 
cylindrischen  Glasgefäss  unseres  Appa- 
rates, so  konnte  man  deutlich  sehen, 
wie  mit  dem  Steigen  der  Wassersäule 
(bis  20  bis  35 '^)  die  bis  dahin 
ruhigen  Blutkörperchen  sich  zu  be- 
wegen begannen,  so  dass  sehr  bald 
in  den  Oefässen  eine  sehr  lebhafte 
Circulation  entstand,  die  man  nur 
mit  einem  hydraulischen  Druck  von 
80  bis  90^  unterdrücken  konnte. 
Auch  in  den  Perioden  der  allgemeinen 
Stase  war  der  intravasculäre  Druck 
nicht  sehr  stark  abgefallen.  Auch 
zu  dieser  Zeit  gelang  es  uns,  eine 
temporäre  Circulation  in  den  Capil- 
laren hervorzurufen,  indem  wir  den 
hydraulischen  Druck  auf  30  bis  36  «°* 
ansteigen  Hessen,  doch  erzeugte  eine 
weitere  Steigerung  auf  40  bis  50  bis 
60^  entweder  vollkommene  Stase, 
oder  die  Capillaren  erschienen  leer. 
Noch  später,  am  Ende  dieser  Periode 
allgemeiner  Stase,  gelang  dieser  Ver- 
such nicht  mehr.  Wir  drückten  auf 
die  Kautschukbime  und  erhöhten  so 
den  Druck  im  ganzen  hydraulischen 
System  unseres  Apparates  bis  zum 
stärksten  Grade,  doch  konnten  wir 
keine  Circulation  in  den  stagniren- 
den Capillaren  erzeugen.  Sie  blieben 
ebenso  erweitert,  gewunden  und  mit 


Nichtoperirte  Extremität. 

Der  intravasculäre  Druck  hält  sich 
entweder  in  den  Grenzen  der  mitt- 
leren normalen  Ziffer,  oder  ist  etwas 
unter  die  Norm  gesunken.  Im  wei- 
teren Verlaufe  der  Beobachtung,  in 
der  Periode  der  gesteigerten  Cir- 
culationsgeschwindigkeit  wird  der 
Druck  auch  stärker,  was  sich  im 
Steigen  der  Wassersäule  im 
graduirten  Rohre  um  10  bis 
12«°»  über  die  Norm  zeigt  Fällt 
die  Strömungsgeschwindigkeit,  so  fällt 
auch  der  Blutdruck.  Speiseaufnahme 
und  leichtes  Douchen  des  Thieres 
mit  frischem  Wasser  gleich  vor  dem 
Mikroskopiren  hatte  gewöhnlich  eine 
leichte  Steigerung  des  Druckes,  sehr 
selten  bis  zur  Norm,  zur  Folge.  Will- 
kürliche Bewegungen  des  Thieres 
wurden  jedoch  nicht  von  einem  An- 
wachsen   des   Blutdruckes    begleitet 


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494 


MiOHAEL  Lapinsky: 


Operirte  Extremität 

Blut  überfüllt  wie  vor  der  1 
des  Wasserdruckes. 

Man  konnte  deshalb  nur  muth- 
maassliche  Daten  über  den  Blutdruck 
angeben. 

Füttern,  Bespritzen  mit  frischem 
Wasserstrahle  und  iwllkürliche  Be- 
wegungen wurden  zu  dieser  Stagna- 
tionsperiode, indem  sie  eine  kurz- 
dauernde Steigerung  der  Stromge- 
schwindigkeit erzeugten,  von  einem 
erhöhten  Blutdruck  begleitet 


Nichtoperirte  Extremität. 


Füttern,  Bespritzen  mit  frischem 
Wasserstrahle  und  willkürliche  Be- 
wegungen worim  BUK  selten  yon 
einer  leichten  Steigerung  des  Bi«t- 
druckes  begleitet. 


In  der  weiteren  Beobachtungsperiode  bis  zu  dem  Tode  des  Frosches. 


Die  Gefässe  werden  etwas  schmäler 
und  die  Dicke  der  Capillaren  kommt 
bis  20  bis  25  fi.  Die  GFewundenheit 
ihres  Verlaufes  und  ihre  Blutfi|lle 
nimmt  ab. 

Die  Circulation  bleibt  bis  zum 
Tode  sehr  träge;  einige  Capillaren 
stagniren. 

Der  Blutdruck  fallt  auf  25  bis 
30®". 

Was  den  Gewebszustand  des  ge- 
lähmten Fusses  anbelangt,  so  war  in 
der  zweiten  Hälfte  der  Operations- 
periode die  Froschpfote  ganz  schlaff, 
massig  odematös,  doch  blieb  das  Ge- 
webe der  Schwimmhaut  die  ganze 
Zeit  über  durchsichtig.  Nur  stellen- 
weise konnte  man  ein  Heraustreten 
rother  Blutkörperchen  aus  den  Ge- 
fässen  bemerken. 


Die  Gefässe  werden  zuweilen  enger 
als  in  der  Periode  yor  der  Operation. 
Die  Dicke  der  Capillaren  schwankt 
zwischen  15  bis  20  /*.  Ihr  Verlauf 
zeigt  keine  Windungen. 

Die  Circulation  ist  in  der  Mehr- 
zahl der  Capillaren  verlangsamt  Die 
Zahl  der  leeren  Capillaren  ist  gross. 
Eine  gesteigerte  Strömungsgeschwin- 
digkeit wird  äusserst  selten  beobachtet, 
auch  nur  in  einem  äusserst  kleinen 
Theil  der  Capillaren. 

Der  Blutdruck  fällt  auf  10  bis 
25*^°*. 

Das  Gewebe  der  Schwimmhaut  ist 
vollkommen  unverändert.  Oedem  des 
Fusses  wurde  nicht  bemerkt 


2.  Bei  den  drei  kleinen  und  schlecht  genährten  Fröschen  wiederholten 
sich  dieselben  Erscheinimgen,  die  wir  schon  bei  den  grossen  Fröschen  hervor- 
gehoben, doch  mit  dem  Unterschiede,  dass  die  Dauer  der  einzelnen  Perioden 
bedeutend  kürzer  imd  die  Intensität  der  Circulationsschwankungen  geringer 
war.  Während  ein  grosser  und  genährter  Frosch  nach  einer  solchen  Operation 
drei,  bis  vier  Wochen  lebte,  starb  ein  kleiner  oder  schlecht  genährter  Frosch 
schon  nach  8  bis  18  Tagen. 


Nach  Verlauf  einer  halben  Stunde 
und  im  Laufe  der  nächsten  24  Stunden 
nach  der  Durchschneidung  der  Wurzeln 


Eine  halbe  Stunde  nach  erfolgter 
Operation  und  während  der  nächsten 
24  Stunden  zeigen  die  Capillaren  starke 


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Über  LOCAiiB  Blutcieculatiön  u.  s.  w. 


495 


Operirte  Extremität. 

waren  die  Gefässe  in  der  paralysirten 
Extremität  verengt.  Sie  wurden  darauf 
allmählich  breiter. 

Kurz  nach  der  Operation  war  die 
Circulation  sehr  träge,  die  Mehrzahl 
der  Capillaren  war  leer,  doch  belebte 
sich  die  Circulation  wieder  am  Ende 
der  ersten  24  Stunden. 

Der  Blutdruck  fiel  Anfangs  20 
bis  30  ^°^  unter  das  Niveau,  auf  dem 
er  vor  der  Operation  gestanden,  doch 
steigerte,  sich  der  Druck  allmählich 
am  Ende  der  ersten  24  Stunden. 


Nichtoperirte  Extremität. 

Erweiterung  und  sind  sehr  mit  Blut 
gefüllt. 

Die  Circulation  ist  in  ihnen  sehr 
belebt.  Leere  Capillaren  sind  gar 
nicht  zu  sehen. 

Der  Blutdruck  übersteigt  die  Norm 
um  10  bis  20^'". 


Der  weitere  Verlauf  dieser  Erscheinungen  ist  folgender: 


Vom  dritten  Tage  nach  der  Ope- 
ration beginnend,  steigt  die  Erwei- 
terung der  Gefässe,  die  Strömungs- 
geschwindigkeit und  der  Blutdruck 
bis  zur  grössten  Höhe. 

Am  5.  bis  7.  Tage  nehmen  die 
stark  erweiterten  Capillaren  einen  ge- 
wundenen Verlauf  an;  ihre  Contour 
wird  nicht  mehr  gleichmässig,  an 
mehreren  Gefässchen  sieht  man  Wand- 
ausbuchtungen. Im  späteren  Verlauf 
bleibt  dieser  Stand  der  Capillaren  er- 
balten. Erst  einige  Tage  vor  dem 
Tode  verschwinden  die  Wandausbuch- 
tungen und  Gewundenheit  des  Gefäss- 
verlaufes;  noch  später  tritt  eine  kleine 
Verengerung  des  Lumens  ein,  wenn 
auch  die  Norm  noch  nicht  erreicht  ist 

Die  Steigerung  der  Blutstrom- 
geschwindigkeit Hess  nach  einer  ge- 
vrissen  Zeit  allmählich  nach.  Aehn- 
lich  wie  bei  den  grösseren  Fröschen 
konnte  man  auch  hier  eine  partielle 
Verlangsamung  in  den  gewundenen, 
mit  Wandausbuchtungen  versehenen 
und  von  den  grossen  erfassen  ent- 
fernter gelegenen  Capillaren  be- 
merken, bald  trat  aber  in  ihnen,  wie 
in  den  anderen  Gefässen  vollkommene 
Stase    ein.    Diese  Stase   verschwand 


Die  Lumenweite  der  Capillaren, 
die  Stromgesohwindigkeit  und  der 
intravasculäre  Druck  treten  in  nor- 
male Grenzen,  vom  dritten,  zuweilen 
vom  zweiten  oder  vierten  Tage  nach 
der  Operation  beginnend. 

Am  5.  bis  7.  Tage  nach  der  Ope- 
ration beginnen  die  Capillaren  sich 
wieder  zu  erweitem  und  behalten  die 
Erweiterung  im  Laufe  einiger  Zeit. 
Vor  dem  Tode  erst  verkleinert  sich 
wieder  das  Lumen  der  Capillaren. 


Die  Blutlaufgeschwindigkeit  ent- 
sprach der  Norm,  nahm  jedoch  mit 
der  Erweiterung  der  Gefässe  bedeu- 
tend zu. 


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496 


Michael  Lapinset: 


Operirte  Extremität. 

aber  mit  dem  Verschwinden  der  Wand- 
ausbuchtungen  und  der  Gewiindenheit 
des  Gefässverlaufes  und  ging  in  eine 
träge  Circulation  über,  welche  bis  zum 
Tode  blieb. 

Wenn  das  Thier  zu  dieser  Stagna- 
tionsperiode Yor  der  mikroskopischen 
Untersuchung  mit  einem  Wasserstrahl 
bespritzt  oder  mit  Fleischstückchen 
gefüttert  wurde,  so  belebte  sich  sehr 
bald  die  Circulation,  aber  nur  vorüber- 
gehend. Ebenso  kurz  dauernde  Be- 
lebung der  Circulation  wurde  auch 
während  der  willkürlichenBewegungen 
des  Thieres  beobachtet. 

Was  den  intrayasculären  Druck 
betrifft,  so  war  er  weit  über  die  Norm 
hinaus  erhöht,  so  lange  die  Strömungs- 
geschwindigkeit und  Blutfülle  in  den 
Capillaren  eine  so  gesteigerte  war. 
Eine  kleine  Herabsetzung  des  Druckes 
trat  ein,  als  die  partielle  Verlang- 
samung der  Circulation  stattfand,  doch 
war  der  Druck  immer  noch  höher  als 
in  den  Gefässen  der  normalen  Ex- 
tremität. Während  der  Belebung  der 
Circulation  nach  Douchen  und  Füttern 
fand  eine  kurz  dauernde  Steigerung 
des  Blutdruckes  statt. 

In  der  zweiten  Hälfte  der  Nach- 
operationsperiode war  die  Extremität 
leicht  ödematös,  stellenweise  waren 
auch  unbedeutende,  punktgrosse  Blut- 
austritte. 


Nichtoperirte  Extremität 


Während  der  willkürlichen  Be- 
wegungen, nach  dem  Füttern  und 
nach  dem  Bespritzen  mit  dem  Wasser- 
strahle bemerkte  man  keine  besondere 
Belebung  der  Circulation. 


Gleichzeitig  mit  der  Steigerung 
der  Strömungsgeschwindigkeit  konnte 
man  auch  eine  kleine  Erhöhung  des 
Blutdruckes,  der  die  Norm  etwas  über- 
traf, wahrnehmen.  Während  der  ganzen 
übrigen  Zeit  und  besonders  in  den 
letzten  Tagen  des  Lebens  war  der 
Druck  herabgesetzt  Die  Douchen  und 
das  Füttern  des  Thieres,  auch  die 
willkürlichen  Bewegungen  wurden  von 
keiner  besonderen  Steigerung  des  Blut- 
druckes begleitet. 


Das  Gewebe  der  Extremität  war 
o£Eenbar  gar  nicht  verändert. 


B. 

Bei  sieben  Fröschen  wurde  der  N.  ischiadicus  im  oberen  Viertel  des 
Oberschenkels  durchschnitten. 

Die  vier  kleinen  Frösche  starben  in  Folge  dieser  Operation  im  Laufe 
von  15  Tagen,  die  drei  grösseren  im  Laufe  von  25  Tagen  vom  Zeitpunkte 
der  Operation  gerechnet.  Die  Durchschneidung  des  N.  ischiadicus  hatte 
eine  Paralyse  der  Zehen,  des  Fusses  und  des  Unterschenkels  der  operirten 
Extremität  erzeugt.  Die  Beweglichkeit  des  Oberschenkels  war  gewöhnlich 
weniger  verändert,  die  Sensibilität  und  die  reflectorischen  Bewegungen  des 
Unterschenkels  und  des  Fusses  waren  geschwunden. 


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ÜBEB  LOOALE   BlUTGIBOüIiATION  TT.  8.  W. 


497 


Was  die  locale  Blatcirculation  betrifft,  so  war  in  den  Hauptzügen  dasselbe 
zu  Yermerken,  was  schon  nach  Durchschneidung  der  vorderen  Wurzeln  des 
N.  ischiadicus  beobachtet  wurde. 

Operirte  Extremität.  Nichtoperirte  Extremität. 

^2  Stunde  nach  der  Operation. 


Die  GtefässiB  des  Froschfusses  sind 
eng.  Die  Capillaren  sind  auf  12  fi 
zusammengezogen. 

In  der  Mehrzahl  der  Capillaren 
ist  die  Circulation  sehr  träge.  Ein 
kleinerer  Theil  der  Capillaren  ist  leer. 
Capillaren  mit  schneller  Blütströmung 
sind  gar  nicht  zu  bemerken. 

Der  Druck  steht  unter  der  Norm 
um  30  bis  20  bei  grossen  Fröschen, 
um  20  bis  10  ^  bei  kleinen  oder 
schwach  ernährten  Fröschen  zurück. 


Die  Capillaren  sind  auf  80 /x  er- 
weitert. Sie  sind  stark  mit  Blut  gefüllt. 

Die  Blutströmung  ist  in  allen  Ca- 
pillaren ohne  Ausnahme  sehr  schnell. 
Capillaren  mit  yeriangsamter  Strömung 
oder  leere  Capillaren  werden  nicht 
bemerkt. 

Der  Blutdruck  in  den  Gefassen 
steigt  bis  auf  90^  Wassersäule. 


Nach  6  Stunden. 


Die  Gefässe  sind  etwas  erweitert. 
Das  Lumen  der  Capillaren  steigt  bis 
auf  26  fi.  Leere  Capillaren  oder 
solche  mit  verlangsamter  Strömung 
werden  nicht  bemerkt. 

Die  Circulation  ist  in  der  Mehr- 
zahl der  Capillaren  lebhaft,  doch 
übersteigt  sie  nicht  die  normale  Strö- 
mungsgeschwindigkeit. 

Der  Druck  ist  dem  normalen  gleick 

Nach  24  Stunden 


Die  Capillaren  sind  wie  früher  auf 
30  fi  erweitert.  Die  Strömungs- 
geschwindigkeit und  der  intrayasculäre 
Druck  sind  nach  wie  vor  erhöht. 


Die  Capillaren  sind  bis  auf  30 /i 
erweitert,  gewunden  und  stark  gefällt. 
Leere  Capillaren  werden  nicht  be- 
merkt. 

Strömungsgeschwindigkeit  ist  in 
allen  sichtbaren  Gefassen  sehr  gross. 

Der  intravasculäre  Druck  ist  er- 
höht Der  Druck  einer  100  °™  hohen 
Wassersäule  unseres  Apparates  ist 
nicht  im  Stande,  die  Blutströmung  in 
den  Capillaren  zu  sistiren. 


Die  Gefässe  haben  ihre  normale 
Weite.  Das  Lumen  der  Capillaren 
ist  im  Allgemeinen  15  bis  20  fi.  Es 
sind  viel  leere  Capillaren  vorhanden. 

Die  Blutströmung  geht  in  den 
übrigen  Capillaren  viel  langsamer  vor 
sich  als  in  der  Norm. 

Auch  der  locale  Blutdruck  steht 
hinter  der  Norm  zurück,  ein  hydrau- 
lischer Druck  von  40°™  sistirt  die 
Circulation. 


In  allen  7  Fällen  blieben  die  Erscheinungen  am  3.,  4.,  5.,  6.,  zuweilen 
noch  sogar  am  9.  Tage  nach  der  Operation  in  dem  operirten,  wie  in  dem 
normalen  Fusse  im  Vergleiche  mit  dem  Status  nach  24  bis  48  Stunden  un- 
verändert; allmählich  traten  dann  in  der  operirten,  wie  in  der  normalen 
Extremität  einige  Veränderungen  ein. 

Archiv  CA. ii.Ph.   1889.   Physiol. Abthlg.   Suppl.  82 


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498 


MiOHABL  Lapinsky: 


Operirte  Extremität. 

Am  4.  bis  10.  Tage 

Das  Lumen  der  Capillaren  ist  nach 
wie  vor  erweitert  (bis  30  /i).  Ihr  Ver- 
lauf ist  gewunden;  ihre  Wandungen 
sind  an  mehreren  Stellen  bauchartig 
ausgeweitet. 

In  einzelnen  Segmenten  der 
Schwimmhaut  geht  die  Blutströmung 
langsam  vor  sich. 

Der  intravasculäre  Druck  ist  offen- 
bar unverändert  geblieben. 

Sehr  bald  tritt  Stagnation  ein; 
hin  und  wieder  sieht  man  noch  eine 
stossartige  Bewegung ,  hauptsächlich 
in  der  Nähe  der  grösseren  Gefasse  des 
Fusses.  In  den  letzteren  sieht  man 
nur  einen  Axenstrom.  Die  Messung 
des  intravasculären  Druckes  gelang 
in  der  Stagnationsperiode  nicht  immer. 
In  einigen  Fällen  trat  beim  Compri- 
miren  des  Froschfusses  mit  unserem 
hydraulischen  Apparat  in  den  Ca- 
pillaren eine  träge,  zuweilen  sogar 
lebhafte  Strömung  ein,  die  durch  wei- 
teres Drücken  des  Fusses  vermittelst 
einer  60  bis  70  ®™  hohen  Wassersäule 
sistirt  werden  konnte.  In  anderen 
Fällen  dagegen  konnte  mit  unserem 
Apparate  die  Strömung  in  den  stagni- 
renden  Gefassen  nicht  wachgerufen 
werden.  Sie  blieben  mit  unbeweg- 
lichen Blutkörperchen  gefüllt,  wenn 
der  Druck  auch  bis  auf  100*^  ge- 
steigert wurde  (bei  einem  grösseren 
Frosche).  Es  konnte  deshalb  der 
Blutdruck  auch  nicht  annähernd  fest- 
gestellt werden.  Das  Füttern  des 
Frosches,  die  Douchen  und  willkür- 
lichen Bewegungen  wurden  in  dieser 
Periode  immer  von  einer  gesteigerten 
Strömung  und  über  die  Norm  erhöh- 
tem Druck  begleitet. 

In  der  letzten  Periode  bis  zum 
Tode  waren  die  Capillaren  etwas 
enger  als  im  Stadium  der  grössten 
Erweiterung  (bis  25  und  30 /i).  Sie 
sind  nicht  mehr  gewunden;  ihre  Wand- 


Nichtoperirte  Extremität 
nach  der  Operation. 

Die  Capillaren  erweitem  sich  von 
Neuem  und  sind  stark  mit  Blut  gefallt 

Die  Blutströmung  ist  gesteigert 
und  ist  in  allen  Capillaren  gleich: 
auch  der  locale  Blutdruck  hat  sich 
gehoben. 

Bei  vier  Yersuchsfröschen 
dauerte  diese  Gefässer weiterang 
mit  Steigerung  der  Stromge- 
schwindigkeit und  des  localen 
Blutdruckes  10  bis  11  Tage.  Bei 
den  übrigen  drei  Fröschen  dauerten 
diese  Erscheinungen  6  Tage. 


Das  Füttern  und  die  Douchen 
wurden  von  einer  etwas  gesteigerten 
Strömimg  und  leicht  erhöhtem  Blut- 
drucke begleitet.  Willkürliche  Be- 
wegungen riefen  keine  Yeränderung 
der  Circulation  hervor. 

In  der  letzten  Periode  vor  dem 
Tode  zeigten  alle  sieben  Frösche  ähn- 
liche Erscheinungen.  Die  Strömungs- 
geschwindigkeit, der  Blutdruck  sanken 
unter  die  Norm  und  blieben  so  mit 


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ÜbEB  LOCALB  BLüTClECöIiATION   u.  s.  w.  499 

Operirte  Extremität.  Nichtoperirte  Extremität. 

ausbucbtungen  sind  yersoliwuiiden.  Die  unwesentlichen  Schwankungen  bis  zum 
Blutströmung  hatte  sich  sehr  verlang-  Tode, 
samt  und  yollzog  sich  hauptsächlich 
in  den  dickeren  Gefässen  und  Jen 
ihnen  benachbarten  Capillaren.  In 
den  Yon  den  grösseren  Gefässen  ent- 
fernter liegenden  Capillaren  hatte  die 
Circulation  gänzlich  aufgehört.  Der 
Blutdruck  war  80  bis  60«™,  in  den 
letzten  Tagen  sogar  40  bis  20°°*  hoch. 

Die  Schwimmhaut  war  die  ganze  Das    Gewebe    des   Fusses    zeigte 

Zeit  durchsichtig.  In  der  zweiten  keine  besonderen  Yeränderungen. 
Hälfte  der  Periode  nach  der  Operation 
hatte  der  Fuss  ein  massig  aufgedun- 
senes Aussehen.  Zuweilen  zeigten  sich 
in  der  Schwimmhaut  geringfügige 
Blutaustritte. 

Bei  vier  Fröschen  haben  wir  zu  der  Zeit,  als  die  Schwimmhautgefässe 
sehr  erweitert  waren,  beide  Aa.  crurales  frei  gelegt  und  mit  einander 
verglichen.  Dabei  fand  es  sich,  dass  ganz  im  Gegensatz  zu  den 
Schwimmhautgefässen,  welche  auf  dem  gelähmten  Fusse  doppelt 
so  breit  waren  als  die  des  normalen  Fusses,  die  Aa.  crurales  bei 
diesen  vier  Fröschen  beiderseits  einander  ganz  gleich  waren. 


c. 

Bei  vier  Fröschen  wurde  der  N.  ischiadicus  im  oberen  Viertel  des  Ober- 
schenkels mit  einer  Ligatur  umschnürt. 

Die  Folgen  waren  dieselben,  die  wir  nach  Durchschneidung  des 
K.  ischiadicus  haben  eintreten  sehen.  Die  Muskeln  der  linken  hinteren 
Extremität  waren  gelähmt  (mit  Ausnahme  derjenigen  Oberschenkelmuskeln, 
die  nicht  vom  Ischiadicus  innervirt  werden).  Der  Fuss  und  der  Unter- 
schenkel verloren  ihre  Sensibilität.  Die  Hautreflexe  des  Fusses  schwanden.  — 
Was  die  Circulation  betrifft,  so  waren  in  dem  normalen,  wie  in  dem  para- 
lysirteu  Fusse  die  Weite  der  Gefässe,  ihre  Blutfülle,  die  Blutstromgeschwindig- 
keit und  die  Höhe  des  localen  Blutdruckes  vollständig  den  entsprechenden 
Erscheinungen,  die  wir  bei  den  Fröschen  mit  durchschnittenem  Ischiadicus 
beschrieben,  analog.  Der  paralysirte  Fuss  zeigte  in  zweiter  Hälfte  der 
Beobachtung  kleine  Blutaustritte  in  der  Schwimmhaut,  war  sehr  schlaff, 
massig  ödematös,  doch  war  sein  Gewebe  durchsichtig. 


Die  eben  angeführten  Beobachtungen  zeigen,  dass  die  Läsion  des 
N.  ischiadicus,  d.  h.  die  Umschnürung  seines  Stammes  mit  einer  Ligatur, 
oder  die   Durchschneidung  desselben,  bezw.  seiner  motorischen  Wurzeln 


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500  MiOHASL  Lapin8Ky: 

eine  Reihe  von  Störungen  von  Seiten  der  Motilität,  der  Sensibilität  und 
des  Gewebstonus  des  lädirten  Fusses  und  der  Blutdrculation  in  den 
Schwimmhäuten  beider  Beine  hervorruft 

In  allen  Fällen  war  der  experimentirte  Fuss  gelähmt.  Seine  Empfind- 
lichkeit wurde  gestört.  Seine  Reflexe  fehlten.  Gewebstonus  war  sehr  stark 
herabgesetzt.  In  allen  Fällen  entwickelte  sich  allmählich  Oedem  an  diesem 
Fusse.  Auch  punktförmige  Blutaustritte  wurden  in  der  Schwimmhaut 
beobachtet 

Die  Blutcirculation  in  der  Schwimmhaut  der  gelähmten  Extremität 
erlitt  mannigfaltige  Veränderungen  gleich  nach  der  Operation.  Im  Ganzen 
hatten  diese  Circulationsveränderungen  bei  allen  drei  verschiedenen  Läsions- 
methoden  des  Nerven  ganz  ähnlichen  Verlauf  (die  kleinen  Unterschiede  im 
klinischen  Bilde  hingen  offenbar  von  der  Grösse  der  Versuchsfrösche  ab): 
ob  der  Stamm  des  N.  ischiadicus  oder  seine  motorischen  Wurzeln  durch- 
schnitten, ob  statt  dessen  der  N.  ischiadicus  in  einer  Ligatur  umschnürt 
wurde,  entwickelten  sich  erwähnte  Circulationsveränderungen  in  ganz  ähn- 
licher Weise  und  stellten  eine  Reihe  von  Stadien  dar. 

Bei  allen  Versuchsthieren  waren  die  Schwimmhautgefässe  des  gelähmten 
Fusses  in  den  ersten  Stunden  nach  der  Läsion  des  N.  ischiadicus,  bezw. 
seiner  vorderen  Wurzeln  wenig  gefüllt,  sehr  eng,  die  Stromgeschwindigkeit 
in  ihnen  sehr  träge  und  der  locale  Blutdruck  war  stark  gesunken. 

Dieser  Status  der  Blutcirculation  wurde  im  Laufe  von  ungefähr  24  bis 
60  Stunden  abgelöst  durch  eine  intensive  Erweiterung  der  Gefasse  in 
dem  gelähmten  Fusse,  durch  ihre  starke  Blutf&Ue,  gesteigerte  Strömungs- 
geschwindigkeit in  denselben  und  durch  den  gesteigerten  localen  Blutdruck. 

Nach  dieser  Periode,  welche  einige  Tage  dauert,  kommt  ein  neues 
Stadium,  welches  bei  verschiedenen  Thieren  durch  verschieden  lange  Zeit 
sich  hinzieht  Die  Gefasse  bleiben  nach  wie  vor  erweitert  und  stark  gefüllt; 
ihr  Verlauf  wird  aber  gewunden,  stellenweise  treten  bauchartige  Wand- 
ausweitungen auf.  Die  locale  Blutströmung  wird  jetzt  immer  langsamer 
—  zuerst  partiell  — ,  um  bald  überall  still  zu  stehen.  Der  locale  Blut- 
druck bleibt  während  der  Periode  partieller  Circulationsverlangsamnng  noch 
erhöht. 

Das  Füttern  des  Thieres,  das  Bespritzen  desselben  mit  kaltem  Wasser- 
strahle und  willkürliche  Bewegungen  des  Frosches  in  dieser  Periode  beleben 
für  kurze  Zeit  die  verlangsamte  Circulation  und  bringen  auch  stagnirendes 
Blut  in  eine  lebhafte  Bewegung.  Gleichzeitig  bleibt  auch  der  intravasculäre 
locale  Druck  über  die  Norm  erhöht 

Auf  die  Periode  der  CSrculationsverlangsamung,  bezw.  der  Blutstockung 
in  dem  gelähmten  Fusse  folgt  ein  neues  Stadium,  das  mit  einigen  Schwan- 
kungen bis  zu  dem  Tode  dauert. 


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ÜBBB  LOOALE  BLUTOIRCmiiATION  U,  8.  W.  501 

In  diesem  Stadium  sind  die  Gefasse,  im  Vergleiche  mit  der  voraus- 
gegangenen  Periode,  ein  wenig  verengt,  doch  übertreffen  sie  noch  immer 
die  Norm;  ihre  Gewundenheit  und  Wandausbuchtungen  verschwinden. 

Die  locale  Stromgeschwindigkeit  ist  zu  dieser  Zeit  eine  trage.  Der 
locale  Blutdruck  sinkt  (manchmal  unter  die  Norm). 

Die  soeben  erwähnten  Momente,  wie  Füttern  des  Thieres,  Douchen 
und  willkürliche  Bewegungen  beleben  auch  in  diesem  Stadium  die  Strom- 
geschwindigkeit und  bringen  den  Blutdruck  stark  in  die  Höhe. 

In  vier  Fällen,  wo  es  untersucht  wurde,  beschränkte  sich  die  Gefass- 
erweiterung nur  auf  die  Schwimmhautgefasse,  grossere  Arterien  (A.  cruralis) 
des  gelähmten  Fusses  blieben  von  normaler  Breite. 

Eine  besondere  Aufmerteamkeit  lenkt  die  Blutcirculation  in  den  Venen 
auf  sich.  Einige  Umstände  deuten  darauf  hin,  dass  die  venöse  Blut- 
circulation in  dem  gelähmten  Fusse  sehr  erschwert  war.  Dafür  sprachen 
nämlich  der  erhöhte  Blutdruck  bei  partieller  Stagnation,  das  Oedem  der 
Schwimmhaut  und  kleine  Blutaustritte  in  dieser  Gegend. 

Was  die  Blutcirculation  in  der  normalen  Extremität  betrifft,  so 
fand  sich  auch  da  eine  Reihe  von  Veränderungen,  die  einen  sehr  typischen 
Verlauf  nahmen.  Eine  halbe  Stunde  nach  der  Operation  sind  die  Schwimm- 
hautgefasse dieses  Fusses  stark  erweitert  und  überfüllt  mit  Blut  Die  Blut- 
strömung ist  sehr  gesteigert,  auch  der  locale  Blutdruck  hebt  sich  sogar 
sehr  hoch  über  die  Norm. 

Dieser  Status  der  Circulation  dauert  24  Stunden  und  länger,  um  dann 
in  die  Norm  überzugehen. 

Nach  einigen  Tagen  (bei  den  verschiedenen  Thieren  verschieden)  er- 
weitem sich  dieselben  Schwinmihautcapillaren  von  Neuem,  die  Circulatiöns- 
geschwindigkeit  steigert  sich  und  der  locale  Blutdruck  erfahrt  eine  über  die 
Norm  gehende  Steigerung.  Diese  spätere,  so  zu  sagen  secundäre  Hyperämie 
in  den  Capillaren  der  normalen  Extremität  dauert  eine  gewisse  Zeit,  um 
dann  allmählich  zu  schwinden.  Die  Gefasse  verlieren  dann  ihre  Erweiterung, 
die  Blutcirculation  wird  träge  und  der  Blutdruck  sinkt  unter  die  Norm. 

HL 

Die  hier  angeführten  Circulationsstörungen  bei  unseren  Versuchsfröschen 
sind  sehr  mannigfaltige  und  lassen  sich  auf  verschiedene  Weise  erklären. 

Was  den  gelähmten  Fuss  anbetrifft,  und  vor  Allem  die  Lumenweite 
seiner  Gefasse,  so  boten  die  letzteren  in  dieser  Beziehung,  wie  schon  er- 
wähnt, ein  verschiedenes  Verhalten. 


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602  MicttABL  LAPmsKT: 

In  den  ersten  Stunden  nach  der  Operation  waren  sie  verengt,  einige 
Tage  nachher  erweiterten  sie  sich  sehr  stark  und  noch  später  verminderten 
sie  etwas  ihre  Lnmenweite,  waren  etwas  eng  im  Vergleich  mit  dem  früheren 
Stadium,  jedoch  immerhin  noch  weiter,  als  unter  normalen  Verhältnissen. 

Solche  Schwankungen  der  Lumenweite  finden  ihre  Erklärung  in  der 
vorausgegangenen  Läsion  der  fasomotorischen^  und  rein  motorischen  Fasern, 


*  Das  YorhaDcleDsem  von  gefässyerengernden  Fasern  in  den  Yorderen 
Warzeln  des  N.  ischiadicns  beim  Frosobe  ist  nachgewiesen  worden  von  Pflüger 
{Ällgem.  med.  Central- Zeitung.  1855.  S.  537)  und  Uaizinga  (Untersnchangen  über 
die  Innervation  der  Gefässe  in  der  Schwimmhaat  des  Frosches.  Archiv  für  diegetamwUe 
Physiologie.    1875.    S.  200— 207). 

Das  Vorhandensein  von  gefässyerengernden  Fasern  in  den  vorderen  Wur- 
zeln des  N.  ischiadicns  bei  anderen  Thieren  wordö  gefunden  von  Schiff  (C  rend. 
1862.  T.LX.  p.  462),  Brown-S^qnard  (Qaz.  nUd.  de  Paris.  1856.  Nr.  16— 18X 
Ostronmoff  nnd  Heidenhaiü  (Archiv  für  die  gesammte  Physiol.  1876.  Bd.  XIL 
S.  216),  Stricker  (Siizungsberichte  der  Wiener  Akademie.  1876.  S.  219),  Pnelma- 
Lachsinger(  Archiv  für  die  gesammte  Physiologie.    1878.    S.  489). 

Die  gefässerweiternden  Fasern  bei  dem  Frosche  im  Isohiadicas- 
stamme  erkennen  wir  ans  den  Arbeiten  Hnizinga's  (a.a.O.). 

Ebenso  ist  bei  verschiedenen  Thieren  das  Vorhandensein  von  gefässerwei- 
ternden Fasern  im  Ischiadicns  nachgewiesen  worden:  Goltz  (Archiv  für  die 
gesammte  Physiologie.  1874.  S  174—197),  Ostronmoff  (Ebenda.  1878.  S.  228), 
Kendal  nnd  Lachsinger  (Ebenda.  1876.  S.  201—211),  Dziedzinl  (Militär- 
ärztliches  Journal,  1880.  Rassisch),  Bowditch  and  Warren  (Journal  of  Pky» 
siology.  1886.  p.  432),  Dastre-Morat  (Becherches  expirimentales  sur  le  Systeme 
nerveux  vasomot.  Paris  1884.  p  247—259),  Puelma-Lachsinger  (Archiv  fUr  die 
gesammte  Physiol.  1878.  S.  492),  Laf fönt  (Com/)^.  r0}i(£.  1882.  p.  865),  Stricker 
(Medic.  Jahrbücher.    1877.    S.  279),  Bernstein  (Pflüger' s  ^rcAso.   1877.    Bd.  XV). 

Die  gefässverengernden  Fasern  wnrden  im  Stamme  des  Ischiadicns  des 
Frosches  gefnnden  von  Warton  (citirt  nach  Vnlpian,  a.a.O.),  Gaskel  (a)Gefa88- 
nerven  der  Froschmnskeln.  Hermann 's  Jahresber.f.  Fhys.  1878.  —  b)  Aendemng 
des  BIntstromes  in  den  Muskeln  darch  die  Reizang  ihrer  Nerven.  Lndwig's  Archiv 
1877),  Donders  (Congres  du  BruxeUes.  1875),  Gnnning  (Hermann's  Jahresber. 
für  Phys.  1875),  Saviotti  (Archiv  für  pathol.  Anatomie.  1870.  S.  592),  Riegel 
(Archiv  für  die  gesammte  Physiologie.  1871.  S.  850),  Patzeys  and  Tarchanoff 
(Dies  Archiv.  1874.  Physiol.  Abthlg.  S.  371),  Nassbaam  (Archiv  für  die  geeamnUe 
Physiologie.  1875.  S.  374),  Hnizinga  (Inervation  der  Gefasse  in  der  Schwimmhaat. 
Ebenda.    1875.    S.  207). 

Das  Vorhandensein  von  gefässverengernden  Fasern  im  Stamme  des  Ischia- 
dicns ist  bei  verschiedenen  anderen  Thieren  nachgewiesen  worden  von  Cl.  Bernard 
(a)  Comjpt.  rend.  de  Soc.  Biolog.  1854.  p.  187.  —  b)  Compt.  rend.  1854.  p.  76.  — 
Ci)  Ebenda.  1862.  p.  228),  Eni  enbar g  nnd  Landois  (JrcA»v/ur  ^a^Ao/.  ^no/om/e. 
1876.  S.  497),  Vnlpian  (Lefons  sur  Pappareil  vasomoteur.  T.  I.  p.  194),  Dastre- 
Morat  (Bech.  exphim.  sur  le  systhme  vasomot.  1884.  p.  69,  241),  Patzeys  and 
Tarchanoff  (2>»0«^rcA>i7.  1874.  Physiol.  Abthlg.  S.  871),  Kendal  nnd  Lnchsinger 
(Archiv  für  die  gesammte  Physiologie.  1876.  S.  201),  Ostronmoff  (Versuche  über 
die  Hemmangsnerven  der  Hantgefässe.  Pflüger's  ^rcAio.  1876.  S.  219),  Lewaschew 


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ÜbEB  IiOOALB  Blütciboulation  U.  8.  w.  503 

welche  im  Stamme^  des  N.  ischiadicas  und  seiuer  vorderen  Wurzeln  vor- 
banden sind. 

Was  die  LumeuTerengerung  in  den  ersten  Stunden  des  Versuches  an- 
betriffty  so  ist  sie,  wie  in  den  analogen  Fällen  aus  der  Litteratur,  durch 
die  Heizung^  der  lädirten  Yasoconstrictoren  zu  erklären.  Eine  abermalige 
geringe  Verengerung  des  Lumens,  welche  im  weiteren  Verlaufe  des  Ver- 
suchesy  gleich  nach  der  stattgehabten  Erweiterung,  nochmals  auftrat,  ist 
wahrscheinlich  durch  eine  geringe  Verbesserung  des  Gefasstonus  zu  erklären. 

Die  Erweiterung  der  Gefasse,  die  besonders  deutlich  vom  3.,  4.  Tage 
an  auffiel,  erklärt  sich  erstens  durch  das  Nachlassen  des  tonisirenden  Ein- 
flusses von  Seiten  der  zu  Grunde  gegangenen  Yasoconstrictoren,  zweitens 
möglicher  Weise  auch  durch  Beizung'  der  degenerirenden  Vasodilatatoren. 
Drittens  dürfte  ein  Sinken  des  Tonus  des  Schwimmbautgewebes  (als  Folge 
der  Läsion  motorischer  Fasern  im  N.  ischiadicus)  die  Erweiterung  der 
Gefasse  mit  veranlasst  haben.  Dieses  letztere  Moment  wird  hauptsächlich 
in  Anschlag  zu  bringen  sein  bezüglich  der  feinsten  Gewisse  und  Capillaren, 
deren  Wände  ja  sehr  dünn  sind  und  durch  die  Elasticität  und  den  Tonus 
des  umliegenden  Gewebes  gestützt  werden. 

Von  grösster  Wichtigkeit  ist  es,  zu  betonen,  dass  die  Gefasse  des  ge- 
lähmten Fusses  nicht  nur  erweitert,  sondern  auch  geschlängelt  waren  und 
an  manchen  Stellen  auch  Wandausbuchtungen  aufwiesen.  Diese  Eigen- 
8ch£^n  der  betreffenden  Gefasse  sind  offenbar  nur  dadurch  zu  erklären, 
dass  ihre  Wand  sich  in  zwei  Richtungen  ausgedehnt  hat.    Die  Ausdehnung 

(Pflüger's  Archiv.  1885.  S.  397—480),  Piotrovsky  (CentrMLf.  Fhya,  1992.  S.464), 
Lupine  (EzoitatioDS  da  bont  p^ripherique.  da  nerf  soiatiqae.  SocUti  de  BioL  1876), 
Stricker  (SUzungsber.  der  kaU.  Akad.  der  Wisiensch.  zu  Wien.  Juli  1876),  Maxi- 
movitz  (Znr  iDoenration  der  Gefasse  in  der  unteren  Extremität.  Deutsches  Archiv 
f.  kUn,  Med.  Bd.  LYI.  S  440),  Spalitta-Consiglio  (Hermann's  Jahresber.f.  Fhys. 
1897.    S.  66),  Piotrovsky  (Archiv  für  die  gesammte  Physiol.    Bd.  LY.   8.  240)  o.  A. 

*  Bezüglidi  der  Frösche  behauptet  Jegorow  {Dies  Archiv.  1892.  Physiol.  Abthlg.), 
dass  die  vasomotorischen  Fasern  f&r  die  Gefasse  der  hinteren  Extremitäten  nicht  im 
Ischiadicnsstamme,  sondern  in  der  Gefasssoheide  der  A.  cmralis  selbst  verlaufen.  Um 
die  Beobachtung  dieses  Autors  zu  prüfen,  machte  ich  Controlversuohe  an  vier  curari- 
sirten  Fröschen  im  Laboratorium  von  Prof.  Zuntz,  konnte  dabei  aber  die  Angaben 
Jegorow's  nicht  bestätigen.  14  bis  20  Stunden  nach  dem  Einspritzen  von  Curare 
fand  ich  Folgendes:  Die  Beizung  des  peripheren  Stumpfes  des  Ischiadicus  am  Ober^ 
Schenkel,  oder  die  Beizung  seiner  motorischen  Wurzeki  durch  den  faradischen  Strom  be- 
wirkte eine  Lumenverengerung  in  den  Gefassen  der  Schwimmhaut,  erzeugte  jedoch  keine 
Contraction  der  Beinmusculatur.  Die  Beizung  der  A.  cruralis  (mit  ihrer  Gtefassscheide), 
d.  h.  die  Beizung  des  ganzen  Gefassbündels  auf  der  Höhe  des  Oberschenkels  durch  einen 
faradischen  Strom  rief  keine  Veränderungen  am  Lumen  der  Schwimmhautgefässe  hervor. 

*  Dziedziul,  Huizinga,  a.  a.  0. 


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604  Michael  LApmsKir: 

in  der  Querrichtung  hatte  die  Lumenerweiterung  zur  Folge^  eine  solche 
in  die  Länge  erzeugte  die  Gewundenheit  und  Ausbuchtungen  im  Yerlaufe 
der  Gefösspi  d.  b.  ihre  SchUmgelung. 

W^s  das  Wesen  einer  solchen  Ausdehnung  der  Arterienwand  anbetnfit, 
so  i^uss  man  diese  als  Folge  der  Yerminderung  und  des  yoUkommenen 
Verlustes  ihrer  Elasticitat  und  ihres  Contractionsvermögens  auffassen.  Ein 
solcher  Zustand  der  Gefässwand  wird  von  Tigerstedt^  als  Lähmung  be- 
zeichnet („gelähmte  Arterie'^* 

Die  Stromgeschwindigkeit  des  Blutes  in  der  Schwimmhaut  des 
gelähmten  Fusses  erlitt  auch  mehrfache  Schwankungen. 

In  den  ersten  Stunden  nach  der  Läsion  war  die  Circulation  im  Fusse 
sehr  träge,  einige  Tage  später  nahm  der  locale  Blutstrom  an  Geschwindig- 
keit bedeutend  zu.  Noch  später  trat  eine  partielle  Yerlangsamung  des 
Blutstromes  ein  und  ging  sogar  für  eine  kurze  Zeit  in  vollkommene 
Stagnation  über,  welche  ihrerseits  durch  eine  träge  Circulation  abgelöst 
wurde.  Diese  letztere  dauerte  bis  zum  Tode  des  Frosches,  belebte  sich 
aber  vorübergehend  jedes  Mal  nach  Bespritzen  des  Thieres  mit  einem 
Wasserstrahle  und  während  der  willkürlichen  Bewegungen  desselben. 

Bei  Erklärung  aller  dieser  Erscheinungen  kommen  verschiedene  Moment« 
in  Betracht 

Die  trage  Circulation  innerhalb  der  ersten  Stunden  nach  der  Operation 
vollzog  sich  in  den  verengten  Geß^n  und  erklärt  sich  sehr  gut  durch 
die  grösseren  Widerstände,  welche  der  Strom  in  den  verengten  Blutwegen 
erfahren  hat  Die  gesteigerte  Stromgeschwindigkeit,  welche  einige  Tage 
später  beobachtet  wurde,  erklärt  sich  durch  Verminderung  dieses  Wider- 
standes, indem  die  gelähmten  Geisse  sich  stark  erweiterten. 

Viel  complicirter  ersc|ieinen  jedoch  die  Umstände,  welche  später  die 
partielle  Verlangsamung  des  Stromes  und  Blutstockung  veranlassen.  In 
dieser  Periode  waren  die  Gewisse,  wie  früher  aus  einander  gesetzt,  nicht 
verengt  und  das  Strombett  blieb  breit  Ein  Grund  der  Stiomverlangsamung 
und  der  Stagnation,  die  trotz  dieser,  der  Circulation  günstigen  Bedingungen 
zu  Stande  kamen,  ist  wohl  in  der  Gefässschlängelung  und  in  den  Wand- 
ausbuchtungen zu  suchen,  welche  sich,  wie  früher  gesagt,  allmählich  ent- 
wickelten und  ihren  Höhepunkt  gerade  zu  der  Zeit  der  localen  Circulations- 
verlangsamuDg  und  Blutstockung  erreichten.  Eine  solche  Schlängelung 
und  derartige  Ausbuchtungen  boten  dem  Bluüaufe  einen  starken  Wider- 
stand, indem  sie  eine  grosse  Reibung  der  Blutwellen  an  der  ungleich  ge- 
wordenen Gefässwand  und  Wirbel  bedingten. 


^  Tigerstedt,  Fhynologie  des  BltUkreislaufe»,    S.  475. 


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Übeb  locale  Blütoiboüultiok  TT.  8.  w.  605 

Ein  zweites  Moment,  welches  die  Yerlangsamuiig  des  Blutlaufes  ver- 
ursachen konnte,  muss  man  in  der  Erschwerung  des  venösen  Abflusses 
suchen.  In  unseren  Fällen  waren  der  Qewebstonus  und  die  Muskel- 
bewegungen im  gelähmten  Fusse,  d.  b.  zwei  den  Yenenablauf  fordernde 
Bedingungen,  geschwunden,  und  da  die  Yenen  in  Folge  dessen  mit  Hülfe 
der  anderen  Momente  (vis  ä  tergo)  nur  sehr  langsam  entleert  werden 
konnten,  so  musste  auch  das  dort  angesanunelte  Blut  zur  localen  Strom- 
verlangsamung  fCLhren. 

Endlich  können  auch  einige  Yeränderungen  der  Wandstructur  an- 
genommen werden,  welche  im  Laufe  des  Yersuches,  d.  h.  5  bis  8  Tage^ 
nach  der  Läsion  des  Nerven,  sich  entwickeln  konnten.  Möchten  auch  diese 
Yeränderungen  des  Endothels  ganz  geringfügige  sein,  so  könnten  sie  doch 
die  Beibung  an  der  Qefiisswand  sehr  verstärken  und  dadurch  ihrerseits 
eine  Yerlangsamung  des  Blutstromes  veranlassen. 

Eine  leichte  Belebung  der  Circulation,  bezw.  träge  Circulation,  welche 
sich  nach  der  Stagnation  zu  entwickeln  pflegte,  erklärt  sich  wahrscheinlich 
durch  die  Abnahme  einiger  Stromhindemisse.  Zu  dieser  Zeit  nämlich  ver- 
schwinden vollkonmien  die  Wandausbuchtungen,  auch  die  Qefässschlänge- 
lungen  werden  in  dieser  Periode  geringer. 

Die  nach  willkürlichen  Bewegungen  des  Thieres  oder  nach  Douchen 
desselben  beobachtete  Belebung  der  localen  Circulation  ist  möglicher  Weise 
dadurch  zu  erklären,  dass  solche  Momente  neben  der  Steigerung  des  all- 
gemeinen Blutdruckes  durch  vasomotorische  Wirkungen  und  durch  Yer- 
stärkung  der  Herzarbeit  auch  den  localen  Abfluss  des  venösen  Blutes  aus 
dem  gelähmten  Fusse  erleichterten. 

Der  Blutdruck  in  den  Qefassen  des  gelähmten  Fusses  zeigte  ver- 
schiedene Schwankungen.  In  den  ersten  Stunden  nach  der  Nervenläsion 
war  er  sehr  niedrig;  in  einigen  Tagen  stieg  der  Blutdruck  sehr  stark  in 
die  Höhe.  Zu  der  Zeit  der  partiellen  Circulationsverlangsamung  blieb  er 
noch  sehr  hoch,  um  noch  später  etwas  abzufallen.  Nach  dem  Füttern, 
während  der  willkürlichen  Bewegungen  und  nach  den  kalten  Douchen 
stieg  der  Blutdruck  auch  in  diesem  letzten  Stadium  in  die  Höhe. 

Die  Druckhöhe  war  von  der  Blutfülle  der  Gefasse  abhängig;  je  stärker 
diese  gefüllt  waren,  je  grösser  überhaupt  die  Blutmenge,  welche  ihre  Wand 
ausdehnte,  desto  höher  war  der  locale  Blutdruck.  In  den  ersten  Stunden 
nach  der  Operation,  als  die  Gefasse  noch  verengt  waren,  stand  auch  der 


^  Dr.  Martin  hat  solche  VeräDderangeD  in  den  Gefassen  des  Herzens  von  Tauben, 
nach  Darchscbneidang  des  N.  yagns,  schon  einige  Tage  nach  der  Operation  gefanden, 
a)  Lädons  ath^roroateoses  des  artöres.  Bevue  de  nMeeine.  18S5.  —  b)  Scl^rose 
dystrophiqne  cons^ntif  h  Tendartörite.    Ebenda,    18S1. 


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506  Michael  Lapinsky: 

locale  Blutdruck  sehr  niedrig.  Später  wurden  die  Oefasse  weit,  und  gleich- 
zeitig stieg  der  Blutdruck  stark  in  die  Höhe.  Der  niedrige  Stand  des  intra- 
vascularen  Druckes  bei  dem  engen  Lumen  erklart  sich  durch  die  geringe 
Blutmenge,  welche  in  Folge  der  Verengung  der  kleinen  Gtefasschen  einströmt^ 
und  durch  den  grösseren  Verbrauch  an  Triebkraft  (Spannung),  weldien 
diese  Verengung,  indem  sie  die  Reibung  erhöht,  bedingt.  Die  Steigerung 
des  Blutdruckes  in  den  erweiterten  Gefössen  erklärt  sich  dadurch,  dass  mit 
der  Erweiterung  des  Lumens  die  dem  Strome  widerstrebenden  Hindemisse 
schwinden,  und  das  Blut  in  die  erweiterten  Gefösse  einströmte,  ohne  erheb- 
lich von  der  Spannung,  welche  es  in  den  Hauptstämmen  hatte,  durch 
Reibung  einzubussen. 

Der  hohe  Druck  zur  Zeit  der  partiellen  Verlangsamung  der  Blut- 
ciroulation  hing  wahrscheinlich  von  zwei  Umständen  ab.  Erstens  mussten 
hier  die  Hindemisse  eine  grosse  Bolle  spielen,  welche  dem  Abflüsse  des 
venösen  Blutes  im  Wege  standen;  zweitens  hatte  wohl  auch  die  durch 
Transsudation  von  Plasma  in  die  Gewebsspalten  (Oedem)  bewirkte  fin- 
dickung  des  in  den  erweiterten  Gefassen  stagnirenden  Blutes  den  Erfolg, 
dass  ein  stärkerer  Druck  nöthig  war,  um  es  wieder  in  Bewegung  zu  setzen. 

Das  Füttern  und  das  Bespritzen  der  Thiere  mit  einem  kalten  Wasser- 
strahle belebte  die  Circulation  und  hob  die  locale  Blutdmckhöhe  in  der 
Schwimmhaut  des  gelähmten  Fusses  deswegen,  weil  offenbar  jene  Momente 
den  allgemeinen  Blutdruck  steigerten  und  gleichzeitig  die  Blutmenge  in 
dem  gelähmten  Fusse  anschwellen  Hessen.  Da  nämlich  die  Geßsse  im 
Gebiete  der  gelähmten  Nerven  durch  Tonusverlust  ihrer  Wand  und  Er- 
weiterung ihres  Lumens  einen  geringeren  Widerstand  dem  andringenden 
Blute  entgegensetzen,  als  andere  Gefässe,  d.  h.  im  Gebiete  der  gesunden 
Nerven,  so  ergoss  sich  das  vom  Herzen  unter  höherem  Dmcke  ausge- 
worfene Blut  in  diese  gelähmten  Gefässe  in  grösserer  Menge,  als  in  die 
normalen  Gefässe;  in  Folge  dessen  stieg  auch  der  locale  Blutdmck  in  den 
gelähmten  Gefassen  sehr  hoch  (d.  h.  höher  als  in  den  gesunden  Gefissen 
des  intacten  Fusses). 

Ebenso  kann  man  den  Einfluss  der  willküriichen  Bewegungen  erklären. 
Auch  hier  findet  während  der  Spannung  der  willkürlichen  Muskeln  eine 
Steigerung  des  allgemeinen  Dmckes  statt,  und  das  gepresste  Blut  ergiesst 
sich  in  grösserer  Menge  dahin,  wo  die  Gefässe  erweitert  sind  und  wo  der 
Stromwiderstand  geringer  ist,  also  eher  in  die  paralysirten  Gefässe,  als  in 
diejenigen  der  intacten  Extremitäten,  und  zwar  auch  deswegen,  weil,  wie 
es  Dogiel,^  Fogoscheff ^  u.  A.  nachgewiesen  haben,  die  Muskeln  unter 

^  Dogiel,  a.a.O.    Moskauer  med.  Zeitung,    1868. 

'  Pogoscheff,  BlatbewegQDg  bei  MoBkelcontractioneD.  MiUtärargÜ,  Jomrncd, 
1875.    Bd.CXXII.   (Russisch.) 


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UbEB  LOCALE  BLUTClBCUIiATION   U.  8.  W.  507 

normalen  Bedingungen  bei  der  Contraction  die  grossen  Gefassstamme  der 
Extremität  comprimiren  und  dadurch  einen  Blutandrang  zu  diesen  ver- 
hindern. Zu  derselben  Zeit  bleiben  die  Gelasse  des  gelähmten  Fusses  er- 
weitert,  weil  die  Muskeln  dieses  Fusses  an  den  willkürlichen  Bewegungen 
nicht  theilnehmen  können  und  die  zwischen  ihnen  liegenden  Gefasse  in 
keiner  Weise  zusammendrücken. 

Was  nunmehr  die  intacte  Extremität  betrifft,  so  sind  die  dort 
von  mir  r^strirten  Girculationsveränderungen,  nämlich  Erweiterung  der 
Gefasse,  Blutdrucksteigerung  und  Anderes,  offenbar  auch  von  anderen 
Autoren  unter  analogen  Bedingungen,  aber  viel  kürzere  Zeit  beobachtet 
worden,  und  zwar  von  Ostroumoff,^  Klementciewiecz,*  Goltz,* 
Ustimovitsch,'  Masius-Vanlair,'  Thayer-PaL' 

Diese  Forscher  durchschnitten  den  Ischiadicus,  und  indem  sie  den 
centralen  Stumpf  desselben  reizten,  beobachten  sie  in  der  contralateralen 
Extremität  Erweiterung  der  Blutgefässe  und  starke  Blutfulle  derselben. 

Eine  solche  Beizung  des  centralen  Stumpfes  fand  höchst  wahrschein- 
lich auch  bei  allen  unseren  Versuchsfröschen  statt,  bei  welchen  wir  mit 
einer  Ligatur  den  Stamm  des  N.  ischiadicus  umschnürten,  oder  seinen 
Stanun  (bezw.  dessen  Wurzeln?)  mit  der  Scheere  durchschnitten.  Höchst 
wahrscheinlich  ist  die  anfängliche  Erweiterung  der  Geiässe  in  der  normalen 
Extremität  darauf  zurückzuführen.  Dieser  während  der  Operation  entstandene 
Beizzustand  konnte  nach  einigen  Stunden  weichen  und  auch  die  Circulation 
deshalb  in  den  normalen  Zustand  zurückkehren. 

Es  ist  auch  sehr  wahrscheinlich,  dass  sich  in  den  centralen  Stümpfen 
des  N.  ischiadicus  nach  einigen  Tagen  degenerative  Processe  entwickelten, 
welche  lange  Zeit  dauern  und  als  chronische  Reizursache  jene  dauernden 
Circulationsstörungen  in  der  normalen  Extremität  hervorrufen  konnten,  die 
wir  in  unseren  Beobachtungen  beschrieben  haben. 

S  c  h  1  u  li  8. 

BecapituUren  wir  kurz  alles  Gesagte,  so  finden  wir  Folgendes: 
1.  Die  Durchschneidung  des  Stammes  des  N.  ischiadicus,  seine  Um- 
schnürung mit  einer  Ligatur,   oder  die  Durchschneidung  seiner  vorderen 
Wurzeln  hat  beim  Frosche  eine  kurz  dauernde  Verengerung  der  Schwimm- 
hautgefösse  der  gelähmten  Extremität  im  Gefolge,  welche  bald  in  eine 

»  Ostroumoff,  Pflüger's  Archiv,   ßd.  XIL 

'  Klementciewiecz,  Die  KeDotniss  des  normalen  nnd  pathologischen  Blut- 
siromes.    SiUungsber,  der  Wiener  Akademie.   Bd.  XCIV. 

»  Tigerstedt,  a.  a.  0.    Physiologie  des  Kreislaufes,    S.  519—580. 


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508  Michael  Lapinbet: 

langdauemde  Erweiterung  deraelben  Oefasse  übergebt  Diese  Erweiterung 
erreicht  in  einem  bestimmten  Momente  die  grösste  Höhe^  verweilt  auf  d^- 
selben  einige  Zeit^  um  später  einer  geringen  Verengerung,  im  Vergleiche 
mit  dem  höcbsten  Grade  der  Erweiterung,  Platz  zu  machen. 

2.  Die  Stromgeschwindigkeit  sinkt  im  ersten  Momente  nach  der  Läsion 
des  N.  ischiadicus,  nimmt  jedoch  nach  einigen  Stunden  zu,  um  nach 
einigen  Tagen  wieder  einer  localen  partiellen  Verlangsamung  mit  nach- 
folgender localer  Stagnation  zu  weichen.  Dieses  letzte  Stadium  ist  nicht 
von  langer  Dauer  und  geht  in  das  Stadium  der  trägen  Circulation  über, 
welche  bis  zum  Tode  andauert 

3.  Der  locale  Blutdruck  erweist  sich  in  der  Schwimmhaut  des  para- 
lysirten  Fusses  im  Allgemeinen  höher,  als  in  dem  normalen  Fusse.  Kurze 
Zeit  nach  der  Operation  sinkt  er  sehr  stark,  erhebt  sich  aber  bald  über 
die  Norm  und  erreicht  sein  Maximum,  um  dann  wieder  zu  sinken;  sein 
Niveau  bleibt  aber  auch  dann  noch  auf  der  normalen  Höhe,  oder  über- 
ragt dieselbe  sogar.  Diese  Steigerung  kann  constant  oder  auch  vorüber- 
gehend sein,  letzteres  unter  dem  Einflüsse  von  willkürlichen  Bew^ungen, 
Speiseaufnahme  und  Douchen. 

4.  Die  Circulation  im  gelähmten  Fusse  vollzieht  sich  im  Laufe  des 
ganzen  Versuches  unter  den  zwei  hier  erwähnten  veränderten  Bedingungen: 
Entweder  circulirte  das  Blut  in  den  über  die  Norm  erweiterten  Gefassen 
unter  dem  stark  erhöhten  Blutdrucke  lebhafter,  oder  es  strömte  das  Blut  Ib 
denselben  stark  erweiterten  Gefassen  abnorm  langsam.  Manchmal  trafen  alle 
diese  drei  Momente,  d.  h.  Lumenerweiterung,  verlangsamte  Stromgeschwin- 
digkeit  und  erhöhter  Blutdruck,  gleichzeitig  zusammen;  dann  strömte  das 
Blut  sehr  langsam  in  den  über  die  Norm  erweiterten  Gefassen  und  dazu 
unter  dem  sehr  hohen  intervasculären  Drucke. 

5.  Auch  die  Blutcirculation  der  Schwimmhaut  in  der  normalen  Ex- 
tremität erfahrt  verschiedene  Veränderungen.  —  Während  einer  kurzen 
Periode  nach  der  Operation  sind  ihre  Gefässe  erweitert,  dann  verengen 
sie  sich  schnell,  um  sich  bald  wieder  zu  erweitem;  in  diesem  letzteren 
Zustande  verweilen  sie  längere  Zeit,  um  dann  wieder  enger  zu  werden. 

Die  Blutstromgeschwindigkeit  des  normalen  Fusses  ist  gleich  nach  der 
Operation  sehr  gesteigert,  sinkt  aber  bald,  um  sich  bei  abermaliger  Er- 
weiterung der  Geß-sse  von  Neuem  zu  beleben.    Später  strömt  das  Blut  träge. 

Der  locale  Blutdruck  in  demselben  Fusse  unterliegt  gewaltigen  Schwan- 
kungen. Im  Allgemeinen  ist  er  in  der  ersten  Zeit  nach  der  Operation  und 
in  der  Mitte  der  Periode  nach  der  Operation  (bei  Erweiterung  der  Gefasse) 
erheblich  gesteigert 


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Übeb  looale  Blütgibcülation  U.  8.  w.  509 

Es  sind  also  unsere  Beobachtungen  vollständig  fibereinstimmend  mit 
den  Beobachtungen  derjenigen  Autoren,  die  eine  dauernde  Erweiterung  der 
Gefösse  im  Bereiche  ladirter  Nerven  gesehen  haben  (Schiff,  van  der  Beke 
Gallenfels,  Lewascheff,  Tigerstedt,  Putzeys-Tarchanoff,  Pye- 
Smith). 

Auch  bestätigen  unsere  Beobachtungen  ffir  ein  gewisses  Stadium  die 
Meinung,  dass  das  Blut  in  den  gelähmten  und  erweiterten  Ge&sen  lang- 
sam fliesst,  und  dies  (Yulpian  u.  A.)  längere  Zeit  hindurch. 

Die  Befunde  in  den  erwähnten  Versuchen  von  Boy-Graham,  Yulpian 
und  Gl.  Bernard  nämlich  —  der  weit  fiber  die  Norm  hinausgehende 
Blutdruck  in  den  erweiterten  Gefassen,  deren  Nerven  lädirt  sind  —  decken 
sich  ganz  mit  unseren  Beobachtungen. 

Auch  bezüglich  der  erwähnten  Versuche  von  Goltz,  Klementziewicz, 
Ostroumoff,  Masius-Vanlair  U.A.,  welche  Erweiterung  der  Gelasse  der 
(Tontrolextremität  bei  Beizung  des  centralen  Stumpfes  des  durchschnittenen 
N.  ischiadicus  gesehen  haben,  ergaben  unsere  Beobachtungen  das  gleiche 
Resultat.  Doch  ging  diese  Erweiterung  der  Gefasse  im  normalen  Fusse 
unserer  Frosche  mit  einer  Steigerung  des  Druckes  einher  und  hielt  während 
eines  langen  Zeitabschnittes  nach  der  Operation  an. 


Zum  Schluss  ist  es  mir  eine  besonders  angenehme  Pflicht,  dem  hoch- 
geehrten Hm.  Prof.  N.  Zuntz  auch  an  dieser  Stelle  meinen  aufrichtigsten 
Dank  für  die  mir  erwiesene  liebenswürdige  Unterstützung  auszusprechen. 


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Arthur  Schopenhaner's  Abhandlung:  „lieber  das  Sehen 
und  die  Farben".^ 


Von 
Faul  Sohultz 

lu  Berlin. 


„Vom  Philosophen  glauben  wir  Dank  zu  verdienen,  dass  wir  gesucht, 
die  Phänomene  bis  zu  ihren  Urquellen  zu  verfolgen,  bis  dorthin,  wo  sie 
bloss  erscheinen  und  sind,  und  wo  sich  nichts  weiter  an  ihnen  erklären 
lässt,"  so  schrieb  Goethe  in  seiner  Einleitung  zur  Farbenlehre.*  Wenige 
Jahre  später,  1813,  machte  er  sich  in  Weimar  mit  einem  jungen  Philo- 
sophen bekannt,  von  dessen  grosser  Begabung  er  sich  für  den  weiteren 
Ausbau  und  die  Yertheidigung  seiner  Lehre  viel  versprach.  Arthur 
Schopenhauer  wurde  der  persönliche  Schäler  Goethe's.  Er  war  und 
blieb  auch  der  einzige.  Eigenhändig  wies  ihm  der  Dichter  seine  Apparate 
vor,  zeigte  ihm  die  einschlägigen  Versuche  und  forderte  ihn  zur  Mitarbät 
auf.  UochbeglAckt  von  „der  Freundschaft  und  dem  vertraulichen  TJm- 
gange^'^  mit  dem  „göttlichen  Goethe'^,  nahm  sich  der  soeben  zum  Doctor 
promovirte  Jüngling  mit  Feuereifer  des  ihm  ganz  fremden  Gegenstandes 
an.  Dabei  kommt  er  aber  bald  zu  der  Erkenntuiss,  dass  Goethe 's  Lehre 
in  Bezug  auf  die  äusseren  Farben  zwar  über  allem  Zweifel  richtig  sei, 
dass  er  aber  gerade  den  Dank  nicht  verdiene,  den  er  vom  Philosophen 
erwartete.    Denn  er  ist  nicht  zum  Urquell  der  Phänomene  zurückg^angen. 


^  Die  Gitate  beziehen  sich  auf  die  von  Grisebaoh  besorgte  Aasgabe  in  der 
Recl  am 'sehen  üniversalbibliothek,  die  beste,  vollständigste  nnd  zugleich  billigste, 
welche  wir  von  den  Werken  des  Philosophen  besitzen.  Die  römischen  Ziffern  geben 
die  Bandzahl  der  Werke  (S.  W.)  an,  S.  Br.  =  Seine  Briefe,  ebenfalls  von  Grisebaeh 
heraosgegeben,  Reclam-Bibliothek  3376—8880,  die  arabischen  Ziffern  bedeuten  Seiten* 
zahlen. 

'  Goethe's  Werke.    Herapel' sehe  Ausgabe.    Bd.  XXXIIL   S.  87. 

»  S.  W.    Bd.  VL    S.  165.  259. 


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Paul  Schultz:  Sohopenhaübb's  AsHANDLüNa  u.  s.  w.        611 

er  hat  yielmehr  nnr  eine  Menge  werthyoUer  Thatsaehen  gesammelt  and 
geordnet^  gleich  dem,  der  ein  neues  Land  entdeckt  und  die  erste  Karte 
desselben  vorläufig  entwirft  Jener  Urquell  muss  noch  gefanden  werden, 
es  fehlt  die  Theorie,  die  aus  einem  Gesichtspunkte  alle  die  richtig  be- 
schriebenen Erscheinungen  erklärt,  der  Theoretiker  muss  erst  erscheinen, 
der  sich  der  Mühe  unterzieht,  einen  Berg  in  dem  neu  entdeckten  Lande 
zu  erklimmen,  um  von  dessen  Gipfel  Alles  in  Einem  Blicke  zu  übersehen.^ 

Dieser  Theoretiker  will  Schopenhauer  selbst  sein,  er  will  die  erste 
wahre  Theorie  der  Farbe  liefern.  Anfangs  Mai  1814  siedelt  er  in  Folge 
der  ihm  missfälligen  häuslichen  Verhältnisse  nach  Dresden  über.  Hier 
umgiebt  er  sich  mit  den  nöthigen  Instrumenten  und  vertieft  sich  in  die 
Untersuchung.  Ein  Jahr  später  hat  er  seine  Ergebnisse  zu  Papier  ge- 
bracht und  sendet  das  Manuskript  an  Goethe.  Anfangs  Mai  1816  er- 
scheint im  Drucke  bei  dem  Verleger  der  „Kritik  der  reinen  Vernunft**, 
bei  J.  Fr.  Hartknoch  in  Leipzig,  die  Abhandlung:  „lieber  das  Sehen 
und  die  Farben'*  mit  den  Worten  des  Spinoza  als  Motto:  „Est  enim 
verum  index  sui  et  falsi*^. 

Von  dieser  Schrift  noch  heute  zu  reden,  scheint  der  Begründung  zu 
bedürfen,  um  so  mehr,  als  von  Naturforschem  schon  einige  Male  darauf 
hingewiesen  ist  Aber  diese  Hinweise  sind,  wie  wir  sehen  werden,  zu  kurz 
oder  zu  einseitig,  so  dass  man  daraus  nur  ein  unvollkommenes  und  sogar 
falsches  Büd  von  den  eigenthümlichen  Leistungen  Schopenhauer 's  erhält 
Kein  Wunder,  dass  von  den  Biographen  des  Philosophen  entweder  nur 
Anklagen  über  die  Verkennimg  und  selbst  absichtliche  Unterdrückung  seiner 
Verdienste  um  das  Sehen  und  die  Farbenlehre  erhoben  werden,  oder  dass 
das  Besondere  und  Bleibende  seiner  Lehre  auf  ganz  anderem  Gebiete  ge- 
funden wird,  als  wo  es  in  Wahrheit  li^  Es  fehlt  bis  heute  eine  Dar- 
stellung und  kritische  Beleuchtung  jener  Abhandlung  Schopenhauer's 
von  physiologischer  Seite.  loh  will  sie  im  Folgenden  geben.  Dass  sie  dies 
auch  an  dieser  Stelle  verdient,  wird,  hoff  ich,  dabei  einleuchten. 

Der  erste  Theil  der  Abhandlung  handelt  vom  Sehen.  Er  soll  gleich- 
sam als  Einleitung  zum  eigentUchen  Thema  einen  Abriss  der  Theorie  von 

»  S.  W.  Bd.  VL  S.  227.  An  einer  anderen  SteUe  (S.  W.  Bd.  V.  S.  198)  hat 
Schopenhauer  den  Gmnd  angeführt,  warum  Goethe  nicht  selbst  die  Theorie  ge- 
funden habe.  „Gerade  die  erstaunliche  Objectivit&t  seines  Geistes,  welche  seinen 
Dichtungen  überaU  den  Stempel  des  Genies  aufdrückt,  stand  ihm  im  Wege,  wo  es  galt, 
auf  das  Subject,  hier  das  sehende  Auge  selbst,  zurückzugehn,  um  daselbst  die  letzten 
Fäden,  an  denen  die  ganze  Erscheinung  der  Farbenwelt  hängt,  zu  erfassen;  während 
hingegen  ich,  aus  Kaut's  Schule  kommend,  dieser  Anforderung  zu  genügen  auf's  Beste 
vorbereitet  war. . . .  Goethe's  Trieb  war.  Alles  rein  objectiv  aufzufassen  und  wieder- 
zugeben. ...  So  schien  ihm  denn  auch  hier  eine  richtige  und  vollständige  Darlegung 
des  objectiven  Herganges  der  Sache  das  letzte  Erreichbare." 


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512  Paul  Sohültz: 

der  äosseren  empirischen  Anschaaung  der  Gegenstände  im  Baome  geben. 
Sie  hat  in  der  zweiten  Auflage  seiner  Fromotionssohrift  ,yTJeber  die  vierfache 
Wnrzel  des  Satzes  vom  zureichenden  Grunde^'  eine  aurfuhrhche  Darstellung 
erhalten. 

,,Man  muss  von  allen  Gtöttem  verlassen  sein/'  sagt  Schopenhauer 
dort,^  ,,um  zu  wähnen,  dass  die  anschauliche  Welt  da  draossen  ganz  objectiv- 
real  und  ohne  unser  Zuthun  vorhanden  wäre,  dann  aber,  dundi  die  Uosse 
Sinnesempfindung,  in  unseren  Eopf  hineingelangte,  woselbst  sie  nun,  wie 
da  draussen,  noch  ein  Mal  dastände.    Denn  was  f&r  ein  ärmliches  Ding 
ist  doch  die  blosse  Sinnesempfindung!    Selbst  in  den  edelsten  Sinnesorganen 
ist  sie  nichts  mehr,  als  ein  locales,  specifisches,  innerhalb  seiner  Art  einiger 
Abwechselung  fähiges,  jedoch  an  sich  selbst  stets  subjectives  Gefähl,  welches 
als  solches  gar  nichts  Objectives,  also  nichts  einer  Anschauung  Aehnliohes 
enthalten   kann/'     Sie   ist  ein  Vorgang  im  Organismus  selbst  und  ab 
solcher  auf  das  Gebiet  unter  der  Haut  beschränkt    Sie  kann  daher  nidit 
etwas  enthalten,  was  jenseits  dies^  Haut,  also  ausser  uns  li^    Dennoch 
baut  sich    aus  diesen  Empfindungen  die  ganze  Welt  der  aussäen  Er- 
scheinungen auf.    Wie  ist  das  mögUoh?    Allein  durch  den  Verstand,  der 
eine  Function  des  Gehirnes  ist,  und  dessen  Thätigkeit  in  der  Anwendung 
des  Gesetzes  der  Gausalität  besteht.    Er  fasst  die  Empfindung  des  Leibes 
als  eme  Wirkung  auf,  die  eine  Ursache  haben  muss.    Auf  diese  geht  er 
zurück.    Ind^n  er  die  ihm  eignen,  im  Gehirn  prädisponirt  liegenden  Formen 
des  Baumes  und  der  Zeit,  die  ja  auch  CausaUtät  sind,  hinzunimmt,  verlegt 
er  die  Ursache  nach  aussen  vom  Organismus  als  Körper,  der  die  drei 
Dimensionen  des  Baumes  erfallt,  und  dessen  wechsebnde  Zustände  durch 
die  Zeitfolge  verknüpft  werden.    Das  geschieht  unbewusst  und  sogleich  bei 
jeder  Empfindung.    So  entsteht  aus  dem  Bohstctfe  der  Sinneseindrüc^e  die 
einpirische  Anschauung,  aus  der  Sammlung  und  Verknüpfung  dieser  erst 
die  Erfahrung.    Auf  der  Thatsache  der  unwillkürlichen  und  sofort  em- 
tretenden  Beziehung  einer  Empfindung  auf  ein  Object  ausserhalb  beruht 
nach  Schopenhauer  der  allein  richtige  Beweis  der  Apriorität  des  Gbusal- 
gesetzes,  den  selbst  Kant  übersehen  hatte.    Denn  auch  bei  ihm  spaziert 
die  Aussenwelt  durch  die  Sinne  ganz  fertig  in  den  Eopf  hinein,  audi  ihm 
ist  die  Anschauung  ein  einfacher,  nicht  weiter  zerlegbarer  Act. 

Das  also  ist  sie,  wie  Schopenhauer  nachweist  —  und  damit  treten 
wir  in  unsere  Abhandlung  ein  —  gerade  nicht;  sie  ist  ein  zusammen- 
gesetzter Vorgang.  Der  Sinneseindruok  ist  der  sensuale  Antheil,  die  Be- 
ziehung auf  eine  äussere  Ursache  der  intellectuale  AntheiL  Beide  zusammen 
erst  macheü  die  Anschauung,  die  Wahrnehmung  aus,  und  damit  kommt 


»  8.  W.  Bd,  m.  S.  65. 


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Schopenhaueb'b  Abhandlung:  Übee  das  Sehen  und  die  Fabben.    513 

es  zur  Apprebension  von  Objecten.  Die  Thätigkeit  des  Yerstaudes  ist,  wie 
schon  erwähnt,  unmittelbar,  nothwendig  und  unbewusst  Sie  stellt  eine 
Art  Schlussverfahren  dar.  Nur  werden  dabei  nicht  Begriffe  zu  einem  Ur- 
theile  verbunden.  Das  wäre  ein  willkürlicher,  ein  bewnsster  Schluss,  und 
ein  solcher  wäre  das  Geschäft  der  Vernunft.  Sie  aber  trägt  zu  den  An- 
schauungen nichts  bei,  sie  bildet  vielmehr  erst  aus  ihnen  die  nichtanschau- 
lidien  Vorstellungen,  die  Begriffe,  und  damit  die  Sprache.  Begriffe,  Sprache, 
Vernunft  sind  identisch.  Sie  sind  dem  Menschen  eigenthümlich,  darauf 
beruht  seine  vorzügliche  Stellung,  darauf  der  einzige  wesentliche  Unter- 
schied von  den  Thieren.  Denn  Anschauung  und  damit  Verstand  besitzen 
die  Thiere  auch.  Ihre  Wahrnehmung  ist  nicht  bloss  sensual,  sondern  auch 
intellectual.  Das  Erkennen  ist,  wie  Schopenhauer  auch  sonst  nachdrück- 
lich hervorhebt,  der  eigentliche  Charakter  der  Thierheit  Von  allen  Unter- 
scheidungsmerkmalen, die  zwischen  Thieren  und  Pflanzen  aufgestellt  sind, 
ist  dies  das  einzige  stichhaltige. 

Von  den  Sinnen  ist  der  Tastsinn  über  den  ganzen  Körper  verbreitet 
Die  vier  anderen  Sinne  sind  auf  gewisse  Stellen  localisirt,  sie  stellen  Sitze 
gesteigerten  Fühlens  dar,  sie  sind  modificirte  Tastempfindungen.  Ihre 
specifische  Verschiedenheit  beruht  nicht  auf  dem  Nervensysteme  selbst, 
sondern  ein  Mal  auf  der  verschiedenen  Art  der  Erregung,  zweitens  auf  der 
verschiedenen  Einrichtung  des  äusseren  Sinnesapparates,  der  erregt  wird, 
so  dass,  wenn  Netzhaut  und  Labyrinth  ihre  Stellen  vertauschten,  der  Gehör- 
nerv sehen  und  der  Sehnerv  hören  würde.  ^  Von  allen  Sinnen  ist  das  Ge- 
sieht der  feinsten  und  mannigfaltigsten  Eindrücke  fähig:  und  dennoch  giebt 
es  allein  noch  keine  Anschauung.  Gerade  dieser  Sinn  zeigt  am  deutlichsten, 
vrie  verschieden  Empfinden  und  Wahrnehmen  ist.  „Könnte  Jemand,  der  vor 
einer  schönen  weiten  Aussicht  steht,  auf  einen  Augenblick  alles  Verstandes 
beraubt  werden,  so  würde  ihm  von  der  ganzen  Aussicht  nichts  übrig  bleiben, 


^  Hier  ist  also  nur  die  alte  ADschauaog  von  der  Angepasstheit  der  Sionesoiigane 
an  die  äuBseren  physikaliscbeu  Reize  vorgetragen,  .welche  von  Aristoteles  bis  anf 
Job.  Müller  die  Sinneslehre  beherrschte;  mit  der  Lehre  des  Letzteren  von  den  spe- 
eifischen  Energien  steht  sie  geradezu  im  Widerspruch.  Es  war  daher  ein  Irrthnm  von 
Helmholtz,  wenn  er  meinte  (Goethe *s  Vorabnangen  kommender  wissenschaftlicher 
Ideen.  Deutsche  Bundechau.  1892.  Heft  10.  8.  180),  Goethe  habe  „die  Lehre  von 
den  specifischen  Energien  der  Sinne  höchstens  in  nnvollkommener  Entwickelung  durch 
A.  Sebopenbaner  kennen  gelernt".  Im  Sinne  Job.  Müller's  würde  der  oben  aus- 
gedrückte Gkdanko  Schopenbauer's  so  lauten,  wie  ihn  zuerst  Donders  ausge- 
sprooben,  und  wie  er  durch  du  Bois-Reymond  (Die  Grenzen  des  Naturerkennens. 
Reden.  Bd.  L  S.  109)  Verbreitung  gefunden  hat:  „Bei  ttbePs  Kreuz  verbeilten  Seh-  und 
Hömerven  hörten  wir,  wäre  der  Versuch  möglich,  mit  dem  Auge  den  Blitz  als  Knall, 
und  sähen  mit  dem  Ohr  den  Donner  als  Reihe  von  Lichteindrücken."  Zur  ganzen  Frage 
▼gL  Weinmann,  Die  Lehre  von  den  epeeißschen  Sinnesenergien,  Hamburg  1895. 
Archiv  CA.  u.Ph.   1899.   Fhysiol.  Abthlg.    Suppl.  38 


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614  Paul  Schultz: 

als  die  Empfindui^g  einer  sehr  mannigfalügeu  Affection  seiner  Retina,  den 
vielerlei  Farbenflecken  auf  einer  Malerpalette  ähnlich."  So  empfindet  das 
Kind  in  den  ersten  Wochen  seines  Lebens,  darum  starrt  es  dumm  in  die 
Welt  hinein.  Erst  allmählich  gebraucht  es  den  Verstand,  es  wendet  das 
vor  aller  Erfahrung,  das  a  priori  gegebene  Gesetz  der  Causalität  und  die 
Formen  der  Zeit  und  des  Baumes  an,  und  nun  erst  nimmt  es  wahr,  nun 
blickt  es  mit  intelligenten  Augen  in  die  Welt.  Viel  später  lernt  es  audi 
die  Vernunft  gebrauchen:  dann  föngt  es  an  zu  sprechen  und  eigentlich 
zu  denken. 

Zum  Beweise  für  die  Intellectualität  der  Anschauung  dienen  folgende 
drei  Thatsachen: 

1.  Das  Aufrechtsehen.  Wir  schauen  nicht  das  verkehrte  Bild  des 
Gegenstandes  auf  der  Retina  an;  schon  der  Ausdruck  Bild  ist  falsch.  Wir 
empfinden  vielmehr  nur  eine  Erregung.  Indem  wir  deren  Ursache  nach 
aussen  verlegen,  verfolgen  wir  den,  z.  B.  den  unteren  Theil  der  Netzhaut 
erregenden  Lichtstrahl  rückwärts  und  gelangen  zum  Oben  des  Objectes; 
Alles  behält  nun  seine  Ordnung. 

2.  Erst  eine  erworbene  Function  des  Verstandes  ist  es,  die  beiden 
Affectionen  der  Retina  nicht  doppelt  zu  empfinden,  sondern  die  Reizung 
entsprechender,  gleichsinniger  Netzhautstellen  auf  einen  Gegenstand  zu  be- 
ziehen. Daher  erscheint  uns,  wenn  wir  einen  entfernten  Gegenstand  tixiren, 
ein  näherer  doppelt  und  umgekehrt.  Gerade  so  wie  wir  beim  Tasten  doch 
nur  auf  einen  Gegenstand  schliessen,  obwohl  ihn  die  zehn  Finger  berühren, 
und  jeder  einen  verschiedenen  Eindruck  erhält.  Schon  hieraus  leuchtet  ein, 
dass  die  Eenntniss  des  Causalitätsgesetzes  nicht  erst  aus  der  Erfahrung, 
etwa,  wie  man  gewollt  hat,  aus  dem  Widerstände,  welchen  die  Körper 
unserem  Drucke  entgegensetzen,  gewonnen  werden  kann,  sondern  dass  es 
vielmehr  die  Bedingung  der  Möglichkeit  der  Erfahrung  ist  Denn  Er- 
fahrung machen  heisst,  die  verschiedenen,  durch  die  Folge  verbundenen 
Empfindungen  auf  etwas  ausser  uns  beziehen,  heisst  Object  setzen,  und  das 
ist  Anwendung  des  Causalitätsgesetzes. 

3.  In  der  zweiten  Auflage  der  Schrift  fügte  Schopenhauer  das  dritte 
Argument  hinzu.  Das  inzwischen  (1838)  von  Wheatstone  erfundene 
Stereoskop  zeigt,  dass  zwei  flächenhafte  Bilder  desselben  G^enstandes,  wenn 
sie  von  verschiedenen  Punkten,  entsprechend  der  Stellung  der  Augen  im 
Kopfe,  aufgenommen  werden,  durch  die  Thätigkeit  des  Verstandes  nicht 
bloss  zu  einer  Anschauung  verschmolzen  werden,  sondern  auch  als  solider 
Körper  in  drei  Dimensionen  sich  darstellen. 

Es  giebt  nun  Thatsachen,  welche,  wie  die  Probe  beim  Exempel,  die 
Richtigkeit  des  eben  Gesagten  bestätigen.    Werden  nämlich  dem  Verstände 


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Schopenhausb's  Abhandlung:  Übeb  das  Sehen  und  deb  Fabben.    515 

bei  seinem  Schlassverfahren  Data  geliefert,  die  nicht  auf  dem  gewohnten 
Wege  gewonnen  sind,  z.  B.  bei  ungewöhnlicher  Lage  der  Sinnesorgane, 
80  entsteht  im  Gegensatze  zur  richtigen  Anschauung,  der  Bealitfit,  ein 
Trug  des  Verstandes,  der  falsche  Schein,  die  Sinnestäuschung.  So  beim 
Erbsversuche  des  Aristoteles,  so  beim  willkürlichen  Schielen.  Der  habituell 
Schielende  hingegen  hat  sich  mit  der  ungewohnten  Lage  der  Augenaxen 
zu  sehen  geübt,  die  Gegenstande  erscheinen  ihm  wieder  einfach. 

Die  Vernunft  bildet  Begriffe,  aus  diesen  Urtheile.  Werden  die  Begriffe 
falsch  verbunden,  so  entsteht  ein  Trug  der  Vernunft,  ein  Irrthum.  Dieser 
wird  durch  bessere  Einsicht  sofort  beseitigt,  die  Wahrheit  wird  wieder  her- 
gestellt Der  falsche  Schein  dagegen,  eben  weil  die  Anschauung  intellectual 
und  der  reine  Verstand  unvernünftig  ist,  kann  nicht  sofort  beseitigt  werden. 
Wenn  z.  B.  beim  willkürlichen  Schielen  nicht  conforme  Stellen  der  Netz- 
haut gereizt  werden,  so  belehrt  mich  die  Vernunft  vergebens,  dass  ich  nur 
einen  Gegenstand  vor  mir  habe;  ich  sehe  ihn  doch  doppelt,  so  lange  bis 
der  Verstand  gelernt  hat,  bei  der  jetzt  veränderten  Lage  der  Netzhäute  die 
Affection  der  einzelnen  Stellen  anders  zu  deuten. 

Hier  wird  Mancher  vielleicht  glauben,  ich  sei  von  meinem  Vorhaben, 
über  Schopenhauer  zu  reden,  abgewichen,  und  wiederhole  nur  die  von 
Helmholtz  begründete  empiristische  Theorie  der  Sinneswahmehmungen. 
Denn  an  seinen  Namen  knüpft  sich  die  oben  vorgetragene  Lehre  von  den 
correspondirenden  Punkten  der  Netzhaut,  und  zu  den  schönsten  Blättern 
seines  Ruhmeskranzes  gehört  die  Auflösung  des  bis  dahin  als  einfach  und 
unzerlegbar  geltenden  Vorganges  der  Anschauung,  die  Aufdeckung  der  Be- 
deutung der  unbewussten  Schlüsse  und  der  oben  gegebene  Beweis  von  der 
Aprioritat  des  Causalgesetzes.  Und  doch  fast  bis  auf  den  Ausdruck  ähnlich 
finden  sich  diese  Ausfahrungen  zuerst  bei  unserem  Philosophen,  39  Jahre 
vor  Helmholtz'  Vortrag  „üeber  das  Sehen  des  Menschen",  worin  er  zum 
ersten  Male  seine  diesbezüglichen  Gedanken  entwickelt,  und  51  Jahre  vor 
dem  Erscheinen  der  physiologischen  Optik,  worin  sie  eine  ausführliche  Dar- 
legung und  Begründung  erfahren. 

Aber  in  beiden  wird  Schopenhauer 's  nicht  Erwähnung  gethan^  ja 
in  jenem  Königsberger  Vortr^e  wird  sogar  Kanten  der  Schopenhauern 
eigenthumliche  Beweis  für  die  Aprioritat  des  Causalgesetzes  zugeschrieben.  ^ 


*  Das  hat  sobon  Stadler  {Die  Orundsäize  der  reinen  Erkenntnisetheorie  in  der 
Kafäischen  Philosophie.  Leipzig*  1876.  S.  115)  ausdrücklich  gerflgt:  „Wena  sich  daher 
Physiker  für  diese  Theorie  anstatt  auf  Schopenhauer  auf  Kant  berufen,  so  ist  das 
ein  systematischer  Irrthum."  Weiter  oben  (S.  114)  wird  auch  der  Beweis  Schopen- 
hauer's  selbst  kritisch  beleaohtet.  Am  Schlüsse  dieses  Abschnittes  heisst  es  (S.  115): 
„Man  sagt:  Kant  hat  ,die  Aprioritat  des  Causalgesetzes  verfochten.  MerkwüUrdiger- 
weise  ist  ihm  das  einfachste  und  schlagendste  Argument  entgangen,  das  in  der  soeben 

38* 


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516  Paul  Sohultz: 

Helmholtz  hat  die  Lehre  des  Eönigsberger  Philosophen  wohl  nur  unToll- 
kommen  aus  der  Quelle  geschöpft  Er  ist,  wie  ich  schon  an  einer  andere 
Stelle  hervorhob,  ähnlich  wie  du  Bois-Beymond,  im  stetigen  Fortschritte 
echter  und  gründlicher  Specialforschung  mitten  hinein  in  das  Gebiet  er- 
kenntnisstheoretischer Frs^en  geführt  worden.^  Diese  selbst  hat  er  nidit 
zum  eigentlichen  Gegenstande  seiner  Untersuchungen  gemacht.  Daher  hat  er 
auch  den  tiefen  Gehalt  der  E  an  tischen  transcendentalen  Aesthetik  nicht  ganz 
erfasst  Er  konnte  glauben,  durch  seine  metamathematischen  Speculationen 
die  transcendentale  Apriorität  des  Baumes  widerlegt  zu  haben.  Sein  Irr- 
thum  beruhte,  wie  schon  mehrfach  hervorgehoben  worden  ist,  darauf  dasa 
er  als  Produot  der  Erfahrung  ansah,  was  Kant  als  ihre  Bedingung  nach- 
gewiesen hatte.  Helmholtz  verwechselte  Anschanungsnothwendigkeit  und 
Denkmöglichkeit.'  Der  umgekehrte  Irrthum  ist  es,  wenn  er  die  specifische 
Energie  der  Sinnesqualitaten  als  apriorische  transcendentale  Formen  der 
Anschauung  im  Kantischen  Sinne  deutete.  Für  den  Yemunftkritiker 
sind  sie,  da  sie  nicht  immanente  Gesetze  des  Bewusstseins  sind,  gerade 
a  posteriori  und,  da  wir  sie  erst  an  den  verschiedenen,  sich  darstellenden 
Objecten  unterscheiden  lernen,  empirisch  gegeben. 

Den  ersten  allgemeinen  Hinweis  auf  Schopenhauer's  Priorität  auf 
diesem  Gebiete  hat   unter  den  Naturforschem,   soweit  ich  seh^i  kann^ 


angedeuteten  üeberlegong  (über  das  anreflectirte  Schliefen)  besteht'  (Fick,  Die  WeÜ 
dU  VarHeüung.  Würzbnrg  1870.)  Dass  dies  in  der  That  höchst  merkwürdig  ist, 
nntersohreibe  loh,  sobald  mir  gezeigt  wird,  dass  dieses  einfache  und  Fchlagende  Argument 
für  den  erkenntnisstheoretischen  Gmndsatz  überhaupt  anwendbar  ist*'  In  der  An- 
merkung 145  S.  156  weist  Stadler  auf  eine  hierher  gehörige  Bemerkung  F.  A.  Lange's 
hin.  Ich  führe  diese  ihrer  Bedeutung  wegen  för  das  oben  im  Text  Mitgetheilte  aus- 
führlich an  (Getehiehte  de»  Maferialümus.  Leipzig  1896.  Bd.  IL  S.  426):  „Drobisch 
(ZeiUehriß  für  exper.  Fhü,  Bd.  IV.  S.  334  fL)  hat  geglaubt,  Werth  darauf  legen  zu 
dürfen,  dass  Helmholtz  die  Sinneswahmehmungen  aus  psychischen  Thätigkeiten  ab- 
leitet; es  liege  darin  nichts  Geringeres  als  eine  »Zurückweisung  des  Materialismus'. 
Allein  wenn  Helmholtz  uns  zeigt,  dass  die  Wahrnehmungen  so  zu  Stande  kommen, 
als  wenn  sie  durch  Schlüsse  gebildet  wären,  so  können  darauf  folgende  zwei  Satze 
angewendet  werden: 

1.  Wir  haben  bisher  für  die  Eigenthümlichkeiten  der  Wahrnehmung  stets,  physische 
Bedingungen  gefunden,  also  müssen  wir  vermuthen,  dass  auch  die  Analogie  mit  Schlüssen 
auf  physischen  Bedingungen  beruhe. 

2.  Qiebt  es  im  rein  sinnlichen  Gebiet,  wo  für  alle  Erscheinungen  organisohe  Be- 
dingungen anzunehmen  sind,  Vorgänge,  welche  mit  den  Verstandesschlüssen  wesens- 
Terwandt  sind,  so  wird  es  dadurch  bedeutend  wahrscheinlicher,  dass  auch  die  letzteren 
auf  einem  physischen  Mechanismus  beruhen." 

^  Emil  du  Bois-Beymond.    DeuUehe  Bundsehau.    1897.    Heft  5.    S.  298. 
•  Vgl.  die  vortreffliche  Studie  von  V.  Hey f eider,  Ueber  den  Begriff"  der  Er- 
fahrung hei  Helmholtz,    Berlin  1897,  B.  Gärtner. 


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8ghopknhaübb's  Abhandluno:  Übeb  das  Sehen  und  dib  Fabben.    517 

Job.  Karl  Becker'  in  Poggendorffs  Annalen  im  Jahre  1871  gegeben. 
Sein  Vater,  J.  A.  Becker,  pf&lziscber  Advocat  und  später  Kreisricbter  in 
Mainz,  war  einer  der  frübesten  Verebrer  und  gründlichsten  Kenner  der 
Scbopenbauer'scben  Philosophie;  ein  Apostel  leider  nur,  wie  sich 
Schopenhauer  oft  genug  beklagte,  aber  kein  Evangelist  Der  Sohn,  ge- 
storben als  Professor  der  Mathematik  in  Bruchsal,  der  die  „hartnäckige 
Buchdruckerschwärzscheu''  seines  Vaters  nicht  theilte,  veröffentlichte  mehrere 
Abhandlungen  auf  mathematisch-philosophischem  Gebiete  im  Geiste  Schopen- 
faauer's.  Nach  ihm,  im  Jahre  1872,  vertheidigte  Zöllner'  in  seinem 
Omietenbuche  ausdrücklichst  gegen  Helmholtz  für  Schopenhauer  den 
Anspruch^  „zuerst  den  richtigen  und  entscheidenden  Beweis''  für  dieApriorität 
des  Gausalgesetzes  erbracht  zu  haben.  Um  im  Uebrigen  die  vollkommene 
Uebereinstimmung  sowohl  der  Ansichten  als  auch  der  Argumente  beider 
Denker  in  diesem  Punkte  über  jeden  Zweifel  zu  erheben,  hat  er  entsprechende 
Citate  neben  einander  gestellt 

Diese  Anerkennung  eriebte  Schopenhauer  nicht  mehr.  Wie  wohl 
hätte  sie  ihm  gethan  in  seiner  Einsiedelei  in  Frankfurt  a./M.  Haschte  er 
doch  nach  jedem  Zeichen  des  Beifalles  mit  einer  Leidenschaftlichkeit,  die 
uns  unbegreiflich,  ja  unwürdig  dünkt  bei  dem,  der  sich  stolz  einen  Menschen- 


^  Poggendorffs  ^itna/en  1871.  ErgäDznDgaband.  3.808.  Hier  weist  Becker 
den  Qedanken  einee  Phtgiats  znrfiok,  doch  fährt  er  fort:  „Aber  merkwürdig,  sehr 
merkwürdig  bleibt  es  immerhin,  wie  zwei  auf  so  ganz  yerschiedeneu  Standpunkten 
stehende  Forscher,  ohne  von  einander  zu  wissen,  da,  wo  sie  denselben  Gegenstand 
bearbeiten,  fast  bis  in*B  kleinste  Detail  zusammentreffen.**  Bei  Heraasgabe  des  Brief- 
wechsels zwischen  seinem  Vater  und  Schopenhauer  (Leipzig  1883)  kommt  Becker 
auf  die  Sache  zurück,  indem  er  in  einer  Anmerkung  zu  S.  126  hervorhebt,  dass 
Helmholtz  in  seine  „Populäre  wiweTMchafäiehe  Vorträge**  (Braunsohweig  1871; 
2.  Aufl.  1876)  den  Vortrag  von  1855  „üeber  deu  Sehen  des  Menschen*^  nicht  auf- 
genommen habe.  „Dieser  (wenigstens  nach  meinem  Dafürhalten)  nach  Form  und  Inhalt 
weitaus  beste  Vortrag  von  Helmholtz  fehlt.  Warum  das?  Liegt  nicht  hier  die 
Vermuthung  nahe,  dass  derselbe  lediglich  deshalb  fehlt,  weil  es  doch  nicht  wohl  an- 
ständig gewesen  wäre,  denselben  nochmals  abdrucken  zu  lassen,  ohne  endlich  das 
g&nzliohe  Ignoriren  Schopenhauer^s  trotz  der  doch  oft  genug  laut  gewordenen 
Prioritätsansprüche  desselben  in  Bezug  auf  den  grössten  Theil  sehies  Inhaltes  auf- 
zugeben und  offen  Rede  zu  stehen?"  Auf  seine  Frage  „Warum  das?'*  hätte  Becker, 
wenn  er  sich  ein  wenig  umgethan  hätte,  statt  einer  haltlosen  Vermuthung  eine  klare 
und  feststehende  Thatsache  als  Antwort  erhalten  kOnnen.  Diese  nämlich:  Die  erste 
Auflage  der  „Populären  wissenschaftlichen  Vorträge*'  enthielt  zusammengefasst  das, 
was  vorher  (vor  1871)  noch  gamicht  gedruckt  oder  nur  an  schwer  zugänglichen 
SteUen  (üniversitätsprogrammen)  erschienen  war;  die  zweite  Auflage  (1876)  brachte 
einen  unveränderten  Abdruck  der  ersten.  1888  erschienen  dann  gesammelt  „Vorträge 
und  Reden",  die  alle  bisher  gedruckten  populären  Aufsätze  vereinigten,  darunter 
also  auch  den  K5nigsberger  Vortrag  über  das  Sehen  des  Menschen. 

'  Zöllner,  Ueber  die  Natur  der  Cometen,    Leipzig  1872.    S.  842. 


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618  Paul  Schultz: 

Verächter  oder  vielmehr  Kataphronanthropos  nannte.  Denn  er  liebte  es, 
seine  allerdings  gründlichen  Kenntnisse  der  klassischen  Sprachen  aof  den 
Markt  zu  bringen.  Zwar  hatte  im  Jahre  1824  die  bayerische  Academie 
der  Wissenschaften  zu  München  bei  einer  üebersicht  über  die  Fortschritte 
der  Physiologie  seit  Haller  als  Förderer  der  Sinnesphysiologie  nur  ihn  und 
Purkinje  genannt.^  Aber  das  blieb  unbemerkt  Und  unbemerkt  blieb 
unter  den  Naturforschem  seine  Abhandlung.  Ja,  noch  Schlimmeres  mosste 
er  erleben.  Er  sah  den  Lorbeer  seines  Ruhmes  auf  eine  fremde  Stirn 
gedrückt  Wie  das  auf  ihn  wirken  musste,  kann  leicht  ermessen,  wer  seine 
,,moralische  Physiognomie''  kennt  Hatte  er  doch  unter  den  „Philosophie- 
professoren der  Professorenphilosophie"  eine  heimliche  Verschwörung  ent- 
deckt, die  sich  kein  geringeres  Ziel  setzte,  als  ihn,  den  homo  novus  und, 
wie  wir  heute  sagen  würden,  outsider  zu  ignoriren  und  zu  secretiren.  Nun 
trieben  es  die  Naturforscher  noch  ärger  mit  ihm,  sie  verübten  an  ihm 
Plagiat  Der  Professor  Anton  Rosas  in  Wien  hatte  ihn  im  ersten  Bande 
seines  Handbuches  der  Augenheilkunde  (1830)  zum  Theil  wörtlich  ab- 
geschrieben, ohne  ihn  zu  nennen.  Und  ähnlich  verfuhr  nun  Helmholtz, 
wie  Schopenhauer  sich  einredete.  „Ich  habe,"  schreibt  er  am  20.  Januar 
1856  an  Becker,  den  Vater,  „ein  Schriftchen  von  dem  Helmholtz: 
,Ueber  Wechselwirkung^,  darin  von  dieser  gar  nicht  die  Rede  ist,  sondern 
bekannte  Sächelchen  aus  der  Mechanik  vorgetragen  werden.  Sein  Buch 
über  das  Sehen  kenne  ich  nicht    Aus  Ihren  Auszügen  geht  aber  deutlich 

und  sicher  hervor,  dass  er  mich  ausgeschrieben  hat So  ein 

Helmholtz hat  bloss  die  Absicht,  sich  irgend  wie,  per  fas  und 

nefas,  geltend  zu  machen,  und  eben  darum  Andere  nicht  gelten  zu  lassen, 
während  er  sie  bestiehlt  Selbst  die  Hälfte  seines  Titels  ist  den  meinigen 
entnommen."'  Seinen  Erzevangelisten,  den  Dr.  Frauenstädt,  lässt  er  unter 
dem  15.  Juli  1856  böse  an,  dass  er  in  seiner  Recension  des  Vortrages: 
„Ueber  das  Sehen  des  Menschen"  den  Helmholtz  nicht  nach  Noten  her- 
untergehunzt  habe.'  Und  am  28.  Juni  1856  schreibt  er  ihm:  „Der  Helm- 
holtz entninmit  von  mir,  ohne  mich  kennen  zu  wollen,  den  Beweis  und 
legt  ihn  Kanten  bei,  der  nichts  davon  gewusst  hat  (vierfache  Wurzel,  p.  74) 
—  aus  Neid  gegen  den  Lebenden;  während  er  mich  gelesen  hat,  Kanten 

aber  nicht     Er  ist  ein ,  von  dem  Sie  nicht  so  honorig   reden 

sollten,  ihn  nicht  neben  mir  nennen  sollten,  gleichsam  wie  ,das  ist  Einer 
und  das  ist  noch  Einer!*"* 

Helmholtz  gegen  den  Vorwurf  des  Plagiats  zu  vertheidigen,    hiesse 
seinem  Andenken  einen  schlechten  Dienst  erweisen.     Eher  bedarf  es  der 


»  S.  W.    Bd.  VI.    S.  197.  *  S.  Br.    S.  132. 

»  S.  Br.    S.  299.  *  S.  Br.    S.  337. 


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Schopenhaüeb's  Abhandlung:  Übeb  das  Sehen  und  die  Fabben.    519 

ErkläruBgy  dass  er  seinen  Vorgänger  nicht  gekannt  hat.  Aber  anch  das 
b^eift  leicht,  wer  da  weiss,  welche  Abneigung  ihn  und  die  ihm  gleich- 
alterige  und  gleichgesinnte  Generation  der  Naturforscher  gegen  die  Philo- 
sophie beseelte.  Denn  als  deren  Vertreterin  spielte  sich  damals  die  falsche 
Naturphilosophie  auf,  „welche  der  deutschen  Wissenschaft  ein  Vierteljahr- 
hnndert  lang  zur  Schmach  gereichte,  und  deren  Verlockungen  oft  gerade 
die  besten  Köpfe,  welche  Phantasie  und  Trieb  in's  Allgemeine  über  das 
Handwerksmässige  erhob,  am  wenigsten  widerstanden'^^  Der  genialste 
Physiker  aus  dem  Anfange  dieses  Jahrhunderts,  Joh.  Wilhelm  Bitter, 
ging  darin  unter,  und  Joh.  Müller  konnte  sich  noch  in  den  zwanziger 
Jahren  nur  mit  Mühe  aus  ihren  verderblichen  Schlingen  los  machen.  Um 
80  starker  war  dagegen  der  Widerwille,  um  so  entschlossener  davon  die 
Abwendung  bei  den  jüngeren  Forschem,  welche  Induction  und  Experiment 
handhabten  und,  indem  sie  mit  klarem  Blicke  der  Wirklichkeit  sich  zu- 
wandten und  mit  fester  Hand  die  Erscheinung  angriffen,  der  verachteten 
Empirie  zu  ungeahnten  Triumphen  verhalfen.  Diese  Stimmung  drückt  sich 
auch  noch  bei  Helmholtz  in  seinen  Aeusserungen  über  die  Philosophen 
aus,  sie  lässt  ihn  auch  in  der  Metaphysik  nur  das  Schreckgespenst  der 
Hypermetaphysik  erblicken,  die  selbstgeschaffenen  Einbildungen  folgt  und 
mit  leeren  Begriffen  spielt,  ohne  sich  an  die  Anschauung  zu  halten.  Daher 
schärft  er,  wie  er  selbst  gesteht,  seinen  Schülern,  wo  er  kann^  den  Grund- 
satz ein,  dass  ein  metaphysischer  Schluss  (!)  entweder  ein  Trugschluss  oder 
ein  versteckter  Erfahrungsschluss  sei.^  Und  doch  hat  er  selbst  auch  Meta- 
physik getrieben,  da  er  gerade  seine  Theorie  des  Empirismus  benutzte,  um 
auf  ihr  und  über  sie  hinaus  sich  ein  Bild  des  Weltganzen  zu  schaffen. 

Aber  selbst  als  Helmholtz  auf  Schopenhauer  geradezu  aufmerksam 
gemacht  wurde,'  vermochte  er  es  doch  nicht  über  sich  zu  gewinnen,  so 
wenigstens  müssen  wir  schliessen,  die  in  Bede  stehende  Abhandlung  des 
Philosophen  zu  lesen.  Hätte  er  es  nun  auch  thun  wollen,  so  hätte  sein 
Blick  leicht  zuerst  auf  Stellen  darin  fallen  können,  die  seine  vorgefasste 
.Abneigung  nur  auf  das  Gründlichste  bestärkt  hätten.  Ich  sehe  ab  von  den 
Schmähungen,  mit  denen  gleich  in  der  Vorrede  die  exacten  Naturforscher 
bedacht  werden,  als  „Herren  vom  Skalpell  und  Tiegel",  als  „philosophirende 
Schuster,  die  mit  dem  unbefangensten  Bealismus  täppisch  Hand  anlegen  an 


^  du  BoiB-B,eymond,  Beden.    Bd.  I.    S.  490. 

'  Vorträge  wid  Beden.    Braanschweig  1SS4.   Bd.  II.    S.  189. 

'  Hr.  Prof.  Engelmann  hatte  die  Gftte,  mir  mitzatheilen,  dass  er  im  Jahre  1864» 
veranlasst  durch  Zöllner,  in  Heidelberg  Helmholtz  auf  Schopenhauer  aufmerksam 
gemacht  habe.  Darauf  entgegnete  ihm  Helmholtz  etwa,  er  habe  schon  davon  gehört, 
dass  sich  manches  Wertbyolle  bei  Schopenhauer  finde;  doch  habe  er  noch  nichts 
Ton  ihm  gelesen. 


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520  Paul  Schultz: 

die  Dinge'^  Das  war  in  jenen  Tagen  niolits  Ungewöhnliches  bei  einem 
Philosophen.  Ich  denke  auch  nicht  an  die  Aoslassnngen,  in  den^i  sich 
der  „furor  antineutonicus'S  ^^  Czermak  ,,die  absolute  Verstockung  g^en 
die  exacte  Lichtphysik''  treffend  genannt  hat,^  ergiesst  Auch  bei  Goethe 
finden  sich  ähnliche.  Ich  meine  vielmehr  die  verschrobenen  Ansichten 
über  die  Fraunhofer'schen  Linien,^  auf  die  schon  Czermak'  als  Stellen 
bodenlosesten  physikalischen  Unsinnes  hingewiesen  hat 

Und  schliesslich:  noch  ein  Umstand  sei  hervorgehoben,  der  zwar  nicht 
entschuldigt^  aber  doch  erklärt,  dass  Helmholtz  nicht  bloss  um  Schopen- 
hauer, sondern  um  seine  Vorgänger  auch  auf  anderen  Gebieten  sich  nicht 
sorgte.  Ich  darf  an  dieser  Stelle,  wo  eine  esoterische  Meinung  gestattet  ist, 
wohl  darauf  eingehen,  ohne  ein  JUissverständniss  zu  befürchten.  Helmholtz 
ermangelte  in  gewissem  Grade  dessen,  was  ich  den  historischen  Sinn  inner- 
halb einer  Wissenschaft  nennen  möchte.  Wohl  verstanden,  er  schätzte  nidit 
etwa  die  Geschichte  und  ihr  Studium  gering;  ja  für  den  Werth  der  ent- 
wickeluugsgeschichtlichen  Betrachtung  hatte  er  volles  Yerständniss,  und  der 
Gedanke  Darwin's  fand  in  ihm  einen  entschiedenen  Anhänger  und  warmen 
Verehrer.  Der  Mangel  beruhte  darin,  dass  er  nicht  auf  den  Gedanken  ver- 
fiel, wenn  er  ein  Problem  aufgriff,  zu  fragen  und  zu  forschen,  was  auf  dem 
Gebiete  schon  geleistet  war,  um  dann  von  dem  bereits  Erreichten  aus  weiter 
zu  schreiten.  Selbständig  viehnehr  machte  er  sich  von  dem  Punkte,  wo 
er  gerade  darauf  gestossen  war,  an  die  Lösung  und  suchte  sie  auf  seine 
Weise.  Darum  begegnete  es  ihm  nicht  selten,  dass  er  sich  mühsam  einen 
Pfad  bahnte,  wo  doch  nebenher  schon  gangbare  Wege  liefen,  und  am  fflele 
angelangt,  musste  er  hören,  dass  schon  Andere  vor  ihm  dorthin  oder  doch 
in  die  Nähe  gelangt  waren.  Sah  er  das  selbst,  dann  stand  er  nicht  an, 
es  anzuerkennen,  und  damit  war  für  ihn  die  Sache  abgethan.  Ich  er- 
innere an  das  Gesetz  von  der  Erhaltung  der  Energie,  an  die  Accommodation 
des  Auges,  an  die  Grenze  der  Leistungsfähigkeit  der  Mikroskope,  an  die 
Bedeutung  der  Axiome  in  der  Geometrie.  „Solch  eine  Weise  zu  arbeiten, 
darf  sich  nur  ein  Gewaltiger  erlauben,  der  gewiss  ist,  zu  finden,  und  mehr 
zu  finden  als  Andere.  Allgemein  als  Methode  angewandt,  würde  daraus 
eine  Hemmung  für  den  Fortschritt  der  Wissenschaft  erstehen.''^ 


^  Johann  Czermak,  üeberSohopenhauer'B  Theorie  der  Farbe.  Sitxungtber. 
der  kbnigl,  sächs.  Akad.  der  Wiseensch,    II.  Abthlg.    Leipzig.    Joli  1870. 

»  S.  W.    Bd.  VI.    S.  104. 

»  A.  a.  0.    S.  4. 

*  Th.  W.  Engelmann,  Gedachtnissrede  auf  Hermann  o.  Helmholtz.  Leipzig 
1894.  S.S.  —  Dnrch  E.  dn  Bois-Reymond  erfuhr  ich  zuerst  von  dieser  Eigenart 
Helmholtz'.  Sein  früherer  langjähriger  Assistent  and  Mitarbeiter,  Hr.  ProfesMT 
A.  Xöjii^,  sprach  sich  ganz  im  nämlichen  Sinne  ans  und  wosste  mehrere  auffallende 


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Sohopenhaüeb'b  Abhandlung:  XJber  das  Sehen  und  die  Fabben.    521 

Wird  nun  auch  heute  aelbst  von  den  Anhängern  Schopenhauer's 
Niemand  mehr  im  Ernste  den  Vorwurf  eines  Plagiates  gegen  Helmholtz 
zn  erheben  wagen ,  so  finden  sich  doch  noch  allzu  dfrige  Apologeten,  die, 
blind  gegen  den  wirklichen  Gang  der  Wissenschaft,  sich  nicht  ausreden 
lassen,  dass  Helmholtz  in  seinen  mehrere  Jahrz^nte  spater  erschienenen 
Arbeiten  nicht  bloss  längst  ausgesprochene  (bedanken  dieses  Philosophen 
wiederholt  habe,  nur  „weniger  scharf  und  weniger  philosophisch  durchdachte^ 
sondern  dass  er  ihnen  audi  nichts  wesentlich  Neues  hinzuzufügen  wusste. 
Demgegenüber  könnte  ich  darauf  hinweisen,  wie  verschieden  Beide  das  neu 
entdeckte  Stereoskop  verwertheten.  Für  Schopenhauer  brachte  es  nichts 
ireiter,  als  eine  anschauliche  Bestätigung  seiner  schon  aufgestellten  Lehre. 
In  Helmholtz'  Händen  wurde  es  ein  Apparat  zur  Auffindung  zweier  neuer 
bedeutsamer  Thatsachen,  die  seine  Theorie  des  Empirismus  erst  ausbildeten 
und  in  überraschend  einleuchtender  Weise  begründeten:  der  Wettsträt  der 
Sehfelder  und  der  von  Dove  entdeckte  stereoskopische  Glanz.  Aber,  kann 
man  zur  Entschuldigung  anführen,  Schopenhauer  war  kein  Experimen- 
tator. In  der  That,  er  war  noch  weniger  als  das.  Er  war  nicht  bloss  in 
dem,  was  wir  heute  natur?dssenschaftliche  Methodik  neimen,  völlig  ungeübt, 
andern  auch  sich  darin  hineinzufinden  und  hineinzuarbeiteD  gänzlich 
«inlahig. 

Ich  will  vielmehr  einen  anderen  Punkt  hervorheben,  der  zeigt,  wie 
sehr  gerade  auf  erkenntnisstheoretischem  Gebiete  dennoch  der  Empiriker 
den  Philosophen,  der  „Maulwur&haufen  den  Montblanc'^  überragte;  so  hatte 
Schopenhauer  selber  Helmholtz  neben  sich  geschätzt  Er  betrifft  das 
Aufrechtsehen.  Man  sollte  glauben,  dass  der  „echte  Thronerbe  Kant's'S 
dass  gerade  der,  dessen  Hauptwerk  mit  den  Worten  beginnt:  „Die  Welt 
ist  meine  Vorstellung^,  dieses  viel  umstrittene  Problem  sofort  in  seiner 
Tiefe  erfasst  und  die  einzig  mögliche  Auflösung  giebt  Zwar  einen  Anlauf 
nimmt  er  dazu.  Wie  wir  oben  gesehen,  bemerkt  er  ganz  richtig,  dass  wir 
gar  kein  Bild  auf  der  Netzhaut  sehen,  sondern  nur  ihre  Affection  empfinden. 
Nun  aber  verlässt  ihn  die  Consequenz.  'Die  Netzhaut  ist  doch  in  der 
Empfindung  da.  Von  den  auf  ihr  getroffenen  Punkten  wird  der  einfallende 
Lichtstrahl  rückwärts  verfolgt    Ja,  wie  es  in  der  Abhandlung  über  den 


Beispiele  als  Belege  anzoföhren.  Zq  Hrn.  Prof.  H.  Munk,  wie  er  mitzniheilen  die 
Ofite  hatte,  äusserte  sich  Helmholtz  selbst  ganz  o£Een  aber  diesen  Punkt  mit  etwa 
den  Worten:  »,Wenn  ich  immer  hätte  die  einschlägige  Litteratnr  über  jeden  Gegenstand, 
der  mich  beschäftigte,  lesen  wollen,  hätte  ich  keine  Zeit  für  meine  Arbeiten  gefunden."  — 
Die  zahlreichen  historischen  Angaben  in  der  physiologischen  Optik  hat  Helmholtz 
grdsstentheils  ans  zweiter  Hand  (o.  A.  Job.  Müll  er' s  Physiologie)  entnommen,  wie 
er  es  auch  selbst  in  der  Vorrede  angiebt 

^  So  urtheilt  Job.  Karl  Becker,  Poggendorff's  JnmUen,  a.  a.  O. 


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522  Paul  Schultz: 

Satz  vom  Grunde  heisst,  besitzt  die  Retina  sogar  die  Fähigkeit,  die  Richtung^ 
in  der  sie  vom  Lichte  getroffen  wird,  unmittelbar  mitzuempfinden,  weil  der 
Lichtstrahl  in  die  Dicke  der  Retina  eindringt^  Also  nicht  bloss,  dass  hier 
in  einem  wesentlichen  Punkte  die  Erfahrung  und  die  aufgestellte  Lehre 
von  der  Intellectualitat  der  Anschauung  bei  Seite  geschoben  wird,  sondern 
auch  der  idealistische  Standpunkt  ist  im  Grunde  genommen  verlassen. 
Denn  abgesehen  von  der  physiologischen  Unmöglichkeit,  steckt  in  dieser 
Theorie  von  dem  Verfolgen  der  Direction  der  Lichtstrahlen  auf  das  äussere 
Object,  die  später  in  ähnlicher  Form  auch  von  Anderen  aufgestellt  wurde^ 
doch  nur  ein  platter  Realismus.  Das  Sehorgan  wird  dabei  unter  dem  Bilde 
der  photographischen  Camera  vorgestellt,  und  die  Erregung  der  Netzhaut 
ist  gleich  einem  mehr  oder  minder  getreuen  Bilde  der  real  vorhandenen 
Aussenwelt.  Gänzlich  übersehen  ist  dabei,  dass  schon  die  Begriffe  oben  und 
unten,  die  doch  nur  von  der  Schwere,  also  vom  Tastsinne  hergenommen 
sind,  für  die  reine  Gesichtsempfindung  gar  keinen  Sinn  haben.  Netzhaut,. 
Lichtstrahlen  und  ihre  Ereuzuugspuukte  sind  eben  spätere, wissenschaftliche 
Abstractionen.  Wer  nichts  von  Physik  und  Physiologie  versteht,  weiss 
davon  auch  beim  Sehen  nichts.  Wie  Schopenhauer  zu  dieser  auch  seinem 
Systeme  schroff  wiederstreitenden  Inconsequenz  kam,  wissen  wir  wohl.  Es 
zeigt  sich  hier  im  Keime  derselbe  Widerspruch,  der  in  voller  Grosse  seine 
Lehre  vom  Intellect  kennzeichnet^  Er  schöpfte  seine  anatomischen  und 
physiologischen  Kenntnisse  aus  den  Werken  der  sensualistischen  französischen 
Naturforscher,  wie  Bichat,  Cabanis,  Flourens.  Deren  Materialismus 
suchte  er  zu  verschmelzen  mit  der  transcendentalen  Aesthetik  Kant's,  was 
ein  Unding  war. 

Wie  unvergleichlich  tiefer  fasst  nun  der  Empiriker  Helmholtz  das 
Problem  auf.  „Meines  Erachtens  hat  der  Streit  über  den  Grund  des  Auf- 
rechtsehens nur  das  physiologische  Interesse  zu  zeigen,  wie  schwer  selbst 
Männer  von  bedeutender  wissenschaftlicher  Befähigung  sich  dazu  verstehen, 
das  subjective  Moment  in  unseren  Sinneswahrnehmungen  wirklich  und 
wesentlich  anzuerkennen  und  in  ihnen  Wirkungen  der  Objecto  zu  sehen, 
statt  unveränderter  Abbilder  (sit  venia  verbo)  der  Objecto,  welcher  letztere 
Begriff  offenbar  sich  selbst  widerspricht"' 

Auf  der  anderen  Seite  muss  es  nun  aber  auch  ausgesprochen  werden, 
dass  Schopenhauer  nicht  Gerechtigkeit  widerfahren  ist  Man  kann  sein 
Befremden  nicht  unterdrücken,  dass  er  in  der  ersten  Auflage  der  physio- 

»  S.  W.    Bd.  m.    S.  72. 

'  Ich  verweise  hierbei  auf  meinen  demnächst  in  der  „Deuf sehen  Bundsehau" 
erscheinenden  Aufsatz:  ,, Schopenhauer  in  seinen  Beziehungen  zu  den  Naturwissen- 
schaften'*. 

"  Handbuch  der  physiologischen  Optik,    1896.    II.  Aufl.    8.  751. 


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Schopenhaübb's  Abhandlung:  Übeb  das  Sehen  und  die  Fabben.    523 

logischen  Optik  gar  sidit,  in  der  zweiten  nur  ein  Mal  beiläufig  erwähnt 
wird.  Hier  heisst  es  in  der  Uebersicht  über  die  Geschichte  der  Gesichts- 
empfindungen: yyVieles  Richtige,  scharf  ausgesprochen,  findet  sich  auch  bei 
J.  G.  Fichte  in  den  ,Thatsachen  des  Bewusstseins^  namentlich  die  Zu- 
sammenfassung der  Empfindungen  in  Qualitätenkreise,  den  f&nf  Sinnen 
entsprechend.  Was  in  Schopenhauer's  einschlägigen  Erörterungen  richtig 
ist,  wird  meist  auf  diese  Quelle  zurückzuführen  sein.^'^  Dies  ist,  soweit 
ich  wenigstens  sehen  kann,  unzutreffend.  Das,  was  oben  als  die  wesent- 
liche Leistung  Schopenhauer's  hervorgehoben  wurde,  lässt  sich  bei 
Fichte  nicht  nachweisen.  Es  ist  zu  wünschen,  dass  eine  neue  Auflage 
der  Optik  diesen  Irrthum  beseitigt  und  Schopenhauern  die  geböhrende 
Anerkennung  zu  Theil  werden  lässt  ^ 

Der  zweite  Theil  der  Abhandlung  enthält  die  Farbenlehre.  Schopen- 
hauer hat  selbst  seinen,  hierin  von  allen  bisherigen  Theorien  völlig  ab- 
weichenden Standpunkt  scharf  präcisirt  Wie  Eopernikus  zur  Erklärung 
der  Planetenbewegung  auf  die  Bewegung  des  Subjectes  mit  der  Erde  zurück- 
gegimgen  ist,  wie  der  grosse  Kant,  um  die  Beschafienheit  der  Dinge  zu 
erkennen,  die  BesohaffiBuheit  der  sie  wahrnehmenden  Vernunft  des  Subjectes 
imtersucht  hat,  so  will  auch  Schopenhauer  in  der  Theorie  der  Farben  vom 
beobachteten  Gegenstande  auf  den  Beobachter  selbst,  vom  Objectiven  zum 
Subjectiven,  vom  äusseren  Lichte  zur  Empfindung  im  Auge  zurückgehen. 
Die  Farben  werden  erklärt  als  verschiedene  Zustände  oder  Modificationen  der 
Betina.  Schon  Locke  hatte  unter  seinen  secundären  Qualitäten,  die  nicht 
den  Dingen,  sondern  den  Sinnen  des  Subjectes  angehören,  die  Farbe  obenan 
gestellt  Schopenhauer  macht  mit  vollem  Bewusstsein  von  der  Eigenart 
und  der  Bedeutung  seines  Schrittes  den  ersten  consequenten  Versuch,  diesem 
allgemeinen  Gedanken  eine  bestimmte  Form  zu  geben.  Seine  Theorie  ist 
daher,  wie  Czermak  mit  Becht  betont  hat,  eine  eminent  physiologische.' 


»  A.  a.  O.  S.  248. 

*  Helmholtz  hat  Schopenhauer  noch  einmal  erwähnt  in  der  Bectoratsrede 
(1878):  „Die  Thatsachen  in  der  Wahrnehmung".  (Vorträge  und  Beden,  Braonsohweig 
1884.  Bd.  II.  S.  237).  Hier  sagt  er:  „Ich  habe  später  jenen  Namen  der  nnbewossten 
Schlüsse  vermieden,  am  der  Verwechselung  mit  der,  wie  mir  scheint,  gänzlich  unklaren 
und  ungerechtfertigten  Vorstellung  zu  entgehen,  die  Schopenhauer  und  seine  Nach- 
folger mit  diesem  Namen  bezeichnen.'*  Die  Erklärung  fftr  diese  sonst  unbegreifliche 
miasfallige  Kritik  Schopenhauer's  findet  Heyfelder  (a.a.O.  S.  47)  treffend  darin, 
dass  „Schopenhauer  das  Subject  mittels  eines  unbewussten  Schlusses  das  Object 
erschaffen  lässt,  während  bei  Helmholtz  die  Wirkungen  auf  die  Sinnesneryen  that- 
B&chlich  Wirkungen  von  anssen  her  sind,  nur  die  wirkenden  Ursachen  also  erschlossen 
werden'*.  Schopenhauer  war  in  dieser  Beziehung  —  wenn  Schlagworter  gestattet 
sind  —  Transcendental-Idealist,  Helmholtz  Transcendental-Realist. 

»  A.  a.  O.   S.  16. 


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524  Paul  Sohultz: 

Der  blosse  Eindruck  auf  das  Auge  —  lehrt  er  nun  hier  —  ist  noch 
keine  Empfindung.  Dass  diese  zu  Stande  kommt,  dazu  ist  nöthig,  dass  das 
Auge  darauf  reagirt  Denn  alle  Sensibilität,  so  lehrt  die  Physiologie,  ist 
nicht  reine  Passivität,  sondern  Beaction  auf  den  empfangenen  Beiz.  Bei  der 
Lichtempfindung  ist  es  die  Beaction,  ist  es  die  Thätigkeit  der  Betina, 
welche  den  blossen  Lichtreiz  zur  Licht-  und  Farbenempfindung  umwandelt 

Diese  Thätigkeit  kann  ungetheilt  und  getheilt  vor  sich  gehen.  Ihre 
Theilung  kann  geschehen  der  Intensität  nach,  der  Extensität  nach  und  der 
Qualität  nach.  Der  Thätigkeit  steht  gegenüber  die  Unthätigkeit,  diese 
herrscht  bei  Abwesenheit  des  Lichtes,  d.  h.  bei  der  Finsterniss,  dann 
empfinden  wir  Schwarz. 

Intensiv  ist  die  Thätigkeit  der  Betina  getheilt,  sofern  sie  vom  Lichte  in 
verschiedener  Stärke  getroffen  wird.  Bei  der  vollen  Einwirkung  des  Lichtes, 
wenn  dieselbe  mit  einer  gewissen  Milderung  und  gleichmässigen  Ver- 
breitung von  den  Körpern  ausgeht,  besteht  die  ungetheilte  Thätigk^t 
Wir  haben  die  Empfindung  des  Weissen.  Je  geringere  Stärke  das  licht 
hat,  um  so  geringer  ist  die  Thätigkeit,  um  so  mehr  nimmt  die  Unthätig- 
keit zu.  Dementsprechend  geht  unsere  Empfindung  um  so  mehr  durcdi 
Grau  in  Schwarz  über. 

Extensiv  ist  die  Theilung,  wenn  verschiedene  Stellen  der  Netzhaat 
gleichzeitig  verschieden  stark  erregt  werden.  Daraus  erklärt  sich  die  von 
Franklin  zuerst  gemachte  und  von  Goethe  mitgetheilte  und  bestätigte 
Beobachtung,  dass  ein  gegen  den  hellen  Hinunel  angeschautes  Fensterkreuz 
beim  Wenden  des  Blickes  auf  eine  graue  Fläche  ein  helles  Kreuz  auf 
dunklem  Grunde  im  Auge  hervorruft,  während  bei  völliger  Verdunkelung 
des  Auges  nur  ein  einfaches  Nachbild  der  Erscheinung  folgt 

Diesen  beiden  Thätigkeiten  der  Betina,  die  man  auch  als  die  quantitativ 
getheilten  zusammenfassen  kann,  steht  nun  eine  andere,  von  ihnen  toto 
genere  verschiedene  gegenüber,  die  qualitativ  getheilte.  Auf  ihr  beruht 
die  Farbenempfindung.    Sie  wird  studirt  mit  Hülfe  der  farbigen  Nachbilder. 

Aus  Beobachtungen,  die  schon  Goethe  richtig  gesehen  und  als  physio- 
logisches Farbenspectrum  beschrieben  hatte,  folgert  Schopenhauer,  dass 
es  nicht  einzelne  Farben,  sondern  nur  Farbenpaare  giebt.  Indem  bei 
einem  farbigen  -Eindrucke  die  qualitative  Thätigkeit  der  Betina  durch 
Bipartition  aus  einander  tritt,  entsteht  als  die  eine  Hälfte  der  Thätigkeit 
die  durch  das  äussere  Object  hervorgerufene  Farbe,  und  blickt  man  darnach 
auf  eine  graue  Fläche,  so  folgt  eine  bestimmte  andere  Farbe  als  die  zweite 
Hälfte  nach.  Die  eine  fordert  unmittelbar  die  andere  nach  sich.  Darum 
gehören  diese  beiden  Farben  zusammen.  Sie  sind  in  genere  identisch,  in 
specie  einander  entgegengesetzt.  Sie  lassen  sich  vergleichen  mit  den  beiden 
Polen  eines  Magneten  oder  den  beiden  Fluida  der  Elektricität;  nur  dass  hier 


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Sohopenhaueb's  Abhandlung:  Übeb  das  Sbhen  und  dib  Fabben.    525 

simultan  ist,  was  bei  den  Farben  soocessiv  ist.  Insofern  diese  zwei  Farben 
die  Hälften  der  vollen  Thätigkeit  sind  und  sich  einander  suchen  und  zu 
dieser  erganzen,  kann  man  sie  complementär  nennen.  Solche  Dualitäten, 
solche  complementären  Farbenpaare  sind  nun  Orange  und  Blau,  Oelb  und 
Violett,  Roth  und  Grün,  wobei  aber  unter  Both  nicht  das  spectrale,  sondern 
das  Goethe'sche,  der  Purpur,  zu  verstehen  ist.  Ist  dieser  also  z.  B.  die 
eine  Hälfte  der  Thätigkeit,  so  folgt  als  die  andere  Hälfte  die  Grünempfindung 
nach.  Neben  einander  können  beide  nicht  bestehen.  Es  ist  ds^er  un- 
physiologisch, von  einem  röthliohen  Grün  zu  sprechen,  wie  es  Melloni 
und  Alexander  v.  Humboldt  gethan  haben. 

Jede  Farbe  ist  heller  als  Schwarz  und  dunkler  als  Weiss,  sie  ist  die 
Helldunkel-Emi^ndung.  Hell  ist  sie,  weil  die  eine,  sie  hervorrufende  quali- 
tative Hälfte  der  Betina  thätig  ist,  dunkel  ist  sie  -^  und  dies  ist  das 
Bationale  des  Goethe'schen  cxugov  — ,  weil  die  andere  Hälfte  zu  gleicher 
Zdt  nothwendig  unthätig  ist  Die  volle  Thätigkeit  bewirkt  die  Empfindung 
Weiss,  die  Unthätigkeit  die  Empfindung  Schwarz.  Setzen  wir  jene  gleich  1, 
diese  gleich  0,  so  geben  die  Farben  als  Helldunkel-Empfindungen  Brüche, 
die  um  so  kleiner  sind,  je  geringer  die  Thätigkeit  der  Netzhaut,  je  dunkler 
also  die  Farbe  ist,  und  um  so  grösser  sind,  je  grösser  die  Thätigkeit  der 
Netzhaut^  je  heller  also  die  Farbe  ist  Helle  Farben  sind  Gelb,  Orange, 
Both,  man  kann  sie  deswegen  auch  positive  nennen;  dunkle  sind  Violett, 
Blau,  Grün,  man  kann  sie  negative  nennen.  Um  wie  viel  in  einem  Paare 
die  eine  Farbe  heller  ist,  um  so  viel  muss  ihr  Gomplementum  dunkler  sein, 
da  beide  zusammen  die  volle  Thätigkeit  gleich  1  ausmachen.  Bei  Both  und 
Grün  sind  die  qualitativen  Hälften  völlig  gleich,  jede  gleich  ^j^.  Daraus 
erklärt  sich  die  Stärke,  mit  der  sie  sich  fordern,  und  ihre  auffallende,  jede 
andere  übertreffende  Harmonie,  sie  sind  die  xQ^P^^^^  ^^r'  ^oxv"*  Orange 
ist  '/g  dieser  Thätigkeit,  sein  Gomplementum  Blau  Vs*  Oelb  ist  '/^  der 
vollen  Thätigkeit,  es  ist  die  wesentlich  hellste  und  heiterste  Farbe,  sein 
Gomplementum  Violett  beträgt  nur  V«-  mese  zunächst  freilich  nicht  be- 
weisbare, aber  aus  der  unmittelbaren  Anschauung  Jedem  sich  bewährende 
Thatsache  solcher  einfachen  Zahlenverhältnisse  ist  der  Grund,  dass  jene 
Farben  feste  und  ausgezeichnete  Punkte  sind  auf  dem  sonst  völlig  stetigen 
und  unendlich  nnancirten  Farbenkreise,  und  dass  es  also  zwar  unendlich 
viele  verschiedene  Farben  giebt,  aber  doch  nur  jene  drei  ursprünglichen 
Farbenpaare,  aus  deren  Mischung  sich  alle  anderen  bilden.  Gerade  wie  in 
der  Musik  diejenigen  Töne  unter  den  vielen  möglichen  die  festen  Stufen 
der  Tonleiter  bilden  und  uns  harmonisch  klingen,  deren  Schwingungszahl 
in  einem  ein&chen  Zahlenverhältnisse  stehen,  so  sind  auch  diejenigen  Farben 
einfache,  deren  zwei  sich  zur  vollen  Thätigkeit  der  Betina  in  einem  Ver- 
hältnisse fordern  und  ergänzen,  das  sich  in  ganzen  und  in  den  ersten 


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526  Pauii  Schultz: 

Zahlen  ausdrücken  lasst  Darauf  beruht  es,  dass  sich  bei  allen  Tölkem  zu 
allen  Zeiten  für  diese  Farben  besondere  Namen  finden,^  welche  überall 
verstanden  werden,  obgleich  sie  doch  in  Wirklichkeit  höchst  selten  rein 
Yorkommen.  Sie  müssen  daher  gewissermaassen  a  priori  erkannt  werden; 
es  muss  sich  von  ihnen  eine  Norm,  ein  Ideal,  eine  Epikurische  Anticipation 
in  uns  finden. 

Bei  dem  gewöhnlichen  Gebrauche  des  Auges,  unter  den  in  der  Natur 
vorkommenden  Farben  sind  diese  Normen,  diese  Ideale  nicht  zu  finden. 
Hier  erscheinen  die  Farben  vielmehr  blasser  durch  Zumischung  von  Wäss 
oder  dunkler  durch  Zumischung  von  Schwarz.  Zur  Yeranschaulichung 
dieses  Verhältnisses  betrachte  man  die  Bunge'sche  FarbenkugeL  Am 
Aequator  erscheinen  die  Farben  im  Maximum  ihrer  Energie.  Wir  nennen 
sie  lebhaft,  brennend.  Diese  würden  den  reinen,  den  Ideal£arben  ent- 
sprechen. Bei  ihnen  vollzieht  sich  die  qualitative  Theilung  der  Retina 
vollständig  und  ohne  Best.  Geht  man  nun  vom  Aequator  nach  den  Polai, 
nach  dem  Weiss  oder  nach  dem  Schwarz,  zu,  so  erscheinen  durch  Ver- 
mischung damit  neue  Farben.  Bei  allen  solchen  weniger  reinen,  weniger 
energischen  Farben  thält  sich  die  Thätigkeit  der  Retina  nicht  bloss  quali- 
tativ, es  bleibt  vielmehr  ein  Rest  übrig,  der  sich  zu  gleicher  Zeit  auch  der 
Intensität  nach  thätig  verhält  Je  nach  dem  Grade  dieser  Aotion  wird  der 
Farbe  Weiss  in  seinen  Abstufungen  bis  zum  Schwarz  zugemischt  So  entr 
stehen  jene  in  der  Natur  vorkommenden  Farben. 

Die  volle  Thätigkeit  der  Retina  ruft  die  Empfindung  Weiss  hervor, 
die  qualitativ  getheilte  die  Farbenempfindung.  Diese  Theilung  geschidit 
in  zwei  Hälften,  entsprechend  den  Paaren  der  Ergänzungsfarben.  Ver- 
einigung zweier  zusammengehöriger  Hälften,  zweier  complementärer  Farben 
stellt  wieder  die  voUe  Thätigkeit,  also  die  Empfindung  des  Weissen,  her. 


*  Dem  gegenüber  hat  bekanntlich  Gladstone  zuerst  aaf  die  grosse  Armath  der 
homerischen  Sprache  an  Farbenbezeichnnngen  nnd  anf  die  Unbestimmtheit  in  der  An- 
wendung der  vorhandenen  aufmerksam  gemacht.  Lazarus  Geiger  verfolgte  diesra 
Gegenstand  weiter  und  glaubte  aus  Gründen  der  Sprachvergleichung  die  Hypothese  auf- 
stellen zu  können,  dass  der  ausgebildete  Farbensinn  ein  verhältnissmässi^^  sp&tes  Product 
der  menschlichen  Entwickelung  sei.  Dagegen  hat  C.  Krause  auf  das  Unhaltbare  dieser 
Theorie  hingewiesen.  Die  sprachliche  Bezeichnung  hängt  von  dem  praktischen  Be- 
dürfniss  ab.  ünausgebildeten  Sprachen  fehlt  die  Farben bezeichnung  durchweg,  da 
diese  erst  nöthig  wurde,  „nachdem  man  zu  einem  £^e wissen  Kleider-  und  Wohnungs- 
loxus  gelangt  war,  seitdem  der  Farber  sein  Amt  begonnen  hatte".  So  finden  sich  auch 
heute  n'»ch  bei  Naturvölkern  nur  wenig  Farbenbezeichnungen,  diese  nur  für  solche 
Farben,  die  sie  zum  Färben  gebrauchen,  und  doch  hat  bei  genauerer  Untersuchung 
sich  niemals  Farbenblindheit  bei  ihnen  in  grösserem  umfange  feststellen  lassen,  ak  bei 
den  höchst  civilisirten  Nationen.  Vgl.  Grant  Allen,  Der  Farbensinn,  üebersetzt 
und  eingeleitet  von  E.  Krause.    Leipzig  IBSO. 


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Sghopenhaueb's  Abhandlung:  Über  das  Sehen  und  die  Fabben.    527 

Dies  hatte  Goethe  mit  Unrecht  bestritten,  Newton  aus  falschem  Grunde 
behauptet.  Der  experimentelle  Nachweis  beruht  darauf,  dass,  was  im  phy- 
siologischen Spectrum  auf  einander  folgt,  zugleich  sein  muss.  Es  wird  da- 
durch möglich,  dass  man  zwei  äussere  Ergänzungsfarben  sehr  schnell  nach 
einander  oder  in  ganz  bestinmiter  Anordnung  zu  gleicher  Zeit  auf  dieselbe 
Stelle  der  Netzhaut  wirken  lässt  Für  den  ersteren  Fall  sieht  man  eine 
lebhafte  Farbe  an  und  lasst  gleich  darnach  auf  dieselbe  Stelle  der  Netzhaut 
die  Erganzungsfarbe  fallen.  Dann  empfindet  man  keine  Farbe,  sondern 
Weiss, 

Schwieriger  ist  die  Herstellung  des  Weissen,  wenn  man  die  Vereinigung 
schon  in  die  äusseren  Farben,  chemische  oder  physische,  wie  Goethe  sie 
eintheilte,  verlegt  Chemische  allein,  Pigmente,  sind  ganz  ungeeignet,  weil 
nach  ihrer  Mischung  doch  immer  noch  das  materielle  Substrat  zurückbleibt, 
daran  sie  sich  zeigen,  und  dies  nothwendig,  wenn  auch  schwach,  auf  die 
intensive  Action  der  Retina  wirkt,  also  die  Empfindung  Grau  hervorbringt, 
das  niederträchtige  Grau  Goethe's.  Lässt  man  aber  zwei  chemische  Farben 
getrennt  und  gleichzeitig  in  geeigneter  Weise  auf  die  Netzhaut  einfallen, 
so  kann  man  auch  aus  der  Mischung  von  Pigmenten  Weiss  erzeugen. 
Dafür  entnimmt  Schopenhauer  in  der  zweiten  Auflage  seiner  Abhand- 
lung ein  Beispiel  aus  der  1852  erschienenen  Habilitationsschrift  von  Helm- 
holtz:  „Ueber  die  Theorie  der  zusammengesetzten  Farben^  Leichter  dagegen 
gelingt  die  Hervorbringung  des  Weissen  aus  physischen  Farben,  wie  z.  B. 
wenn  man  die  Farben  zweier  Sonnenspectra  passend  über  einander  führt, 
oder  aus  einer  chemischen  und  dner  physischen  Farbe,  etwa  wenn  man 
ein  energisch  gelbes  Papier  durch  ein  Prisma  ansieht.  Dann  erscheint  an 
Stelle  des  violetten  Saumes  reines  Weiss. 

Sind  die  Farben,  aus  denen  man  das  Weiss  herstellt,  schwärzlich,  ist 
also  mit  der  quaUtativ  getheiltenThätigkeit  zugleich  ein  Best  schwach  intensiv 
thätig,  so  entsteht  nach  Vereinigung  der  beiden  Farben  nicht  weiss,  sondern 
grau.  Ist  aber  dieser  Best  völlig  intensiv  thätig,  so  tritt  er  nach  der  Ver- 
einigung der  oomplementären  Hälften  ganz  hervor:  es  wird  reines  Weiss 
empfunden.  In  diesem  Falle  ist  die  Entstehung  des  Weissen  aus  den  beiden 
oomplementären  Farben  von  selbst  verständlich.  Aber  auch  bei  den  reinen 
ürfarben  müssen,  wie  oben  gezeigt,  zwei  complementäre  in  jedem  Falle  Weiss 
ergeben,  wenn  man  es  nur  einrichtet,  dass  sie  zu  gleicher  Zeit  auf  dieselbe 
Stelle  der  Netzhaut  fallen.  Die  von  Scher  ff  er  aufgestellte  Ermüdungs- 
theorie, worauf  die  ganze  Lehre  der  neueren  Physiker  von  den  oomplemen- 
tären Farben  beruht,  ist  für  die  Erklärung  dieser  Thatsachen  völlig  unzu- 
reichend. Denn  aus  ihr  ist  schon  unbegreiflich,  wie  nach  dem  Anschauen 
eines  homogeuen  Lichtes  das  ihr  als  physiologisches  Spectrum  folgende 
complementäre,    einfache  entstehen  soll  aus  der  Mischung  der  übrigen« 


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528  Paul  Schultz: 

Das  oomplementare  Nachbild  kann  keine  Ermüdungserscheinung  sein;  es 
wird  vielmehr  aus  der  selbsteigenen  Kraft  der  Retina  erzeugt,  es  ist  ihre 
Action. 

Bisher  waren  die  yerschiedenen  Th&tigkeiten  der  Netzhaut  gesondert 
betrachtet.  Dies  kommt  aber  in  Wirklichkeit  bei  dem  gewöhnlichen  Ge- 
brauche des  Auges  nie  vor.  Wie  man  eine  Farbe  nur  selten  im  Zustande 
ihrer  grössten  Energie  sieht,  sondern  meist  in's  Blasse  oder  Schwärzliche 
abweichend,  wie  also  die  qualitative  Thätigkeit  sich  meist  mit  der  intensiven 
verbindet,  ebenso  tritt  gewöhnlich  zu  diesen  noch  die  extensive  Thätigkeit 
hinzu,  d.  h.  man  sieht  zu  gleicher  Zeit  die  verschiedensten  Farben  neben 
einander.  Alle  drei  Thätigkeiten  finden  sich  meist  vereint  Hierher  gebort 
eine  Erscheinung,  die  zugleich  die  völlige  Unzulänglichkeit  der  Scherffer'- 
schen  Ermüdungshypothese  aufdeckt  Blickt  man  auf  eine  grüne  Mauer 
mit  grauen  Fenstern,  so  erscheint  im  complementären  Nachbilde  eine  rothe 
Mauer  nicht  mit  grauen,  sondern  mit  grünen  Fenstern.  Das  Auftreten  der 
Farbe  im  Nachbilde  an  einer  Stelle,  die  vorher  gar  nicht  durch  die  Er- 
gänzungsfarbe afficirt  war,  ist  daraus  zu  erklären,  dass  auf  consensudle 
Weise  die  vorher  qualitativ  unthätige  Stelle  noch  nachträglich  activ  wird, 
noch  nachträglich  in  den  Erregungszustand  eintritt,  der  vorher  die  um- 
gebenden Stellen  der  Betina  betroffen  hatte. 

Als  schlagenden  Beweis  für  die  völlig  subjective  Natur  der  Farbe  fährt 
Schopenhauer  die  damals  bekannten  Fälle  von  totaler  Farbenblindheit 
oder,  wie  er  es  nennt,  Achromatoblq)sie  an,  und  als  Beweis  f&r  die  Richtig- 
keit seiner  Theorie  im  Besonderen  die  unvollkonmienen  Farbenblinden. 
Von  denen  hätte  er  drei  aus  eigener  Erfahrung  kennen  gelernt;  sie  konnten 
ein  Farbenpaar,  also  zwei  Ergänzungsfarben,  Roth  und  Grün,  am  wenigsten 
unterscheiden. 

Das  ist,  was  uns  hier  von  Schopenhauer's  Abhandlung  über  die 
Farben  interessirt  Der  übrige  Theil  handelt  von  den  Ursachen  der  Farben- 
empfindungen, von  den  äusseren  Farben.  Hier  wird  Goethe's  Lehre  gegen 
Newton  vertheidigt,  wozu  gehässige  Polemik  und  sinnlose  physikalische 
Erörterungen  sich  die  Hand  reichen.  Er  verdient  an  dieser  Stelle  keine 
Beachtung.  Auf  die  neue  Farbentheorie  hat  von  physiologischer  Seite 
zuerst  Job.  Czermak  im  Jahre  1870  die  Aufmerksamkeit  hingelenkt 
und  die  Hauptpunkte  einer  Besprechung  unterzogen.  Dabei  hat  er  an- 
erkannt und  mit  Nachdruck  hervorgehoben,  dass  Schopenhauer  „in  der 
Farbenlehre  einen  ganz  neuen  und  an  sich  richtigen  Weg  eingeschlagen, 
und  durch  seine  physiologische  Theorie  die  allgemeinste  und  wesentlichste 
Grundlage  jeder  wahten  Farbenlehre  aufgefunden  habe".^    Aber  er  hat 


>  A.  a.  o.  s.  16  ff. 


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Schopenhauer's  Abhandlung:  Über  das  Sehen  und  die  Farben.    529 

darin  ,,eme  so  zu  sagen  philosophische  Anticipation^'  der  Young-Helm- 
holtz'schen  Theorie  erblickt  und  glaubte  zwischen  beiden  „eine  über- 
raschende und  staunenswerthe  Uebereinstimmung^^  feststellen  zu  können! 
Ich  meine,  dass  davon  kdne  Rede  sein  kann.  Es  heisst  der  Theorie 
Schopenhauer's  Gewalt  anthun,  es  heisst  ihren  originellen  Gehalt  völlig 
verkennen,  wenn  man  sie  mit  der  Toung-Helmholtz'schen  vereinigen 
will.  Ich  stehe  nicht  an,  zu  behaupten,  dass  sie  vielmehr  eine  und  noch 
dazu  die  einzige  Vorläuferin  der  Hering'schen  Farbentheorie  ist.  Zum 
Beweise  führe  ich  die  übereinstimmenden  Punkte  an;  es  sind  dies  zugleich 
diejenigen,  welche  der  Toung-Helmholtz'schen  Theorie  widersprechen.^ 
Alle  Gesichtsempfindungen  sind  bedingt  durch  gewisse  Processe  in  der 
Netzhaut.  Unter  diesen  ist  einer  zu  unterscheiden,  welcher  die  Weiss- 
empfindung in  ihren  Abstufungen  bis  zum  Schwarz  hervorbringt,  von  denen, 
welche  die  Farbenempfindungen  bewirken;  jener  kann  relativ  unabhängig 
von  diesen  vor  sich  gehen.  Bei  den  Farbenempfindungen  gehören  inmier 
zwei  der  Processe  zusammen,  derart,  dass  auf  den  einen  noth wendig  der 
andere  folgt,  und  dass,  wenn  der  eine  statt  hat,  nicht  gleichzeitig  der  andere 
(auf  derselben  Netzhautstelle)  vor  sich  gehen  kann.  Es  giebt  daher  nicht 
einzelne  Farben,  sondern  Farbenpaare.  Das  Hervortreten  der  einen  bedingt 
das  unmittelbare  Nachfolgen  der  anderen,  daraus  und  nicht  aus  der 
Scherffer'schen  Ermüdungstheorie  erklären  sich  die  complementären  Nach- 
bilder. Beide  Farben  eines  Paares,  z.  B.  Roth  und  Grün,  können  nicht 
gleichzeitig  (auf  derselben  Netzhautstelle)  empfunden  werden.  Wirken  aber 
beide  dennoch  gleichzeitig  von  aussen  auf  das  Auge  ein,  so  heben  sich  die 
ihnen  entsprechenden  Processe  aut^  es  wird  keine  Farbe  gesehen.  Die  Anzahl 
solcher  Farbenpaare  ist  eine  bestimmte;  es  giebt  einige  wenige  ursprüng- 
liche Farben,  die  auf  dem  stetigen,  in  allmählichen  Uebergängen  fort- 
schreitenden Farbenkreise  feste  Punkte  ausmachen.  Darunter  ist  eine  Farbe, 
die  im  Spectrum  nicht  vorkommt,  das  „Roth".  Diese  Normal-  oder  Ideal- 
farben werden  nicht  in  ihrer  vollkommenen  Reinheit  empfunden.  Es  gesellt 
8ich  zu  den  sie  erzeugenden  Processen  gleichzeitig  derjenige,  welchef  *die 
Weissempfindungen  in  ihren  Abstufungen  bis  zum  vollkommenen  Schwarz 
hervorbringt  Dadurch  und  durch  die  Mischung  der  Farben  mit  einander 
entstehen  alle  vorkommenden  Farben.  Die  Erregung  eines  Theiles  der 
Ketina  wirkt  consensuell  auch  auf  die  benachbarten.  Auf  diese  Weise, 
also  aus  dem  die  Empfindung  hervorrufenden  Processe  selbst,  erklärt  sich 
eine  Erscheinung,  welche  wir  heute  als  simultanen  farbigen  Contrast  be- 
zeichnen würden. 


^  Es  bedarf  kaum  der  Erwähnung,  dass  hiermit  nicht  in  die  Discassion  über  die 
Richtigkeit  der  beiden  Theorieen  eingegriffen  wird. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    PhystoU  Abthlg.    Suppl.  34 


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530  Paul  Sohülib: 

Diese  Lehre  giebt  eine  zureichende  Erklärung  der  Farbenblindheit 
Bei  den  total  Farbenblinden  fehlt  der  Netzhaut  das  Vermögen,  diejenigen 
Processe  einzugehen,  welche  die  Farben  hervorrufen;  es  tritt  nur  der  Vor- 
gang ein,  welcher  die  Weissempfindung  erzeugt  Bei  den  unvollkommenen 
Farbenblinden  fallen  mindestens  zwei  jener  Processe  aus,  die  beiden  näm- 
lich, die  durch  einander  bedingt  sind  und  sich  zu  einander  erganzen.  Es 
werden  daher  mindestens  zwei  Farben,  eines  der  complementaren  Farben- 
paare  nicht  unterschieden. 

Der  Vorläufer  ist  nicht  der  Meister,  der  nach  ihm  kommt  Was  jener 
ahnt  und  andeutet,  erhebt  dieser  zur  klaren  Vorstellung  und  spricht  es  mit 
Schärfe  und  Deutlichkeit  aus.  Wo  jener  zweifelt  und  irrt,  bringt  dieser 
Gewissheit  und  Wahrheit  Kein  Wunder  daher,  dass  Hering's  Theorie, 
ganz  abgesehen  davon,  dass  sie  sich  auf  einem  viel  breiteren,  gewichtigeren 
und  sorgfältiger  geprüften  Fundament  von  Thatsachen  aufbaut,  sich  nicht 
bloss  an  Klarheit  und  Folgerichtigkeit  über  die  Theorie  Schopenhauer's 
erhebt,  sondern  in  einigen  Punkten  sich  auch  ihr  geradezu  entgegensetzt 
Ich  hebe  jezt  diese  hervor. 

Zunächst  einer  von  geringem  Belang.  Schopenhauer  looalisirt  die 
Vorgänge,  welche  die  Gesichtsempfindungen  erregen,  geradezu  in  der  Retina. 
Hering  braucht  zwar  in  seiner  Abhandlung:  „Zur  Lehre  vom  Lichtsinn" 
auch  den  Ausdruck  Netzhaut  in  dieser  Beziehung,  bemerkt  aber  ausdrück- 
lich, dass  er  darunter  „nicht  bloss  die  im  Augapfel  selbst  gelegenen  Theile 
des  nervösen  Sehapparates,  sondern  auch  die  mit  der  eigentlichen  Netzhaut 
in  näherer  Verbindung  stehenden  Nervenfasern  und  Himtheile  verbunden 
wissen  will,  soweit  nämlich  dieselben  beim  Zustandekommen  einer  Lidit- 
empfindung  mit  betheiligt  sind".^  Wichtiger  aber  ist  Folgendem.  Bei 
Schopenhauer  entspricht  unter  den  farblosen  Gesichtsempfindungen  nur 
dem  Weiss  ein  Thätigkeitsvorgang  in  der  Netzhaut  Je  geringer  dieser 
ist,  um  so  mehr  nähert  sich  die  Empfindung  dem  Grau.  Schwarz  wird 
empfunden  bei  Abwesenheit  allen  Lichtes,  dann  besteht  Ruhe  oder  völlige 
ünthätigkeit  in  der  Netzhaut.  Bei  Hering  wird  die  Schwarzempfindnng 
durch  einen  activen  Process  hervorgerufen,  der  dem  der  Weissempfindung 
entgegengesetzt  ist;  jener  ist  die  Assimilation,  dieser  die  Dissimilation  der 
Schwarz- Weiss-Substanz.  Der  Zustand  der  Netzhaut  aber,  den  wir  als  Buhe 
zu  bezeichnen  pflegen,  ist  charakterisirt  dadurch,  dass  diese  beiden  Processe 
in  geringster  Stärke  bestehen,  ohne  gleich  0  zu  sein,  wie  es  eintritt  bei 
längerem  Aufenthalt  im  Dunkeln.  Dann  empfinden  wir  nicht  Schwarz, 
sondern  das  eigene  Grau,  den  sog.  inneren  LichtnebeL  Schopenhauer 
behauptet  zwar,  dass  die  qualitative  Theilbarkeit  der  Retina,  wodurch  die 


*  E.  Hering,  Zur  Lehre  vom  Lichtsinne,    Wien  1878.    S.  8. 


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Schopenhaueb's  Abhandlung:  Übeb  das  Sehen  und  die  Fabben.    531 

Farbenempfindung  erregt  werde,  völlig  verschieden  sei  von  der  intensiven 
Theilbarkeit,  welche  die  farblosen,  die  Weissempfindungen  hervorbringt. 
Dennoch  lässt  er  je  zwei  Farben  eines  Paares  als  Hälften  der  Weiss- 
empfindong  auftreten.  Beide  suchen  sich,  fordern  und  vereinigen  sich  zu 
Weiss.  Wirkten  nach  Hering  zwei  zu  einem  Paare  gehörige  Urfarben 
gleichzeitig  auf  die  Netzhaut  ein,  so  worden  sich  die  ihnen  entsprechende 
Assimilation  und  Dissimilation  in's  Gleichgewicht  setzen,  es  wurde  keine 
Farbe  empfunden,  aber  auch  kein  Weiss;  daher  diese  Farben  nicht  oom- 
plementäre,  sondern  Antagonisten,  Oegenfatben  sind.  Dies  kann  aber  in 
Wirklichkeit  nie  geschehen,  weil  wir  nach  Hering  überhaupt  niemals  reine 
Urfarben  empfinden.  Es  erregt  jede  wirkliche  Farbe  mindestens  zugleich 
auch  die  Schwarz- Weiss-Substanz.  Jede  Farbenempfindung  ist  ein  Product 
aus  mehreren  Factoren;  selbst  die  einfachste  ist  temär  zusammengesetzt 
Enthält  sie  auch  die  XJrfarbe  dem  Tone  nach  ganz  rein,  so  mischt  sich 
doch  ihr  zugleich  Schwarz  und  Weiss  in  irgend  einem  Verhältnisse  zu. 
Dies  Yerhältniss  macht  die  Nuance  der  Farbe,  die  Menge  der  Zumischung 
ihre  Reinheit  oder,  wie  man  es  sonst  nennt,  ihre  Sättigung  aus.  Es  heben 
sich  daher  bei  gleichzeitiger  Einwirkung  zweier  Gegenfarben  die  farbigen 
Empfindungen  auf,  und  es  bleiben  die  beiden  Schwarz- Weiss-Empfindungen 
übrig.  Ganz  das  Nämliche  hatte  Schopenhauer  für  den  gewöhnlichen 
Gebrauch  des  Auges,  für  die  in  der  Natur  vorkommenden  Farben,  auch 
ausgesprochen,  daneben  aber  behauptet,  dass  es,  wenn  auch  selten,  möglich 
wäre,  reine  Urfarben  zu  sehen,  z.  B.  wenn  man  sie  sich  künstlich  im 
höchsten  Grade  ihrer  Sättigung  herstellt,  so,  wie  sie  etwa  auf  dem  Aequator 
der  Bunge'schen  Farbenkugel  erscheinen.  Hier  hätte  er  nun  selbst  bei 
seinem  dürftigen  Beobachtungsmat^rial,  wenn  er  nur  etwas  mehr  Consequenz 
in  der  Theorie  bewiesen  hätte,  leicht  auch  in  diesem  wichtigen  Punkte  die 
Lehre  Hering's  vorweg  nehmen  können.  Ist  nämlich  die  Thätigkeit  der 
Retina,  welche  die  Farbe  hervorbringt,  toto  genere  verschieden  von  der, 
welche  die  Weiss -Schwarz -Empfindung  bewirkt,  ist  jene  eine  qualitative, 
diese  eine  quantitative,  so  bleibt  unbegreiflich,  wie  die  Hälften  jener  zum 
Ganzen  dieser,  wie  das  getheilte  Qualitative  zum  vollen  Quantitativen 
sich  vereinigen  soll.  Die  Herstellung  des  Weissen  aus  Farben  sollte  zwar, 
wie  Schopenhauer  mit  Stolz  wiederholt  hervorhob,  eine  nothwendige 
Folge  und  zugleich  die  schönste  Leistung  seiner  Theorie  sein,  in  Wirk- 
lichkeit steht  sie  zu  ihr  in  einem  unversöhnlichem  Widerspruche.  Das 
bat  ofiienbar  auch  Goethe  herausgefühlt;  auch  ihm  hat  diese  Theorie 
gerade  das  Wichtigste  nicht  geleistet,  was  sie  versprach.  Darum  hat  er 
seinen  „persönlichen  Schüler**,  „den  ersten  seiner  Proselyten  in  der  Farben- 
lehre" später  für  seinen  Gegner  erklärt  Auf  ihn  hat  er  die  Verse  ge- 
dichtet: 

34» 


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532  Paul  Schultz: 

„Was  Gutes  zu  denken  wäre  gut, 
Fand'  sich  nur  immer  das  gleiche  Blut; 
Dein  Gutgedachtes,  in  fremden  Adern, 
Wird  sogleich  mit  Dir  selber  hadern." 


und 


„Trüge  gern  noch  länger  des  Lehrers  Bürden, 
Wenn  Schüler  nur  nicht  gleich  Lehrer  würden." 


Die  notbwendige  Folge  aus  Schopenhaner's  Theorie  wäre  einzig  die 
gewesen,  dass  die  Farben  eines  Paares,  wenn  sie  gleichzeitig  auf  die  Net^ 
haut  fallen,  sich  in  ihrer  Wirkung  aufheben,  es  wird  keine  Farbe  empfunden; 
entsteht  dennoch  dabei  die  Empfindung  Weiss  in  ihren  mannigfaltigen 
Abstufungen,  so  kann  dies  nur  darauf  beruhen,  dass  zu  den  sie  erzeugenden 
qualitativen  Processen  sich  zugleich  der  die  Weiss-Schwarz- Empfindung 
bewirkende  intensive  Process  hinzugesellt 

Urfarben  giebt  es  nach  Schopenhauer  sechs,  nach  Hering  vier. 
Merkwürdig,  dass  Schopenhauer  Orange  und  Violett  für  einfache  Farben 
hielt,  ebenso  merkwürdig  wie  der  Umstand,  dass  Goethe  und  D.  Brewster 
im  Grün  das  Blau  und  Gelb  zu  sehen  glaubten.  Nach  Schopenhauer 
haben  diese  Urfarben  eine  verschiedene  innere  Helligkeit,  so  dass  die  beiden 
eines  Paares  in  einem  in  den  ersten  Zahlen  ausdrückbaren  Verhältnisse 
stehen  und  in  Beziehung  auf  Weiss  je  einen  Bruch  ergeben,  die  beide 
zusammen  gleich  1,  gleich  Weiss  ausmachen.  Schopenhauer  hat  hier 
den  freilich  gänzlich  verunglückten  Versuch  gemacht,  aus  den  Helligkäts- 
werthen,  deren  Abhängigkeit  von  der  Litensität  der  Beleuchtung  ihm  ver- 
borgen blieb,  ein  quantitatives  Mischungsgesetz  der  Complementär&rben 
subjectiv  zu  bestimmen.  Die  Urfarben  Hering's,  wären  sie  absolut  rein 
zu  sehen,  hätten  zu  einander  nur  Unterschiede  des  Tones;  sie  enthielten 
weder  Weiss  noch  Schwarz  und  würden  daher  in  Bezug  auf  Helligkeit  und 
Dunkelheit  gleichwerthig  sein  dem  mittleren  oder  neutralen  Grau,  nur  dass 
dieses  deswegen  gleich  hell  wie  dunkel  ist,  weil  es  ebenso  viel  Weiss  wie 
Schwarz  enthält  Was  den  angeblichen  diesbezüglichen  Unterschied  der 
Farben,  z.  B.  den  Helligkeitswerth  der  Spectralfarben  ausmacht,  beruht  auf 
Zumischung  von  fremdem  Weiss  oder  Schwarz.  ^ 


'  Nach  der  frühereu  Darstellang  (Zur  Lehre  vom  lAchtHnn),  Die  Theorie  hat  in 
diesem  Punkte  eine  Wandlung  erfahren.  Hillebrand  (üeher  die  specifische  Hellig- 
keit der  Farben,  Wien  1889)  behauptet  auf  Grund  von  Versuchen  den  directen  Nach- 
weis erbracht  zu  haben»  dass  das  Farbenpaar  Both  und  Gelb  speoifisch  heUer  sei  alt 
das  Farbenpaar  Blau  und  Grün.  Ob  zwischen  den  beiden  Farben  eines  Paares  noch 
weitere  Helligkeitsunterschiede  zu  machen  seien,  lasse  sich  vorlaufig  auf  dem  exacten 
Wege  des  Experimentes  nicht  entscheiden.  Auf  Qrund  blosser  Schätzung  würde  er  selbst 
freilich  gelb  heller  als  roth  und  blau  dunkler  als  grün  erachten.  Eben  dies  sei 
auch  die  Ansicht  von  Goethe  und  (Schopenhauer  fehlt  leider  hier)  der 


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Schop£nhaueb's  Abhandluno:  Über  das  Sehen  und  die  Farben.  533 

Nach  alledem  hatte  Hering  von  seinem  Standpunkte  aus  ganz  Rechte 
wenn  er  gelegentlich  der  Kritik  einer  Abhandlung  von  Donders  meinte, 
den  Gredanken  Schopenhauer's  unbedingt  zurückweisen  zu  müssen,  da 
Tiele  Erscheinungen  daraus  sich  nicht  erklaren  lassen.^  Ich  glaube  ebenso 
Recht  zu  haben,  wenn  ich  in  der  Farbentheorie  Schopenhauer  einen  Vor- 
läufer Hering's  nannte.  Vergessen  darf  man  dabei  nicht,  dass  Schopen- 
hauer ein  sehr  geringes  Thatsachenmaterial  einseitig  verwerthete,  und  dass 
er  nicht  im  Stande  war,  eine  Erscheinung  nach  naturwissenschaftlicher 
Methodik  im  heutigen  Sinne  zu  analysiren  und  mit  anderen  in  umfassender 
Weise  zu  combiniren.  Das  aber  kann,  wie  ich  glaube,  unsere  Bewunderung 
für  das,  was  er  dennoch  geleistet,  eher  erhöhen  als  yerringem.  Wir  stimmen 
daher  durchaus  den  Worten  Gzermak's  bei,  freilich  aus  einem  ganz  anderen 
Orunde  als  er  selbst  wollte,  dass  „Schopenhauer  unzweifelhaft  ein  bleiben- 
der Ehrenplatz  in  jeder  vollständigen  Geschichte  der  Farbenlehre  ge- 
sichert ist".^ 


Laien.  Doch  lege  er  dieser  Schätzang  wenig  Werth  bei.  Hering  hat  die  Ergebnisse 
Hillebrand'ä  anfgenommen  and  Gelb  and  Roth  als  heUe,  und  Elan  und  Grün  als 
dankle  Farben  bezeichnet  Damit  wäre  in  gewissem  Sinne  statt  der  Differenz 
«ine  weitere  Uebereinstimmnng  mit  der  Lehre  Schopenhauer's  gegeben. 

'  E.  Hering,  Kritilc  einer  Abhandlung  von  Donders,  ,,Ueber  Farbensysteme". 
Loto9.    Prag  1882.    Bd.  II. 

»  A.  a.  O.    S.  19. 


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Die  üebertragung  der  Schallschwingüngen  auf  und 
durch  das  Mittelohr. 


Von 
Dr.  Gustav  Zimmennann, 

Ohrenant  In  Dresden. 


Vor  einiger  Zeit  veröffentlichten  Nagel  und  Samojloff  ^  interessante 
Yersache,  welche  sie  anstellten,  um  die  üebertragung  von  Schallschwingüngen 
auf  das  Mittelohr  zu  studiren  und  welche  in  ihren  Resultaten  bisher  un- 
widersprochen geblieben  sind:  Es  wurde  das  Mittelohr  eines  frischen  Thier- 
kopfes  durch  Gaszuleitung  von  einem  Bohrloch  an  der  Unterseite  des  Schädels 
und  Gasableitung  durch  die  Tube  gewissermaassen  in  eine  König' sehe  Gas- 
kammer verwandelt  und  dann  die  Schallschwingungen,  welche  zunächst  vom 
Gehörgang  zugeführt  wurden,  in  schöner  Beaction  der  empfindlichen  Flamme 
veranschaulicht  Diese  Beaction  stellen  nun  die  Yerff.  als  einen  Ausdruck 
lediglich  der  bewirkten  Trommelfellschwingungen  hin  und  sehen  dabei  gänz- 
lich ab  von  den  Schwingungen,  welche  in  der  Luft  und  im  Gas  ausgelöst 
und  der  Flamme  mitgetheilt  werden. 

Es  ist  aus  der  Arbeit  nicht  ersichtlich,  ob  Verff.  bei  den  Trommel- 
fellschwingungen eine  anders  geartete  Bewegung  zu  Grunde  l^en,  als  sie 
dies  bei  den  Schwingungen  der  Lufttheilchen  thun  würden.  Es  wird  ja 
von  namhaften  Physiologen,  z.  B.  LJandois,*  behauptet,  die  Schwingungen 
des  Trommelfelles  seien  wegen  der  geringen  Ausdehnung  seines  Dicken- 
durchmessers  als  stehende  Beugungswellen  aufzufassen;  auch  Hermann' 
nimmt  aus  diesem  Grunde  mit  E.  Weber  und  Helmholtz  an,  das 
Trommelfell    schwinge   in  tote   mit   und  schwinge   im  Princip  wie  ein 


^  Nagel  nnd  Samojloff,  Dies  Archiv,    1898.   Physiol.  Abthlg.    S.  505. 
"  LaodoiB,  Lehrbuch  der  Physiologie.    4.  Aufl.    S.  917. 
•  Hermano,  Lehrbuch  der  Physiologie,    10.  Aufl.    S.  498. 


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G.  Zimmermann:  Übertbaöung  der  Sohallsohwingüngen  u.  s.  w.    536 

Besonator.  Ich  habe  vor  einiger  Zeit  schon  darauf  aufmerksam  gemacht,^ 
dass  trotz  des  geringen  Durchmessers  von  0-1"™  diese  Deductionen  nicht 
gerechtfertigt  erscheinen.  Bei  den  geringen  Amplituden,  die  die  beim 
Schall  schwingenden  und  zu  Gehör  kommenden  Lufktheilchen  schon  in 
einiger  Entfernung  von  der  Schallquelle  haben  und  die  nachgewiesener- 
maassen  bis  zu  0*00004™°'  vor  dem  Ohr  und  noch  weniger  herunter 
gehen  und  die  sich  naturgemäss  in  der  Substanz  des  Trommelfelles  noch 
mehr  reduciren,  befinden  sich  dessen  Molecüle  beim  gewöhnlichen  Schall 
jedes  in  verschiedensten  Phasen  der  Bewegung.  Von  einem  in  toto  Hin- 
und  Herschwingen  kann  nur  bei  stärksten  Scballschwingungen  die  Bede 
sein,  wo  die  Amplituden  die  Dicke  des  Trommelfelles  überschreiten.  Aber 
auch  für  diesen  Fall  wird  das  Gesetz  nicht  alterirt,  dass  wie  bei  der  Schall- 
fortpflanzung in  anderen  Medien  auch  im  Trommelfell  keine  stehenden, 
sondern  lediglich  longitudinal  fortschreitende  Wellen  wirksam  sind. 

Einen  Wesensunterschied  zwischen  den  in  der  Luft  bezw.  den  im 
Gas  erzeugten  Schwingungen  und  denen  des  Trommelfelles  wollen  also, 
so  nehme  ich  an,  auch  VerflF.  in  ihren  Versuchen  nicht  statuiren;  um  so 
auffallender  erscheint  es,  dass  sie  so  grosses  Gewicht  auf  die  Trommelfell- 
schwingungen legen  und  sie  als  das  Wichtigste  allein  hervorheben,  eine 
Wichtigkeit,  welche  ihnen  zwar  auch  sonst  in  der  Physiologie  der  Schall- 
leitung beigelegt  wird,  aber  meines  Erachtens  mit  Unrecht. 

Im  Gegen theil  meine  ich,  stellt  das  Trommelfell,  wie  ich  das  für  die 
Schallubertragung  überhaupt  behaupten  möchte,  auch  in  diesen  Versuchen 
bloss  ein  eingeschobenes  Medium  dar,  dessen  Wirkung  wegen  seines  ge- 
ringen Durchmessers  und  seiner  im  Verhältniss  zur  Luft  grösseren  Elas- 
ticitat  zwar  als  ziemlich  indifferent  zu  betrachten  ist,  die  aber,  wenn  sie  in 
Betracht  gezogen  wird,  nur  einen  schwächenden  Einfiuss  darstellt,  wie  ihn 
jedes  eingeschobene  Medium  physikalisch  bedingt.  Wenn  die  Möglichkeit 
bestände,^ die  Luit  ohne  Zwischenschiebung  eines  trennenden  Körpers  von 
der  Vermischung  mit  dem  Leuchtgas  abzuhalten,  würde  die  Flammen- 
reaction,  wenn  auch  minimal,  so  doch  noch  deutlicher  und  reiner  zum  Aus- 
druck kommen.  Die  Schwingungen  des  Trommelfelles  sind  bei  diesen  Ver- 
suchen nicht  das  Grundlegende,  auch  nicht  das  Ausschlaggebende,  sondern 
nebensächliche  Vorbedingungen  der  Versuchsanordnung. 

Weiterhin  theilen  Nagel  und  Samojloff  Versuche  mit,  die  sie  unter 
Beibehaltung  der  übrigen  Anordnung  dadurch  modificirten,  dass  sie  die 
von  der  Schallquelle  erzeugten  Schwingungen  sich  nicht  durch  die  Gehör- 

*  Zur  Physiologie  des  Gehörorgans.  Münchener  medic.  Wochenschrift,  1899. 
Nr.  19  und  22.  —  Der  Werth  unserer  Stimmgabelprüfungen  auf  Grund  einer  Nach- 
prüfung der  Helmho Uz' sehen  Theorie.  Verhandlungen  der  deutschen  otologischen^ 
Gesellichafl,    Jena  1899. 


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536  Gustav  Zimmermann: 

gangsluft,  sondern  durch  den  Knochen  fortpflanzen  liessen:  Eine  Stimmgabel 
tönend  auf  den  Schädel  gesetzt,  zeigte  deutliche  Beaction  des  Gasbrenners 
und  diese  wurde  noch  verstärkt,  wenn  die  äussere  Gehörgangsmündung 
verschlossen  wurde.  Verflf.  nehmen  zur  Erklärung  für  beide  Erscheinungen 
als  Uebertragung  die  von  Lucae  und  Politzer  zuerst  construirte  cranio- 
tympanale  Leitung  an,  „es  würden  die  Schwingungen  vom  Knochen  auf 
die  Luft  des  Gehörganges  und  von  dieser  auf  das  Trommelfell  übertragen". 
Dass  dieser  Umweg  über  die  Gehörgangsluft  zum  Labyrinth  nothwendig 
wäre,  ist,  abgesehen  von  der  Unwahrscheinlichkeit,  die  er  von  vorn  herein 
hat,  mittlerweile  durch  klinische  Beobachtungen  als  unhaltbar  erwiesen 
und  erfahrt,  meine  ich,  auch  keine  Stütze  durch  die  Versuche  der  VerflF. 
Die  von  der  Berührungsstelle  aus  im  Knochen  zunächst  angeregten  Schall- 
ersohütterungen  pflanzen  sich  von  da  concentrisch  nach  allen  Seiten  hin 
fort;  in  einigen  radialen  Richtungen  gehen  sie  im  Knochen  direct  weiter, 
in  anderen  Richtungen,  wo  der  Knochen  aufhört,  gehen  sie  über  auf  die 
anstossenden  Gasmolecüle  und  von  hier,  wenn  es  in  der  gleichen  Richtung 
gelegen  ist,  auf  das  Trommelfell,  von  da  auf  die  Gehörgangsluft  und  weiter. 

Die  Verstärkung  nun,  welche  die  Verfl*.  bei  Abschluss  des  äusseren 
Gehörganges  fanden,  erklärt  sich  zwanglos  durch  das  bekannte  physikaUsche 
Phänomen  der  Resonanz:  die  durch  Zuhalten  des  äusseren  Gehörganges 
abgeschlossene  Luftsäule  resonirt  nach  dem  Grade  der  Uebereinstimmung, 
welche  zwischen  dem  Schwingungstempo  der  Gabel  und  ihrem  eigenen  vor- 
handen ist  und  verstärkt  den  Ton.  Diese  Verstärkung  würde  auch  eintreten 
ohne  vorhandenes  Trommelfell  und  es  würde  als  eine  dankbare  physiologische 
Aufgabe  erscheinen,  diese  Gegenprobe  wirklich  anzustellen,  indem  man  das 
Trommelfell  herausschnitte  und  in  sonst  gleicher  Weise  den  Versuch  wieder- 
holte. Wenn  Verfl".  schliesslich  in  einem  Experiment,  wo  sie  Quecksilber 
in  den  Gehörgang  gössen,  ein  Ausbleiben  der  verstärkten  Reaction  beob- 
achteten, so  ist  das  wohl  nicht  der  Hauptsache  nach,  wie  Verfl".  es  thun, 
auf  die  Verhinderung  des  Trommelfelles  am  Mitschwingen  zu  beziehen, 
sondern  eben  darauf,  dass  in  diesem  Falle  nicht  wie  in  dem  vorerwähnten, 
die  Vorbedingungen  für  das  Entstehen  der  Resonanz  vorhanden  waren. 

Der  Vorgang  der  Schallübertragung  im  Mittelohr  ist,  wie  ich  das  in 
meinen  oben  citirten  Arbeiten  zum  Theil  schon  hervorgehoben  habe,  in  der 
Weise  anzunehmen,  dass  die  normaler  Weise  vom  Gehörgang  zugeleiteten 
Schallschwingungen  sich  durch  die  Substanz  des  Trommelfelles,  ohne  dasselbe 
in  toto  zum  Mitschwingen  zu  bringen,  auf  die  Luft  des  Mittelohrs  fort- 
pflanzen und  von  hier  direct  auf  die  knöcherne  Schneckenkapsel  übergehen. 
Diese,  aus  einer  dünnen  Schale  elastischen  Knochens,  dem  besten  Schall- 
leiter  des  Organismus,  bestehend,  ist  vorzüglich  geeignet,  die  in  ihr  erregten 
molecular  fortschreitenden  Wellen  auf  das  Labyrinth  und  dessen  sympathisch 


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ÜbERTEAGUNG  DBB  SOHAIiLSCHWlNGUNGEN  U.  8.  W.  537 

schwingende  Fasern  zu  übertragen;  die  Schwäohang,  die  der  Schall  beim 
Uebergang  von  Luft  zu  Knochen  erleidet,  wird  annähernd  compensirt  durch 
dessen  sechsfach  besseres  Leitungsvermögen. 

Gerade  die  zartesten  Schallschwinguugen  mit  ihren  unmessbar  feinen 
Amplituden,  welche  nur  einen  winzigen  Bruchtheil  des  Trommelfelldurch- 
messers darstellen,  können  gar  kein  noch  so  minimales  „Ein-  und  Aus- 
wärtsrücken" des  Trommelfelles  herbeiführen;  die  Moleoüle  an  der  Aussen- 
seite  haben  bei  den  gewöhnlichen,  weder  unangenehm  noch  gar  schmerzhaft 
empfundenen  Schallschwingungen  ihre  Bahn  schon  in  einem  Zeitpunkt 
durchlaufen,  wo  die  Moleküle  an  der  Innenseite  die  Bewegung  kaum  erst 
beginnen.  Deshalb  kann  in  diesen  Fällen  auch  der  dem  Trommelfell  durch 
seine  ganze  Dicke  eingewebte  Hammerstiel  für  sich  keine  Bewegung  in  toto 
machen,  die  eine  Auslösung  einer  „spritzenstempelartigen"  (Gad)^  Be- 
wegung der  Steigbügelplatte  zur  Folge  hätte.  Die  Schallübertragung  im 
Mittelohr  erfolgt  auf's  Labyrinth  unabhängig  von  dem  Mechanismus  eines 
Winkelhebels  und  unabhängig  von  dem  Vorhandensein  einer  beweglichen 
Endplatte;  sie  kommt  nur  auf*  dem  W^e  der  molecularen  Knochen- 
leitung in  der  Schneckenkapsel  zu  Stande  und  was  man  bisher  schlechthin 
Luftleitung  genannt  hat,  muss  genauer  Luftknochenleitung  oder  indirecte 
Knochenleitung  genannt  werden. 

Diese  Deductionen  finden  theilweise  schon  ihre  Bestätigung  in  klinischen 
Thatsachen,  welche  bei  angeborenen  oder  erworbenen  Defecten  der  Knöchel- 
«henkette  konstatirt  wurden.  Klinisch  ist  festgest-ellt,  dass  die  hohen  Töne 
der  bisher  allseitig  angenommenen  Schallleitung  durch  Trommelfell  und 
Knöchelchenkette  entbehren  können,  ohne  dadurch  in  ihrer  Wahmehmbarkeit 
beschrankt  zu  sein.  Und  da  physikalisch  für  die  Starke  der  Schallleitung 
nicht  die  verschiedene  Wellenlänge  verschiedener  Tonhöhen,  sondern  allgemein 
die  Amplitude  der  schwingenden  Theilchen  das  Bestimmende  ist,  so  ist  zu 
fordern,  dass,  was  für  Amplituden  hoher  Töne  Geltung  hat,  auch  für  die 
der  tiefen  Töne  gilt:  Wenn  die  hohen  Töne  ohne  Mitwirkung  einer  Leitung 
in  der  Knöchelchenkette  zu  Gehör  kommen,  so  ist  ihre  Mitwirkung  in 
diesem  Sinne  auch  nicht  und  wohl  erst  recht  nicht  für  die  tiefen  Töne 
noth wendig.  Die  klinischen  Thatsachen,  welche  die  Knöchelchenkette  als 
eine  nothwendige  Voraussetzung  far  die  exakte  Wahrnehmung  der  tiefen 
Töne  erscheinen  lassen,  können  ihren  Grund  unmöghch  in  der  physiologischen 
Wirkung  der  Kett.e  als  Schallleiter  haben,  sondern  müssen  ihren  Grund  in 
einer  anderen  Bedeutung  derselben  finden. 

Damit  die  sympathischen  Fasern  des  Endorgans  mitschwingen  können 
mit  allen  den  Tönen,  welche  in  der  durch  die  Schneckenkapsel  molecular 


^  Gad,  Physiologie  des  Ohres.    Handbuch  der  Ohrenheilkunde.    S.  335 


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538  Gustav  Zimmebmakn: 

Zugeleiteten  Klangmasse  enthalten  sind,  ist  es  nothwendig,  dass  das  sie  um- 
gebende Medium,  die  an  sich  incompressible  Labyrinthfiüssigkeit,  ihren 
stehenden  Beugungsschwingungen  gegenüber  ausweichen  kann.  Ein  Aus- 
weichen der  Labyrinthflüssigkeit  ist  bei  der  Geschwindigkeit  der  Schall- 
schwingungen und  der  Enge  der  peri-  und  endolymphatischen  Abfiusswege 
auf  diesen  Wegen  nicht  möglich,  ebensowenig  auf  dem  Wege  einer  Drud[- 
ausgleichung  durch  Blutvertheilung.  Die  zu  fordernde  Ausweichvorrichtung 
ist  hergestellt  durch  Einfügung  einer  elastischen  Platte  in  die  starre 
Schneckenkapsel.  Diese  in  Gestalt  der  Membrana  secundaria  im  runden 
Fenster  wird  allen  von  innen  auftretenden  Druckdifferenzen  automatisch 
nachgeben  und  Folge  leisten  können  und  genügt  vollständig,  um  sym- 
pathische Schwingungen  zu  Stande  kommen  zu  lassen. 

Eine  zweite  bewegliche  Platte  wäre  deshalb  überflüssig,  wenn  sie  nicht 
zu  anderen  physiologisch  wichtigen  Zwecken  zu  dienen  hätte.  Die  Steig- 
bügelplatte im  ovalen  Fenster  ist  in  einer  auf  ihrer  Fläche  annähernd 
senkrechten  Aie  beweglich,  genau  im  Sinne  der  Wirkung  der  beiden 
Binnenmuskeln  des  Ohres,  des  Tensor  und  Stapedius.  Dadurch  werden 
Ein-  und  Auswärtsbewegungen  ermöglicht^  welche  eine  mehr  weniger  grosse 
Arretirung  der  Labyrinthflüssigkeit  zur  Folge  haben. 

Rückt  die  Steigbügelplatte  msoimal  nach  innen,  so  wächst  der  intra- 
labyrinthäre  Druck  so  stark,  dass  die  Membrana  secundaria  des  runden 
Fensters  übermässig  belastet,  ihre  Federkraft  paralysirt  wird  und  sie  dem 
Drucke  nicht  mehr  ausweichen  kann.  Damit  ist  die  Grundbedingung  för 
das  Zustandekommen  sympathischer  Schwingungen  aufgehoben.  Analog 
pathologischen  Fällen,  wo  eine  Fixation  der  Fenstermembranen  einhergeht 
mit  völliger  Taubheit  des  betrefTenden  Ohres,  ist  auch  physiologisch  in 
diesen  Fällen  das  Ohr  taub,  so  lange  dieser  Druck  anhält,  so  lange  bis 
entweder  die  Steigbügelplatte  in  ihre  ursprüngliche  Lage  zurückgekehrt  ist, 
oder  allmählich  ein  Druckausgleich  durch  Abfluss  der  Labyrinthflüssigkeit 
nach  dem  Schädellymphraum  herbeigeführt  wird.  Es  ist  dieser  Vorgang 
ein  exquisiter  und  nothwendiger  Schutz  für  das  Ohr,  indem  die  Wirkungen 
stärkster  Schallschwingungen,  die  die  zarten  labyrinthären  Fasern  gewaltsam 
zertrümmern  könnten,  völlig  dadurch  unmöglich  gemacht  werden. 

Bückt  nun  die  Steigbügelplatte  nicht  maximal,  sondern  abstuf  bar  ver- 
änderlich nach  innen,  so  werden  die  Schwingungen  der  sympathischen 
Fasern  nicht  völlig  unmöglich  gemacht,  sie  werden  nur  gedämpft,  sie 
werden  in  ihren  Schwingungsweiten  beschränkt.  Das  ist  physiologisch  nicht 
nur  wieder  zur  Abschwächung  stärkerer  Schallsohwingungen  von  hohem 
Werthe,  sondern  auch  eine  nothwendige  Voraussetzung  für  eine  exacte 
Wahrnehmung  besonders  der  tiefen  Töne.  Fehlte  diese  Einrichtung,  so 
würden  gerade  die  in  grossen  Amplituden  schwingenden  Fasern,   die  für 


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ÜBSETBAGUNG  beb  SCHALLSCHWINGUKaEK  ü.  8.  W.  539 

die  tiefen  Töne  vorhanden  sind,  noch  längere  Zeit  schwingen  und  nach- 
schwingen können,  als  für  eine  pracise  Wahrnehmung  statthaft  ist  Es 
findet  diese  Einrichtung  unter  diesem  neuen  Gesichtswinkel  ihre  vollwichtige 
Analogie  in  dem  Accommodationsmechanismus,  den  man  am  Ciliarapparate 
des  Auges  nachgewiesen  hat:  Wie  hier  eine  räumliche  Begrenzung  zur 
scharfen  Perception  der  Lichtstrahlen  geschaffen  ist,  so  schafft  im  Ohre  die 
reflectorisch  bewegliche  Steigbügelplatte  die  nothwendige  zeitliche  Begrenzung 
zur  präcisen  Perception  der  Schallschwingungen,  besonders  der  tieferen 
Schallschwingungen.  Die  klinischen  Beobachtungen,  welche  die  Nothwendig- 
keit  der  Knöchelchenkette  für  tiefe  Töne  unter  dem  Gesichtspunkte  ihrer 
Mitwirkung  bei  der  Schallleitung  ergeben,  sind  nicht  aus  diesem  Gesichts- 
punkte, sondern  aus  dem,  der  für  sie  besonders  nothwendigen  Accommo- 
dation  zu  erklären.  Wenn  die  Kranken  in  solchen  Fällen  klagen,  sie  könnten 
wohl  hören,  dass  gesprochen  würde,  aber  sie  könnten  nicht  deutlich  unter- 
scheiden, was  gesprochen  würde,  so  zeigt  das  schon,  dass  die  Sprachlaute 
dem  Ohre  wohl  zugeleitet  werden,  dass  sie  aber,  besonders  so  weit  sie  in 
der  Tonhöhe  der  unteren  Octaven  liegen,  nicht  mehr  differenzirt  werden 
können.  Sie  gehen  unter  in  einem  wirren  Sausen  tiefen  Toncharakters, 
weil  dem  Ohre  die  Möglichkeit  der  Accommodation  genommen  ist 

Der  Name  Accommodation,  welcher  zuerst  von  Mach^  gebraucht  wird, 
ist  bisher  stets  im  Sinne  verwendet,  als  sei  das  Trommelfell  Gegenstand 
dieser  Accommodation,  als  würde  es  durch  stärkere  Anspannung  besser  ab- 
gestimmt, oder  doch  für  ein  besseres  Mitschwingen  mit  den  jeweils  in  der 
Klangmasse  vorhandenen  Tönen  geschickt  gemacht,  accommodirt  Es  liegt 
dieser  Auffassung  die  Annahme  zu  Grunde,  das  Trommelfell  verhalte  sich 
Schallschwingungen  gegenüber  wie  eine  mittönende  Saite  oder  gespannte 
Membran.  Seit  Holmholtz  in  seiner  bahnbrechenden  Lehre  von  den  Ton- 
empfindungen (S.  61)  bei  der  Erklärung  des  Vorganges,  wo  von  einem 
längere  Zeit  periodisch  schwingenden  Körper  diese  Schwingungen  sich  auf 
einen  anderen,  in  gleichen  Perioden  schwingungsfahigen  Körper  übertragen, 
die  Benennungen  mittönen  und  mitschwingen,  als  gleichbedeutend  gebraucht 
hat  und  dann  (S.  208  ff.)  unter  der  Ueberschrift  „Mitschwingende  Theile 
im  Ohre''  den  Mechanismus  der  Knöchelchenkette  abhandelt,  ist  diese  Auf- 
fassung autorisirt.  Indess  ein  Mitschwingen  des  Tronmielfelles  im  Sinne 
eines  Resonators,  wie  ihn  gespannte  Membranen  darstellen,  erscheint  bei 
näherer  Prüfung  unhaltbar.  Gespannte  Membranen,  wenn  sie  resoniren, 
thun  das  nur  für  den  Ton,  welcher  mit  dem  Eigentone  der  Membran  oder 
einem  vielfachen  desselben  übereinstimmt    Der  Eigenton  des  Trommelfelles 


'  E.  Mach,  Zur  Theorie  des  Gehörorgans.    Wiener  akad,  Sitzungsberichte,    1S63. 
S.  288  ff. 


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540  Gustav  Zimmebmakn: 

entspräche  dem  f ",  folglich  könnte  dasselbe  nur  diesen  Ton  oder  dessen 
Obertöue  mitschwingend  aufnehmen  und  würde  auf  alle  anderen  etwa 
40  000  Töne,  die  de  facto  wahrgenommen  werden,  wenig  oder  gar  nicht 
reagiren  können.  Bei  diesem  oifenbaren  Widerspruche  mit  der  Wirklich- 
keit hat  man  nun  die  Belastung  und  veränderliche  Spannung  des  Trommel- 
felles als  Argumente  benutzt,  dass  dasselbe  „gleichsam  unendlich  viele 
Eigentöne  habe^^  Die  Belastung  einer  gespannten  Membran  bildet  aber 
zugegebener  Weise  einen  Hiuderungsgrund,  dass  überhaupt  Mitschwingungen 
statthaben,  und  die  veränderliche  Spannung  würde  zwar  verschiedene  Eigen- 
töne in  verschiedenen  Zeiteinheiten,  aber  nicht  in  derselben  Zeiteinheit, 
wie  es  der  Fall  sein  müsste,  begründen:  In  einem  bestimmten  Zeit- 
punkte würde  die  jeweilige  Spannung  doch  immer  nur  den  einen  durch 
sie  jeweilig  bedingten  Eigenton  zu  Gehör  konmien  lassen  können,  alle 
anderen  Töne  wenig  oder  gar  nicht.  Es  geht  aus  dieser  Betrachtang 
hervor,  dass  die  Auffassung  des  Trommelfelles  als  einer  mittönenden  oder 
mitschwingenden  Membran  nicht  berechtigt  ist,  und  dass  deshalb  auch  von 
einer  Accommodation  in  dem  Mach 'sehen  Sinne  nicht  wohl  die  Rede  sein 
kann,  welche  das  Trommelfell  als  Angriffs-  und  Zielpunkt  derselben  hin- 
stellt. Das  Trommelfell  ist  auch  in  dieser  Hinsicht  für  die  eigentliche 
Schallauftiahme  und  Schallübertragung  unmaassgeblich,  seine  Zwischen- 
schiebung in  die  Gehörgangs-  und  Mittelohrluft,  an  sich  schallschwächend, 
musste  in  Kauf  genommen  werden,  um  die  oben  von  mir  in  ihren  be- 
deutungsvollen Wirkungen  geschilderten  Lageveränderungen  der  Steigbügel- 
platte herbeiführen  zu  helfen. 

Diese  Lageveranderungen  der  Steigbügelplatt«  können  nun  offenbar 
auf  zweierlei  Weisen  zu  Stande  kommen,  die  mau  sich  an  dem  Verhalten 
des  Tensor  tympani  veranschaulichen  kann:  Dieser  kann  passiv  oder  activ 
verkürzt  werden. 

Im  ersten  Falle  lösen  die  stärksten  Schallwellen  selber  und  sofort  die 
Bewegung  aus.  Sie  durchsetzen  mit  einer  Amplitude  ihrer  schwingenden 
Molccüle  die  ganze  Dicke  des  Trommelfelles  und  treiben  es  nach  innen 
in's  Mittelohr  und  damit  im  selben  Augenblicke  die  Steigbügelplatte-  in's 
Labyrinth,  noch  ehe  die  Schwingungen  durch  die  Luft  des  Mittelohres  und 
die  Schneckenkapsel  Zeit  gehabt  haben,  sich  den  Labyrinthfasern  mit- 
zutheilen.  Der  Grad  der  Einwärtsbewegung  ist  direct  proportional  der 
wirksamen  molecularen  Schwingungsweite:  Je  grösser  sie  war,  um  so  tiefer 
bis  ad  maximum  0'06™™  tritt  die  Steigbügelplatte  in  den  Vorhof.  Die 
Mechanik  der  Gehörknöchelchen  und  und  des  Trommelfelles  ist  von  Helm- 
hol tz  in  unerreichter  Meisterschaft  auf  den  ersten  Blättern  des  Pflüger'- 
schen  Archivs  geschildert  worden  und  von  allen  nachfolgenden  Forschem 
glänzend  bestätigt,   so  dass  sich  jeder  weitere  Zusatz  in  dieser  Beziehung 


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ÜbeRTKAGUNG  DBB  SCHALLSCHWINGÜNGEN  ü.  S.  W.  541 

erübrigt.  Für  die  exacte  Function  des  Mechanismus  ist  in  diesem  Falle 
das  Trommelfell  die  unerlässliche  Voraussetzung. 

Im  zweiten  Falle  wird  die  gleiche,  aber  graduell  wohl  meist  geringere 
Verschiebung  der  Steigbügelplatte  reflectorisch  ausgelöst,  indem  vom  Hör- 
nerven,  wenn  er  vom  Endorgan  durch  zu  starke  oder  nachhaltige  Schallreize 
erregt  wird,  die  Erregung  sich  übertragt  auf  die  motorischen  Trigeminus- 
.  fasern  im  Ganglion  oticum,  welche  den  Tensor  tympani  innerviren.  Je 
nach  der  verschiedenen  Anspannung  des  Tensor  tympani  werden  bis  zu 
den  feinsten  Abstufungen  die  verschiedensten  Druckzustände  im  Labyrinth 
ermöglicht,  welche  die  Schwingungsweite  der  Labyrinthfasern  auf  den 
jeweils  besten  Grad  der  Perception  einstellen.  Die  Tensorwirkung  ist  in 
diesem  Falle  nicht  unbedingt  gebunden  an  ein  vollständiges  intactes  Trommel- 
fell, es  genügt  das  Vorhandensein  einer  freien  Beweglichkeit  des  Hammers 
im  Axenband.  Das  erklärt  auch,  die  bisher  völlig  unzulänglich  motivirte 
gute  Hörfahigkeit  bei  zerstörtem  Trommelfell.  —  Zur  vollen  Functions- 
fahigkeit  gehört  die  Sicherung,  welche  in  dem  exacten  Widerspiel  des 
antagonistisch  wirkenden  Stapedius  gegeben,  ist,  der  von  einem  anderen 
Nerven,  dem  N.  facialis,  innervirt  wird. 

Diese  Darlegungen  über  die  physiologische  Leistung  vom  Trommelfell 
und  Gehörknöchelchen  gehen,  wie  man  sieht,  in  letzter  Instanz  auf  einen 
schon  von  Joh.  Müller^  erkannten  und  ausführlich  begründeten  Funda- 
mentalsatz zurück,  „dass  nur  bei  stärksten  Stössen  Beugungsschwingungen 
des  Trommelfells  entstehen  können^',  dass  also  bei  allen  anderen,  gerade 
den  feinsten  Schallschwingungen  nur  eine  moleculare  Fortpflanzung  durch 
die  Trommelfellsubstanz  hindurch  stattfindet  und  deshalb  in  diesen  Fällen 
weder  die  Gehörknöchelchenkette,  noch  das  Labyrinthwasser  in  toto  hin 
und  her  schwingt,  wie  Helmholtz  später  es  annahm.  Wenn  nun  aber 
Joh.  Müller  in  Consequenz  seines  angeführten  Satzes  schliesst,  auch  die 
Gehörknöchelchenkette  leite  molecular  wie  ein  gerader  Stab,  auf  den  er 
exemplificirt,  den  Schall  auf  die  Membran  des  ovalen  Fensters  und  die 
Labyrinthfiüssigkeit,  so  dürfte  dem  vielleicht  entgegen  zu  halten  sein,  dass 
gerade  im  menschlichen  Ohre  die  günstigsten  Verhältnisse,  welche  ein  ge- 
rader Stab  zur  Schallfortleitung  bieten  würde,  durch  die  Construction  der 
Kette  nach  Möglichkeit  vermieden  sind;  die  Kette  stellt  keinen  geraden 
Stab  dar,  sondern  ist  in  ihrer  Continuität  nicht  tnur  durch  winkelige 
Knickung,  sondern  vor  Allem  durch  Einschaltung  zweier  Gelenke  unter- 
brochen, welche  mit  ihren  Knorpellagen,  ihren  Zwischenknorpelscheiben 
und  Gelenkhöhlen  die  Fortpflanzung  einer  molecularen  Bewegung  möglichst 
erschweren.    Ich  glaube  daher  sagen  zu  müssen,  die  Kette  tritt  nur  in 


Joh.  Müller,  Handbuch  der  Physiologie  des  Menschen.    Bd.  11.    S.  431. 


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542  G.  Zimmermann:  Übebtbagüng  beb  Sohallsohwinoungen  u.  8.w. 

Action,  wenn  sie  duroh  ein  in  toto  Hin-  und  Herschwingen  des  Trommel- 
felles bei  stärksten  Schallschwingangen  in  das  gleiche  Hin-  und  Her- 
schwingen versetzt  wird  und  hat  dann  als  Endeffect  eine  Drucksteigerang 
im  Labyrinth  zur  Folge,  von  der  man  sich  vorzustellen  hat,  dass  sie  eine 
Schwingungsbeeintrachtigung  der  labyiinthäreu  Fasern  involvirt  In  allen 
anderen  Fällen,  wo  der  Schall  sich  durch  das  Trommelfell,  ohne  es  zu 
verschieben,  fortpflanzt,  wird  die  Kette  zur  molecularen  Uebertragung  kaum 
in  Anspruch  genommen  werden  und  der  Schall  wird  sich  durch  die  Luft 
des  Mittelohres  direot  dem  Promontorium  und  dem  ihm  anliegenden  Lig. 
Spirale  mit  dem  Gorti'schen  Organ  mittheilen  können. 

Ein  endgültiges  Urtheil  über  die  Richtigkeit  dieser  Darlegungen  kann 
wohl  erst  an  der  Hand  der  bewährten  Methode  experimentell^physiolc^^ischer 
Untersuchungen  gewonnen  werden,  und  es  ist  der  Zweck  dieser  Zeilen,  für 
eine  solche  oompetente  Nachprüfung  das  Interesse  physiologischer  Forscher 
zu  gewinnen  zu  suchen. 


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Ueber  die  Lage  der  motorischen  Rindencentren 

des   Menschen   nach    Ergebnissen    faradischer   Reizung 

derselben  bei  Gehirnoperationen. 


Von 
Prof.  Dr.  W.  v.  Bechterew. 


Unsere  Kenntnisse  von  der  Anordnung  der  motorisclien  Centra  der 
Gehirnrinde  des  Menschen  gründeten  sich  bis  in  die  letzte  Zeit  hinein  auf 
Beobachtungen  über  Zerstörung  bestimmter  Theile  der  motorischen  Zone 
und  solcher  Fälle,  wo  pathologische  Herde  als  Beizungsquelle  dienten  und 
zu  localen  Krämpfen  Anlass  gaben.  So  werthvoll  nun  auch  diese  Beob- 
achtungen sind,  so  gewährten  dieselben  nicht  oft  die  Möglichkeit,  Lage  und 
Grenzen  der  motorischen  Bindencentra  beim  Menschen  mit  jener  strengen 
Exactität  zur  Darstellung  zu  bringen,  wie  dies  beim  Thiere  durch  das  un- 
mittelbare Experiment  der  Fall  ist.  £rst  in  allerjüngster  Zeit  hat  sich, 
dank  den  Fortschritten  der  Himchirurgie  bei  Eingriffen  in  Fällen  von 
Epilepsie  (nach  Horsley)  Gelegenheit  geboten,  auch  bei  dem  Menschen 
die  motorischen  Bindencentra  mit  Hülfe  des  elektrischen  Stromes,  d.  h.  so, 
wie  wir  dies  am  Thiere  gewohnt  sind,  zu  prüten. 

Auf  solchem,  nach  und  nach  sich  häufendem  Beobachtungsmateriale 
wird  in  Zukunft  eine  ebenso  eingehende  Kenntniss  von  dem  Verhalten  der 
motorischen  Bindencentra  des  Menschen,  wie  wir  sie  bezüglich  einiger 
Thiere  (Hund,  Affe  u.  s.  w.)  besitzen,  sich  aufbauen  können.  Mit  Bück- 
sicht auf  die  hohe  diagnostische  Bedeutung  dieser  Verhältnisse  und  auf  die 
grosse  Spärlichkeit  der  Litteratnr  an  derartigen  Beobachtungen  (4  derselben 
gehören,  so  viel  ich  weiss,  Ferrier,  6  Fälle  Horsley,  einige  weitere  sind 
von  anderen  Autoren  mitgetheilt  worden)  will  ich  hier  die  Ergebnisse  der 
faradischen  Beizung  der  Gehirnrinde  bei  3  Kranken  mittheilen,  denen  im 
Operationssaale  meiner  Khnik   die  Schädeldecken    eröffnet   wurden,    um 


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544  W.  V.  Bechteeew: 

mittels  Reizung  der  Rindenoberfläche  die  Lage  der  zu  entfernenden  mo- 
torischen Centra  genau  zu  eruiren.  In  den  ersten  2  Fällen  wurde  die 
Operation  ausgeführt  von  Dr.  Minin,  in  dem  letzten  von  Prof.  Welja- 
minow,  die  elektrische  Reizung  der  Rinde  hingegen  wurde  in  jedem 
einzelnen  Falle  von  mir  persönlich  vorgenonmien.  Zur  Anwendung  gelangte 
dabei  der  Schlittenapparat  von  du  Bois-Reymond,  an  den  Elektroden 
mit  Platindrahtaufsätzen  versehen,  die  nach  vorhergehender  Spaltung  der 
Dura  mater  und  unter  Wahrung  aller  aseptischen  Cautelen  an  die  Gehirn* 
rinde  angelegt  wurden. 

In  dem  ersten  Falle  wurde  bei  einem  11  Jahre  alten  Kinde  wegen 
corticaler  Epilepsie  die  linke  Hemisphäre  entsprechend  der  unteren  Ab- 
theilang  der  Ceutralwindungen  und  der  hinteren  Abtheilung  der  zweiten 
Stiri\windung  blossgelegt  Bei  Stromreizung  des  hinteren  Theiles  des  Gyrus 
frontalis  medius  stellte  sich  bei  dem  Kranken  ohne  Weiteres  Seitwäxts- 
wendung  von  Kopf  und  Augen  nach  der  Seite  des  Eingriffes  ein;  Reizung 
am  unteren  Ende  des  Gyrus  centralis  anterior  führte  zu  Contractionen  der 
Antlitzmuskeln.  Da  bei  diesem  Kranken  die  Krampfanfölle  eingeleitet 
wurden  durch  Contractionen  der  Handmusculatur  und  Drehungen  des 
Kopfes,  so  musste  die  Schädelöffnung  nach  oben  hin  erweitert  werden, 
wobei  der  untere  Theil  der  mittleren  Centralwindungsregion  blossgelegt 
wurde;  Reizung  dieses  letzteren  hatte  jedes  Mal  zur  Folge  streng  localisirte 
Bewegungen  im  Daumen  der  rechten  Hand,  die  bei  Verstärkung  des 
Stromes  auf  die  übrigen  Finger  dieser  Hand  und  sogar  auf  die  Muskeln 
des  Vorderarmes  übergingen. 

In  unserem  zweiten  Falle  wurde  bei  einem  erwachsenen  Landarbeiter 
wegen  beständiger  clonischer  Zuckungen  in  der  linken  Körperhälfte,  die 
besonders  in  der  linken  oberen  Extremität  und  in  geringerem  Grade  im 
Beine  und  im  Antlitze  auftraten,  die  Gegend  des  unteren  Theiles  der 
Ceutralwindungen  und  des  hinteren  Theiles  der  zweiten  Stirnwindung  bloss- 
gelegt. Reizung  der  unteren  Abtheilung  des  Gyrus  centralis  anterior  löste 
bei  dem  Kranken  Muskelcontractionen  im  Antiitz  aus,  Reizung  des  Fusses 
der  zweiten  Stimwindung  hatte  zur  Folge  deutiiche  Seitwärtswendung  des 
Kopfes  mit  Abweichung  der  Bulbi  nach  der  entgegengesetzten  Seite.  — 
Da  in  dem  blossgelegten  Theile  der  Hemisphäre  das  Centrum  für  die  obere 
Extremität  nicht  vorgefunden  wurde,  so  musste  die  Trepanationsöffiiung 
nach  oben  und  hinten  erweitert  und  dabei  der  untere  Theil  der  Mitte  der 
vorderen  und  hinteren  Centralwindung  freigelegt  werden.  Reizung  hier- 
selbst  an  einzelnen  Punkten  ergab  völlig  deutliche  Zusammenziehung  des 
Daumens  und  anderer  Finger  der  Hand,  Reizung  der  Gyri  centralis  anterior 
und  posterior  oberhalb  der  soeben  genannten  Punkte  wurde  gefolgt  von 
Muskelcontractionen  an  der  oberen  Extremität 


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Die  Laob  dee  motoeischen  Rindejncentben  des  Menschen.    545 

In  dem  Fall  III  wurde  ein  16  Jahre  alter  Knabe  operirt  wegen  be- 
ständiger Krämpfe  in  der  rechten  Körperhälfte,  die  von  Zeit  zu  Zeit  in 
epileptische  Anfalle  mit  Bewusstseinsverlust  übergingen.  Eröffiiet  wurde 
bei  diesem  Kranken  der  ganze  mittlere  Theil  beider  Centralwindungen  ein- 
schhesslich  des  Tlebergangsgebietes  in  der  unteren  Abtheilung  dreier  Gyri 
und  eines  Stückes  der  oberen  Abtheilung  derselben.  Durch  Reizung  ver- 
schiedener Theile  der  blossgelegten  Himrindenoberfläche  konnten  von  den 
mehr  nach  oben  gelegenen  Theilen  des  Gyrus  centralis  anterior  deutliche 
Contractionen  der  seitlichen  Bumpänuskeln  ausgelöst  werden;  Reizung  der 
gleichen  Gegend  der  hinteren  Centralwindung  ergab  Bewegungen  im  Beine, 
Beizung  der  Mitte  beider  Gyri  centralis  mannigfaltige  Bewegungen  der 
contralateralen  oberen  Extremität  im  Vorderarme  sowohl,  wie  im  Ober- 
arme; endlich  führte  Irritation  der  unteren  Centralwinduugsr^on  zu  auf- 
fallenden Contractionen  der  Antlitzmusculatur. 

Alle  diese  Befunde  führen  nun  zu  folgenden  Schlusssätzen: 

1.  Die  allgemeine  Anordnung  der  motorischen  Centra  bei  dem 
Menschen  in  beiden  Centralwindungen  und  den  angrenzenden  Theilen  der 
Stimwindungen  ist  völlig  analog  den  entsprechenden  Verhältnissen  bei 
dem  Affen. 

2.  Die  Ceutra  der  unteren  Extremität  finden  sich  im  oberen  Theile 
des  Gyrus  centralis  posterior,  die  Centra  der  oberen  Extremität  in  dem 
mittleren  Theile  beider  Centralwindungen;  unmittelbar  unterhalb  dieser 
Centra  liegen  die  Centra  für  den  Daumen  und  die  übrigen  Finger,  die 
Centra  für  das  Antlitz  endlich  haben  im  unteren  Theile  der  Centralwindungen 
ihre  Lage. 

3.  Die  Centra  für  die  seitlichen  Bewegungen  des  Kopfes  und  der 
Augen  entsprechen,  ganz  wie  bei  den  Affen,  dem  hinteren  Theile  der 
zweiten  Stimwindung  und  wahrscheinlich  auch  der  Nachbarschaft  derselben. 

4.  Die  Centra  für  die  Rumpfmusculatur  finden  sich  auf  der  Ober- 
fläche der  vorderen  Centralwindung  oberhalb  der  Centra  für  die  obere 
Extremität,  wogegen  nach  Angabe  neuerer  Autoren  dieses  Centrum  bei  den 
Affen  an  der  medialen  Fläche  der  Hemisphäre  entsprechend  dem  oberen 
Ende  der  vorderen  Centralwindung  seine  Lage  haben  soll.  Meine  Unter- 
suchungen an  Affen  lassen  es  übrigens  zweifellos  erscheinen,  dass  auch  bei 
diesen  Geschöpfen  das  fragliche  Centrum  auf  der  lateralen  Hemisphären- 
oberfläche am  oberen  Theile  der  Gyrus  centralis  anterior  sich  vorfindet. 

5.  Bei  dem  Menschen  sowohl,  wie  bei  den  Affen  giebt  es  besondere 
Centra  für  die  Bewegungen  des  Daumens  und  für  die  der  übrigen  Finger 
der  Hand,  und  zwar  liegen  dieselben  im  Gebiete  der  Centralwindungen 
dicht  unterhalb  bezw.  nach  aussen  von  den  Bewegungscentren  der  oberen 
Extremität. 

Archiv  f.  A.  lu  Ph.   1899.  Physiol.  Abthlg.  Suppl.  35 


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546    W.  y.  Beohtebew:  Die  Lage  deb  motor.  Bindbnoentren  u.  s.  w. 

Wie  bei  deD  Affen  werden  anch  bei  dem  Menschen  die  einzelnen 
Rindencentra  von  einander  durch  nicht  stromerregbare  Gebiete  getrennt 
Ueberhanpt  ist  bezüglich  der  Anordnung  der  motorischen  Gentra  eine 
grosse  Aehnlichkeit  zwischen  Affen  und  Mensch  zu  bemerken,  so  zwar,  dass 
man  bei  Gehimoperationen  am  Menschen  rücksichtlioh  noch  nicht  genauer 
untersuchter  Rindenpartieen  sich  an  die  besser  bekannten  Verhältnisse  hä 
den  Affen,  insbesondere  bei  den  höheren,  zu  halten  berechtigt  ist 

Was  endlich  die  Stromstarken  betrifft,  die  zur  Erregung  der  Rinden- 
centra bei  dem  Menschen  in  Anwendung  gebracht  wurden,  so  wechselten 
dieselben  je  nach  den  Besonderheiten  des  Einzelfalles.  An  eine  Yergleichung 
der  Erregbarkeit  der  menschlichen  Rinde  mit  den  entsprechenden  Beob- 
achtungen an  Affen  ist  wohl  nicht  gut  zu  denken,  da  die  Prüfung  der 
Rindenerregbarkeit  bei  Operationen  am  Menschen  natürlich  unter  mehr 
oder  weniger  tiefer  Narkose  vor  sich  geht 


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Verhandlungen  der  physiologischen  Gesellschaft 

zu  Berlin. 
Jahrgang  1898—1899. 


XIII.  Sitzung  am  9.  Juni  1899.' 

1.  (Vor  der  Tagesordnung)  Hr.  Hansemann:  Demonstration  zur 
Spermatogenese  des  Orang-Utang. 

Vor  kurzer  Zeit  hatte  ich  Gelegenheit,  den  Orang-Utang  aus  Sumatra 
zu  untersuchen,  der  hier  im  Zoologischen  Garten  gestorben  war.  Das  Thier 
wurde  auf  etwa  10  Jahre  taxirt.  Es  stand  noch  vollständig  im  Zahn  Wechsel. 
Die  meisten  Zähne  gehörten  noch  dem  Milchgebiss  an,  einige  waren  zum 
Wechsel  ausgefaUen,  die  beiden  oberen  definitiven  Schneidezähne  waren 
schon  gut  entwickelt.  Bei  der  Untersuchung  der  Hoden  und  Nebenhoden 
fiel  68  mir  auf,  dass  bereits  grosse  Mengen  reifer  Spermatozoon  vorhanden 
waren.  Nicht  alle  Hodenkanälchen  zeigten  eine  vollständige  Spermatogenese, 
in  einigen  fehlte,  sie  ganz.  In  den  grösseren  Räumen  des  Nebenhodens 
liegen  die  Spermatozoon  in  grossen  Knäueln.  Ueber  die  Form  derselben 
möchte  ich  mich  nicht  genauer  auslassen,  da  es  sich  um  Leichenmaterial 
handelt  und  die  Fixirung  daher  keine  tadeUose  ist.  Doch  kann  man  so 
viel  sagen,  dass  die  Köpfe  schlanker  und  spitzer  ab  beim  Menschen  erscheinen. 
Mittelstücke  wurden  nicht  beobachtet,  was  vielleicht  auf  Leichenveränderung 
zu  beziehen  ist.  Die  Spermatogenese  bei  einem  Thier,  das  noch  in  vollem 
Zahnwechsel  stand,  erschien  mir  interessant  und  merkwürdig.  Es  ist  jedoch 
bei  weiteren  Schlussfolgerungen  die  Frage  aufzuwerfen,  wie  weit  die  Gefangen- 
schaft auf  den  Zahnwechsel  hemmend,  vielleicht  auch  auf  die  Spermatogenese 
verfrühend  einwirken  kann. 

Die  Hoden  waren  etwa  3  ^°^  lang,  1-6  ®™  breit  und  1  ^°^  dick.  Sie 
enthalten  ziemlich  viel  faserige  Bindesubstanz,  wie  die  jugendlichen  mensch- 
lichen Hoden.  Auch  die  grossen  ZwischenzeUen  lassen  sich  nachweisen,  wenn 
auch  sehr  spärlich.  Jedes  Kanälchen  besitzt  eine  feine  Membrana  propria, 
die  nach  innen  hin,  zwischen  Membran  und  Epithelien,  einzelne  platte  Binde- 
gewebszellen trägt. 

2.  Hr.  Dr.  Max  David  (a.  G.)  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Kurze 
Mittheilung  über  histologische  Vorgänge  nach  Implantation  von 
Elfenbein  in  Schädeldefecte. 

In  der  Sitzung  vom  1.  Juli  vorigen  Jahres  hatte  ich  die  Ehre,  vor 
Ihnen  über  die  Resultate  einiger  Untersuchungen  zu  berichten,  die  ich  im 
physiologischen   Institute    der  Thierärztlichen   Hochschule   angestellt   hatte. 

^  Ausgegeben  am  27.  Juli  1899. 

35* 


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548  Vebhanblungen  der  Beblineb 

Es  handelte  sich  um  die  histologischen  Befunde  bei  Einheilung  von  lebendem 
und  todtem  Enochenmaterial  in  Enochendefecten.  Die  Versuche  waren  aus- 
nahmslos am  Schädel  von  Hunden  angestellt  und  hatten  zu  dem  Ergebniss 
geführt,  dass  der  in  seine  ürsprungsstelle  replantirte  überlebende  Knochen 
seine  Integrität  bewahrt;  er  wird  zwar  vorübergehend  —  bis  zu  seiner 
^iederein Schaltung  in  den  Kreislauf  —  in  seiner  Vitalität  herabgesetzt^ 
erringt  dieselbe  aber  nach  einiger  Zeit  vollkommen  wieder. 

Im  Gegensatz  dazu  wird  implantirtes  todtes  Material  (todter  Knochen 
und  Elfenbein)  resorbirt  und  secundär  durch  neuen  Knochen  ersetzt. 

Dieser  Befund  deckte  sich,  so  hatte  ich  auch  damals  ausgeführt,  mit 
der  Lehre  früherer  Autoren,  stand  aber  mit  einer  Veröffentlichung  von 
Barth  im  Widerspruch,  der  behauptete,  dass  einmal  losgelöste  Knochen- 
fragmente ausnahmslos  der  Nekrose  verfallen,  und  dass  dann  das  nekroti- 
sirte  Stück  zum  Aufbau  eines  neuen  Knochens  verwendet  werde,  der  sich 
durch  einen  Substitutionsprocess  aus  dem  todteh  bilde.  Es  sei  principiell  nicht 
verschieden,  ob  der  betreffende  Knochendefect  durch  ein  noch  lebendes  oder 
bereits  todtes  (macerirtes)  Knochenstück  oder  auch  durch  Elfenbein  u.  s.  w. 
gedeckt  werde,  die  histologischen  Vorgänge  seien  stets  dieselben. 

Meine  Ausführungen,  verbunden  mit  der  Vorföhrung  der  betreffenden 
histologischen  Präparate,  hatten  in  der  sich  anschliessenden  Discussion  die 
Zustimmung  verschiedener  Redner  gefunden.  So  hatte  z.  B.  Hr.  Prof. 
Hanse  mann  sowohl  bezüglich  der  objectiven  Befunde,  wie  auch  der  Deutung 
derselben  sich  völlig  auf  den  von  mir  vertretenen  Standpunkt  gestellt. 

Heute  bin  ich  nun  in  der  erfreulichen  Lage,  meine  damaligen  Dar- 
legungen durch  die  Demonstration  eines  Präparates  bestätigen  zu  können^ 
das  in  allen  Punkten  das  beweist,  was  ich  seiner  Zeit  Ihnen  vortrug. 

Es  handelt  sich  um  ein  Elfenbeinstück,  welches  als  Träger  der  Elektroden 
für  Grosshimreizung  am  nicht  narkotisirten,  frei  sich  bewegenden  Thiere 
nach  J.  R.  Ewald  in  den  Schädel  eines  Hundes  eingesetzt  worden  war. 
Als  der  Hund  nach  vier  Wochen  getödtet  wurde,  fand  sich  das  Stück  ange- 
wachsen. Hr.  Prof.  Munk  hatte  die  Güte,  mir  das  betreffende  Stück  zur 
Untersuchung  zu  überlassen. 

Ein  Präparat  habe  ich  hier  ausgestellt,  und  daneben  ein  älteres,  von 
einer  früheren  Untersuchung  herrührendes,  von  einem  Elfenbeinstück,  das 
erst  ein  Jahr  post  operat.  entnommen  worden  ist.  Zum  Vergleich  finden 
Sie  daneben  zwei  Knochenpräparate,  und  zwar  das  eine  von  todtem  aus- 
gekochten, das  andere  von  lebendem,  unmittelbar  post  operat.  reinplantirtem 
Knochen  herstammend. 

Wir  sehen  hier  bei  den  drei  ersten  Präparaten,  nur  graduell  verschieden, 
sonst  aber  völlig  übereinstimmend  die  Resorption  des  todten  Materiales  vor 
sich  gehen,  derart,  dass  von  der  Dura,  dem  Pericranium  und  der  Narben- 
gegend aus  Gefässschlingen  in  die  Masse  hineindringen.  Secundär  folgt 
dann  der  Resorption  Knochenneubildung,  die  sich  ausnahmslos  in  der  un- 
mittelbarsten Umgebung  der  Resorptionsstelle  vollzieht. 

Diesen  gegenüber  steht  das  vierte  Präparat,  das  in  jeder  Beziehung 
den  Eindruck  normalen  Knochens  macht.  Dieses  Fragment  ist  elf  Wochen 
post  operat.  dem  Versuchsthier  entnommen  und  zeigt,  dass  nur  am  äussersten 
Rande,  wo  der  Knochen  bei  der  Trepanation  mechanisch  verletzt  wurde, 
Resorption  mit  secundärer  Knochenneubildung  vorliegt,  dass  aber  das  reim- 
plantirte  Stück  selbst  seine  Vitalität  voll  wiedererlangt  hat  und  sich  auch 
unter  dem  Mikroskop  als  normaler  Knochen  erweist; 


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PHTSIOLO0.  Gesellschaft.  —  Max  David.  —  Albbet  Nbümann.    549 

Betreffs  der  genaueren  histologischen  Yorgange  darf  ich  mich  wohl 
auf  meinen  früheren  Vortrag  bezw.  auf  die  betreffenden  Veröffentlichungen  ^ 
beziehen;  ich  müsste  andernfalls  nur  bereits  Gesagtes  wiederholen. 

Ich  bitte  Sie  sehr,  diese  Präparate  zu  besichtigen,  denn  Hr.  Fischoeder 
hat  einen  Angriff  gegen  mich  gerichtet,^  in  welchem  er  auf  Grund  seiner, 
im  Uebrigen  von  allen  früheren  Untersuchern  abweichenden,  am  Schädel 
Yon  Kaninchen  vorgenommenen  Experimente,  sich  völlig  auf  den  Standpunkt 
Barth* 8  stellt. 

Die  Verhältnisse  ^m  Kaninchen  sind  mir  fremd,  wenn  ich  auch  a  priori 
annehme,  dass  sie  sich  wesentlich  von  denen  beim  Hunde  nicht  unterscheiden. 

Dagegen  muss  ich  bemängeln,  dass  Fischoeder,  obwohl  er  in  seiner 
Arbeit  auf  meinen  an  dieser  Stelle  gehaltenen  Vortrag  ausdrücklich  hinweist, 
nur  die  Untersuchungen  mit  replantirtem  lebenden  Knochen  nachgeprüft  hat, 
und  daraufhin  zu  einem  definitiv  absprechenden  Urtheil  kommt,  meine  Ver- 
suche aber  mit  implantirtem  todten  Material  und  die  aus  dem  Vergleich 
beider  Versuchsreihen  gezogenen  Folgerungen  völlig  ausser  Acht  lässt.  — 
-Gerade  auf  Grund  der  beiden  Beobachtungsreihen  haben  aber  sowohl 
Barth  wie  ich  unser  abschliessendes  Urtheil  abgegeben,  und  deshalb  hätte 
auch  Fischoeder,  wenn  er  beweiskräftiges  Material  für  oder  wider  hätte 
herbeischaffen  wollen,  in  derselben  Weise  verfahren  müssen. 

Da  der  Arbeit  Abbildungen  der  erhaltenen  Präparate  nicht  beigegeben 
sind,  so  ist  eine  Nachprüfung  derselben  für  Dritte  nicht  möglich.  An  einer 
Stelle  seiner  Arbeit  sagt  Fischoeder,  dass  er  in  einem  Fall  im  replantirten 
Fragment  kleine  Bezirke  gefunden  habe,  die  nach  Färbung  und  Structur 
als  normal  zu  betrachten  sind.  Hierzu  kann  ich  nur  bemerken,  dass,  was 
Fischoeder  in  einem  Fall  als  Ausnahme  beobachtet  hat,  ich  in  allen 
Fällen  als  Norm  gefunden  habe. 


XIV.  Sitzung  am  23.  Juni  1899. 

1.  Hr.  Albebt  Neümann  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Zur  Verein- 
fachung der  Phenylhydrazin-Zuckerprobe. 

Vor  Kurzem  erschien  in  der  „Berliner  Klinischen  Wochenschrift"'  eine 
Abhandlung  von  Dr.  A.  Kowarsky,  welcher  eine  bedeutende  Vereinfachung 
der  Fischer' sehen  Zuckerprobe  dadurch  erreicht  haben  will,  dass  er  conc. 
Kochsalzlösung  einem  Gemisch  von  Phenylhydrazin  und  Eisessig  hinzufügte, 
um  so,  wie  er  sagt,  salzsaures  Phenylhydrazin  in  statu  nascenti 
für  die  Reaction  zu  verwenden.  Er  stützt  sich  dabei  auf  eine  Angabe  von 
V.  Jak  seh,  welcher  bekanntlich  die  Fischer 'sehe  Probe  zuerst  für  die 
Untersuchung  von  zuckerhaltigen  Harnen  anwandte,  v.  Jak  seh  sagt,  es 
komme  darauf  an,  dass  das  salzsaure  Phenylhydrazin  möglichst  frisch 
sei.  Er  meint  damit  natürlich,  dass  das  darin  enthaltene  Phenylhydrazin 
noch  nicht  zersetzt  ist,  während  Kowarsky  glaubt,  dass  es  darauf  ankomme, 
•dass  das  salz  saure  Phenylhydrazin  möglichst  in  statu  nascenti  zur  Ver- 
wendung komme,  was  v.  Jaksch  selbstverständlich  gar  nicht  gemeint  hat. 
Wie  sich  des  Weiteren  Kowarsky  vorstellt,  dass  aus   essigsaurem  Phenyl- 

>  Laogenbeck's  uiroÄiw.    Bd.  LIII.    H.  4;  Bd.  LIV.    H.  4;  Bd.  LVII.    H.  3. 
*  Archiv  für  klinische  Chirurgie,    Bd.  LVII I. 
»  1899.    Nr.  19.    S.  412. 


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550  Verhandlungen  der  Berliner 

hydrazin  und  Kochsalz  noch  dazu  in  der  Kälte  salzsaures  Phenylhydrazin 
entstehen  soll,  ist  nach  den  bisherigen  chemischen  Anschauungen  nicht  za 
verstehen. 

Die  theoretischen  Yoraussetzungen,  welche  die  Grundlage  für  die 
Kowarsky'sche  Modification  der  Fische  raschen  Probe  liefern,  sind  somit 
falsch.  Thatsächlich  scheint  der  geringe  Fortschritt,  welcher  gegen  früher 
erreicht  wird,  auf  der  durch  das  Kochen  nach  Hinzufügen  der  Salzldsung^ 
erzeugten  Temperatursteigerung  zu  beruhen.  Der  praktische  Yortheil  näm- 
lich, welcher  erzielt  wird,  ist,  wie  gesagt,  ein  sehr  minimaler,  weil  die  Probe 
schnelle  und  gute  Resultate  nur  bei  Hamen  giebt,  welche  über  0  •  2  Procent 
Zucker  enthalten.  Nach  der  bisherigen  Ausführung  der  Fischer'schen 
Probe  geben  solche  Harne  nach  einem  Erwärmen  von  5  bis  10  Minuten 
bereits  deutliche  Abscheidung  von  Osazon,  während  Kowarsky  diese  Ab- 
scheidung bereits  nach  2  Minuten  langem  Kochen  beim  Abkühlen  beobachtet.^ 
Die  geringere  Zeit  des  Erhitzens  und  der  Fortfall  eines  Wasserbades  bilden 
somit  bei  solchen  Hamen  die  Vereinfachung.  Bei  Hamen,  welche  0*2  Pro- 
cent Zucker  und  weniger  enthalten,  ist  die  Probe  von  Kowarsky  nicht 
mehr  zuverlässig,  während  bei  der  bisherigen  Ausfühmng  der  Fischer *8chen 
Probe  noch  bei  Hamen  mit  0*02  Procent  und  darunter,  wenn  auch  erst 
nach  V2'  ^^^  ^U  stündlicher  Einwirkung  im  Wasserbade,  gute  Resultate 
erzielt  wurden.  Da  aber  bei  Hamen  mit  0*2  Procent  Zucker  die  Trommer- 
sche  und  Nylan  der 'sehe  Proben  noch  gute  Resultate  liefern,  und  der 
Werth  der  Fischer' sehen  Probe  gerade  in  ihrer  ausserordentlichen  Empfind- 
lichkeit liegt,  welche  selbst  bei  negativem  Ausfall  der  anderen  Proben  noch 
den  Nachweis  von  Zucker  gestattet,  so  bildet  die  Kowarsky 'sehe  Modification 
keinen  nennenswerthen  Fortschritt  gegenüber  der  bisherigen  Ausfühmng  der 
Fisch  er' sehen  Probe,  weil  sie  bei  Harnen  mit  geringem  Zuckergehalt  ver- 
sagt oder  ebenso  viel  Zeit  erfordert  wie  die  bisherige  Probe. 

Die  grosse  Empfindlichkeit  der  Fi  seh  er' sehen  Probe  wird  aber  auch 
bekanntlich  als  Einwand  bei  ihrer  Verwendung  in  der  klinischen  Diagnostik 
benutzt,  weil  sie  nicht  gestattet,  normale  Zuckermengen  von  pathologischen 
zu  unterscheiden.  Als  zweiter  Einwand  wird  angeführt,  dass  auch  zuckerfreie 
Harne  ähnliche  Krystallbildungen  wie  das  Phenylglykosazon  aufweisen 
können,  und  dadurch  eine  Täuschung  des  Beobachters  stattfinden  kann. 
Drittens  wird  gegen  die  allgemeine  Einfühmng  der  Fi  sc  her' sehen  Probe  — 
besonders  als  Untersuchungsmethode  des  praktischen  Arztes  —  die  längere 
Erhitzung  in  einem  Wasserbade  geltend  gemacht. 

Mit  den  von  mir  vorgenommenen  Untersuchungen  beabsichtigte  ich,  nun^ 
diesen  Einwänden,  wenn  möglich,  zu  begegnen.  Zu  diesem  Zwecke  wurden 
eine  grosse  Anzahl  von  Versuchen  ausgeführt,  um  die  günstigsten  Bedin- 
gungen für  die  Bildung  der  Osazonkrystalle  zu  ermitteln.  Verwendet  wurden 
zur  Anstellung  der  Probe  reines  Phenylhydrazin  und  Eisessig.  Zunächst 
erwies  sich  die  Beschränkung  des  Phenylhydrazins  auf  ein  Minimum  als 
sehr  zweckmässig;  etwa  zwei  Tropfen  genügen,  um  selbst  in  Zuckerlösungen 
von  1  Procent  starke  Abscheidungen  des  Osazons  hervorzurufen.  Ein  Mehr 
an  Phenylhydrazin  ist  schädlich,  weil  dann  leicht  ölige  Zersetzungsproducte 
des  essigsauren  Phenylhydrazins  entstehen,  wie   das  von  Berthelot  selbst 

^  Es  ist  zu  bemerken,  dass  das  Erhitzen  in  einem  gewöhnlichen  Reagensglase 
sehr  schwierig  ist,  da  die  Flüssigkeit  so  stark  schäumt  und  stösst,  dass  man  sie  nicht 
mehrere  Minuten  erwärmen  kann.  Femer  konnte  ich  die  ftkr  Zackerldsangen  von 
0*2  Procent  gemachten  Beobachtungen  nicht  bestätigen. 


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PHY8IOLOOI80HBN  GeSELLSGHAPT.   —   AlBEBT   NeOMAKN.  651 

an  reinen  Zuckerlösungen  beobachtet  worden  ist.  In  dem  Maasse  nun^  wie 
das  Phenylhydrazin  herabzumindern  ist,  ist  ein  Ueberschuss  an  Essigsäure  sehr 
Yortheilhaft.  In  diesem  Falle  bildet  sich  das  Phenylglykosazon  schon  nach 
kurzem  Kochen  selbst  in  sehr  zuckerarmen  Lösungen,  während  allerdings 
gleichzeitig  das  Auskrystallisiren  desselben  sehr  erschwert  wird,  da  das 
Osazon  in  Essigsäure  verhältnissmässig  leicht  löslich  ist  und  sich  in  Folge 
dessen  erst  bei  einer  bestimmten  Concentration  abscheiden  kann. 

Um  nun  das  Auskrystallisiren  herbeizuführen,  giebt  es  zwei  Wege.  Ent- 
weder man  schwächt  die  Essigsäure  durch  Alkali  ab,  oder  man  nimmt  bei 
zuckerarmen  Lösungen  von  vornherein  yerdünntere  Essigsäure,  so  dass  die 
Acidität  gemäss  der  Zuckermenge  abgeschwächt  ist.  Bei  sehr  zuckerarmen 
Lösungen  empfiehlt  sich  eine  Combination  beider  Methoden:  Anwendung 
einer  überschüssigen  Menge  von  yerdünnter  Essigsäure  und  nachherige  Ab- 
Schwächung  mit  Alkali. 

Für  die  Erystallisation  von  grossem  Yortheil  hat  sich  die  Anwesenheit 
von  essigsaurem  Natron  erwiesen,  welches  einerseits  durch  das  Hinzufügen 
von  Natron  zur  Essigsäure  hineinkommt;  andererseits  als  solches  hinzu- 
zusetzen ist.  Bei  Anwesenheit  einer  bestimmten  —  allerdings  nicht  zu 
grossen  —  Menge  von  Natriumacetat  werden  viel  schönere  Krystallformen 
erzielt  als  bei  dem  Fehlen  dieses  Salzes.  Das  Natriumacetat,  welches  bisher 
bei  Anwendung  von  salzsaurem  Phenylhydrazin  benutzt  wurde,  scheint  dem- 
nach nicht  bloss  den  Zweck  zu  haben,  das  letztere  in  essigsaures  Phenyl- 
hydrazin zu  verwandeln,  sondern  auch  zur  besseren  Erystallisation  des 
Osazons  beizutragen. 

Die  Yersuche  wurden  ausgeführt  mit  reinen  Zuckerlösungen  und  mit 
Hamen  von  bestimmtem  Zuckergehalt.  Es  wurden  Lösungen  mit  0*2,  0*1, 
0-05,  0-02,  0-01  Procent  Zucker  untersucht.  Das  Natriumacetat  wurde 
in  der  Essigsäure  gelöst,  und  zwar  so,  dass  gesättigte  Lösungen  erhalten 
wurden.  Zur  Verwendung  kamen  mit  Natriumacetat  gesättigte  Essigsäuren 
von  60,  75  und  100  Procent. 

Die  Ausführung  der  Versuche  geschah  in  einem  Kugelreagensglase 
(siehe  Fig.  1),  welches  mit  Marken  von  3,  5  und  7  ^®"^  versehen  war. 
In  einem  solchen  Kugelreagensglase  kann  das  Eindampfen 
von  Flüssigkeiten  besonders  bei  möglichst  horizontaler  Hal- 
tung desselben  schneller  vorgenommen  werden,  als  in  ge- 
wöhnlichen Probierröhren.  Zu  5  ^®™  Zuckerlösung  bezw.  Zucker- 
harn werden  2  *^^  mit  Natriumacetat  gesättigter  Essig- 
säure und  2  Tropfen  Phenylhydrazin  hinzugefügt  und  das 
Ganze  auf  3  *^°™  eingedampft,  wozu  eine  Minute  Zeit  erforder- 
lich ist;  dann  lässt  man  langsam  erkalten.  (Es  hat  sich  in 
manchen  Fällen  als  zweckmässig  erwiesen,  erst  schnell  ab- 
zukühlen und  noch  einmal  zu  erhitzen.  Worauf  die  Krystalle 
sich  schneller  abschieden.)  Bei  Anwendung  50  procentiger 
Essigsäure  wurden  bei  Lösungen  bis  0  •  05  Proc.  Zucker  reich- 
liche Krystallabscheidungen  erhalten,  während  bei  0  •  02  Proc. 
nur  noch  vereinzelte  Krystalle  unter  dem  Mikroskop  beob- 
achtet wurden.  Wendet  man  in  diesem  Falle  die  Abschwächung 
mit  Natron  an  —  doch  so,  dass  die  Flüssigkeit  noch  immer  Fig*  !• 

essigsauer  ist  — ,  und  dampft  wieder  auf  3  ^^^  ein,  so  erhält 
man   auch   bei   0*02  und  0*01  Procent  Zucker  noch   deutliche   Krystalle^ 
welche  ebenso  schön  ausgebildet  sind  wie  bei  grösserer  Concentration. 


) 


5  — 


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552  Vebhandlukoen  deb  Bbblineb 

Bei  Verwendung  von  Essigsäure  von  75  Prooent  liegt  die  äusserste 
Grenze  (ohne  Abschwächung  mit  Natron)  bei  0*05  und  bei  Eisessig  bei 
0-1  Procent.  Auch  hier  kann  man  durch  Abschwächung  mit  Natron  die 
Probe  bedeutend  verschärfen. 

Was  die  Schönheit  der  Krystalle  und  die  Empfindlichkeit  anbelangt,  so 
war  zwischen  Harn  und  reiner  Zuckerlösung  ein  Unterschied  nicht  zu 
beobachten.  Bemerkenswerth  ist,  dass,  je  abgeschwächter  die  Essigsäure 
war,  um  so  trüber  die  Flüssigkeit  wurde,  aus  welcher  sich  die  Krystalle  ab- 
schieden. Bei  Eisessig  blieb  die  Flüssigkeit  ganz  klar,  bei  Essigsäure  von 
75  Procent  war  sie  leicht  getrübt,  bei  einer  solchen  von  50  Procent  und 
bei  allen  Abschwächungen  mit  Natron  war  sie  jedoch  meistens  deutlich  unklar. 

Aus  dem  Mitgetheilten  geht  hervor,  dass  man,  wenn  man  unter  Zu- 
grundelegung dieser  Beobachtungen  die  Fi  scher' sehe  Probe  anstellt,  die 
Empfindlichkeit  beliebig  reguliren  kann.  Da  ausserdem  bei  Anwendung  von 
Eisessig  allein  die  Flüssigkeit  klar  bleibt  und  noch  deutlich  0*1  Procent 
Zucker  angezeigt  wird,  wobei  die  ausgeschiedenen  Krystalle  reine  Phenyl- 
glukosazon-Krystalle  ohne  andere  Beimengung  sind,  so  kann  man  bei  dieser 
Yersuchsanordnung  auch  den  zweiten  Einwand  ausschliessen,  und  auch  ohne 
mikroskopische  Untersuchung  bei  der  Abscheidung  gelber  Krystalle  Zucker 
für  nachgewiesen  halten. 

Durch  die  schnelle  und  leichte  Ausführbarkeit  der  Probe  wird  auch  der 
dritte  von  den  oben  angefahrten  Einwänden  beseitigt. 

2.  Hr.  Albbbt  Neümann  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Verfahren 
zur  Darstellung  der  Nucle'insäuren  a  und  h  und  der  Nucleo- 
thyminsäure. 

Im  vorigen  Jahre  ^  habe  ich  in  einem  Vortrage:  „Zur  Kenntniss  der 
Nucleinsubstanzen"  mitgetheilt,  dass  die  bisherige  Nucleinsäure  im  wesent- 
lichen ein  Gemenge  darstellt  aus  mehreren  verwandten  Substanzen,  welche 
ich  als  Nucle'insäuren  a  und  h  und  als  Nucleothyminsäure  bezeichnet  habe 
und  von  denen  die  zweite  und  dritte  als  Abbauproduct  der  ersteren,  com- 
plexeren,  aufzufassen  sind. 

Ich  beabsichtige  heute,  die  Verfahren  zur  Darstellung  dieser  Säuren 
zu  beschreiben,  möchte  aber  zuvor  kurz  die  früheren  Methoden  der  Nudein- 
säuredarstellung  schildern.  Nach  älteren  Verfahren  von  Miescher,*  Hoppe- 
Seyler^  und  Altmann*  wurden  Lachsmilch,  Eiterzellen,  Thymus  und  andere 
Substanzen  mit  kernhaltigen  Zellen  zunächst  sehr  häufig  mit  Extractions- 
mitteln,  wie  Alkohol,  Aether  und  Glycerin  behandelt,  um  alle  darin  löslichen 
Stoffe  zu  entfernen.  Der  —  event.  nach  Verdauung  mit  Pepsinsalzsäure  — 
erhaltene  Rückstand,  welcher  dann  im  Wesentlichen  aus  Nucle'iu  bestand, 
wurde  in  ganz  verdünnter  Natronlauge  gelöst,  das  Eiweiss  durch  Essigsäure 
entfernt,  die  Lösung  mit  Alkohol  und  etwas  Salzsäure  gefällt  und  dann  die 
so  erhaltene  Nucle'insäure  mehrmals  gereinigt.  Es  wurde  ausdrücklich  ver- 
mieden, in  der  Wärme  zu  arbeiten,  weil  man  die  Substanzen  für  sehr  leicht 
zersetzlich    hielt.     Auf  diese    Weise   wurden   z.  B.    aus    6  ^^  Reinthymus* 

1  Dies  Archiv,    1898.    Physiol.  Abthlg.    S.  374 

*  Verhandlungen  der  naturjorsch,  Gesellschaft  in  Basel.  Bd.  IV.  Abgedruckt 
in  dem  Werke:  Die  histo-chemischen  und  physiologischen  Arbeiten  von  Friedrich 
Miescher.    Leipzig  1897.    Bd.  II. 

'  Hoppe-Seyler,  Med.-chem.  Untersuchungen,    Berlin  1866—1871.    S.  488. 

*  Di^s  Archiv.    1889.    Physiol.  Abthlg.    S.  524. 

*  Das  Kalbsthymus  ist  für  diese  Versuche  das  geeignetste  Material;  ich  habe  in  Folge 
dessen  für  diesen  und  die  folgenden  Versuche  die  Ausbeute  auf  diese  Substanz  bezogen. 


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PHYSIOLOGISCHEN  GESELLSCHAFT.    —   AlBERT  NbUMANN.  553 

nach  2-  bis  3-wöohentlicher  Arbeit  etwa  30   bis  40  ^^  Nudeinsäure  ge- 
wonnen.    (Verfahren  von  Altmann.) 

Durch  eine  von  A.  Kossel  und  mir^  ausgearbeitete  Methode  gelingt 
-es,  in  7  bis  8  Tagen  aus  derselben  Menge  Kalbsthymus  etwa  120  ^™ 
Nucleinsäure  zu  erhalten.  Dazu  wird  das  zerkleinerte  Organ  mit  Wasser 
angesetzt  und  bis  zum  nächsten  Tage  stehen  gelassen.  Der  Kaltwasser- 
auszug wird  colirt  und  mittels  Baryt  die  Nudeinsäure  als  sehr  unreines, 
basisches  Barytsalz  gefällt  und  filtrirt.  Es  muss  dabei  bemerkt  werden,  dass 
nur  die  alkalischen  Erden  diese  Fällung  von  basischen  Salzen  liefern,  während 
die  Alkalien  das  nicht  thun.  Sodann  wird  der  Niederschlag  mit  Essigsäure 
neutralisirt  und  das  neutrale  nudeinsäure  Baryum  durch  mehrtägiges  Aus- 
kochen mit  Wasser  eztrahirt.  Die  vereinigten  Filtrate  werden  am  nächsten 
Tage  in  alkoholische  Salzsäure  gegossen  und  die  erhaltene  Nudeinsäure 
durch  Umlösen  in  Ammoniak  gereinigt.  Die  Hauptschwierigkeiten  dieser 
Methode  liegen  darin,  dass  das  Coliren  des  Kaltwasserauszuges  und  das 
Filtriren  des  Barytniederschlages  nur  in  kleinen  Portionen  vorgenommen 
werden  kann,  weil  die  Flüssigkeiten  leimig  sind  und  die  Filtration  in  Folge 
dessen  allmählich  aufhört.  Femer  ist  eine  genaue  Innehaltung  aller  ge- 
gebenen Yorschriften  durchaus  nothwendig,  weil  man  sonst  leicht  klebrige, 
braune  Producte  oder  geringe  Ausbeuten  erhält. 

Nach  dem  Verfahren,  welches  ich  nunmehr  beschreiben  will,  erhält 
man  die  Anfangs  erwähnten  Producte  innerhalb  lV2  bis  2  Tagen  ohne 
Jegliche  technische  Schwierigkeit.  Aus  6  ^  Reinthymus  werden  180  bis 
200  »™*  der  Substanz  h  erhalten,  welche  der  bisherigen  Nudeinsäure  am 
nächsten  steht.  Ausser  der  sehr  verkürzten  Herstellungszeit,  dem  Fortfall 
aller  technischen  Schwierigkeiten  und  der  erheblich  vermehrten  Ausbeute 
hat  man  den  Yortheil,  dass  übermässig  grosse  Flüssigkeitsmengen  vermieden 
werden  und  eine  viel  grössere  Reinheit  und  Einheitlichkeit  der  erhaltenen 
Producte  erzielt  wird. 

Das  Verfahren,  nach  welchem  die  Säuren  a  und  h  gewonnen  werden, 
ist  im  Wesentlichen  folgendes:  1  ^  rein  präparirte  Thymusdrüsen  werden 
zunächst  in  schwach  essigsaurem  Wasser  gekocht,  sodann  möglichst  fein 
zerhackt  und  dann  in  2  Liter  siedendes  Wasser  gebracht,  das  man  vorher 
durch  100  °^  Natronlauge  (33  Procent)  alkalisch  gemacht  hat  und  dem 
man  zweckmässig  noch  200  ^^^  Natriumacetat  hinzugefügt  hat.  In  dieser 
Flüssigkeit  löst  sich  die  Organsubstanz  bis  auf  Bindegewebstheile  mit  bräun- 
licher Farbe  auf.  Man  erhitzt  nun  auf  einem  Wasserbade  unter  Ersatz  des 
vordampfenden  Wassers  oder  mittels  Rückflusskühlers.  Will  man  die  Säure 
41  erhalten,  so  erhitzt  man  ^/j  Stunde,  während  man  zur  Darstellung  der 
Substanz  h  2  Stunden  gebraucht.  In  beiden  Fällen  wird  gleichmässig  weiter 
verfahren.  Nach  der  Neutralisation  mit  150  ^^^  Essigsäure  (50  Procent) 
wird  filtrirt  (im  ersteren  Falle  durch  einen  Heisswassertrichter,  weil  die 
Flüssigkeit  in  der  Kälte  gelatinirt)  und  das  Filtrat  stark  eingeengt,  auf 
«etwa  1  bis  ^/g  Liter.  Die  etwa  40  "  warme  Lösung  wird  sodann  durch  das 
gleiche  Volumen  Alkohol  gefällt  und  bis  zum  völligen  Erkalten  und  Klar- 
werden stehen  gelassen.  Das  Natronsalz  der  betreffenden  Nudeinsäure 
scheidet  sich  am  Boden  und  an  den  Wandungen  des  Gefässes  aus.  Man 
^esst  die  klare  Flüssigkeit  ab,  filtrirt  den  Niederschlag  durch  Leinwand 
und   löst  ihn  in  500  ^^™  Wasser.     Nun   erhitzt  man   auf  dem  Wasserbade, 


»  Ber,  der  deutschen  ehern,  Ges.    Bd.  XXVII.    S.  221*. 


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554  Yebhandlungen  deb  Berliner 

bis  sich  aus  der  trüben  Flüssigkeit  ein  leicht  filtrirbarer  Niederschlag  abge- 
schieden hat  und  die  Lösung  klar  geworden  ist.  Man  filtrirt  und  fallt  mit 
Alkohol.  Das  reine  Natronsalz  giebt  mit  Alkohol  keine  Fallung;  dieselbe 
entsteht  jedoch ,  wenn  man  eine  concentrirte  Lösung  von  Natriumacetat 
in  geringer  Menge  hinzufügt.  Nachdem  man  event.  durch  nochmaliges  Um- 
lösen reines  Natronsalz  gewonnen  hat,  löst  man  dasselbe  in  Wasser  und 
fällt  durch  verdünnte  Salzsäure.  Man  erhält  auf  diese  Weise  die  Substanz 
(a  oder  b)  als  gelbliche  harzige  Masse,  die  unter  absolutem  Alkohol  er- 
härtet, und  zwar  bei  a  langsamer  wie  bei  h, 

Giesst  man  die  Lösung  des  gereinigten  Natronsalzes  in  die  dreifache 
Menge  Alkohol,  den  man  vorher  mit  concentrirter  Salzsäure  (2  ®*™  auf 
100  "^^^  Alkohol)  versetzt  hat,  so  erhält  man  eine  weisse  Fällung,  welche  im 
Falle  a  voluminöser  ist  als  bei  b  und  sich  in  Folge  dessen  langsamer  zu 
Boden  setzt.  Die  klare  Flüssigkeit  wird  alsdann  abgegossen  und  der  Nieder- 
schlag ebenfalls  einige  Zeit  unter  Alkohol  stehen  gelassen. 

In  beiden  Fällen  wird  nach  dem  Filtriren  so  lange  mit  absolutem 
Alkohol  nachgewaschen,  bis  die  saure  Reaction  verschwunden  ist. 

Die  so  erhaltenen  stark  phosphorhaltigen  Verbindungen  sind  in  Wasser 
sehr  schwer  löslich,  und  zwar  a  schwerer  als  b]  fügt  man  jedoch  Natrium- 
acetat hinzu,  so  tritt  Lösung  ein,  welche  im  Falle  a,  wenn  sie  mindestens 
5  procentig  ist,  gelatinirt,  im  Falle  b  dagegen  nicht.  Beide  Verbindungen 
werden  durch  Mineralsäuren  aus  ihren  Lösungen  gefallt,  durch  Essigsäure 
aber  nicht  (Unterschied  von  den  eiweisshaltigen  Nucleinsubstanzen).  Fällt 
man  aus  wässerigen  Lösungen,  so  erhält  man  harzige  gelbliche  Massen,  aus 
Alkohol  dagegen  ein  weisses,  mehliges  Pulver.  Als  Säuren  werden  sie  von 
Alkalien  und  deren  Carbonaten  gelöst,  die  Lösungen  in  fixen  Alkalien  färben 
sich  beim  Kochen  gelb  bis  braun.  Alkalische  Erden  und  die  Salze  der 
Schwermetalle  erzeugen  Fällungen;  Eiweisskörper  geben  nucle'inartige  Nieder- 
schläge. Beim  Erhitzen  mit  Salzsäure  iind  Phloroglucin  erhält  man  die 
Tollen s'sche  Pentosereaction.  Nach  dem  Erhitzen  mit  Salzsäure  und  Zusatz 
von  ammoniakalischer  Silberlösung  erhält  man  eine  flockige  Fällung,  be- 
stehend aus  den  Silberverbindungen  der  Xanthinkörper.  Beide  Säuren  geben 
in  reinem  Zustande  keine  Biuretprobe,  sind  also  frei  von  Eiweiss  und  Leim. 

Betrachtet  man  das  neue  Verfahren  in  theoretischer  Beziehung,  so  werden 
die  erheblichen  Vortheile,  welche  gegen  früher  erzielt  werden,  hauptsächlich 
dadurch  erreicht,  dass  man  die  Organe  direct  in  der  Wärme  behandelt, 
was  man  bisher  immer  ängstlich  vermieden  hat.  Die  folgenden  orientirenden 
Vorversuche  hatten  gezeigt,  dass  man  das  Ausgangsmaterial  in  alkalischer 
Lösung  ohne  tiefergehende  Zersetzung  erwärmen  kann.  Kocht  man  nämlidi 
die  Organe  mit  Wasser  bei  neutraler  Reaction  oder  bei  Gegenwart  von 
organischen  Säuren  oder  deren  Salzen,  so  tritt  nur  ausserordentlich  langsam 
eine  Zersetzung  der  Organsubstanzen  ein  (Fall  1).  Bei  alkalischer  Reaction 
geht  dieselbe  schneller  vor  sich  (Fall  2)  und  ist  erheblich  gesteigert  bei  An- 
wesenheit von  Mineralsäuren  (Fall  3).  In  letzterem  Falle  geht  die  Spaltung  so 
rapid  vor  sich,  dass  man  schon  nach  kurzem  Sieden  freie  Phosphorsäure  nach- 
weisen kann,  nachdem  phosphorsaure  Salze  durch  Auskochen  mit  Wasser  vorher 
entfernt  waren.  Es  ergiebt  sich  aus  diesen  Vorversuchen,  dass  Fall  1  und  3 
nicht  zu  dem  gewünschten  Resultat  führen,  während  im  Falle  2  die  Reaktion 
günstig  verläuft.  Um  dieselbe  besser  regulieren  zu  können,  empfiehlt  sich 
der  Zusatz  von  Salzen  organischer  Säuren,  wie  Natriumacetat,  weil  dadurch 
die  Reaction  noch  weiter  gemässigt  wird  und  bessere  Ausbeuten  erzielt  werden. 


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PHY8I0L0O.  Gesellschaft.  —  Albebt  Neumank.  —  A.  Lobwy.    555 

Das  Kochen  mit  verdünnter  Essigsäure,  womit  die  Organe  zuerst  be- 
handelt werden,  hat  nur  den  rein  mechanischen  Zweck  der  Erhärtung,  um 
das  Drüsenmaterial  erheblich  besser  zerkleinem  zu  können.  Durch  das 
Erhitzen  in  alkalischer  Lösung  bei  Gegenwart  von  Natriumacetat  werden 
sodann  die  Nucleoproteide  gespalten  in  Eiweiss  und  das  Natronsalz  der 
Säure  a,  welches  bei  längerer  Einwirkung  der  Wärme  in  das  Natronsalz 
der  Säure  b  übergeführt  wird. 

In  Form  dieses  Salzes  ist  die  Säure  auch  beim  Erhitzen  recht  beständig, 
während  die  freie  Säure  viel  leichter  zersetzlich  ist.  Wie  schon  früher  bei 
der  Nucleinsäure  beobachtet,^  zersetzt  sich  dieselbe  bei  100"  unter  Bildung 
von  Thyminsäure.  Erhitzt  man  aber  statt  auf  100^  nur  auf  etwa  60^,  so 
erhält  man  eine  andere,  bisher  nicht  bekannte  Säure,  welche  ich  als  „Nucleo- 
thyminsäure^  bereits  in  dem  Anfangs  citirtein  Vortrage  mit  ihren  Eigen- 
schaften beschrieben  habe.  Sie  ist  zum  Unterschiede  von  den  Säuren  a  und 
b  in  kaltem  Wasser  leicht  löslich,  ein  Verhalten,  das  sie  mit  der  Thymin- 
säure theilt,  während  sie  sich  durch  ihre  Fällbarkeit  mittels  Salzsäure  und 
alle  anderen  Eigenschaften  als  echte  Nucle\'nsubstanz  zu  erkennen  giebt. 
Zu  ihrer  Darstellung  benutzt  man  die  Säure  b  —  oder  auch  a,  bei  welchen 
aber  längere  Zeit  zur  Umwandlung  erforderlich  ist.  Man  wendet  die  durch 
wässerige  Salzsäure  aus  ihrem  Natronsalz  gefällte  Nucleinsäure  an,  weil  diese 
sich  leichter  zersetzt  als  die  aus  alkohclischer  Salzsäure  gewonnene.  Zur 
Darstellung  der  Nucleothyminsäure  wird  die  Substanz  unter  heftigem  Rühren 
in  der  zwanzigfachen  Menge  Wasser  von  etwa  60"  so  schnell  wie  möglich 
gelöst,  die  Lösung  filtrirt  und  nach  völligem  Erkalten  in  die  dreifache  Menge 
Alkohol  gegossen,  dem  man  pro  Liter  etwa  16  *'^"*  concentrirte  Salzsäure 
hinzugefügt  hat.  Man  erhält  einen  weissen  Niederschlag  welcher  säurefrei 
gewaschen,  in  kaltem  Wasser  gelöst  und  wieder  durch  alkoholische  Salzsäure 
gefällt  wird. 

Es  ist  zweckmässig,  auch  hier  die  Reinigung  der  Substanz  durch  das 
Natronsalz  vorzunehmen,  indem  man  in  Natriumacetat  löst  und  die  stark 
eingeengte  Lösung  in  alkoholische  Salzsäure  giesst. 

Die  beschriebenen  Producte  lassen  sich  anscheinend  aus  allen  Organen 
und  Säften  darstellen,  welche  entwickelungsfahige,  kernhaltige  Zellen  auf- 
weisen. Ich  habe  dieselben  nach  dieser  Methode  aus  Thymus,  Milz,  Pankreas 
und  Stierhoden  erhalten. 

3a.  Hr.  A.  Loewy  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Ueber  die  Be- 
dingungen der  Tonerzeugung  und  das  Pfeifen  im  luftverdichteten 
Räume. 

In  den  letzten  Jahren  ist  von  mehreren  Seiten  ^  die  Frage  ventilirt 
worden,  woher  es  komme,  dass  in  verdichteter  Luft  das  Pfeifen  erschwert 
sei  und  von  einer  gewissen  Grenze  der  Verdichtung  ab  unmöglich  werde.  — 
Die  Beobachtung  selbst  ist  schon  alt,  sie  wurde  schon  von  Tüger  gemacht, 
dem  Erfinder  der  Methode  mittels  Pressluft  submarine  Arbeiten,  insbesondere 
Fundirnng  von  Brückenpfeilern,  auszuführen.     Er  selbst,  wie  besonders  die 


'  A.  Kossei  and  A.  NeumaDD,  Ueber  Naclelnsaure  nnd  Thyminsäare.  Hoppe- 
Seyler's  Zeitschrift  für  physiologitche  Chemie,    Bd.  XXIL    S.  74. 

'  Richard  Heller,  Wilhelm  Mayer,  Hermann  v.  Schrötter,  Beobach- 
tungen über  physiologische  VeränderoDgen  der  Stimme  and  des  Gehörs  bei  Aendernng 
des  Luftdruckes.  Sitzungsher,  der  kaiserl,  Akad,  der  JVissensch,  in  Wien,  Bd.  CVI. 
Abthlg.III.    S.5. 


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556  Yebhandlunoen  dbb  Beblineb 

Autoren,  welche  die  von  ihm  gefundenen  Thatsachen  genauer  nachprüften,  so 
Pol,  We teile  und  Foley,  konnten  feststellen,  dass  schon  der  relativ  ge- 
ringe Ueherdruck  von  ^/^  bis  ^/j  Atmosphäre  das  Pfeifen  schwierig  mache, 
dass  bei  2^/2  bis  3  Atmosphären  Druck  die  Fähigkeit  zu  pfeifen  aufgehoben 
sei.  Y.  Liebig^  teilt  mit,  dass  eine  der  von  ihm  beobachteten  Personen 
(J.  Back)  schon  bei  ^/j  Atmosphären  Ueherdruck  nicht  mehr  pfeifen  konnte; 
überhaupt  scheint  die  Grenze  eine  individuell  erheblich  differente  zu  sein. 

Ueber  die  Ursache  der  Erscheinung  herrscht  noch  keine  Klariieit, 
wenn  auch  eine  Bei  he  von  Erklärungsversuchen  vorliegt.  Foley*  und 
später  V.  Vi  veno  t^  bringen  sie  mit  einer  unter  Luftverdichtung  vorhaiidenen 
Erschwerung  der  Gontraction  der  Lippenmuskeln  in  Zusammenhang;  auch 
V.  Liebig  weist  der  Stellung  der  Lippen  einen  gewissen  Antheil  zu,  sieht 
aber  die  Hauptursache  in  den  Aenderungen,  die  die  Geschwindigkeit  des 
Exspirationsluftstromes  in  verdichteter  Luft  aus  physikalischen  Gründen 
erleiden  soll.  Er  stellt  sich  vor  —  ich  glambe  wenigstens,  dass  ich  ihn  so 
richtig  verstehe  —  dass  beim  Pfeifen  zwischen  der  Lippenstellung  und  der 
Geschwindigkeit,  mit  der  die  Exspiration  erfolgt,  ein  bestimmtes  Yerhaltniss 
besteht,  dass  dies  Yerhaltniss  in  verdichteter  Luft  durch  die  Aenderung  der 
Ausströmungsgeschwindigkeit  der  Exspirationsluft  aufgehoben  werde,  und  da 
dies  uns  unbewusst  geschieht,  wir  nicht  momentan  ein  richtiges  Yerhalt- 
niss zwischen  beiden  wieder  herstellen  können.  Dazu  wäre  zu  bemerken, 
dass  der  Exspirationsact  ein  rein  passiver  ist  und  etwaige  Aenderungen  in 
der  Ausströmung  der  Exspirationsluft  unter  Luftverdichtung  uns  nur  so  lange 
es  sich  um  eine  rein  passive  Exspiration  handelt,  nicht  zum  Bewusstsein 
kommen  könnten.  Beim  Pfeifen  jedoch  handelt  es  sich  um  eine  willkürliche 
Gontraction  von  Muskeln,  um  einen  activen  Yorgang,  der  mit  der  gewöhn- 
lichen Exspiration  nicht  verglichen  werden  kann.  Es  wird  sich  jedoch 
zeigen,  dass  der  Kern  der  Liebig' sehen  Anschauung  ein  richtiger  ist. 

Endlich  diejenigen  Autoren,  die  in  neuester  Zeit  sich  am  eingehendsten 
mit  den  Wirkungen  der  verdichteten  Luft  auf  den  menschlichen  Organismus 
beschäftigt  haben,  Heller,  Mayer  und  v.  Schrötter,  erklären  offen,  dass 
sie  eine  präcise  Erklärung  für  die  vorliegende  Thatsache  nicht  geben 
können.  — 

Ich  habe  es  nun  versucht  auf  experimentellem  Wege  eine  Auf  klärang 
zu  gewinnen  und  habe  zu  dem  Zwecke  in  Gemeinschaft  mit  R.  du  Bois- 
Reymond  eine  Reihe  von  Experimenten  mit  verschiedenen  Pfeifen,  Lippen- 
und  Zungenpfeifen,  angestellt  um  die  Bedingungen  für  ihr  Ansprechen  bei 
verschiedenem  Luftdruck  festzustellen. 

Die  Versuche  sind  im  pneumatischen  Gabinet  des  hiesigen  jüdischen 
Krankenhauses  ausgeführt  und  ich  bin  Hm.  Sanitätsrath  Dr.  Lazarus 
wiederum  für  die  Liebenswürdigkeit,  mit  der  er  mir  eine  der  Glocken  des 
Gabinets  zur  Verfügung  stellte,  zu  grossem  Danke  verpflichtet. 

Wir  gingen  so  vor,  dass  wir  den  Minimaldruck  aufsuchten,  der  noth- 
wendig  war,    den   Pfeifenton  eben  deutlich  erklingen  zu  lassen.     Zu  dem 


*  J.  v.  liiebig.  Warum  man  unter  einem  stark  erhöhten  Luftdruck  sowohl  wie 
unter  einem  stark  verminderten  nicht  mehr  pfeifen  kann.  Münchener  medic,  Wochensekr, 
1897.    Nr.  10. 

'  Heller,  Mayer,  v.  Schrötter,  Bemerkungen  zu  vorstehend  genanntem  Auf- 
satz.   Ebenda.    1897.    Nr.  14. 

•  Aeltere  Litteratur  s.  bei  v.  Vi  veno  t,  Zur  Kenntni^M  u.  #.  tr.  der  verdiehteien 
Luft,    Erlangen  1868;  neuere  bei  Heller,  Hofer,  v.  Schrötter. 


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PHYSIOLOGISCHEN   GbSELLSOHAPT.   —  A.  LOBWY.  557 

Zwecke  war  die  betreffende  Pfeife  mit  dem  einen  Schenkel  eines  Y-Rohres 
verbunden,  der  zweite  Schenkel  führte  zu  einem  Wassermanometer,  der 
dritte  in  den  ersten  Versuchen  zu  einem  Druckgefass,  das  Yon  einem  grossen 
Spirometer  (Waiden  bürg 'sehen  pneumatischen  Apparat)  gebildet  wurde. 
Da  hierbei  die  Abstufungen  des  Druckes  zu  schwer  ausfahrbar  waren,  be- 
dienten wir  uns  in  den  späteren  (im  Folgenden  allein  berücksichtigten)  Ver- 
suchen des  Druckes  der  Exspirationsluft.  Wir  bliesen  unter  Vermittelung 
eines  Mundstückes  in  das  Y-Rohr,  beginnend  mit  ganz  geringem  Drucke, 
ihn  dann  allmählich  so  weit  steigernd,  dass  der  Pfeifenton  erklang;  oder 
umgekehrt:  wir  brachten  die  Pfeife  durch  starken  Druck  zum  Anklingen, 
und  verminderten  ihn  dann  soweit,  dass  der  Ton  gerade  noch  rein  erklang. 
Der  betreffende  Druck  wurde  am  Wassermanometer  abgelesen.  —  Die  Ver- 
suche wurden  zunächst  bei  einfachem,  dann  bei  doppeltem,  dann  wieder  bei 
einfachem  Atmosphärendruck  ausgeführt. 

Es  ergab  sich  nun  —  wie  die  folgende  Zusammenstellung  erweist  — 
ein  gesetzmässiges  Verhalten:  in  allen  Fällen,  bei  Lippen-  wie  bei  Zungen- 
pfeifen musste  bei  doppeltem  Atmosphärendruck  der  zur  Erzeugung  des 
Tones  nothwendige  Ueberdruck  doppelt  so  stark  sein,  wie  bei  einfachem 
Atmosphärendruck. 

Versuch  1.  Gedeckte  Orgelpfeife  (Lippen pfeife),  den  Ton  C  gebend. 
Zur  Tonerzeugung  ist  nöthig: 

bei  einer  Atmosphäre  ein  Wasserdruck  von  10®", 
«     zwei  „  „  „  „     20<^. 

Versuch  2.     Aehnliche  Pfeife.     Erforderlich 


om 


bei  einer  Atmosphäre  ein  Wasserdruck  von     4 
»     zwei  „  „  „  „       8     . 

Versuch  3.     Gedeckte   Orgelpfeife  (Lippenpfeife),    die  Octave    der   in 
Versuch  1  benutzten  gebend  (C) 

bei  einer  Atmosphäre  nöthiger  Ueberdruck  von:  5^  Wassersäule, 

n      zwei  «  n  »  „     10«° 

Versuch  4.     Aehnliche  Pfeife,  wie  in  3.     Erforderlich 

bei  einer  Atmosphäre  Wasserdruck  2®", 
n     zwei  „  „  4<»"». 

Versuch  5.     Gedeckte  Orgelpfeife  mit  Zun  gen  werk. 
Je  nach  der  Stellung  der  Zunge  sind  erforderlich: 

a)  bei  einer  Atmosphäre:  8°™  Wasserdruck 

„zwei  „  D  „ 


b)    „     einer  „  2-4  bis  2.6«»  „ 

6  cm 


zwei  „  6*'" 


Es  besteht  demnach  eine  Proportionalität  zwischen  dem  äusseren 
Drucke  und  dem  zur  Tonerzeugung  nothwendigen  üeberdrucke;  würde 
die  Einrichtung  der  pneumatischen  Kammer  es  gestattet  haben,  so  würde 
bei  weiterer  Verdichtung  auf  drei  oder  vier  Atmosphären  der  drei-  bezw. 
vierfache  Ueberdruck  sich  als  erforderlich  zur  Tonerzeugung  erwiesen  haben. 

Wenn  wir  mathematisch  abzuleiten  suchen,  was  das  experimentell  fest- 
gestellte Verhalten  fär  die  Theorie  der  Tonerzeugung  bedeutet,  so  ergiebt 


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558  Yebhandlungbn  deb  Beblineb 

sich,  dass  —  wenn  proportional  dem  atmosphärischen  Drucke  der  auf  die 
Pfeife  wirkende  üeberdruck  wächst  —  die  Ausströmungsgeschwindig- 
keit der  Luft  aus  der  Pfeife  constant  bleibt. 

Das  Maassgebende  für  das  Ansprechen  der  Pfeife  wäre  sonach  eine 
bestimmte  Geschwindigkeit,  mit  der  die  Luft  durch  die  Pfeife  dringen  mnss. 

Die  Ausströmungsgeschwindigkeit  von  Grasen  ist: 

wo  8  die  Höhe  der  Gassäule  ist,  der  das  Gleichgewicht  durch  die  Höhe  k 
einer  Wassersäule  gehalten  wird. 

Ist  das  specifische  Gewicht  des  Gases  =  dy  so  ist  die  Höhe  der  Gas- 
säule «  =  -7- ,    also 


-1/274^ 


Nennen  wir  den  Druck,  der  nothwendig  ist,  damit  bei  2  Atmosphären 
Druck  die  Ausflussgeschwindigkeit  des  Gases  die  gleiche  bleibt,  x^  so  haben 
wir  bei  2  Atmosphären,  da  hierbei  das  specifische  Gewicht  d  sich  gleich- 
falls verdoppelt,  die  Gleichung 


v  =  -^2ff 


X 

2I 


Es  ergiebt  sich  aus  der  ersten  Gleichung: 
und  aus  der  zweiten: 


also 
und 


a?  =  2Ä. 

Es  zeigt  sich  also,  dass  die  Ausströmungsgesch^indigkeit  der  Luft  aus 
der  Pfeife  bei  doppeltem  Atmosphärendruck  gleich  der  bei  einfachem  Drucke 
bleibt,  wenn  der  die  Luft  durch  die  Pfeife  treibende  üeberdruck  sich  gleich- 
falls verdoppelt  —  wie  unsere  Versuche  es  ergeben* haben. 

Die  vorstehenden  Ableitungen  gelten  für  die  meisten  Lippen-  und 
Zungenpfeifen.  Auf  Grund  von  Besonderheiten  des  Baues  der  Pfeife  können 
allerdings  in  seltenen  Fällen  andere  Gesetze  maassgebend  werden. 

Dieselben  Bedingungen  der  Tonerzeugung  wie  in  den  vorstehendeo 
Versuchen  liegen  nun  auch  für  bie  Tonerzeugung  vor,  die  in  unserem  Kehl- 
kopf stattfindet.  Auch  das  ist  schon  von  den  ersten  Beobachtern  gefunden 
worden,  dass  das  Sprechen  unter  Luftverdichtung  erschwert  ist,  dass  —  wie 
man  bei  manchen  Autoren  angegeben  findet  —  man  schreien  müsse,  um  sich 
verständlich  zu  machen.  Man  muss  eben,  entsprechend  der  Luftverdichtong, 
unter  der  man  sich  befindet,   die  Lungenluft  unter  höheren  Druck  setzen, 


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PHY8I0L0QI80H£N   GESELLSCHAFT.   —    A.  LOEWY.  559 

also  seine  Exspirationsmuskeln  stärker  innerviren,  um  einen  Ton  hervor- 
zubringen,  der  an  Intensität  dem  unter  Atmosphärendruck  erzeugten  gleich 
ist.  Es  ist  also  nicht  richtig,  zu  sagen,  dass  man  schreien  müsse;  nur 
entspricht  die  zum  Sprechen  erforderliche  Muskelanstrengung  der,  die  man 
unter  gewöhnlichen  Umständen  zum  Schreien  aufwendet.^ 

Was  speciell  das  Pfeifen  und  dessen  Störungen  betrifft,  so  sind  hier 
mehrere  Punkte  in  Betracht  zu  ziehen.  Zunächst  wiederum  die  grössere 
Anstrengung  zur  Tonerzeugung,  die  sich  vornehmlich  bei  den  hohen  Tönen, 
die  an  sich  schon  mehr  Kraft  yerlangen,  bemerklich  macht. 

Es  wäre  möglich,  dass  bei  einem  Druck  von  3  bis  5  Atmosphären  bei 
einer  Reihe  von  Individuen  die  Fähigkeit,  zu  pfeifen,  schon  daran  scheiterte, 
dass  der  Druck,  der  zur  Tonerzeugung  von  den  Exspirationsmuskeln  zu 
leisten  ist,  nicht  mehr  erzielt  werden  könnte. 

Dazu  kommt  nun  aber  noch  ein  Zweites.  Beim  Pfeifen  setzen  wir 
zwei  Muskelgruppen  in  Thätigkeit:  die  Exspirations-  und  die  Lippenmuskeln, 
und  zwar  entspricht  dem  jeweiligen  Exspirationsdruck,  den  wir  beim  Pfeifen 
aufwenden,  d.  h.  also  dem  Innervationsgrade  unserer  Exspirationsmuskeln 
ein  ganz  bestimmter  Innervationsgrad  unserer  Lippenmuskeln,  den  wir  durch 
Erfahrung  bezw.  Uebung  richtig  treffen. 

Versuchen  wir  nun  unter  Luft  Verdichtung,  z.  B.  bei  zwei  oder  drei 
Atmosphären  Druck  zu  pfeifen,  so  ist  nach  dem  vorstehend  Gesagten  der 
Exspirationsdruck  der  doppelte  resp.  dreifache  und  wir  müssen  demnach 
auch  die  Lippenmukeln  anders  innerviren,  um  die  Mundspalte  passend  zu 
formen.  Die  dazu  nothwendige  Innervationsgrösse  ist  uns  nun  nicht  ge- 
läufig, sie  muss  erst  ausgeprobt,  erlernt  werden. 

Die  Innervation  ist  im  Anfange  zu  schwach,  die  Lippen  sind  zu  nach- 
giebig, die  Mundöffhung  wird  beim  Anlauten  zu  weit,  so  dass  entweder  ein 
unreiner  Ton  erzeugt  wird,  oder  die  Luft  zischend,  ohne  überhaupt  einen 
Ton  zu  erzeugen,  durch  die  Mundspalte  entweicht.  Allmählich  lernt  man 
80  stark  und  richtig  zu  innerviren,  dass  —  wenigstens  bis  zu  einer  Atmo- 
sphäre Ueberdruck  —  es  wieder  gelingt  einen  Pfeifton  zu  erzeugen. 

Was  also  das  Pfeifen  bei  geändertem  Luftdruck  so  sehr  erschwert,  ist, 
dass  wir  unsere  Aufmerksamkeit  auf  zwei  Factoren  lenken  müssen,  auf  die 
Exspirations-  und  auf  die  Lippenmuskeln,  die  sonst  in  Folge  Uebung  ge- 
wissermaassen  unbewusst,  jedenfalls  ohne  dass  jedem  ein  besonderer  be- 
wusster  Willensimpuls  zugehen  muss,  mit  einander  in  zweckmässiger  Weise 
thätig  sind. 

Hingewiesen  sei  auch  darauf,  dass,  je  unzureichender  die  Innervation 
der  Lippen  ist,  um  so  schwerer  natürlich  auch  die  Erzeugung  des  noth- 
wendigen  Druckes  im  Thorax.  — 

Aehnlich  wie  fär  das  Pfeifen  sind  die  Bedingungen  für  die  Hervor- 
bringung der  Sprachlaute.  Auch  für  sie  wird  dementsprechend  von  einer 
Reihe  von  Autoren*  eine  Erschwerung  angegeben.  Die  Bewegung  der  Zunge 
soU  eine  schwerfällige  sein,  manche  Silben  sollen  schlecht  gebildet  werden 
können,  es  soll  zu  mehr  oder  weniger  hochgradigem  Stottern  kommen.  Je- 
doch scheint  die  Sprachbildung  nie  in  so  hohem  Maasse  zu  leiden  wie  die 
Fähigkeit,  zu  pfeifen.  Vielleicht  ist  die  Ursache  darin  gelegen,  dass  der 
zum  Sprechen  nothwendige  intrapulmonale  Druck  viel  geringer  ist  als  der 

^  Vgl.  übrigeDB  aach:  Heller,  Mayer,  v.  Schrötter,  Sitzungsber,  der  JeaUerL 
Ahad,  der  Wusensch.  in  Wien.    Bd.  CVI.    Abthlg.  IH.    p.  11. 
•  Schon  bei  Folej,  a.  a.  O. 


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560  Vebhandlungen  der  Berliner 

zum  Pfeifen,  daher  auch  die  Inneryationsänderungen  bei  Aenderungen  de» 
Luftdruckes  sich  beim  Sprechen  in  viel  engeren  Grenzen  halten  und  darum 
leichter  zu  erzielen  sind. 

3b.  Hr.  R.  DU  Bois-Reymond  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Ueber 
den  Person'schen  Versuch. 

Bei  Gelegenheit  der  Versuche  über  das  Pfeifen  in  verdichteter  Luft 
prüften  wir  auch  die  Angabe,  dass  bei  verdichteter  Luft  der  maximale 
Expirationsdruck  höher  sei  als  bei  gewöhnlichem  Druck.  Diese  Thatsache 
ist  zuerst  von  dem  Physiker  Person  festgestellt  worden,  und  der  Versuch, 
durch  den  sie  erwiesen  wird,  ist  unter  dem  Namen  des  Person'chen  Versuche» 
bekannt. 

Der  Versuch  besteht  einfach  darin,  bei  einer  oder  mehr  Versuchs- 
personen am  Pneumatometer  den  maximalen  Druck  für  Exspiration  und 
Inspiration  bei  gewöhnlichem  Drucke  festzustellen,  und  den  so  gefundenen 
Werth  mit  dem  zu  vergleichen,  den  man  in  der  pneumatischen  Kammer  bei 
erhöhtem  Druck  erhält.  Dieser  ist  merklich  höher.  Bei  verdünnter  Luft 
tritt  der  umgekehrte  Erfolg  ein:  der  pneumatometrische  Werth  ist  geringer 
als  bei  Atmosphärendruck. 

Die  Thatsache  selbst,  so  paradox  sie  auch  erscheinen  mag,  lässt  sich 
nicht  gut  bezweifeln,  denn  sie  ist  seit  ihrer  Entdeckung  von  sehr  vielen 
Untersuchen!  nachgeprüft  und  bestätigt  worden.  So  fanden  auch  wir  bei 
einer  Reihe  von  Versuchen  mit  Quecksilber-  und  mit  Wassermanometer  den 
mittleren  exspiratorischen  Pneumatometerwerth  bei  zwei  Atmosphären  sehr 
erheblich  (den  in spiratori sehen  freilich  bedeutend  weniger)  erhöht  gegenüber 
dem  gewöhnlichen  Werth.  Mit  dem  Wassermanometer  erhielten  wir  geringere 
Differenzen. 

G.  V.  Liebig  verwendet  diesen  Sachverhalt  als  ein  Argument  dafür, 
dass  in  verdichteter  Luft  die  Leistungsfähigkeit  der  Muskeln  grösser  sei, 
als  bei  Atmosphärendruck.  Das  Versuchsergebniss  ist  so  augenfällig,  dass 
es  einen  sehr  überzeugenden  Beweisgrund  abgeben  müsste,  wenn  man  be- 
weisen könnte,  dass  ausschliesslich  die  Veränderung  der  Muskelkräfte  selbst 
und  kein  anderer  Umstand  beim  Person 'sehen  Versuche  den  Ausschlag 
giebt.  Dieser  Beweis  lässt  sich  nur  durch  Ausschliessung  führen.  Es  ent- 
steht die  Frage,  welche  andere  Erklärungen  gegeben  werden  können? 

Die  Litteratur  über  diesen  Punkt  war  uns  leider  nur  zum  kleinen  Theil 
zugänglich.  Person  selbt  soll  seine  Angaben  in  seinem  Lehrbuche ^  veröffent- 
licht haben,  v.  Vivenot*  giebt  einen  Auszug  der  Stelle,  aus  dem  über  die 
Ursache  der  Erscheinung  nichts  zu  entnehmen  ist,  vielmehr  wird  aus  der 
beobachteten  Zunahme  des  Druckes  auf  eine  entsprechend  grössere  Volumen- 
änderung geschlossen. 

„Bezeichnet: 

£  die  Höhe  der  Barometersäule, 

h  die  Quecksilberhöhe  im  Manometerrohr  nach  forcirter  Inspiration, 
V  das  Luftvolumen  der  Lunge  und  der  Röhre  im  Beginn  des  Ver- 
suches und 
J  den  Zuwachs  jenes  Volumens   am  Ende  der  Inspiration,  oder 
die  Grössenzunahme  der  Lunge, 

»  Elements  de  physique,    T.  L    p.  216. 

'  v.  Vivenot,  2!ur  Kenntnis^  der  physiologischen  Wirkitngen  und  der  ikenh 
peutisehen  Anwendung  der  verdichteten  Luft    Erlangeo  1868.    S.  165. 


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PHY8IOLOGI80BEK  GbSELLSOHAVT.   —  R.  DU  BoIS-ReYMOND.        561 

SO  ergiebt  sich  mir,  maünematisoh  aufgefasst,  unter  normalem  Luftdruck  der 
Ausdruck: 

SV 


h. 


V+  ä 


A 

KV 

KV 
R'-K 

A' 

= 

R'  --K 

hV        ^ 

K{R- 
h(R'^ 

woraus  sich  als  Grössenzunahme  der  Limge  am  Ende  der  Inspiration  ab- 
leiten läset: 

"  =  H-k 

Diese  allgemeine  Formel  zeigt  uns  noch  nicht,  welches  Yerhältniss  zwischen 
H  und  h  bestehen  muss,  um  eine  Zunahme  von  A  zu  veranlassen ;  wiederholt 
man  jedoch  diesen  Versuch  unter  verstärktem  Luftdruck,  so  erhält  man  ab 
zweite  Gleichung: 

KV 
^  =  -R'^K    ' 

deren  Yerhältniss  zur  ersten  eine  Bestimmung  des  durch  die  Veränderung 
des  Luftdrucks  veranlassten  Zuwachses  der  Lungen-Expansion  ermöglichen 
wird.     Wir  haben  demnach: 


oder 


Substituirt  man  nun  in  die  algebraischen  Schlusswerthe  jene,  welche  durch 
den  directen  Versuch  gefunden  werden,  so  findet  man,  dass 

Ä'(ff-Ä)>Ä(Ä'-Ä'), 

woraus  sich  ergiebt,  dass  unter  verstärktem  Luftdruck  die  Amplitude  der 
Inspiration  in  der  That  eine  Vergrösserung  erfahren  habe." 

Ob  aus  den  ebenfalls  von  v.  Vivenot  citirten  Arbeiten  von  Pravaz^ 
und  Lange^  mehr  zu  entnehmen  ist,  können  wir  nicht  angeben. 

Der  erste  Umstand  nun,  von  dem  man  annehmen  könnte,  dass  er  die 
grössere  Druckkraft  des  Brustkorbes  in  verdichteter  Luft  verursacht,  ist  die 
geringere  Compressibilität  der  verdichteten  Luft. 

Damit  das  Quecksilber  im  Pneumatometer  bei  gewöhnlichem  Drucke 
auf  10 °™,  also  ^g  Atmosphäre,  steige,  muss  die  im  Brustraum  ein- 
geschlossene Luft  auf  ^/g  ihres  Volumens  zusammengedrückt  worden  sein. 
Enthält  aber  der  Brustraum  comprimirte  Luft  von  zwei  Atmosphären  Druck 
(wobei  natürlich  ausserhalb  ebenfalls  zwei  Atmosphären  Druck  herrschen 
müssen),  so  ist  eine  Compression  des  eingeschlossenen  Luftraumes  auf  ^^J^q 
hinreichend,  denselben  Druck  zu  erzeugen.  Die  Thoraxwand  macht  also 
im  zweiten  Falle  nur  eine  viel  kleinere  Bewegung,  und  ihre  Musculatur 
arbeitet  daher  bei  fast  unveränderter  Spannung.  Um  eine  Schätzung  dafür 
zu   gewinnen,   wie  gross   der  Unterschied   der  Länge   der  Muskeln   in   den 

*  Ch.  G.  Pravaz,  Etsais  sur  Vemploi  medical  de  l'air  comprim4.  Lyon  et 
Paris  1850. 

■  J.  Lange,  Ueber  die  comprimirte  Luft,  ihre  phyeiologisehen  Wirkungen  u.  g.w, 
Göttingen  1864. 

Archiv  f.  A.  u.  Ph.    1899.    Physiol.  Abthlg.    Suppl.  36 


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562  VBBHAin)LüNGEN  BEB  BllBLINEB 

beiden  verschiedenen  Fällen  sei,  kann  man  von  der  Betrachtung  ausgehen, 
dass  die  Längen  der  Muskeln  sich  unter  sonst  gleichen  Bedingungen  etwa 
wie  die  dritte  Wurzel  aus  dem  Lungen voIumen  verhalten  müssen.  Auf  diese 
Weise  kommt  man  zu  dem  Ergebniss,  dass,  um  gleichen  Exspirationsdruck 
zu  erzeugen,  die  Athemmuskelu  sich  verkürzen  müssen  bei  einer  Atmosphäre 
um  5  Procent,  bei  zwei  Atmosphären  um  2  Procent,  bei  einer  halben 
Atmosphäre  um  9  Procent.  Da  nun  offenbar  der  Muskel,  der  um  5  Procent 
seiner  Länge  verkürzt  ist,  nach  dem  Schwann' sehen  Gesetz  nicht  mehr  die 
Kraft  hat,  die  er  bei  der  Verkürzung  um  nur  2  Procent  besitzt,  so  könnte 
man  hierin  eine  ausreichende  Erklärung  für  die  grössere  Leistung  bei  ver- 
dichteter Luft  finden.  Versuche  an  gespannten  Froschmuskeln  lehren,  dass 
unter  Umständen  viel  kleinere  Längenunterschiede  viel  grössere  Schwankungen 
der  Muskelkraft  bedingen.  Wenn  nun  in  der  verschiedenen  Länge  der 
Muskeln  der  Grund  für  die  Verschiedenheit  der  Leistung  liegt,  dann 
muss  die  Verschiedenheit  verschwinden,  sobald  man  die  Muskeln  bei 
erhöhtem  Druck  mit  derselben  Verkürzung  arbeiten  lässt  wie  bei 
Atmosphärendruck.  Dies  kann  man  erreichen,  wenn  man  zwischen  Lunge 
und  Pneumatometer  einen  Luftraum  einschaltet,  der  dem  in  der  Brust  ein- 
geschlossenen gleich  ist.  Stellt  man  unter  dieser  Bedingung  bei  zwei 
Atmosphären  Druck  den  Person'schen  Versuch  an,  so  ist  das  auf  ^^/^^  zu 
comprimirende  Volumen  doppelt  so  gross,  wie  beim  gewöhnlichen  Versuch, 
und  folglich  wird  die  im  Brustraum  enthaltene  Luft  genau  wie  bei  Atmo- 
sphärendruck auf  ^/g  gebracht  werden  müssen,  um  in  der  ganzen  Luft  den 
Druck  von  Vh  Atmosphäre  zu  erzeugen.  Die  Muskeln  müssen  sich  dann 
also  um  dieselbe  Länge  verkürzen  wie  bei  Atmosphärendruck.  Der  Pneu- 
matometerwerth  ist  aber  trotz  vorgeschalteter  Flasche  von  5  bis 
7  Liter  Rauminhalt  bei  zwei  Atmosphären  höher  als  bei  normalem 
Druck.  Aus  diesem  Gegenversuch  folgt  also,  dass  die  oben  abgeleitete  Er- 
klärung aus  der  Längenverschiedenheit  der  Muskeln  unzulässig  ist,  und  dass 
die  Kraft  der  Athemmusculatur  von  der  Excursion  der  Brustwand  innerhalb 
ziemlich  weiter  Grenzen  unabhängig  ist.  Schaltet  man  bei  gewöhnlichem 
Druck  zwischen  Pneumatometer  und  Lungen  eine  Flasche  von  5  bis  7  Liter 
Rauminhalt  ein,  so  findet  man  daher  keine  merkliche  Abnahme  des  maximalen 
Exspirationsdruckes,  sondern  ito  Gegentheil  meist  eine  Zunahme.  Dies  ist  wohl 
daraus  zu  erklären,  dass  man,  ohne  um  Schleuderung  des  Quecksilbers  besorgt 
zu  sein,  mit  voller  Kraft  in  die  Flasche  hineinexspiriren  darf,  da  der  Luftstoss 
sich  in  dem  Inneren  der  Flasche  ausgleicht.  Bei  der  gewöhnlichen  Anordnung 
dagegen  muss  man  darauf  bedacht  sein,  den  Luftstoss  so  zu  reguliren,  dass  das 
Quecksilber  nicht  geschleudert  wird,  und  erreicht  deshalb  weniger  hohe  Werthe. 
Es  schien  der  Mühe  werth,  die  bei  diesen  Versuchen  gemachte  Be- 
obachtung, dass  die  Exspirationskraft  von  der  Stellung  der  Brustwand  un- 
abhängig ist,  weiter  zu  verfolgen.  Dies  kann  leicht  auf  folgende  Weise 
geschehen:  Die  Versuchsperson  exspirirt  nach  maximaler  Luftaufnahme  in 
ein  Hutchinson 'seh  es  Spirometer.  Nachdem  ein  gegebenes  Quantum  Luft 
exspirirt  ist,  wird  der  zum  Spirometer  führende  Schlauch  geschlossen  und 
mit  einem  Pneumatometer  verbunden.  Man  misst  nun  den  bei  der 
vorhandenen  Füllung  der  Lungen  möglichen  grössten  Exspirationsdruck. 
schaltet  dann  wieder  das  Pneumatometer  aus  und  das  Spirometer  ein  uod 
controlirt  durch  Messung  der  noch  ausathembaren  Luftmenge,  ob  die  anfäng- 
liche Füllung  wirklich  maximal  war.  Macht  man  eine  Reihe  von  derartigen 
Versuchen,  indem  man  etwa  jedes  Mal  vor  der  pneumatometrischen  Messung 


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^lYSiOLOGisoHEN  Gesellschajbt.  —  B.  DU  Bois-Beymomd.      563 

500  ^^^  mehr  in  den  Spirometer  hineinlässt^  so  erhält  man  eine  Curve  des 
maximalen  Exspirationsdruckes  für  die  verschiedenen  Stellungen  des  Brust- 
korbes, von  der  maximalen  Inspirationsstellung  an  bis  zur  äussersten 
Exspiration.  Wir  haben  an  mehreren  Versuchspersonen  eine  ganze  Anzahl 
solcher  Versuchsreihen  ausgeführt,  weil  sich  ja  die  pneumatometrischen 
Werthe  nur  als  Mittelzahlen  aus  einer  Reihe  von  Einzelbeobachtungen  fest- 
stellen lassen.  Sämmtliche  Curven  zeigten  übereinstimmend,  dass  der 
Pneumatometerwerth  mit  zunehmender  Annäherung  an  die  Exspirationsstellung 
zunächst  fast  gar  nicht  sinkt.  Erst  etwa  bei  derjenigen  Stellung,  die  einem 
Lungeninhalte  von  1000  ^*'™  ausser  der  rückständigen  Luft  entspricht,  fällt 
die  Curve  steil  ab,  obschon  auch  die  letzten  200  bis  300  ^"^^  der  Vital- 
capacität  noch  unter  merklichen  Druck  gesetzt  werden  können. 

Offenbar  würde  man  nach  dem  angegebenen  Verfahren  aus  dem  für 
die  Ausathmung  der  letzten  Antheile  der  Vitalcapacität  gefundenen  Pneu- 
matometerwerthen  die  Menge  der  rückständigen  Luft  berechnen  können, 
doch  geben  die  sehr  schwankenden  Bestimmungen  des  Pneumatometerwerthes 
keine  sichere  Grundlage. 

Nach  all'  diesen  Erfahrungen  muss  also  die  oben  aufgestellte  Hypothese 
zur  physikalischen  Erklärung  des  Person 'sehen  Versuches  verworfen  werden. 
Auch  andere  Betrachtungsweisen  führten  nicht  weiter,  so  dass  schliesslich 
nur  die  Ansicht,  es  handele  sich  um  Zunahme  der  Muskelkraft  selbst,  übrig 
bleiben  würde.  Allein  es  ist  noch  eine  Thatsache  zu  bedenken,  die  an  sich 
fast  ebenso  überraschend  wie  der  Person 'sehe  Versuch,  aber  auch  ebenso  gut 
beglaubigt  ist:  dass  nämlich  das  Volumen  der  in  den  Lungen  enthaltenen  Luft 
bei  erhöhtem  Drucke  vermehrt  ist.  Die  Erklärung  hierfür  braucht  hier 
nicht  erörtert  zu  werden.  Es  genüge  die  Angabe,  dass  durch  die  Güte  des 
Hrn.  Sanitätsraths  Lazarus  uns  Gelegenheit  gegeben  werde,  mittels 
Röntgendurchstrahlung  den  tieferen  Stand  des  Zwerchfelles  bei  zwei  Atmo- 
sphären Druck  unmittelbar  wahrzunehmen. 

Geht  man  von  dieser  Thatsache  aus,  so  wird  in  die  Betrachtung  des 
Person' sehen  Versuches  eine  neue  Bedingung  von  unübersehbarer  Compli- 
cation  eingeführt:  Die  Stellung  des  Brustkastens  und  damit  das  Verhältniss 
von  Oberfläche  zu  Inhalt  des  zu  comprimirenden  Raumes  ist  offenbar  nach 
maximaler  Inspiration  in  verdichteter  Luft  eine  andere,  als  bei  normalem 
Druck  überhaupt  je  eintreten  kann.  Für  die  Untersuchung  des 
Inspirationsdruckes,  also  der  Saugkraft,  die  nach  Person  ebenfalls  erhöht 
sein  muss,  ist  das  allerdings  nur  zum  Theil  richtig.  Jedenfalls  aber  lassen 
sich  an  den  Umstand,  dass  das  Lungenvolumen  bei  verschiedenem  Drucke  ver- 
schieden ist,  Hypothesen  knüpfen,  die  den  Person 'sehen  Versuch  auch  ohne 
Annahme  vermehrter  Muskelkraft  erklären  würden. 

Nimmt  man  zum  Beispiel  an,  dass  der  Druck,  den  die  Musculatur  im 
Pneumatometer  erzeugt,  nach  dem  Princip  der  hydraulischen  Presse  abhängig 
sei  von  der  Grösse  der  Oberfläche,  auf  die  die  Musculatur  drückt,  so  ist  es 
ganz  gut  denkbar,  dass  bei  den  in  verdichteter  Luft  auftretenden  Ver- 
änderungen diese  Oberfläche  nicht  nur  relativ,  sondern  sogar  absolut  geringer, 
und  somit  der  maximale  Druck  höher  würde.  Die  Grösse  der  für  diese 
Betrachtung  in  Rechnung  zu  ziehenden  Oberfläche  lässt  sich  freilich  nicht 
einmal  schätzungsweise  angeben.  Femer  ist  offenbar  die  Wölbung,  mithin 
auch  die  Spannung  des  Zwerchfelles  in  verdichteter  Luft  von  der  normalen 
verschieden.  Es  sind  also  beim  Person 'sehen  Versuch  auch  andere  Factoren 
geändert,  als  allein  die  Kraft  der  Respirationsmusculatur.   Der  Person'sche 

36* 


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564  y£&UANDLUNGmr  DER  BSALIKJBE 

Yenuoh  kann  deshalb  nicht  als  Tollgültiger  Beweisgrund  für  die  Zunahme 
der  Muskelkraft  bei  yermehrtem  Luftdruck  angenommen  werden. 

4.  Hr.  Dr.  Thobnbb  (a.  G.)  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Demon- 
stration eines  stabilen  Augenspiegels. 

Durch  die  gütige  Vermittelung  des  Hm.  Prof.  König  ist  es  mir  ge- 
stattet worden,  Ihnen  diesen  Apparat  vorzuführen.  Derselbe  soll  dazu  dienen, 
die  Beobachtung  des  Augenhintergrundes  zu  erleichtem,  und  das  ophthal- 
moskopische Bild  auch  Ungeübten  vorführen  zu  können.  Man  hat  ja  schon 
mehrfach  stabile  Augenspiegel  constmirt;  jedoch  ist  die  Beobachtung  mit 
denselben  im  Allgemeinen  noch  schwieriger,  als  wenn  man  die  Instrumente 
in  der  Hand  hält.  Und  zwar  ist  hauptsächlich  Schuld  daran  der  Hornhaut- 
reflex,  den  man  bei  der  Beobachtung  aus  freier  Hand  noch  leichter  an 
unschädliche  Stellen  dirigiren  kann  als  bei  stabilen  Apparaten. 

Ich  habe  mich  nun  zunächst  bemüht,  bei  diesem  Apparat  den  Hom- 
hautreflex  bei  jeder  Stellung  des  Auges  zu  beseitigen,  ohne  aber  eine 
Wasserkammer  vor  dem  Auge  anbringen  zu  müssen.  Dabei  bin  ich  von 
folgender  Ueberlegung  ausgegangen:  So  unregelmässig  auch  das  Licht  von 
der  Hornhaut  ^eflectirt  werden  mag,  so  muss  es  doch  sich  immer  wieder 
an  solchen  Stellen  des  Apparates  auf  einer  bestimmten  Stelle  sammeln,  wo 
ein  Bild  der  Hornhaut  entsteht.  Ein  solches  Bild  wird  nun  mit  Hülfe  des 
Beobachtungsrohres  dicht  vor  dem  Auge  des  Beobachters  erzeugt,  ein 
anderes  mit  Hülfe  des  Beleuchtungsrohres  und  eines  total  reflectirenden 
Prismas  dicht  vor  der  Lampe.  Lasse  ich  nun  an  dieser  Stelle  das  Licht 
nur  durch  einen  Ausschnitt  fallen,  der  so  gross  wie  die  halbe  Hornhaut 
ist,  so  wird  auch  nur  die  halbe  Hornhaut  beleuchtet,  und  ferner  ist  die 
Stelle,  auf  der  sich  der  Reflex  vor  dem  Auge  des  Beobachters  sammelt, 
auch  nur  so  gross  wie  die  halbe  Homhaut.  Diesen  kann  ich  durch  eine 
undurchsichtige  Scheibe  auffangen,  während  ich  durch  die  andere  Hälfte, 
die  nicht  beleuchtet  wird,  also  auch  nicht  reflectirt,  hindurchblicke. 

Wenn  man  dieses  Princip  festhält,  ist  man  unbeschränkt  in  der  Wahl 
des  Beobachtungssystems.  Dasselbe  muss  einem  Fernrohr  im  Allgemeinen 
ähnlich  sein,  da  ja  die  Strahlen  vom  Augenhintergrunde  aus  unendlicher 
Entfernung  zu  kommen  scheinen.  Als  günstigste  Yergrössemng  habe  ich 
die  gefunden,  in  der  die  Gegenstände  in  natürlicher  Grösse  abgebildet 
werden.  Dann  hat  man  eine  ebenso  starke  Yergrössenhig,  wie  sonst  im 
aufrechten  Bilde.  Noch  weiter  die  Yergrössemng  zu  steigern  empfiehlt  sich 
-nicht,  da  das  Auge  dazu  zu  unvollkommen  gebaut  ist.  Das  Gesichtsfeld 
kann  man  so  gross  machen,  als  es  mit  Anwendung  eines  Collectivsystems 
beim  astronomischen  Fernrohr  möglich  ist.  Hier  ist  es  37*',  umfasst  also 
eine  fünfmal  so  grosse  Fläche,  als  man  bei  Anwendung  der  gewöhnlichen 
3  Zoll -Linse  im  umgekehrten  Bilde  übersieht.  Endlich  kommt  es  noch 
darauf  an,  den  stark  gewölbten  Augenhintergrund  als  Ebene  erscheinen  zu 
lassen,  was  sich  durch  geeignete  Auswahl  der  Linsenkrümmungen  er- 
reichen lässt. 

Zur  Beleuchtung  habe  ich  ein  genau  gleiches  optisches  System  vne  zur 
Beobachtung  verwandt. 

Nun  sehen  Sie  an  dem  Apparat  noch  eine  Anzahl  mechanischer  Yor- 
richtungen,  die  zur  leichteren  Einstellung  dienen.  Zunächst  lässt  sich  der 
ganze  Apparat  mit  der  Lampe  durch  einen  Trieb  in  vertikaler  Richtung 
verschrauben ,   durch  einen  zweiten  in   horizontaler  Kichtung.     Der  Patient 


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PHY8IOLOOI8GHEN   GeSBLLSOHAFT.   —  ThOBNBE.   —   A.  LOBWY.       665 

stützt  sich  auf  einen  Kinnhalter  und  sieht,  damit  er  eine  bestimmte  Blick- 
richtung inne  behält,  mit  dem  nicht  beobachteten  Auge  das  Spiegelbild 
einer  Lampe  an.  Dies  ist  gerade  nicht  nothwendig,  erleichtert  aber  die  Auf- 
findung der  Papille.  Neben  dem  Beobachtungsrohr  befindet  sich  ein  Kasten, 
in  dem  mittels  Spiegelung  der  Beobachter  selbst  oder  ein  Dritter  die  rich- 
tige Stellung  des  Apparates  gegenüber  dem  Auge  des  Patienten  finden  kann. 

Zur  Einstellung  für  verschiedene  Refractionszustände  dient  der  Auszug 
im  Beobachtungsrohr,  während  für  hochgradige  Refractionsanomalien  zwei 
andere  Oculare  eingesetzt  werden  können. 

Es  empfiehlt  sich,  die  Pupille  künstlich  zu  erweitem,  jedoch  kann  man 
bei  den  meisten  Leuten  auch  ohne  Mydriasis  beobachten,  besonders  wenn  man 
vor  die  Lampe  ein  schwarzes  Rauchglas  setzt,  nur  übersieht  man  dann  ein 
kleineres  Gesichtsfeld. 

Endlich  will  ich  noch  bemerken,  dass  dieser  Apparat  nur  eine  proviso- 
rische Construction  darstellt,  und  dass  bei  weiteren  Apparaten  alle  Theile 
aus  Metall  gefertigt  werden. 

Ich  bitte  nun,  den  Apparat  den  Herren  in  Thätigkeit  vorführen  zu 
dürfen. 


XVI.  Sitzung  am  21.  Juli  1899. 

1.  Hr.  A.  LoEWY  hält  (zugleich  für  Hm.  P.  F.  Richter)  den  ange- 
kündigten Vortrag:  Sexualfunction  und  Stoffwechsel. 

Der  Vortragende  berichtet  über  Versuche,  die  an  Hunden,  männlichen 
und  weiblichen,  angestellt  wurden,  um  den  Einfluss  der  Castration  auf  den 
Stoffumsatz  festzustellen.  Zunächst  wurde  der  Gesammtstoffwechsel  (0- Ver- 
brauch, COg- Bildung)  am  normalen  Thiere,  dann  am  castrirten  bestimmt. 
Er  sank  nach  der  Castration  allmählich  ab,  beim  Hunde  schon  bald  nach 
der  Castration  beginnend,  bei  den  Hündinnen  erst  7  bis  8  Wochen  nach 
derselben  deutlich  abnehmend,  um  in  weiteren  l^/g  bis  2  Monaten  ein 
Minimum  zu  erreichen,  auf  dem  er  constant  blieb.  Zu  gleicher  Zeit  stieg 
auch  das  Körpergewicht,  um  dann  ebenfalls  auf  einem  nach  IV2  ^^^ 
2  Monaten  erreichten  Maximum  sich  dauernd  zu  halten.  Loewy  setzt 
aus  einander,  dass  diese  Resultate  nur  auf  eine  Herabsetzung  der  oxydativen 
Energie  des  Körpereiweisses  bezogen  werden  können.  —  Wurde  nun  Ge- 
schlechtsdrüsensubstanz gefüttert,  so  trat  auf  Oophorin  bei  den  weiblichen 
Hunden  eine  mit  der  Fütterung  allmählich  steigende,  bei  längerer  Zufuhr 
die  Norm  weit  überschreitende  Erhöhung  des  Stoffumsatzes  ein,  der  nach 
Aussetzen  der  Fütterung  langsam  zu  den  vor  der  Fütterung  beobachteten 
Werthen  herabsank.  Testikelsubstanz  und  Spermin  waren  ohne  Einfluss.  — 
Beim  männlichen  castrirten  Thiere  wirkten  Spermin  und  Testikelsubstanz 
deutlich  steigernd,  wenn  auch  relativ  gering,  Oophorin  auch  hier  erheblich, 
wenn  auch  nicht  ganz  so,  wie  beim  weiblichen  Thiere. 

Auf  den  Stoffunisatz  nicht  castrirter  Thiere,  war  nie  ein  Einfluss  der 
Fütterung  zu  bemerken. 

Es  haben  demnach  die  Geschlechtsdrüsen  neben  ihrer  bisher  allein  be- 
kannten der  Fortpflanzung  dienenden  Function  noch  eine  zweite,  im  Dienste 
des  Stoffwechsels  stehende,  zu  erfüllen.  Sie  steigern  ihn;  werden  sie  ent- 
fernt, so  sinkt  die  Energie  des  Umsatzes;  Zuführung  der  fortgenommenen 
analogen  Substanzen  regt  ihn  wieder  an. 


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566  Verhandlungen  der  Berliner 

Vortragender  weist  auf  eine  Erklärung  dieser  Function  durch  Annahme 
einer  Art  innerer  Secretion  hin,  auf  die  Beziehung  zwischen  Castration  und 
Fettleibigkeit,  und  auf  die  Bedeutung,  die  die  vorstehend  aufgestellten  Ver- 
suche für  die  Organotherapie  haben.  (Die  ausführliche  Mittheilung  ist  in 
diesem  Archiv,  1899,  Physiol.  Abthlg.,  Suppl.,  1.  Hälfte,  erschienen.) 

2.  Hr.  H.  ViRCHOw  hält  den  angekündigten  Vortrag:  lieber  die  Ge- 
lenke der  Fusswurzel. 

Es  liegt  mir  eigentlich  nur  daran,  einen  einzigen  Punkt  hervorzuheben, 
nämlich:  wodurch  die  beiden  Gelenke,  welche  der  „Adduction"  des  Fusses 
dienen,  gezwungen  sind,  gleichzeitig  zur  Verwendung  zu  kommen.  Um 
mich  aber  klar  ausdrücken  zu  können,  muss  ich  einige  Bemerkungen  voraus- 
schicken. 

Wenn  man  von  „Gelenken"  spricht,  so  ist  man  häufig  gezwungen,  die 
rein  descriptive  oder  topographische  Darstellung  von  der  physiologischen 
oder  functionellen  Betrachtung  scharf  zu  unterscheiden.  Das  bekannteste 
Beispiel  hierfür  ist  das  Ellbogengelenk.  Das  was  wir  descriptiv  „Ellbogen- 
gelenk" nennen,  müssen  wir  für  die  mechanische  Analyse  in  den  Ginglymus 
zwischen  Humerus  und  Ulna  und  die  Rotatio  zwischen  Ulna  und  Radius 
zerlegen;  dafür  aber  andererseits  mit  letzterer  die  Articulatio  radio-ulnaris 
inferior,  welche  anatomisch  ein  selbstständiges  Gelenk  ist,  vereinigen.  Die 
gleiche  logische  Operation  ist  auch  noch  an  anderen  Stellen  zu  machen,  und 
es  wäre  sehr  förderlich,  wenn  wir  für  das  eine  Wort  „Gelenk"  deren  zwei 
hätten;  eines  für  den  anatomischen  und  eines  für  den  functionellen  Gesichts- 
punkt. 

Bei  der  Besprechung  der  Fusswurzelgelenke  stossen  wir  auf  die  gleiche 
Notwendigkeit.  Allerdings  das  eine  dieser  Gelenke,  die  Articulatio  talo- 
cruralis,  ist  ein  selbstständiges  Gelenk  ebenso  im  anatomischen  wie  im 
functionellen  Sinne,  und  über  seine  Mechanik  hier  nichts  zu  sagen.  Anders 
steht  es  mit  den  Gelenken,  an  deren  Bildung  Talus,  Calcaneus,  Cuboides  und 
Naviculare  betheiligt  sind.    Von  den  vorderen  Amphiarthrosen  ist  abzusehen. 

Beginnen  wir  mit  dem  „Gelenk"  zwischen  Talus,  Sustentaculum,  Rück- 
seite des  Naviculare  und  Ligamentum  calcaneo-naviculare,  so  wird  nach  der 
landläufigen  Beschreibung  die  „Pfanne"  gebildet  durch  Sustentaculum,  Navi- 
culare und  das  genannte  Band,  in  welche  der  „Kopf*  des  Talus  passt.  Dies 
ist  descriptiv  richtig;  mechanisch  ist  es  bedeutungslos.  Für  die  mechanische, 
functionelle  Betrachtung  ist  das  Gelenk  in  zwei  Stücke  zu  zerlegen: 
die  Verbindung  zwischen  Unterseite  des  Taluskopfes  und  Sustentaculum  und 
die  Verbindung  zwischen  Vorderseite  des  Taluskopfes  und  Naviculare.  Das 
erste  Stück  ist  mit  der  „Articulatio  talo-calcanea  lateralis"  zur  Articulatio 
talo-calcanea  zu  vereinigen,  das  zweite  Stück  ist  mit  der  Articulatio  calcaneo- 
cuboidea  zu  vereinigen  zur  Chopart* sehen  Gelenkverbindung  oder  „Arti- 
culatio tarsi  transversa"  der  B.  N.  A.  Dies  ergiebt  sich  aus  folgenden  Er- 
wägungen: wenn  auch  die  Articulatio  talo-calcanea  lateralis  und  medialis 
anatomisch  getrennt  sind,  so  müssen  sie  doch  functionell  eine  Einheit  bilden, 
da  sie  dem  gleichen  Knochen  angehören;  die  Articulatio  calcaneo-cuboidea 
und  talo-navicularis,  wenn  sie  auch  anatomisch  getrennt  sind,  müssen  doch 
mechanisch  eine  Einheit  bilden,  weil  Cuboides  und  Naviculare  theils  unmittel- 
.  bar,  theils  durch  Vermittel ung  der  Cuneiformia  fest  mit  einander  verbunden 
sind.  Betrachtet  man  nun  die  genannten  Verbindungen  auf  ihre  Flächen 
und  Axeu  hin,  so  ergiebt  sich  Folgendes:  die  Articulatio  talo-calcanea  zeigt 


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PHYSIOLOGISCHEN  GeSELLSOHAPT.   —   H.  ViECHOW. 


567 


an  ihrem  lateralen  Stück  auf  dem  Calcaneus  eine  convexe  und  auf  dem 
Talus  eine  concave  Fläche;  an  dem  medialen  Stück  dagegen  auf  dem 
Calcaneus  eine  concave  und  auf  dem  Talus  eine  convexe  Fläche.  Sie  ist 
dadurch  wohl  das  merkwürdigte  aller  Gelenke  des  Körpers,  denn  wegen  der 
Gestalt  der  Flächen  muss  bei  der  Adductionsbewegung  notwendiger  Weise 
eine  Incongruenz  eintreten.  Eine  genügende  mechanische  Deutung  ist 
schwer  zu  geben,  jedenfalls  ist  aber  das  Gelenk  derartig  gestaltet,  dass  nur 
bei  einer  Stellung,  derjenigen,  welche  bei  geradestehendem  belasteten  Fuss 
eingenommen  wird,  Schluss  stattfindet.  Dieser  einen  Stellung  zu  Liebe  dürfte 
wohl  das  Gelenk  die  eigenthüralichen  Flächen  haben,  welche  bei  allen 
anderen  Stellungen  unzweckmässig  erscheinen.  Die  Axe  liegt  der  Hauptsache 
nach  senkrecht,  jedoch  mit  dem  oberen  Ende  vor-  und  medianwärts  geneigt 
(Henke). 

An  der  Articulatio  tarsi  transversa  ist  das  eine  Stück  (Articulatio  talo- 
navicularis),  für  sich  betrachtet,  ein  Ellipsoid-Gelenk,  dessen  beide  Haupt- 
schnittebenen schief  liegen  (Fig.  2),  das  andere  Stück  (Articulatio  calcaneo- 
cuboidea)  ist  ein  Sattelgelenk,  dessen  beide  Hauptschnittebenen  gleichfalls 
schief  liegen.  Die  Convexität  der  Sattelfläche  am  Calcaneus  ist  der  Haupt- 
sache nach  horizontal  gerichtet,  die  Concavität  senkrecht,  jedoch  beide  mit 
Neigung  gegen  den  Horizont.  Die  beiden  Hauptschnittebenen  des  Ellipsoid- 
und  des  Sattelgelenkes  laufen  parallel.  Da 
nun  in  horizontaler  Richtung  sowohl  Talus  wie 
Calcaneus  convex,  in  senkrechter  Richtung  da- 
gegen der  Talus  convex  und  der  Calcaneus 
concav  sind,  so  kann  eine  Bewegung  desVorder- 
fusses  gegen  beide  nur  in  horizontaler  Richtung 
stattfinden.  Hierdurch  werden  beide  Gelenke, 
d.  h.  die  beiden  Stücke  der  Articulatio  tarsi 
transversa,  obwohl  dem  Bau  nach  Ellipsoid- 
Gelenk  und  Sattelgelenk,  Charniergelenke,  ein- 
axige  Gelenke.  Die  Axe  der  Articulatio  tarsi 
transversa  steht  gleichfalls  der  Hauptsache  nach 
senkrecht,  jedoch  mit  dem  oberen  Ende  vor- 
und  medianwärts  geneigt  (Henke).  Die  Axen 
der  Articulatio  talo-calcanea  und  Articulatio 
tarsi  transversa  fallen  zusammen  (Henke).  In 
Folge  der  Schieflage  der  Axe  ist  die  Adduc- 
tionsbewegung zugleich  mit  einer  Hebung  des 
medialen  Fussrandes  und  die  Rückführung  aus  Adduction  mit  Senkung  des 
medialen  Fussrandes  verbunden. 

Das  Gesagte  ist  nicht  neu;  die  geschilderten  Eigen thümlichkeiten  sind 
vielmehr  durch  Henke  ^  entdeckt  und  von  Poirier'^  unter  gleichzeitip^er 
Berufung  auf  Faraboeuf  übernommen  worden.  Doch  lässt  sich,  wie  ich 
glaube,  zur  schärferen  Charakterisirung  noch  zweierlei  beifügen: 

1.  Kann  man  nicht  eigentlich  von  „Adduction"  und„Abduction"  sprechen, 
sondern  von  Adduction  und  Rückkehr  zur  Grundstellung.  Die  Grundstellung 
ist  hier  nämlich  keine  Mittelstellung,  sondern  sie  liegt  an  dem  einen  Ende 
der  ganzen  Bewegung,  ist  eine  Endstellung. 


Fig. 


*  Handbuch  der  Anatomie  und  Mechanik  der  Gelenke.    1863. 

*  TraiU  d'anxitomie  humaine.    II.  Edit.    T.  I.    p.  776. 


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568 


YEBHANDLUNaEN  DEB  BeBIiINEB 


2.  Verhalten  sich  beide  Gelenke  mechanisch  insofern  verschieden,  als 
an  dem  hinteren  Gelenk  (Articulatio  talo-calcanea)  die  incongruent  werdenden 
Gelenkflächen  den  Gang  der  Bewegung  nicht  bestimmen  können.  Hier  treten 
also  die  Bänder  wesentlich  bestimmend  ein.  An  dem  vorderen  Gelenk  dagegen 
sind  es  die  Flächen,  welche  durch  ihre  Gestalt  die  Bewegung  vorschreiben. 

Die  beiden  Stücke  des  vorderen  Gelenkes,  da  sie  sich,  wie  oben  gesagt, 
mechanisch  als  Ginglymi  verhalten,  müssen  Seitenbänder  haben.  Die 
Seitenbänder  der  Articulatio  talo-navicularis  sind  dorsal  das  Ligamentum 
talo-naviculare,  plantar  das  Ligamentum  calcaneo-naviculare  und  der  mediale 
Schenkel  des  Ligamentum  bifurcatum;  die  Seitenbänder  der  Articulatio 
calcanea-cuboidea  sind   dorsal   das  Ligamentum  calcaneo-cuboideum  dorsale 

und  der  laterale  Schenkel 
des  Ligamentum  bifurca- 
tum, plantar  das  Ligamen- 
tum calcaneo-cuboideum 
plantare  (Fig.  3). 

Jetzt  komme  ich  zu 
dem  Punkt,  den  ich  her- 
vorheben wollte:  wodurch 
sind  die  Articulatio  talo- 
calcanea  und  die  Articu- 
latio tarsi  transversa  ge- 
zwungen, gleichzeitig  in 
Action  zu  treten?  Dass 
dies  thatsächlich  der  Fall 
ist,  lässt  sich  am  Bänder- 
präparat leicht  erweisen: 
man  kann  nicht  Cuboides 
und  Naviculare  im  Sinne  der  Adduction  bewegen,  während  man  den  Talus 
am  Calcaneus  festhält;  ebenso  wenig  den  Talus  auf  dem  Calcaneus,  wenn 
man  das  Cuboides  am  Calcaneus  festhält.  Ergreift  man  dagegen  mit  einer 
Hand  den  Calcaneus  und  macht  die  adductorische  Bewegung  des  Cuboides 
und  Naviculare,  so  verschiebt  sich  zwangsmässig  der  Talus  auf  dem  Cal- 
caneus im  Sinne  der  adductorischen  Bewegung. 

Die  Ursache  hierfür  —  und  damit  beantworte  ich  die  Frage  der  vor- 
liegenden Mittheilung  —  liegt  im  Ligamentum  calcaneo-naviculare.  Dieses 
wird  bei  der  genannten  Bewegung  gespannt,  die  mediale  Ecke  des  Naviculare 
drückt  in  Folge  dessen  auf  den  Taluskopf  und  zwingt  diesen  zum  Aus- 
weichen. Der  Muskel,  der  im  Leben  diese  Bewegung  veranlasst,  ist  der 
Tibialis  posticus. 

3.  Hr.  E.  Rost  hält  den  angekündigten  Vortrag:  Notiz  zur  Kennt- 
niss  der  Ausscheidung  des  Borax. 

Gelegentlich  von  systematischen  Versuchen  über  die  Salz-Diurese, 
über  die  an  anderer  Stelle  berichtet  werden  soll,  wurde  auch  die  Aus- 
scheidung des  Borax  auf  den  Magendarm  verfolgt.  Bekanntlich  erfolgt  die 
Eliminirung  dieses  Salzes  aus  dem  menschlichen  und  thierischen  Organismus 
im  Harn  sehr  schnell  und  ist  in  kurzer  Zeit  beendet;  ob  eine  Ausscheidung 
auch  in  den  Verdauungscanal  stattfindet,  ist  noch  nicht  untersucht.  Die 
Bedeutung  dieses  Vorganges  leuchtet  ohne  Weiteres  ein;  besteht  ein  solcher, 
so  kann  der  Borax  nach  seiner  Resorption  von  der  Blutbahn  aus  wiederum 


Fig.  3. 


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PHYSIOLOGISCHEN  GeSELLSCHAPT.   —   H.  ViECHOW.   —   E.  RosT.      569 

in  den  Darmcanal  gelangen,  um  dann  von  Neuem  aufgesaugt  zu  werden; 
wobei  zu  erwarten  ist,  dass  dieser  Kreislauf  sich  mehrmals  wiederholt.  Der 
Darm  steht  dann  also  viel  länger  unter  Boraxwirkung,  als  es  der  Fall  sein 
würde,  wenn  dieses  Salz,  nachdem  es  einmal  aus  dem  Darm  aufgesaugt  ist, 
allein  und  direct  durch  die  Nieren  ausgeschieden  würde. 

Die  Versuche  wurden  an  Kaninchen  angestellt,  die  in  tiefer  Urethan- 
oder  Urethanmorphinnarkose  lagen  und  deren  Harn  aus  einer  Blasencanüle 
floss.  Aus  einer  Bürette  liefen  in  die  Jugularvene  die  betreffenden  blut- 
warmen Lösungen  ein,  darunter  auch  3*8procent.  Boraxlösung  (auf  ge- 
trockneten Borax  berechnet),  und  zwar  in  je  10  Minuten  je  10*^™.  Es 
kamen  0-76  bis  2  •  28  *f^  Borax  zur  Verwendung.  Nach  dem  Boraxeinlauf 
wurden  die  Thiere  zu  weiteren  Salzinjectionen  benutzt  und  60  bis  80  Minuten 
später  getödtet.  In  allen  £bcperimenten  mussten  also  die  denkbar  günstigsten 
Verhältnisse  für  eine  schnelle  Entleerung  des  in  die  Blutbahn  injicirten  und 
des  vom  Darm  wieder  aufgesaugten  Borax  im  Harn  in  Folge  der  nachträglichen 
Verwendung  anderer  diuretisch  wirkender  Salze  statthaben,  und  so  kann  mög- 
licher Weise  die  Ausscheidung  in  den  Magendarm  quantitativ  nicht  unerheblich 
beeinflusst  worden  sein.  Nach  Beendigung  des  diuretischen  Versuches  wurde 
unter  Beobachtung  aller  Vorsichtsmaassregeln  zur  Vermeidung  einer  Ver- 
unreinigung mit  Spuren  boraxhaltigen  Blutes,  in  einem  Versuche  nach  Ver- 
blutung des  Thieres  und  unter  strömendem  Wasser  —  wie  in  der  2.  Hälfte 
der  Versuche  regelmässig  —  dÜB  Section  ausgeführt  und  der  Inhalt  des 
Dünn-  und  Dickdarmes,  des  Magens  und  der  Gallenblase  entnommen.  Der 
qualitative  Nachweis  geschah  in  den  mit  Soda  veraschten  und  mit  wenig 
Salzsäure  ausgezogenen  Proben  mit  sehr  empfindlichem  Curcumapapier, 
das  bei  100^  getrocknet  wurde ^  (Demonstration  der  Belegpapiere);  die 
Resultate  wurden  stets  mit  der  Flammenreaktion  (Grünfärbung  der 
Flamme  des  angezündeten  Borsäureäthylesters,  der  beim  Kochen  des  mit 
Schwefelsäure  und  Alkohol  versetzten  Aschenauszuges  entsteht)  controlirt. 
Dass  ähnliche,  die  Curcumaröthung  vortäuschende  Färbungen  bei  nicht  mit 
Borax   behandelten  Thieren   ausgeschlossen  sind,    ergab  ein  Control versuch. 

Stets  zeigte  sich  (5  Fälle)  die  intensivste  Röthung  des  Curcumapapiers 
im  Inhalt  des  Dünndarmes;  daran  schloss  sich  der  Dickdarm;  im  Magen 
und  in  der  Galle  waren  die  Proben  schwach,  bisweilen  sogar  zweifelhaft. 
Mit  Sicherheit  konnte  der  Borsäurenachweis  mittels  der  weniger  empfindlichen 
Flammenfärbung^  nur  im  Dünn-  und  Dickdarm  bestätigt  werden. 

Ganz  dieselben  Befunde  ergaben  Versuche  mit  subcutanen  Injectionen 
von  80  bis  100^^"^  3 «8 procent.  Boraxlösung;  Tödtung  und  Section  erfolgten 
40  bis  60  Minuten  nach  beendeter  Einspritzung:  die  Reactionen  im  Harn 
übertrafen  keinesfalls  die  des  Dünndarminhaltes  an  Intensität. 

Bei  Kaninchen  wird  also  nach  intravenöser  und  subcutaner 
Einführung  Borax  auf  die  Schleimhaut  des  Verdauungscanales 
ausgeschieden. 

Es  schliesst  sich  demnach  der  Borax  an  die  grosse  Reihe  Substanzen 
an,  die  zu  mehr  oder  weniger  grossem  Theil  in  den  Magendarm  eliminirt 
werden.  Der  Körper  verfügt  bekanntlich  über  die  Fähigkeit,  Verbindungen 
der  verschiedensten  Art,   die  im  Blut  und  den  Körpersäften  kreisen,   in 

*  Vereinharungen  zur  einheHlichen  ünierimchung  von  Nahrungs-  und  Oenuss' 
mitt^ln  für  d(ut  Deät/tcke  Reich.    1897. 

*  Vgl.  auch  Lenher  and  Wells,  Tests  for  boric  acid.  Journ.  of  the  americ. 
ehem.  sociefy,    May  1899. 


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570    Verhandl.  deb  Berliner  phtsiolog.  Gesellschaft.  —  E.  Rost. 

den  Yerdauungscanal  abzuscheiden,  so  das  Lithiumohlorid,^  die  Salze  der 
Schwermetalle ^  (Quecksilber,  Eisen,  Mangan,  Wismuth),  die  wolframsauren 
Salze,  Brechweinstein,  Salicylsäure,^  Santonin,*  Poleyöl"  (fraglich,  ob  direct 
durch  die  Darmschleimhaut  oder  auf  dem  Umwege  der  Leber),  Coffem, 
Alkaloidsalze  (Morphin),  Schlangengift  u.  s.  w.  Einige  von  ihnen,  so 
p  das  Morphium,  werden  zum  bei  weitem  grössten  Theil  auf  diesem  Wege 
entfernt,  während  andere,  wie  die  Salicylsäure  und  Lithiumsalze,  nur  in 
geringen  Mengen  auf  die  Magendarmschleimhaut  abgeschieden  werden.  Bei 
dem  Borax  dürfte  die  Ausscheidung  ebenfalls  nur  zum  kleinen  Theil  in 
den  Yerdauungscanal  stattfinden ;  über  die  quantitativen  Verhältnisse 
lässt  sich  hiemach  Bestimmtes  aber  nicht  sagen,  da  bei  der  Möglichkeit 
der  schnellen  Rückaufsaugung  immerhin  ein  erheblicher  Theil  des  Borax, 
der  endgültig  den  Organismus  im  Harn  verlässt,  erst  auf  den  Darm  ab- 
geschieden sein  kann.  Interessant  ist  ferner,  dass  in  allen  untersuchten 
Fällen  die  intensivsten  Borsäurereactionen  im  Dünndarm,  die  schwächsten  im 
Magen  und  in  der  Gallenblase  zu  constatiren  waren,  während  der  Dickdarm 
eine  Mittelstellung  einnahm.  Morphin,  Tartarus  stibiatus,  Santonin  u.  s.  w. 
bevorzugen  bei  der  Ausscheidung  den  Magen;  für  die  Salze  einiger  Schwer- 
metalle ist  der  typische  Ort  der  Ausscheidung  der  Dickdarm  und  eventuell 
die  Mundschleimhaut  (Wismuth®);  für  andere  auch  die  Galle,  so  far 
Kupfer  (Brandl),  für  Blei  (Annuschat);  bei  Santonin  scheinen  die  untersten 
Darmabschnitte  die  Hauptausscheidungsstätten  zu  sein.  Leineweber  giebt 
an,  dass  die  Ausscheidung  von  Substanzen  besonders  dann  durch  die  Magen- 
schleimhaut zu  erfolgen  scheine,  wenn  es  Agentien  sind,  die,  in  grossen 
Dosen  angewandt,  den  Blutdruck  erniedrigten  und  den  Puls  verlangsamten 
(Morphin,  Atropin,  Strychnin,  Chinin,  Salicylsäure);  nicht  aber  Jodnatrium, 
das  auch  so  gut  wie  nicht  den  Blutdruck  beeinflusse.  Hierzu  sei  —  ohne 
zu  diesem  vermutheten  Zusammenhang  Stellung  zu  nehmen  —  erwähnt,  dass 
von  den  2  Kaninchen,  die  subcutan  Borax  erhielten,  dasjenige  die  stärksten 
Borsäurereactionen  im  Dünn-  und  Dickdarm  zeigte,  welches  in  Folge  seiner 
mangelhaften  Herzthätigkeit  und  der  Athmungsstockung  schon  vom  Versuch 
ausgeschaltet  werden  sollte  und  das  nur  durch  manuelle  künstliche  Respiration 
am  Leben  erhalten  wurde. 


^  Leineweber,  üeber  Elimination  sabcatan  applicirter  Arzneimittel  dareh  die 
Mageosohleimbaut.    Inaug.-DUs.    Göttinnen  1883. 

*  Die  übrij^e  Litteratur  findet  sieb  in  Kunkel,  Handbuch  der  Toxicologie,  1899. 
Bd.  I.    S.  54  zusammengestellt. 

»  Blanchier  et  Bochefontaine,  Compte^t  rendwt,  1878.  T.  LXXXVH.  - 
Marmä,  Nachrichten  der  KonigL  Gesellsch.    1878.  —  Leineweber,  a.  a.0. 

*  Ü.  Oaspari,  üeber  das  Verhalten  des  Santonins.  Inaug.-Disu,  Berlin  1883. 
(Unter  Lew  in 's  Leitung;  s.  auch  Bertiner  klinische  WochenschHfL  1888.)  —  Neu- 
mann, Der  Nachweis  des  Santonins.  Inauq.-Diss.  Dorpat  1883.  —  Lewin,  Lehr- 
buch der  Toxicologie.    1897.    S.  317.  *  ^ 

^  Lindemann,  Ueber  die  Wirkungen  des  Oleom  Pulegii.  Archiv  für  experim. 
Pathol.  und  Pharm.    1899.    Bd.  XLII. 

*  Hans  Meyer  und  Steinfelü,  Untersuchungen  iH)er  die  Wirkungen  des  Wis- 
muths.  Archiv ßir  experim.  PaihoL  und  Pharm.  1886.  Bd.  XX.  —  Kocher,  Volk- 
mann's  Hin.  Vorträge.    Nr.  224. 


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Physiol.  AbtheilaDg.    1899.  Supplement-Band,  I.  Hälfte. 


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'^ 


ARCHIV  • 


FÜR 


ANATOMIE  UND  PHYSIOLOGIE. 


F0RT8BTZONO  DES  voK  RELU  KEIL  c.  AUTENRIETH,  J.  F.  MBCKEL,  JOiL  MÜLLER. 
REICHERT  ü.  DU  BOIS-REYMOND  HBBAUseBonftVBH  Abchivbs. 


.         HERAUSGEGEBEN 

VON 

Dr.  WILHELM  EIS, 

PROFESSOR  DER  ANATOMIE  AN  DER  CNIYERSITXT  LEIPZIG. 
UND 

Dr.  TH.  W.  engelmann, 

PROFESSOR  DER  PHTSIOLOQIE  AN  DER  UNIVERSITÄT  BERLIN. 


JAHR&AN&  1899. 
PHYSIOLOGISCHE  ABTHEILUNG. 


SUPPLEMENT. BAND. 

=   ERSTE    HÄLFTE.   =ä 

MIT  SIEBEN  ABBILDUNGEN  IM  TEXT  UND  EINEB  TAFEL. 


■>*^  , 


LEIPZIG, 

VERLAG    VON    VEIT   &   COMP. 

1899. 


Zu  bexieheti  durch  afle  Buchhandlungen  des  In»  und  Auslamles. 

(Ausgegeben  am  28.  Juli  1899.) 


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Inhalt. 


•  f • 

Sdt« 

H,  Oppenheim,  Zur  Brown-Sequard'schen  Lähmung 1 

Waltheb  Lob,  Üeber  das  Verhalten  des  Eudoxins .    .  31 

R.  Cassibkb,  Elin  Fall  von  multipler  HirnpervcDlähmnng.    Zugleich  als  Beitrag 

zur  Lehre  von  der  Geschmacksinnervation 36 

Immanuel  Munk  und  Max  Lbwandowsky,  lieber  die  Schicksale  der  Eiweiss- 

stoffe  nach  Einführung  in  die  Blutbahn 78 

Benno  Lewt,  Ueber  die  Adhäsion  des  Blutes  an  der  Wandttng  der  Blutgefässe  -  89 
Fritz  Strassmann,  Ueber  den  Durchgang  des  Sublimats  durch  den  Placentar- 

kreislauf 95 

Emilio  Cayazzani,  Ueber  den  Mechanismus  der  Zuckerbildung  in  der  Leber    .  105 
0.  Haobmann,  Beitrag  zur  Lehre  vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer   .    .    .    .  11 1 
Johannes  Fbsntzxl,  Ergographisohe  Versuche  über  die  Nährstoffe  als  Kraft- 
spender für  ermüdete  Muskeln 141 

CA.  Ewald,  Ueber  Emährungsklysmata 160 

A.  LoEWY  und  Paul  Fbiedr..  Richter,  Serualfunction  und  Stoffwechsel.    Ein 

experimenteller  Beitrag  zur  Frage  der  Organ therapie 174 

PosNBR  und  F.  AsoH,  Ueber  den  Einfluss  der  Rückenmarksdurchschneidung  auf 

die  Niere 199 

Bernhard  Bbndix,  Ein  Stoffwechsel  versuch  beim  atrophischen  Säugling  .    .    .  206 
P.  Strassmann  ,  Beitrag  zur  Lehre  von  der  fötalen  Hamsecretion  und  der  Her- 
kunft des  Fruchtwassers.    (Hierzu  Taf.  L) 21S 

J.  Dbwitz,  Ueber  den  Bheotropismus  bei  Thieren 231 

J.  RiCH.  Ewald,  Zur  Methodik  der  Messung  des  peripheren  Widerstandes  in 

einer  Arterie 245 

F.  Tangl,  Beitrag  zur  Kenntniss  des  Energiegehaltes  des  menschlichen  Harnes  251 

WiLH.  Cabpari,  Ein  Beitrag  zur  Frage  nach  der  Quelle  des  Milchfettes  .    .    .  267 
J.  F.  Heybians  und  I.  Ronsse,  Einfluß»  der  Anämie  und  der  Plethora  auf  die 

Wirkung  des  Tetanusgifkes 281 


Die    Herren    Mitarbeiter    erhalten    vierzig    Separat  -  Abzüge    ihrer    Bei- 
träge gratis  und  30  o^  Honorar  für  den  Druckbogen. 


Beiträge  für  die  anatomlsohe  Abtheilung  sind  an 

Professor  Dr.  Wilhelm  Uis  in  Leipzig, 
während  der  Monate  März,  April,  August  und  September  jedoch  an  die 
Verlagsbuchhandlung  Veit  &  Comp*  in  Leipzig, 

Beiträge  für  die  physioiogiBohe  Abtheilung  an 

Professor  Dr.  Th.  W.  Engelmann  in  Berlin  N.W.,  Dorotheenstr.  85 

•portofrei  einzusenden.  —  Zeichnungen  zu  Tafeln  oder  zu  Holsschnitten  sind 
auf  vom  Mannscript  getrennten  Blättern  beizulegen.  Bestehen  die  Zeich- 
nungen zu  Tafeln  aus  einzelnen  Abschnitten,  so  ist,  unter  Berttoksichtigung 
der  Formatverhältnisse  des  Archives,  denselben  eine  ZusammenBtellung,  die 
dem  Lithographen  als  Vorlage  dienen  kann,  beizufügen. 


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JAN  11 1900 
Physiol.  Abthellnng.    1899.   Supplement-Band,  II.  Hälfte 


ARCHIV 


PUB 


ANATOMIE  UND  PHYSIOLOGIE. 


FoBTSBTZUNO  DBS  VON  REIL,  REIL  u.  AUTENRIETH,  J.  F.  MECKEL,  JOH.  BfÜLLEß, 
REICHERT  ü.  Du  BQIS-RETMOND  HBBAüBGBasBlurBN  Abohitbs. 


HEBAüSaEaEBEN 

VON 

Dr.  WILHELM  HI8, 

PB0FB880B  DBB  ANATOMIS  AN  DER  üKIVBBSITIT  LBIFZIQ, 
UND 

Dr.  TH.  W.  ENöBLMANN, 

PB0FB8S0B  DER  PHYSIOLOOIB  AK  DBR  UNIYBBSITÄT  BBBLIK. 


JAER&AUft  1899. . 

PHYSIOLOGISCHE  ABTHEILÜNG. 

SUPPLEMENT-BAND. 
=  ZWEITE  HÄLFTE.  = 

MIT  ACHT  ABBILDUNGEN  IM  TEXT. 


* 


LEIPZIG, 

VERLAG    VON    VEIT   A   COMP. 
1899. 


Zu  beziehen  durch  aUe  Buchhandlungen  des  In^  und  Auelandes. 

(Ausgegeben  am  25.  Oktober  1899.) 


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^  Inhalt,       ,  . 

Seite 

ScHUMBCRG,   üeber  die  Bedeutung  von  Kola,  Kaffee,  Thee,  Matd  und  Alkohol 

für  die  Leistung  der  Muskeln  .    .    .* 289 

Maqnus  Lbvy  und  £.  Falk,  Der  Lungengasweohsel  des  Menschen  in  den  ver- 
schiedenen Altersstufen '  .    .    814 

0.  Haoemann,  Berichtigung  und  Ergänzung  zu  dem  Aufsatze  „Beitrag  zur  Lehre 

vom  Stoffwechsel  der  Wiederkäuer" 882 

Hans  Fbibdbkthal,  Ueher  Amylaceenverdauung  im  Magen  der  Carnivoren  .    .    888 

W.  V.  Bechtbbbw,  üeber  die  Gehörcentra  der  Hirnrinde 391 

Steinhausen,  Beiträge  zur  Lehre  von  dem  Mechanismus  der  Bewegungen  des 

Schultergurteis 408 

H .  J.  Hi^MBüBOEB,  Ueber  den  £influss  von  Salzlösungen  auf  das  Volum  thlerischer 
Zellen.  Zugleich  ein  Versuch  zur  quantitativen  Bestimmung  deren  Gerüst- 
substanz.   Zweite  Mittheilung 431 

Michael  Lapinskt,  Studien  über  die  locale  Blutcirculation  im  Bereiche  gelähmter 

Nerven , 477 

Paul  Schuj.tä,  Arthur  Schopenhauer's  Abhandlung:  „üeber  das  Sehen  und  die 

Farben" ,    .    .    .    .    510 

Gustav  Zimmebmann,  Die  üehertragung  der  Schallschwingungen  auf  und  durch 

das  Mittelohr  .     : 534 

W.'v.  Becutbbbw,  üeber  die  Lage  der  motorischen  Bindenoentren  des  Menschen 

nach  Ergebnissen  faradischer  Reizung  derselben  bei  Gehimoperationen  .    .    548 

Verhandlungen  der  physiologischen  Gesellschaft  zu  Berlin  1898—99  ....  547 
Hansbmann,  Demonstration  zur  Spermatogenese  des  Orang-Utang  —  Max 
David,  Kurze  Mittheilung  über  histqlogische  Vorgänge  nach  Implantation 
.  von  Elfenbein  in  JSchädeldefecte.  —  Albbbt  Nbümann,  Zur  Vereinfachung 
der  Phenvlhydrazin-Zuckerprobe.  —  Albebt  Nbumahn,  Verfiihren  zur  Dar- 
,  Stellung  der  Nuclelnsäuren  a  und  b  und  der  Nucleothyminsäure.  —  A.  Lobwt, 
üeber  die  Bedingungen  der  Tonerzeugung  und  das  Pfeifen  im  luftverdich- 
teten Räume.  —  R.  du  Bois-Rbtmond,  üeber  den  Person'schen  Versuch.  — 
Thobneb,  Demonstration  eines  stabilen  Augenspiegels.  —  A.  Lobwy,  Sexual- 
funotion  und  Stoffwechsel.  —  H.  Vibchow,  üeber  die  Gelenke  der  Fuss- 
wurzel.  —  E.  Rost,  Notiz  zulr  Eenntniss  der  Ausscheidung  des  Borax. 


Die    Herren    Mitarbeiter    erhalten    viertig    Separat  -  Abzfige    ihrer    Bei- 
trage gratis  und  30  e#  Honorar  fOr  den  Druckbogen. 


Beiträge  fOr  die  ftnatomisohe  Abtheiliing  sind  an 

Professor  Dr.  Wilhelm  His  in  Leipzig, 
während  der  Monate  März,  April,  August  und  September  jedoch  an  die 
Verlagsbuchhandlung  Veit  &  Comp,  in  Leipzig, 

Beiträge  far  die  physiologisohe  Abtheilung  an 

Professor  Dr.  Th.  W.  Engelmann  in  Berlin  N.W.,  Dorotheenstr.  35 

portofrei  einzusenden.  —  Zeichnungen  zu  Tafeln  oder  zu  Holzschnitten  sind 
auf  vom  Hanuscript  getrennten  Blättern  beiaulegen. '  Bestehen  die  Zeich- 
nungen zu  Tafeln  ans  einzelnen  Abschnitten,  so  ist,  unter  Berücksiolitigung 
der  Formatyerhältnisse  des  Archives,  denselben  eine  Zusammenstellung,  die 
dem  Lithographen  als  Vorlage  dienen  kann,  beizuf&gen. 


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